ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบธงของข้าวพันธุ์...

การสงเคราะหแสงของใบธงของขาว>>

36 Agricultural Sci. J. 2017 Vol. 48 (1)

ศกยภาพการสงเคราะหแสงของใบธงของขาวพนธ กข41, ปทมธาน1 และขาวดอกมะล105 ภายใตการเพมขนของ CO

2Flag Leaf Photosynthesis of Rice var. RD41, Pathum Thani1 and

Khao Dawk Mali105 under Elevated CO2

ศรสงวาลย ลายวเศษกล1,2,3 และ สนทร ยงชชวาลย1,2*

Srisangwan Laywisadkul1,2,3 and Suntaree Yingjajaval1,2*

1 ศนยเทคโนโลยชวภาพเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร วทยาเขตก�าแพงแสน จ.นครปฐม 731402 ศนยความเปนเลศดานเทคโนโลยชวภาพเกษตร ส�านกพฒนาบณฑตศกษาและวจยดานวทยาศาสตรและเทคโนโลย ส�านกงานคณะกรรมการอดมศกษา กรงเทพฯ 109003 ภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยนเรศวร จ.พษณโลก 650001 Center for Agricultural Biotechnology, Kasetsart University, Kamphaeng Saen Campus, Nakhon Pathom 73140 Thailand2 Center of Excellence on Agricultural Biotechnology: (AG-BIO/PERDO-CHE), Bangkok 10900 Thailand3 Biology Department, Faculty of Science, Naresuan University, Phisanulok 65000 Thailand รบเรอง: กรกฎาคม 2559 Received: July 2016 รบตพมพ: กนยายน 2559 Accepted: September 2016* Corresponding author: [email protected]

ABSTRACT: Photosynthesis potential of the flag leaf of three varieties of rice, RD41, Pathum Thani1 (PTT1) and Khao Dawk Mali 105 (KDML105) were evaluated. The plants were grown in pots under natural light condition until flowering. Measurement included light response functions under three levels of air CO

2 concentration, C

a= 400, 600, and 800 µmolCO

2 mol-1. At C

a 400

µmolCO2 mol-1, all varieties had similar maximum gross photosynthetic rate (P

m) of 30–31 µmol

CO2 m-2 s-1. KDML105 required the highest light saturation, generated the highest rates of electron

transport (ETR), and photo-respiration (Rl), resulting in having the lowest ratio of CO

2 fixed per

electron transported (dA/dETR). On the other hand, KDML105 had the lowest level of stomatal conductance (g

s), which potentially limited the rate of its net photosynthesis. As C

a levels

increased, the whole light response functions were elevated. Pm of RD41 and PTT1 increased

77–103%, while increase of KDML105 was 32%. ETR increased but Rl decreased substantially.

Consequently, dA/dETR improved by 40–50%. Of most interest, RD41 and PTT1 could maintain high g

s under increasing C

a. KDML105, on the contrary, responded by reducing g

s in succession,

resulting in gaining less benefit from higher Ca. Measurement of carboxylation process showed

that all 3 varieties had similar CO2 compensation points of 58–59 µmolCO

2 mol-1 with leaf

temperature between 31.2–32.7 oC. The carboxylation efficiency was high in the range of 124–156 mmolCO

2 m-2 s-1.

Keywords: Rice, light response, elevated CO2 concentration, stomatal conductance, carboxylation

efficiency

Agricultural Sci. (2017) Vol. 48(1): 36–47 ว. วทย. กษ. (2560) 48(1): 36–47

ส.วก.ท.

วารสารวทยาศาสตรเกษตร ปท 48 ฉบบท 1 มกราคม - เมษายน 2560 37

บทคดยอ

การศกษานประเมนศกยภาพการสงเคราะหแสงของใบธงขาว 3 พนธ คอ กข41 (RD41) ปทมธาน1 (PTT1) และ ขาวดอกมะล105 (KDML105) ปลกตนขาวในกระถางภายใตสภาวะแสงธรรมชาตจนถงระยะออกดอก วดเสนตอบสนองตอแสงภายใตความเขมขนของคารบอนไดออกไซดในอากาศ (C

a) 3 ระดบ คอ

400, 600 และ 800 µmolCO2 mol-1 ผลการศกษา

พบวา ท Ca 400 µmolCO

2 mol-1 ทกพนธมอตรา

สงเคราะหแสงสงสด (Pm) ใกลเคยงกนท 30−31

µmolCO2 m-2 s-1 พนธ KDML105 มความตองการ

ความเขมแสง มอตราเคลอนยายอเลกตรอนทงระบบ(ETR) และมอตราหายใจเชงแสง (R

l) สงกวาอก 2 พนธ

สงผลใหมประสทธภาพการตรง CO2 ตอจ�านวน

อเลกตรอน (dA/dETR) ต�าทสด คาน�าไหลปากใบ (gs)

ของ KDML105 มระดบต�าทสด ซงท�าใหนาจะเปนปจจยทจ�ากดอตราการสงเคราะหแสงเมอเพมระดบ C

a

สงขน พบวา Pm ของ RD41 และ PTT1 มคาเพมขน

อก 77−103% แต KDML105 เพมไดอกเพยง 32% ในขณะท ETR และ R

l ลดลง ท�าใหประสทธภาพคา

dA/dETR ของขาวมระดบเพมขนไดอก 40–50% ประเดนทนาสนใจทสดคอ ภายใต C

a ทเพมขนอก 2

ระดบ RD41 และ PTT1 สามารถรกษาคา gs ใหสงอย

ได ในทางตรงขาม KDML105 ตอบสนองโดยปดปากใบแคบลงตามล�าดบ ท�าใหขาวพนธนไดรบประโยชนนอยกวาจากการเพมขนของปรมาณ CO

2 ในอากาศ

การศกษากระบวนการคารบอกซเลชนใหผลวา ขาวทง 3 พนธ มจดชดเชย CO

2 ใกลเคยงกน คอ

58–59 µmolCO2 mol-1 โดยมอณหภมใบอยระหวาง

31.2–32.7 oC ประสทธภาพคารบอกซเลชนมคาสงอยในชวง 124−156 mmolCO

2 m-2 s-1

ค�าส� าคญ : ข าว , เส นตอบสนองต อแสง, ระดบคาร บอนไดออกไซด ท เพมขน , ค าน�าไหลปากใบ, ประสทธภาพการตรงคาร บอนไดออกไซด

บทน�า

ปรมาณแสงทขาวไดรบในแตละระยะการเจรญเตบโตมผลกระทบตอการสรางมวลชวภาพและผลผลตแตกตางกน มรายงานวาปรมาณแสงทตนขาวไดรบทระยะ 45 วนกอนการเกบเกยวสมพนธใกลชดกบผลผลต (De Datta, 1933) ตนขาวทมการพรางแสง 53% ในระยะทเมลดก�าลงพฒนามปรมาณคลอโรฟลลของใบธงเพมขน แตอตราการสงเคราะหแสงสทธลดลง สงผลใหผลผลตลดลงอยางชดเจนเนองจากการตดเมลด (spikelet filling) และน�าหนกเมลดลดลง (Wang et al., 2015) นอกจากนยงพบวา สภาพความเขมแสงต�าตอเนองเชนเมอมเมฆมากหรอฝนตกในระยะทเมลดก�าลงพฒนาท�าใหผลผลตลดลงและเมลดมคณภาพต�า (Liu et al., 2014) แตไมมผลกระทบตอคณคาทางอาหาร (Liang et al., 2015)

ใบขาวมอายตางกนตามต�าแหนงทเกด โดยใบทอยดานบนมอายนอยทสด อกทงต�าแหนงของใบยงเปนตวก�าหนดทศทางการล�าเลยงสารอาหาร ใบขาวทอย ดานบนจะสงสารอาหารขนไปยงรวง ในระยะออกดอกมใบขาวทท�างานไดอยประมาณ 5–6 ใบ เมอถงระยะสกแก จะเหลอใบทเกดขนทหลงทยงท�างานได2 ใบ คอใบธงทอยดานบนสด และใบทอยต�าลงจากใบธง สองใบนมอายใบยาวนานทสด (Yoshida, 1981) การสงเคราะหแสงของใบธงมอทธพลมากในระยะทขาวออกดอก ผสมเกสรและสรางเมลด ถาใบธงไดรบแสงแดดตลอดทงวน ใบจะสงเคราะหแสงไดมาก ท�าใหมสารอาหารสงไปยงชอดอกมากดวย ชอดอกจงสม บ รณ ม ก า รต ด เมล ดและน� า หน ก เมล ดด (Thasanasongchan, 1987) ผลผลตของเมลดจะต�าหากสารอาหารทไดรบในระยะทเมลดก�าลงพฒนาถกจ�ากด อตราการสงเคราะหแสงของใบธงหลงการโผลของชอดอก (heading) มระดบลดลงตามอายใบทเพมขน (Sasaki and Ishii, 1992) ขอมลการสงเคราะหแสงของใบจงเปนขอมลส�าคญตอความเขาใจถงบทบาทของความเขมแสง และใชเป นขอมลในการคดเลอก



พนธ ข าวได ในปจจบนยงไมปรากฏพนธ ข าวทมศกยภาพของผลผลตสงกวาพนธเดมทมมาแลวกวา 30–40 ป (Dingkuhn et al., 2015) จงมแนวความคดใหม ในการปรบปรงพนธ ข าว ด วยการเ พมประสทธภาพการใชแสง (radiation use efficiency, RUE) เพราะการปรบปรงทรงตนและการแบงสดสวนสารอาหารของพนธขาวทมอยเดมมคาใกลเคยงกบคาทางทฤษฎแลว แนวความคดนท�าใหม Super hybrid rice ของจน ทมผลผลตสงกวาขาวลกผสมปกต 11% ผลผลตทสงกวานเปนผลจากการเพมคา RUE เพราะพนธขาวทเปรยบเทยบกนมคาดชนการเกบเกยวใกลเคยงกน (Wang et al., 2015)

ประเทศไทยมพนธขาวจ�านวนมาก ส�านกงานคมครองพนธพชแหงชาตและสถาบนวจยขาว ไดจดท�าระบบฐานขอมลเชอพนธตามลกษณะประจ�าพนธของขาว (Department of Agriculture, 2001) อยางไรกด ฐานขอมลดงกลาวยงไมรวมขอมลเกยวกบศกยภาพการสงเคราะหแสงของแตละพนธ อกทงสภาวะโลกในปจจบนทมระดบของคารบอนไดออกไซดในอากาศเพมสงขนมาโดยตลอด แตแกสนเปนวตถดบส�าหรบการสงเคราะหแสงของใบพช จงเปนเรองทตองศกษาวา ใบพชจะสามารถดดใช CO

2 ไดมากนอยเพยงไร ขอมล

เกยวกบศกยภาพในการสงเคราะหแสงภายใตระดบ CO

2 ทสงขน จะเปนขอมลหนงทใชในการคดเลอกเพอ

หาพนธ ข าวส�าหรบเผชญปญหาสภาพอากาศทเปลยนแปลงของโลก

การทดลองนตองการสรางขอมลพนฐาน เพอความเขาใจการตอบสนองของขาวภายใตสภาพแสงและความเขมขนของ CO

2 ทเพมขนในบรรยากาศ รวม

ทงเพอใหสามารถบงชบทบาทของปจจยเหลานในการก�าหนดการเตบโตและสรางผลผลตของขาว โดยเลอกขาวไทย 3 พนธ ทมการปลกในพนทกวาง ไดแก พนธ กข41 ปทมธาน1 (อยในกลมขาวไมไวแสง) และขาวดอกมะล105 (อยในกลมขาวไวแสง)

อปกรณและวธการ

ประเมนศกยภาพการสงเคราะหของใบขาวโดยวดเสนตอบสนองตอแสงทระดบความเขมขนของ CO

2

คงท 3 ระดบ และวดเสนตอบสนองตอ CO2 ทความ

เขมแสงคงท ของใบธงระยะออกดอก ศกษาพนธขาว กข41 ปทมธาน1 และขาวดอกมะล105 ไดรบเมลดพนธและด�าเนนงานทศนยวจยขาวพษณโลก อ.วงทอง จ.พษณโลก ปลกขาวในกระถางเสนผานศนยกลางขนาด 20 ซม. ใชดนนาในพนทประมาณ 2 กโลกรมตอกระถาง ๆ ละ 1 เมลด ตงกระถางในโรงเรอนทมโครงตาขายเหลกกนนกทอยกลางแจง รกษาระดบน�าเหนอผวดนตลอดเวลา ดแลจนขาวเรมออกดอก เลอกใบธงทมดอกก�าลงบานโผลพนใบแลวของตนทสมบรณ

วดอตราสงเคราะหแสงสทธทความเขมแสงเตมทในสภาพธรรมชาต (full sunlight) ท 2,000 µmolPPF m-2 s-1 (A

2000) ของหลายตนกอน เลอกใชใบ

ธงทมคา A2000

ใกลเคยงกน วดเสนตอบสนองตอแสงชวงปลายฤดฝนระหวางวนท 13 กนยายน – 11 ตลาคม 2555 ในชวงเวลา 9–13 น. ซงอากาศมแรงดง ระเหยน�าทต�าพอทเออตอการเปดปากใบ ใชเครองวดอตราแลกเปลยนแก สระบบเป ด (ร น LI6400–40, Licor., USA.) ทปรบความเขมแสงและความเขมขนของ CO

2 ได เครองใหคาอตราสงเคราะหแสงสทธ (A)

อตราคายน�า (E) คาน�าไหลปากใบ (gs) การวดรงสฟล

ออเรสเซนซของใบควบคกนจะใหคาประสทธภาพการใชแสงของ PSII (quantum efficiency of PSII electron transport in illuminated leaf, φ

PSII) ท

ใชค�านวณอตราเคลอนยายอเลกตรอน (electron transport rate, ETR) ขนตอนการวด เรมทความเขมข นของ CO

2 ในอากาศทระดบหนง (air CO

2

concentration, Ca) วดอตราแลกเปลยนแกสภายใต

ความเขมแสงทปรบในชวง 0–2,500 µmolPPF m-2

s-1 หลงจากวดหนงเสนแลวจะปรบใหใบไดรบ Ca เพม

ขนอกทละระดบ ท�าใหไดเสนตอบสนองตอแสง 3 เสนภายใตคา C

a ท 400, 600 และ 800 µmolCO

2 mol-1

ส.วก.ท.


ความสมพนธของความเขมแสงกบอตราสงเคราะหแสงสทธมรปฟงกชนเปน non-rectangular hyperbola (Thornley and Johnson, 1990) ประเมนพารามเตอรต างๆ ตามวธการศกษาเส นตอบสนองต อแสง (Laywisadkul and Yingjajaval, 2011a)

อเลกตรอนทเกดขนถกใชในการตรง CO2 และ

ในการหายใจเชงแสง (photorespiration) ซงเปนผลจากการทเอนไซมรบสโก (RuBisCO) สามารถท�าปฏกรยาไดทงกบ CO

2 (carboxylation) และ กบ O

2

(oxygenation) อตราการปลอย CO2 จากการหายใจ

เชงแสง (Rl) ประเมนตามวธของ Valentini et al.

(1995) ไดดงน

การศกษากระบวนการตรง CO

2 โดยเอนไซม

รบสโก (carboxylation) ในมโซฟลล ท�าโดยวดอตราสงเคราะหแสงสทธภายใตความเขมแสงคงทท 2,000 µmolPPF m-2 s-1 ปรบใหใบไดรบ C

a ผนแปรในชวง

0–400 µmolCO2 mol -1 ใช เคร องวด อตรา

แลกเปลยนแกสระบบเปด (รน LI6400, Licor., USA.) อกชดหนง ประเมนพารามเตอรตาง ๆ ตามวธการศกษาเสนตอบสนองตอ CO

2 ของใบ (Laywisadkul

and Yingjajaval, 2011b)ปรบสภาพอากาศภายในกลองบรรจใบ ก�าหนด

อตราเรวของอากาศไหลผานใบ 400 µmol s-1 อณหภมกลอง 30 OC ความชนสมพนธ 70–75% ท�าใหคาแรงดงระเหยน�าของอากาศ (air vpd) มคา 1.1–1.2 kPa ดงอากาศเขาเครองจากถงพลาสตกขนาด 20 ลตร (air buffer) ซงภายในแหงสนท ขอมลของเสนตอบสนองตอแสงและตอ CO

2 มาจากการวดใบเดยวกน 1 ใบ

ผลการทดลองและวจารณ

เสนตอบสนองตอแสงอตราสงเคราะหแสงสทธ (A) เพมขนตามความ

เข มแสง (PPF) ท เพมขน ภายใต ระดบความ เขมขน CO

2 ในอากาศ (C

a) คงทหนง ๆ การเปลยนแปลง

ของคา A กบ PPF แสดงลกษณะคลายกน (Figure 1a) ทระดบ C

a ปกต (400 µmolCO

2 mol-1) ในชวงความ

เขมแสงต�า เสนตอบสนองตอแสงมลกษณะเปนเสนตรง ความชนของเสนแสดงคาประสทธภาพการใชแสง (α) ในทน กข41 และ ปทมธาน1 มคา α เทากบ 0.047–0.057 ซงสงกวา ขาวดอกมะล105 ทมคา 0.036 µmolCO

2 µmolPPF-1 (Table 1) คา α ของพช C3

ทวไปมคาท 0.05 µmolCO2

µmolPPF–1 (Taiz and Zeiger, 2006) อตราสงเคราะหแสงสงสด (P

m)

ของทง 3 สายพนธมคาใกลเคยงกนอยในชวง 30–31 µmolCO

2 m-2 s-1 เชนเดยวกบอตราสงเคราะหแสงสทธ

ทความเขมแสงอมตว (A2000

) ทมคาใกลเคยงกนในชวง 26–27 µmolCO

2 m-2 s-1 ใบขาวขาวดอกมะล105 ม

ความตองการความเขมแสงอมตว (Is) ทใหอตรา

สงเคราะหแสงสทธขนสงสด สงอย ทระดบ 1,028 µmolPPF m-2 s-1 ซงสงกวาเมอเทยบกบคาในชวง 830–936 µmolPPF m-2 s-1 ของอกสองพนธ เชนเดยวกบจดชดเชยแสง (I

c) ทของขาวดอกมะล105 มคาสง

กวาดวย ซงสะทอนวาใบขาวขาวดอกมะล105 ตองการความเขมแสงทสงกวา จงจะไดอตราสงเคราะหแสงเพมขนพอทจะหกลบเทากบอตราหายใจ และสอดคลองคาอตราหายใจในความมด (R

d) ของขาวดอกมะล105 ท

มระดบสงสดท 2.3 µmolCO2 m-2 s-1

ร ะบบใช แส งประ เม น โดยตรงด ว ยค าประสทธภาพการใชแสงดวยพารามเตอรอก 2 ตว คอคา φ

PSII และ ETR ซงขาวดอกมะล105 มคาสงสดทง

2 ตว (Figure 1c–1d และ Table 1) แสดงวา ขาวดอกมะล105 สามารถใช พล ง งานแสงในสดส วน ทสงกวา และท�าใหเกดอตราเคลอนยายอเลกตรอนทเรวกวา กข41 และ ปทมธาน1 ในอกดานหนง

Rl =ETR-4(A+Rd)

12



อตราการหายใจเชงแสง (Rl) ของขาวดอกมะลมคาสง

ทสด (Figure 1e) แสดงวามการใชอเลกตรอนในการตรง CO

2 หนงโมล สงกวาอกสองพนธ หรอแสดงวา

ประสทธภาพการตรง CO2

ต อหนงหน วยของอเลกตรอน (A/ETR) ของขาวดอกมะลมระดบต�าทสด ทงหมดน เป นการชว า ใบขาวขาวดอกมะล105 มประสทธภาพต�ากวาในการตรง CO

2 ทงตอหนวย

ความเข มแสง (α=dA/dPPF) และต อหน วยอเลกตรอน (dA/dETR) ของระบบใชแสง เมอเทยบกบใบขาวอกสองพนธ แตคา A

2000 ของทงสามพนธ

มคาใกลเคยงกน สะทอนวาขาวดอกมะล105 มการใชอเลกตรอนทเพมขนส�าหรบกระบวนการหายใจเชงแสงทมคาสงกวา ทงนตามทฤษฎ การตรง CO

2 1 โมล

จะใชอเลกตรอน 4 โมล แตคา Rl ทไดมระดบต�ากวา

คานเปนสวนใหญ ซงเปนผลสบเนองจากการใชอปกรณวดอตราแลกเปลยนแกส ควบคกบการวดรงสฟลออเรสเซนซ (Long and Bernacchi, 2003) ดงนน ในทน คาสมบรณของ R

l อาจเกดจากการ

ประเมนทต�ากวาจรง (ไดคาตดลบ) อยางเปนระบบ

ประเดนทนาสนใจมากกวาคอ รปแบบการเปลยนแปลงของคา R

l กบ PPF และ C

a กลาวคอ คา R

l เพมขนใน

ระยะแรกกบความเขมแสงทมากขน แลวมคาคอนขางคงท จนถงความเขมแสงเกน 1,500 µmolPPF m-2 s-1

ทพบวาคา Rl กลบมระดบลดลง สาเหตทเปนไปได คอ

เกดจาก ETR ทมคาลดลง ซงเปนผลมาจากวาทความเขมแสงสงๆน สดสวนทลดลงของคา φ

PSII มระดบ

มากกวาสดสวนการเพมขนของคา PPF จงท�าให ETR และ R

l ทไดจากการค�านวณมคาลดลงคาน�าไหลปากใบสงสด (g

s,2000 คาทความเขม

แสง 2,000 µmolPPF m-2 s-1) แสดงชดเจนวาอตราการแพรเขาของ CO

2 เปนปจจยจ�ากดของใบขาวขาว

ดอกมะล105 โดยคา gs,2000

ของขาวดอกมะล105 ท 343 mmolH

2O m-2 s-1 เปนคาต�าทสด เมอเทยบ

กบคา gs,2000

ท 403–493 mmolH2O m-2 s-1 ของอก

สองพนธ (Figure 1b และ Table 1) ขาวดอกมะล105 จงมปากใบทเปดไดแคบกวาและ/หรอมความหนาแนนของจ�านวนปากใบต� ากว า ท�าให กระบวนการ คารบอกซเลชนถกจ�ากดดวยอตราแพรเขาของ CO

2

ส.วก.ท.


Variety Parameter Ca, µmolCO2 mol-1

400 600 800

RD41 A2000, µmolCO2 m-2

s-1

26.0 34.0 44.8 Pm, µmolCO2 m

-2 s

-1 30.1 34.4 53.3

α, µmolCO2 µmolPPF-1

0.047 0.039 0.070 θ 0.86 0.97 0.64 Rd, µmolCO2 m

-2 s

-1 2.03 0.58 1.63

Is, µmolPPF m-2

s-1

830 837 1091 Ic, µmolPPF m

-2 s

-1 43 15 23

gs,2000, mmolH2O m-2

s-1

493 370 599 φPSII2000 0.17 0.19 0.19 ETRmax, µmolE m

-2 s

-1 152.6 160.4 160.6

dA/dETR, molCO2 molE-1 0.191 0.222 0.290 dETR/dA, molE-1 molCO2

-1 5.19 4.44 3.36 PTT1 A2000, µmolCO2 m

-2 s

-1 25.7 35.4 44.3

Pm, µmolCO2 m-2

s-1

31.5 37.7 63.8 α, µmolCO2 µmolPPF

-1 0.057 0.045 0.070

θ 0.62 0.94 0.25 Rd, µmolCO2 m

-2 s

-1 1.79 1.64 1.88

Is, µmolPPF m-2

s-1

936 871 1276 Ic, µmolPPF m

-2 s

-1 32 36 27


s-1


-2 s

-1 145.85 159.89 158.35

dA/dETR, molCO2 molE-1

0.189 0.244 0.290 dETR/dA, molE

-1 molCO2

-1 5.25 4.08 3.39

KDML105 A2000, µmolCO2 m-2

s-1

26.9 38.0 40.5 Pm, µmolCO2 m

-2 s

-1 31.4 37.9 41.2

α, µmolCO2 µmolPPF-1

0.0363 0.0296 0.0334 θ 0.87 0.99 0.99 Rd, µmolCO2 m

-2 s

-1 2.32 0 0.21

Is, µmolPPF m-2

s-1

1028 1122 1068 Ic, µmolPPF m

-2 s

-1 65 0 6


s-1


-2 s

-1 174.7 187.1 188.8

dA/dETR, molCO2 molE-1

0.170 0.216 0.241 dETR/dA, molE

-1 molCO2

-1 5.80 4.54 4.09

Table 1 Parameters of light response and quantum efficiency functions of the flag leaf of rice varieties RD41, PTT1 and KDML105 under three levels of air CO

2 concentrations



Figure 1 Light response functions of rice flag leaves, RD41, Pathum Thani 1 (PTT1) and Khao Dawk Mali 105 (KDML105) measured under air CO

2 concentration, C

a= 400, 600, and

800 µmolCO2 mol-1. (a) net photosynthetic rate (A), (b) stomatal conductance (g

s), (c)

quantum efficiency of PSII (φPSII

), (d) electron transport rate (ETR) and (e) photo-respiration (R

l)

ส.วก.ท.


เมอเพมคา Ca ขนอก 2 ระดบเปน 600 และ

800 µmolCO2mol-1 พบวาสามารถท�าใหอตรา

สงเคราะหแสงของใบขาวทง 3 พนธเพมขน (Table 1) คา P

m ของ กข41 เพมไดอกถง 77% ปทมธาน1 เพม

ไดถงเทาตว (103%) ในขณะทขาวดอกมะล105 มคาเพมขนไดมากสดเพยง 32% ทงน คา C

a ทเพมขน

ท�าใหคาค�านวณของอตราหายใจในความมด (Rd)

ของขาวดอกมะล105 ลดลงอยางชดเจนเหลออยท 10% ของคาท C

a ปกต นอกจากน เมอปรมาณ CO

2

เพมขน ความตองการความเขมแสงเพมขนตาม คา Is

มคาเพมขนมากในขาวสองพนธจนมระดบสงกวาของขาวดอกมะล105 ในขณะทคา I

c แสดงแนวโนมลดลง

การเพมขนของระดบ Ca ถง 800 µmolCO

2mol-1

ท�าให กข41 และปทมธาน1 มประสทธภาพการตรง CO

2 ตอหนวยแสง (α) เพมขน แตกลบลดลงในขาว

ดอกมะล105 ในขณะทประสทธภาพการตรง CO2 ตอ

หนวยอเลกตรอน (dA/dETR) ของ กข41 และปทมธาน1 เพมขน 52% แตเพมขนเพยง 8% ในขาวดอกมะล105 กลาวไดวา การเพมขนของวตถดบทใบขาวสมผส ท�าใหอตราการตรง CO

2 ของกระบวนการ

คารบอกซเลชนเรวขน จงท�าใหมความตองการการใชแสงและอเลกตรอนสงขนตาม

ผลทไดเปนการยนยนทดวา เมอสดสวนของ CO

2 ตอ O

2 เพมขน กระบวนการคารบอกซเลชนของ

เอนไซมรบสโกจะเกดไดเรวขน ในขณะทกระบวนการออกซจเนชนลดลง (Bowes, 1993) คออตราหายใจเชงแสงลดลง ซงตรงกบผลทไดของคาค�านวณ R

l ทม

ระดบลดลงเมอ Ca เพมขน เมอให C

a ท 800 µmolCO

2

mol-1 พบวา คา Rl ของ กข41 และปทมธาน1 มระดบ

ลดลงอยางมาก ในขณะทของขาวดอกมะล105 มการลดลงในสดสวนทนอยกวามาก ทงนกระบวนการหายใจเชงแสงเปนแหลงรบพลงงานทส�าคญของพช C3 เพอชวยปองกนความเสยหายของระบบรบแสงเมอมแสงสวนเกนมาก (Osmand et al., 1999) เปนไปไดวาใบขาวขาวดอกมะล105 มธรรมชาตทตองการความเขมแสงสง จงมกลไกทใหระบบรบแสงทนความเขมแสงสง

ไดดกวา ผลการทดลองนสอดคลองกบรายงานทวาขาว IR-72 ทปลกในสภาพทไดรบ C

a เพมขน 2 เทาอยางตอ

เนองจาก 330 เปน 660 µmolCO2 mol-1 มอตราการ

สงเคราะหแสงของใบเพมขนประมาณ 60% (Vu et al., 1997) ทงหมดน ชไปทปจจยจ�ากดคอคาน�าไหลปากใบ (g

s) ซงแสดงปรากฏการณทนาสนใจทวา ใบ

ขาว กข41 และ ปทมธาน1 มคาน�าไหลปากใบทยงรกษาระดบหรอเพมขนไดเมอ C

a เพมขนอกหนงเทาตว

ของระดบปกต แตใบขาวขาวดอกมะล105 แสดงชดเจนวาเมอคา C

a เพมขน คาน�าไหลปากใบกลบม

ระดบลดลงเปนล�าดบ (Figure 1b) จงเปนเหตผลอธบายไดวา การเพมขนของ C

a มผลนอยกวาตอ

กระบวนการสงเคราะหแสงของขาวดอกมะล105 เพราะแทนทจะไดประโยชนจากความเขมขนของ CO

2

ทสงขน ใบกลบตอบสนองดวยการปดปากใบแคบลงอก จากเดมทเปดนอยกวาอกสองพนธอยแลว ท�าใหอตราแพร เข าส ใบของวตถดบยงคงเป นตวจ�ากดของกระบวนการสงเคราะหแสง

ความสมพนธระหวางอตราสงเคราะหแสงกบปจจยควบคม

อตราสงเคราะหแสงสทธถกก�าหนดโดยความเขมแสง คาน�าไหลปากใบ และแรงขบเคลอนของความเขมขนของ CO

2 (C

a-C

i) ความสมพนธนแสดง

ไดโดยตรงดงใน Figure 2a-2b คา A ทต�าเกดในชวงทปากใบเปดไดนอย ซงเปนชวงทใหความเขมแสงต�าแก ใบ มผลให ค า C

a-C

i มระดบต� าด วย (เมอ

กระบวนการสงเคราะหแสงเกดไดนอย ความเขมขนของ CO

2 ในใบจะลดต�าลงกวาระดบในอากาศเพยง

เลกนอย) ในอกทางหนง A มคาสงในชวงทปากใบเปดไดมากเมอใหความเขมแสงสง ท�าใหคาของ C

a-C

i

มระดบสงกข41 และปทมธาน1 มคา g

s ควบคมคา A ใน

ลกษณะเดยวกนภายใตคา Ca ทง 3 ระดบ (Figure

2a) โดยทแรงขบเคลอน (Ca-C

i) มคาใกลเคยงกน

(Figure 2b) ในชวงแรกของคา gs คา A แปรเพมขน



Figure 2 Net photosynthetic rate as functions of (a) stomatal conductance (gs), (b) CO

2 difference

between air and intercellular space (Ca- C

i) and (c) electron transport rate (ETR) of the

flag leaf of rice varieties RD41, PTT1 and KDML105 under Ca = 400, 600 and 800 µmolCO

2

mol-1

ตามเชงเสนตรง คอปากใบทเปดกวางขน ท�าใหวตถดบแพรเขาสใบเพมขนตามไปดวย และเมอปากใบเปดเตมทแลว (กข41 ท g

s=600 และ ปทมธาน1

ท gs=400 mmolH

2O m-2 s-1) คา A ยงคงเพมขน

ไดอก แสดงวาในชวงทปากใบเปดไดเตมท CO2

สามารถแพรเขาใบไดอยางไมจ�ากด เมอความเขมขนของ CO

2 ในอากาศเพมขน ท�าใหแรงขบเคลอน C

a- C

i

เพมสงขนตามไปดวย คา Ca- C

i ในขาวทงสองพนธม

ระดบสงสดอยท 150–200 µmolCO2 mol-1 ขาวดอก

มะล105 แสดงความสมพนธ A กบ gs ทแตกตางออก

ไปอยางชดเจน โดยทคาน�าไหลปากใบมระดบต�ากวา ระดบการเปดของปากใบจงควบคมคา A โดยตรงใน

ลกษณะเชงเสนตรง ภายใต Ca ทเพมขน ความลาด

ชนของฟงกชนความสมพนธแยกจากกนเปน 3 ระดบ กลาวคอเมอเพมความเขมขนของ CO

2 ในอากาศสง

ขน ความลาดชนมคาเพมขน คอมแรงขบเคลอนของวตถดบ (C

a- C

i) ทสงขน (Figure 2b) ทงนเพราะปาก

ใบของขาวดอกมะล105 ปดแคบลงเมอ Ca สงขน แรง

ขบเคลอน (Ca-C

i) ทมคาเพมขนไดชดเชยกบการลด

ลงของคาน�าไหลปากใบ แรงขบเคลอนของ CO2 ใน

ขาวดอกมะล 1 05 ม ร ะด บส ง ส ด อย ท 3 50 µmolCO

2mol-1 ดงนน ทระดบอตราสงเคราะหแสง

สทธทเทากน คาน�าไหลปากใบของขาวดอกมะล105 มระดบต�ากวา

ส.วก.ท.


อตราสงเคราะหแสงสทธมคาผนแปรควบกบอตราเคลอนยายอเลกตรอน (Figure 2c) กข41 และปทมธาน1 มคา A เพมขนเชงเสนตรงตาม ETR จนเมอ ETR มคาขนสงสดแลว (ประมาณ 160 µmolE m-2 s-1) ปรากฏวา คา A ยงเพมขนไดอกโดยทคา ETR มระดบคงทอย ในขณะทขาวดอกมะล105 แสดงปรากฏการณนไมชดเจน ซงสะทอนวา ในสองพนธ แรก CO

2

ภายนอกใบสามารถแพรเขาสใบไดมาก ท�าใหคา Ci

มระดบสงไปไดถง 600−650 µmolCO2 mol-1 ซงจะ

มผลใหกระบวนการออกซจเนชน (อตราการหายใจเชงแสง) ลดลง (Miyazawa et al., 2014) สงผลใหอตราสงเคราะหแสงสทธเพมขนโดยไมตองเพมอตราเคลอนยายอเลกตรอน ในขณะทปากใบของขาวดอกมะล105 จ�ากดการแพรเขาของ CO

2 ท�าใหคา C

i ในใบขณะมคา

A สงสด มระดบอยท 450 µmolCO2 mol-1 แสดง

วาการเพมขนของ Ci มระดบไมสงมากพอทจะลดอตรา

การหายใจเชงแสงของใบขาวขาวดอกมะล105 ไดมากเทากบอกสองพนธ

การตรงคารบอนไดออกไซดขาวทงสามพนธมจดชดเชยคารบอนไดออกไซด

(Γ) ใกลเคยงกนอยในชวง 58−59 µmolCO2 mol-1

(Table 2) และคาประสทธภาพคารบอกซเลชน (gm) ม

คาในชวง 124−152 mmolCO2 m-2 s-1 โดยทขาวดอกมะล105 มคาสงสดใกลเคยงกบ กข41 (Table 2) คา g

m ทสงแสดงถงประสทธภาพการน�า CO

2 เข าส

กระบวนการ carboxylation ใน Calvin cycle ทสง พช C3 ทศกษามากอนมคา Γ อยในชวง 50–100 µmolCO

2 mol-1 และคา g

m ในชวง 30−145

mmolCO2 m-2 s-1 (Yingjajaval et al., 2001;

Yingjajaval and Hirun-on, 2004; Chutteang et al., 2005; Hirun–on et al., 2006) นอกจากน การวดเสนตอบสนองตอ CO

2 ภายใตความเขมแสงสงสด

คงท พบวาเมอลดระดบ Ca ลง ระดบ C

i ลดลงตาม

อยางชดเจน จนเมอ Ci มระดบต�ากวาประมาณ 300

µmolCO2mol-1 จงเรมมบทบาทในการชกน�าใหปาก

ใบเปดมากขน โดยเปดมากทสดเมอ Ci เปนศนย



Table 2 Parameters of CO2 response functions at light intensity 2,000 µmolPPF m-2 s-1 of the flag

leaf of rice varieties RD41, PTT1 and KDML105. Γ = CO2 compensation point,

gm = carboxylation efficiency, A

Ca400 = net photosynthetic rate and g

s,Ca400 = stomatal

conductance at air CO2 concentration 400 µmolCO

2 mol-1, g

s,max = maximal stomatal

conductance and Tleaf

= leaf temperature

RD41

PTT1

KDML105

Variety

Γ, µmolCO2 mol-1

gm, mmolCO

2 m-2 s-1

ACa400

, µmolCO2 m-2 s-1

gs,Ca400

, mmolH2O m-2 s-1

gs,max

, mmolH2O m-2 s-1

Tleaf

, C

Γ, µmolCO2 mol-1

gm, mmolCO

2 m-2 s-1

ACa400

, µmolCO2 m-2 s-1

gs,Ca400

, mmolH2O m-2 s-1

gs,max

, mmolH2O m-2 s-1

Tleaf

, C

Γ, µmolCO2 mol-1

gm, mmolCO

2 m-2 s-1

ACa400,

µmolCO2 m-2 s-1

gs,Ca400

, mmolH2O m-2 s-1

gs,max

, mmolH2O m-2 s-1

Tleaf

, C

Parameter

56.7

146.6

32.9

612

802

31.2

58.2

124.4

20.8

227

475

32.7

58.6

152.0

28.4

353

516

32.6

สรป

ภายใตความเขมขนของ CO2 ในอากาศปกต

ขาวดอกมะล105 มอตราสงเคราะหแสงสทธทสงเทา กข41 และปทมธาน1 แตเมอความเขมขน CO

2 ใน

อากาศสงขนถงหนงเทาตว (Ca= 800 µmolCO

2mol-1)

กข41 และปทมธาน1 สามารถใชประโยชนจากการเพมขนของปรมาณ CO

2 ในการสงเคราะหแสงไดมากขน

อยางมาก โดยทปากใบเปดมากขนตามความเขมแสง และไมตอบสนองตอระดบความเขมขนของ CO

2

ภายในใบทเพมขนเกนกวา 300 µmolCO2 mol-1 สวน

ขาวดอกมะล105 มอตราสงเคราะหแสงสทธเพมขนในสดสวนทต�ากวาเปนอยางมาก โดยมคาน�าไหลปากใบเปนตวจ�ากดทส�าคญ ปากใบของขาวดอกมะล105 เปดไดมากขนเมอความเขมแสงเพมขน แตเมอระดบ C

a

สงกวาปรกต คาน�าไหลปากใบกลบลดลง

ส.วก.ท.


เอกสารอางอง

Bowes, G. 1993. Facing the inevitable: Plants and increasing atmospheric CO2. Annu. Rev. Plant Physiol.

Plant Mol. Biol. 44: 309–332. Chutteang, C., S. Yingjajaval and S. Wasee. 2005. Leaf photosynthesis potential of female and

hermaphrodite papaya (Carica papaya cv. Khaeg Nuan). Agricultural Sci. J. 36(1–2): 77–86. (in Thai) De Datta, S.K. 1933. Principles and Practices of Rice Production. John Willey & Sons. New York. 618p. Department of Agriculture. Plant Varieties Protection Division and Bureau of Rice Research.

2001. Plant Germplasm Database: Rice. The Agricultural Co-operative Federation of Thailand, Bangkok. 682p. (in Thai)

Dingkuhn, M., R.C. Laza, U. Kumara, K.S. Mendeza, B. Collarda, K. Jagadisha, R.K. Singha, T. Padolinac, M. Malabayabasc, E. Torresd, M.C. Rebolledod, B. Mannehe and A. Sowe. 2015. Improving yield potential of tropical rice: Achieved levels and perspectives through improved ideotypes. Field Crops Res. 182: 43–59.

Hirun–on, S., S. Yingjajaval and S. Wasee. 2006. Leaf photosynthetic potential of hot pepper (Capsicum annuum L.) in parental lines 83-168 and KKU Cluster, F1 and F1 reciprocal. Agricultural Sci. J. 37(1): 65–75. (in Thai)

Liang, C.G., J. Liu, Y. Wang. D. Xiong. C.B. Ding and T. Li. 2015. Low light during grain filling stage deteriorates rice cooking quality, but not nutritional value. Rice Sci. 22(4): 197–206.

Liu, Q., X. Wu, B. Chen, J. Ma and J. Gao. 2014. Effects of low light on agronomic and physiological characteristics of rice including grain yield and quality. Rice Sci. 21(5): 243–251.

Long, S.P. and C.J. Bernacchi. 2003. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error. J. Exp. Bot. 54(392): 2393–2401.

กตกรรมประกาศ

งานวจ ยน ได รบการสนบสนนจากศนย ความเปนเลศดานเทคโนโลยชวภาพเกษตร ส�านกพฒนาบณฑตศกษาและว จยด านวทยาศาสตร

และเทคโนโลย ส�านกงานคณะกรรมการอดมศกษา กระทรวงศกษาธการ (AG–BIO/PERDO-CHE) และ ขอขอบคณศนย วจ ยข าว พษณ โลก อ .ว งทอง จ.พษณโลก ส�าหรบสถานทในการทดลอง

ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบธงของข้าวพันธุ์...

Documents