การแพร่ขยายแบบคลื่นใน...

ว.วทย. มข. 41(2) 361-372 (2556) KKU Sci. J. 41(2) 361-372 (2013)

การแพรขยายแบบคลนในพลศาสตรประชากรเชงชวภาพ Wave Propagation in Biological Population Dynamics

ไวพจน งามสอาด1

บทคดยอ การเตบโตและการแพรกระจายของประชากรเปนปญหาเชงชวภาพพนฐาน สมการฟชเชอรเปน

แบบจ าลองทใชกนอยางกวางขวางในระบบน ในบทความนเราจะน าเสนอผลเฉลยของสมการฟชเชอรทแสดงใหเหนถงการแพรขยายแบบคลนในประชากร

Abstract The growth and dispersal of populations are the fundamental biological problems. The

Fisher equation is a model that has been widely used in this system. In this article, we present the solutions of the Fisher equation that indicate the wave propagation in populations. ค าส าคญ: สมการฟชเชอร พลศาสตรประชากร คลนเคลอนท Keywords: Fisher equation, Population dynamics, Traveling wave 1สาขาวชาฟสกส คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยพะเยา อ าเภอเมอง จงหวดพะเยา 56000 E-mail: waipot.ng@up.ac.th

KKU Science Journal Volume 41 Number 2362 Review362 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

บทน า ในป ค.ศ. 1937 Fisher (Fisher, 1937) ไดศกษาปญหาการแพร (diffusion) ของยนกลายพนธ

(mutant gene) ในพนธศาสตรประชากร (population genetics) ผานแบบจ าลองปฏกรยาการแพร (reaction-diffusion model) จากผลเฉลย (solution) เขาพบวาความหนาแนนของประชากร (population density) มการแพรขยาย (propagation) ในลกษณะคลายคลนทมรปรางคงตวและเคลอนทดวยอตราเรวคงท เรยกวา “คลนเคลอนท” (traveling wave) ซงผลเฉลยนกตรงกบผลเฉลยของ Kolmogoroff Petrovsky และ Piscounoff (KPP) ทไดศกษาสมการปฏกรยาการแพรในปเดยวกนนนเอง (ดในเอกสารอางอง (Murray, 2002) แทน) นบตงแตนนเปนตนมาปรากฏการณการแพรขยายแบบคลนจงไดดงดดความสนใจของนกวทยาศาสตรเชงทฤษฎอยางยง ไมวาจะเปน นกฟสกส นกคณตศาสตร นกเคม หรอ นกชววทยา ในปจจบนนการประยกตใชสมการ Fisher หรอ KPP (ตอไปจะเรยกวา สมการ Fisher-KPP) มไดถกจ ากดอยแตในเรองของพลศาสตรประชากรเชงชวภาพ (biological population dynamics) เพยงอยางเดยวเทานน สมการ Fisher-KPP ไดถกน ามาประยกตใชเพออธบายปรากฏการณตาง ๆ ทเกดขนในธรรมชาตกนอยางกวางขวาง เชน ทฤษฎการเผาไหม (combustion theory) ปฏกรยาเคม (chemical reaction) และ ปรากฏการณขนถายในพลาสมา (transport phenomena in plasma) (Murray, 2002) ดงนนในบทความเชงปรทศนนเราจะน าเสนอการกอเกดคลนของการแพรขยายของประชากรผานผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP รวมถงสมการทตอยอดจากสมการ Fisher-KPP ดวย ซงปรากฏการณแพรขยายแบบคลนนยงคงเปนทสนใจของนกวจยมาจนถงปจจบน

เราเรมตนศกษาปรากฏการณนโดยการพจารณาพลศาสตรของประชากรในปรภม 1 มต (1 dimensional space) ทอธบายดวยสมการเชงอนพนธ (differential equation)

u j f u

t x

(1)

โดยท ,u u x t คอ ความหนาแนนของประชากร (population density) ทต าแหนง x และ เวลา t (ประชากรในทนอาจหมายถงประชากรของสงมชวตหรออนภาคของสารเคมกได) j คอ ฟลกซของประชากร (population flux) และ f u คอ ฟงกชนปฏกรยา (reaction function) ถาประชากรแตละตวเคลอนทแบบ บราวเนยน (Brownian motion) หรอ เคลอนทแบบสม (random motion) ฟลกซของประชากรจะเปนไปตามกฎของฟกค (Fick’s law) กลาวคอ ฟลกซของประชากรจะแปรผนตรงกบเกรเดยนตของความหนาแนนของประชากร นนคอ

uj Dx

(2)

โดยท D คอ สมประสทธการแพร (diffusion coefficient) และเปนคาคงท (Murray, 2002) ฟลกซของประชากรนอธบายถงพฤตกรรมการแพรของระบบ กลาวคอ ประชากรมแนวโนมทจะกระจายตวจากบรเวณทมความหนาแนนสงไปยงบรเวณทมความหนาแนนต า เมอแทน (2) ลงใน (1) เราได

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 363บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 363

2

2

u uD f ut x

(3)

สมการ (3) นรจกกนในนาม “สมการปฏกรยาการแพร” (reaction-diffusion equation) ถาพจารณาทต าแหนงคงทใด ๆ ( / 0u x ) จากสมการ (3) เราพบวา /f u u t ดงนนฟงกชนปฏกรยา f u นจงเทากบอตราการเปลยนแปลงความหนาแนนของประชากรเทยบกบเวลาทเกดจากอนตรกรยาภายใน Fisher (Fisher, 1937) ไดใชฟงกชนปฏกรยาทเปนไปตามกฎลอจสตก (logistic law) คอ

1

s

uf u uu

(4)

โดยท คอ คาคงทในหนวย 1/s และ su คอ ความหนาแนนอมตว (saturated density) กฎลอจสตกนอธบายถงการเพมขนของประชากรภายใตทรพยากรทมอยจ ากด โดยในชวงแรก ( / 2su u ) ประชากรมอตราการเพมขนอยางรวดเรว หลงจากนน ( / 2su u ) ประชากรเพมขนดวยอตราลดลงตามประชากรทเพมขน และในทสดเมอประชากรเพมขนจนถงจดอมตวทความหนาแนน su แลวอตราการเพมของประชากรเปนศนย ดงนนความหนาแนนของประชากรจงถกจ ากดคา กลาวคอ 0 su u เมอแทน (4) ลงใน (3) เราได

2

2 1s

u u uD ut x u

(5)

สมการ (5) นเปนสมการเชงอนพนธยอยแบบไมเชงเสน (nonlinear partial differential equation) ทรจกกนในนาม “สมการฟชเชอร” (Fisher equation) ซงเปนสมการแบบไมเชงเสนทงายทสด Fisher (Fisher, 1937) ไดวเคราะหสมการ (5) และพบวาผลเฉลยเปนคลนเคลอนททมอตราเรว 2v D และภายในปเดยวกนนนกลมของ Kolmogoroff Petrovsky และ Piscounoff (KPP) กไดศกษาสมการปฏกรยาการแพร (3) ในเชงคณตศาสตรทมากขน (Murray, 2002) ซงผลเฉลยของกลมนสอดคลองกบผลเฉลยของ Fisher นอกจากนนแลว KPP เสนอวา f u เ ป นฟ ง ก ช น ใดๆ ท ม คณสมบ ต ด ง น ค อ จะม 1u และ 2u ท 1u u และ 2u u แล ว 1 2 0f u f u 1 2u u u 1 0f u แ ล ะ 1 2f u f u ด ง น น ฟ ง ก ช น ป ฏ ก ร ย า

ลอจสตก (4) สอดคลองกบเงอนไขดงกลาว ยงไปกวานน KPP ยงพบวาความหนาแนนเรมตน (initial density) ของประชากร 0 ,0u x u x ทมการกระจายตวแบบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซด (Heaviside step function) คอ

0 0

0 0

0su x u x x

u x x x

(6)

จะลเขาส (converge) ผลเฉลยทเปนคลนเคลอนทเสมอ (Murray, 2002) ส าหรบประชากรเชงชวภาพ เชน มนษยหรอสตว การเคลอนทแบบสมอาจไมสะทอนความสมจรง

เนองจากสงมชวตมกลไกของระบบประสาททซบซอนและมความจ า การเคลอนทจงไมใชการเดนสม ดงนนกฎของ

KKU Science Journal Volume 41 Number 2364 Review364 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

ฟกคจงตองถกดดแปลงเพอใหสอดคลองกบการเคลอนทของประชากรเชงชวภาพ ในป ค.ศ. 1975 Gurney และ Nisbet (Gurney and Nisbet, 1975) เสนอวาสงมชวตมกเคลอนทเขาหาแหลงอาหารและหลกเลยงฝงชน (crowd avoided movement) โดยอตราเรวของการเคลอนทขนอยกบความหนาแนนของประชากร ดงนนสมประสทธการแพรจงไมใชคาคงทแตแปรผนกบความหนาแนนของประชากร นนคอ D D u ดงนนฟลกซของประชากรจงกลายเปน /j D u u x และเมอแทน j ลงในสมการ (1) เราได

u uD u f u

t x x

(7)

ในกรณทงายทสดเราสนนษฐานวาสมประสทธการแพรแบบนแปรผนตรงกบความหนาแนนของประชากร นนคอ 0 / sD u D u u โดยท 0D คอคาคงทมหนวยเดยวกบสมประสทธการแพร (Gurney and Nisbet,

1975; Newman, 1980) ซงหมายความวาการแพรเพมขนตามความหนาแนนของประชากรทมากขนทงนเพอหลกหนฝงชนทแออดนนเอง เมอแทน D u ลงในสมการ (7) เราได

0 1

s s

u u u uD ut x u x u

(8)

สมการ (8) นเรยกวา “สมการปฏกรยาการแพรขนกบความหนาแนน” (density-dependent reaction-diffusion equation) หรอในทนเราเรยกวา “สมการขยาย Fisher-KPP” (extended Fisher-KPP equation) ในป ค.ศ. 1980 Newman (Newman, 1980) และ Aronson (ดในเอกสารอางอง (Murray, 2002) แทน) ตางไดศกษาสมการ (8) นและพบผลเฉลยแบบคลนเคลอนทโดยมอตราเรวคลนทนอยสด คอ min / 2v D ตอมาในป ค.ศ. 1977 Gurtin และ MacCamy (Gurtin and MacCamy, 1977) ไดขยายสมประสทธการแพรใหอยในรปทวไปมากขน คอให 0 / p

sD u D u u โดยท 0p และในป ค.ศ. 1983 Newman (Newman, 1983)

ไดเขยนฟงกชนปฏกรยาลอจสตกในรปทวไปเชนกน คอ 1 / psu u u ดงนนสมการ (7) ทอยในรปทวไป

คอ

0 1 ; 0

p p

s s

u u u uD u pt x u x u

(9)

โดย p บงบอกถงระดบของการตอบสนองตอความกดดนอนเนองมาจากความหนาแนนของประชากรทเพมขน กลาวคอ ถา p มคามากประชากรมแนวโนมทจะแพรออกจากบรเวณนนเรวขนแตอตราการเกดจะลดลง และผลเฉลยในรปแบบคลนเคลอนทของสมการ (9) ไดถกคนพบโดย Newman (Newman, 1983) นนเอง โดยในกรณนอตราเรวคลนทนอยสด คอ min / 1v D p ซงรายละเอยดของการวเคราะหผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP แบบตนฉบบ (5) และสมการขยาย Fisher-KPP (9) จะน าเสนอในหวขอตอไป

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 365บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 365

ผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP และ สมการขยาย Fisher-KPP หวขอนน าเสนอผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP (5) และ สมการขยาย Fisher-KPP

(9) โดยเราจะวเคราะหเงอนไขบางประการทกอใหเกดการแพรขยายแบบคลนเคลอนทในระบบประชากรเชงชวภาพ โดยในบทความนเราพยายามใชเทคนคทางคณตศาสตรเทาทจ าเปน ส าหรบผทสนใจการวเคราะหทางคณตศาสตรขนสง ขอใหทานศกษาจากเอกสารอางอง (Murray, 2002) กอนอนเพอใหงายเราพจารณาสมการ (5) ในระบบทไรหนวย (dimensionless system) ซงไดซอน 3 พารามเตอรทวดไดยากในระบบจรงไว คอ D และ su โดยเรานยามตวแปรใหมดงน

* * *, ,

s

uu t t x xu D

(10)

เมอแทน (10) ลงใน (5) เราไดสมการ Fisher-KPP แบบไรหนวย คอ

2

2 1u u u ut x

(11)

(สญลกษณ * ถกเอาออกเพอความสะดวกในการอาน) (Murray, 2002) ในระบบไรหนวยนความหนาแนนของประชากรจงถกจ ากดคาอยท 0 1u โดยเราสงเกตวาสมการ (11) มสถานะสมดล (equilibrium state) equ อ ย ส อ ง ค า ค อ {0,1}equ โ ด ย พ จ า ร ณ า จ า ก /equ t = 2 2/equ x = 0 น น ค อ

1 0eq eq eqf u u u ถาความหนาแนนของประชากรมการแพรขยายแบบคลนเคลอนทไปทางขวามอ เราจะหาค าตอบทอยใน

รปของ

, ;u x t z z x vt (12)

โดยท z เปนโพรไฟลคลน (wave profile) 0v คอ อตราเรวคลน (wave speed) และ z เรยกวาตวแปรคลน (wave variable) (Murray, 2002) เราค านวณอนพนธของ u ในตวแปรคลนโดยการใชกฎลกโซ (chain rule) นนคอ /u t = / /z z t = v และ /u x = / /z z x = เมอแทนพจนเหลานลงในสมการ (11) เราได 1v หรอจดรปใหมเปน

2 0v (13)

เราจะเหนวาเมอแทนผลเฉลยในรปแบบคลนในสมการ (12) แลวสมการ (11) ลดรปกลายเปนสมการเชงอนพนธสามญแบบไมเชงเสน (nonlinear ordinary differential equation) แตอยางไรกตามการหาผลเฉลยของสมการ (13) กยงไมงายเนองจากมพจน 2 แตในกรณทความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ 0 พจน 2 สามารถละทงได ดงนนโดยการประมาณนสมการ (13) กลายเปน

0v (14)

KKU Science Journal Volume 41 Number 2366 Review366 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

ซงกคอสมการเชงอนพนธสามญแบบเชงเสน (linear ordinary differential equation) ทมผลเฉลยทวไป คอ

zz e (15)

โดยท คอ คาลกษณะเฉพาะ (eigenvalue) เราพจารณาคาของ โดยการแทน (15) ลงใน (14) และพบวา

22 41 0

2v vv

(16)

รปท 1 กราฟแสดงผลเฉลยแบบคลนเคลอนทไปทางขวามอ (21) ดวยอตราเรวคงท v ของสมการ Fisher-KPP

(13) โดยทเวลา 0t โพรไฟลความหนาแนนของประชากร มรปรางใกลเคยงกบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซด (6) โดยท 1su และ 0 0x

เนองจากความหนาแนนของประชากรไมเปนลบท าใหผลเฉลย (15) ตองไมอยในรปของไซน (sine) หรอโคไซน (cosine) ดงนนคาของ จงไมเปนจ านวนเชงซอน จากสมการ (16) เมอพจารณาพจนทอยในรากทสอง เราพบวาคาของ เปนจ านวนจรงกตอเมอ 2v หรอกลาวไดวาอตราเรวคลนทนอยสดทกอใหเกดผลเฉลยแบบคลนเคลอนท คอ min 2v ถาแปลงคาใหอยในหนวยจรงแลวเราได

min 2v v D (17)

ส าหรบในกรณทฟงกชนปฏกรยา f u อยในรปทวไปและมคณสมบตตามทเสนอโดย KPP แลว สมการ (13) กลายเปน

0v f (18)

และเชนเดยวกน เราพจารณาในกรณพเศษทความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ 0 เมอกระจายอนกรมเทเลอร (Taylor series expansion) รอบจด 0 ไปจนถงอนดบท 1 ของฟงกชนปฏกรยาแลว เราได 0 0f f f เนองจากทจดสมดล 0 0f ดงนนเราพบวา 0f f เมอแทน

พจนนลงในสมการ (18) เราได

0 0v f (19)

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 367บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 367

เมอก าหนดใหผลเฉลยของสมการ (19) มรปแบบเหมอนสมการ (15) เราไดคาของ คอ

2

2 4 00 0

2v v f

v f

(20)

และเชนเดยวกน เมอพจารณาพจนทอย ในรากทสองของ (20) คาของ เปนจ านวนจรงกตอเมอ

2 0v f หรอเรากลาวไดวา อตราเรวคลนนอยสดทกอให เกดผลเฉลยแบบคลนเคลอนท คอ

min 2 0v f และในกรณของฟงกชนปฏกรยาลอจสตก 1f u u u เราพบวา 0 1f ซงท าใหเราได min 2v ซงเทากบในกรณแรกทกลาวมา

จากการวเคราะหทผานมาเราไดผลเฉลยเมอความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ นนคออยในชวงเวลาแรกเทานน ตอมา Ablowitz และ Zeppetella (Ablowitz and Zeppetella, 1979) ไดพบผลเฉลยใน

กรณทวไปของสมการ Fisher-KPP (13) โดยมรปแบบ คอ 1sbzz ae

โดยท a b และ s เปน

คาคงท จากการแทนผลเฉลยนลงในสมการ (13) เราไดคา 2 1a 1/ 6b และ 2s ยงไปกวานนผลเฉลยนใหอตราเรวคลน 5 / 6 2.04v (Murray, 2002) ดงนนเราสรปผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP (13) ในกรณพเศษน คอ

25 / 66, 1 2 1

x tz x t e

(21)

กราฟของ (21) แสดงในรปท 1 โดยทเวลาเรมตน 0t เราจะเหนไดวา ,0x นมรปรางใกลเคยงกบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซดในสมการ (6)

ตอไปเราพจารณาผลเฉลยของสมการขยาย Fisher-KPP โดยในระบบไรหนวยน สมการ (9) เขยนไดเปน

1p pu uu u u

t x x

(22)

เมอแทนผลเฉลยแบบคลน (12) ลงใน (22) เราได

1 0p pd d dv

dz dz dz

(23)

จากการนยามตวแปรใหม คอ 1 /p d dz = และตามดวยการใชกฎลกโซ เราได /d dz = / /d d d dz = 1/ /p d d จากนนแทนพจนเหลานลงใน (23) จากการค านวณเราได

d 1 0

dp pv

(24)

เราก าหนดใหผลเฉลยของสมการ (24) อยในรปของ

KKU Science Journal Volume 41 Number 2368 Review368 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

1 p (25)

โดยท เปนพารามเตอรทจะถกค านวณภายหลง เมอแทน (25) ลงใน (24) แลวเราได

1 0p pv p (26)

โดยการเทยบสมประสทธ เราพบวา

2

0

1 1 0

v

p

(27)

จากการแกสมการ (27) เราได

1;1

vp

(28)

ในทน เราสนใจคลนท เคลอนทไปทางขวามอ ( 0v ) ดงนนเราจงเลอกคา 1/ 1p ทท าใหอตราเรวคลน v มคาเปนบวก เมอแทนคาตาง ๆ ลงในสมการ (25) เราได

1 d 1 1

d 1p p

z p

(29)

หลงจากจดรปสมการ (29) ใหมแลวเราได

d 1d 1

p ppz p

(30)

ถาก าหนดให p แลวเราพบวาสมการ (30) กลายเปน -11 d = / 1 dp p z ซงกคอ

สมการเชงอนพนธสามญอนดบ 1 เมออนทเกรตทงสองขางเราได ln 1 = 0/ 1p p z z โดยท

0z คอ คาคงทของการอนทเกรต และเมอจดรปแลวเราไดผลเฉลยของโพรไฟลคลน คอ (Newman, 1983; Murray, 2002)

1/

01 exp1

ppz z z

p

(31)

เราสงเกตจากผลเฉลยวาเมอ z แลว 1z และเพอไมใหคาโพรไฟลคลนของความหนาแนนของประชากรเปนลบหรอจ านวนเชงซอนซงไมมความหมายทางกายภาพ ดงนนพจนในวงเลบปกกาตองไมเปนลบ กลาวคอ 0exp / 1 1p z z p จากการแกอสมการนเราพบวา 0z z ดงนนเราจงก าหนดให

0z เมอ 0z z เราจะเหนวา 0z นกคอ “ต าแหนงขอบสดของการแพรขยาย” ทแสดงใหเหนวาในแบบจ าลองขยาย Fisher-KPP นประชากรจะแพรขยายในบรเวณทจ ากด ซงในขอนตางจากผลเฉลยของสมการ

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 369บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 369

Fisher-KPP แบบตนฉบบท 0z เมอ z ซงบงบอกวาประชากรจะแพรขยายไปจนถงระยะอนนตซงไมสมจรงส าหรบประชากรเชงชวภาพทครอบคลมพนทในบรเวณทจ ากด ดงนนเราเรยกผลเฉลย (31) นวา “คลนเคลอนทกระชบ” (compact traveling wave)

ถงแมวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP ไดถกคนพบมาแลวกวา 70 ป (Fisher, 1937) และผลเฉลยของสมการขยาย Fisher-KPP กเชนกนไดถกคนพบมาแลวกวา 30 ป (Newman, 1980; Newman, 1983) แตผลเฉลยชดแจง (explicit solution) ในตวแปร x และ t (ทไมใชในตวแปรคลน z ) ของสมการเหลานยงไมคอยเปนทเขาใจ Barenblatt และ Zel'dovich (Barenblatt and Zel'dovich, 1972) ไดเสนอวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทนเปนพฤตกรรมเชงเสนก ากบระหวางกลาง (intermediate asymptotics) โดยเกดจากการลเขาของผลเฉลยชดแจงรปแบบหนงเมอเวลาผานไปมาก ๆ t แตผลเฉลยชดแจงทวานกยงไมถกคนพบ จนกระทงเมอไมนานมาน ในป ค.ศ. 2002 Rosenau (Rosenau, 2002) ไดศกษาสมการขยาย Fisher-KPP และเขาพบวาสมการ (22) สามารถลดรปจากสมการปฏกรยาการแพรใหกลายเปนสมการการแพรลวน ๆ โดยการแปลงตวแปรใหมดงน

1/ 21, , ; 1 ; ; 1 11

m tt x m xu x t e e w x t t e R x e m pm

(32)

(ในกรณนตวแปร x แปลงจากหนวยจรง คอ 0/x m D ) เมอแทนตวแปรทงหมดใน (32) ลงใน (22) เราได

23 1 / 2

24 m mw wRR

(33)

ถงแมปญหาจะลดรปลงกลายเปนสมการ (33) แตสมการนยงไมมผลเฉลย ในกรณท 1p ( 2m ) Rosenau (Rosenau, 2002) พบวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทเกดจากผลเฉลยชดแจงในรปแบบหนง เขาไดน าเสนอผลเฉลยนน คอ

1/ 4

1/ 2, 11 1

te Ru x t

(34)

โดยท 1te ซงผลเฉลย (34) นกคอ , 1 exp / exp 1 exp2 2 2x t x tu x t

ซงทจรงแลว

เปนคลนเคลอนททมอตราเรว min 1v ( / 2D ในหนวยจรง) เหมอนผลเฉลยของ Newman (Newman, 1980) นนเอง แตผลเฉลยของ Rosenau (Rosenau, 2002) นท าใหเราเขาใจกระบวนการเกดคลนในระบบนยงขน ตอมาในป ค.ศ. 2004 Harris (Harris, 2004) ไดศกษาในกรณเดยวกนกบ Rosenau (Rosenau, 2002) และพบผลเฉลยชดแจงในรปทวไปมากขน คอ

KKU Science Journal Volume 41 Number 2370 Review370 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

1/ 4 / 2

2 21/ 2 1/ 2

1 11 1

, 1 11 1

xt t

t t

c R c ee eu x tc e cc e c

(35)

โ ด ย ท 1c แ ล ะ 2c เ ป น ค า ค ง ท แ ล ะ เ ม อ t เ ร า พบ ว า ,u x t ล เ ข า ส ค ล น เ ค ล อ น ท

21 exp2

x tx t c ซงสอดคลองกบผลเฉลยของ Newman (Newman, 1980) และ Rosenau

(Rosenau, 2002) และลาสดในขณะทก าลงเขยนบทความน ผเขยนและผรวมงาน (Ngamsaad and Khompurngson, 2012) ไดปรบปรงการแปลงของ Rosenau (Rosenau, 2002) เพอทจะท าใหสมการลดรป (33) หาผลเฉลยได โดยเราก าหนดตวแปรใหมดงน คอ

1 1 // 1, , ; 1 ; ; 1 11

m t m x mt x mu x t e e w x t t e R x e m pm

(36)

เมอแทน (36) ลงใน (22) เราได

23 1 / 21 m mw m wR

m R R

(37)

ซงสมการ (37) นรจกกนในนาม “สมการการแพรผดธรรมดา” (anomalous diffusion) ซงผลเฉลยของสมการนไดถกวเคราะหแลวโดย Tsallis และ Lenzi (Tsallis and Lenzi, 2002) ดงนนเราขอสรปผลเฉลยแบบชดแจงส าหรบสมการขยาย Fisher-KPP (22) ทถกคนพบใหมน คอ

1/1/ 1

21/11

, 111

ppt px

p ptpt

e eu x t ce ce c

(38)

โดยเราจะเหนวาเมอ t ผลเฉลยนลเขาสค าตอบทเปนคลนเคลอนทกระชบ

1// 121

pp x t px t c e (39)

โดยทอตราเรวคลนเทากบ min 1v ( / 1D p ในหนวยจรง) (Ngamsaad and Khompurngson, 2012) ซงสอดคลองกบผลเฉลยทคนพบโดย Newman (Newman, 1983) เราสงเกตจากผลเฉลยวาเมอ z แลว 1z และเชนเดยวกนเราก าหนดให 0z เมอ 0z z เพอไมใหคาโพรไฟลคลนของความหนาแนนของประชากรไมมความหมายทางกายภาพ เมอค านวณต าแหนงขอบสดของการแพรขยายจากเงอนไข 0 0z เราได 0 21 ln /z t p c p นอกจากนจากสมการ (38) เราจะเหนวาระบบพฒนาจากความหนาแนนของประชากรเรมตนในรปแบบเฉพาะ คอ

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 371บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 371

1/1/ 1

0 0 21/11

1,0 1

pppx

peu x u x ccc

(40)

ซงจะลเขาผลเฉลยทเปนคลนเคลอนทตามสมการ (39) เมอเวลาผานไปมาก ๆ t กระบวนการลเขาสคลนเคลอนทจากผลเฉลยชดแจงนสอดคลองกบพฤตกรรมเชงเสนก ากบระหวางกลาง ดงทไดอธบายโดย Barenblatt และ Zel'dovich (Barenblatt and Zel'dovich, 1972) จากเงอนไขเรมตนนท าใหเราสามารถค านวณคา

1/1 0limp

xc u x และ

01/ 1

2 1

ppxc c e โดยท 0x เปนต าแหนงขอบสดเรมตน ผลเฉลย

(38) นถกสาธตในรปท 2 โดยเราจะเหนวาระบบเรมจากความหนาแนนของประชากรเรมตนทเวลา 0t ตามสมการ (40) จากนนความหนาแนนของประชากรเพมขนและแพรขยายออกไปทางขวามอ ในบรเวณทหางจากขอบสดของการแพรขยายมาก ๆ 0zx เมอเวลาผานไปจนถงเวลาหนงความหนาแนนของประชากรถงจดอมตว

1su และหลงจากนนความหนาแนนของประชากรจะเรมแพรขยายแบบคลนเคลอนทเมอเวลามาก ๆ t ดวยอตราเรวทคงท ดงทไดอธบายผานมา

รปท 2 กราฟแสดงผลเฉลยจากสมการ (38) ในกรณท 4p 0.2 และ 0 1x โดยโพรไฟลของความ

หนาแนนของประชากรเรมตนท 0t เปนไปตามสมการ (40) และจะเรมแพรขยายแบบคลนเคลอนทดวยอตราเรวคงท v เมอเวลาผานไปมาก ๆ t

ผลเฉลยแบบคลนเคลอนทนไดรบการยนยนจากการทดลองทไดศกษาการกอรปแบบของโคโลนของประชากรแบคทเรยในจานเลยงเชอ (Kawasaki et al., 1997; Ben-Jacob et al., 2000) ซงระบบนสามารถอธบายไดดวยสมการ (22) โดยพวกเขาพบวาโคโลนของแบคทเรยมการแพรขยายแบบคลนเคลอนทในแนวรศม โดยมอตราเรวของการขยายโคโลนคงท (Kawasaki et al., 1997) ซงสอดคลองกบทฤษฎทเราไดกลาวมา แตอยางไรกตามการทดลองทวดปรมาณทางกายภาพอน ๆ เพอน ามาเปรยบเทยบกบทฤษฎนนยงคงท าไดยาก โดยเฉพาะการวดความหนาแนนของประชากรตามต าแหนงและเวลา

KKU Science Journal Volume 41 Number 2372 Review372 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

สรป ในบทความนเราไดศกษาการแพรขยายแบบคลนเคลอนทของความหนาแนนของประชากรเชงชวภาพท

ถกอธบายผานสมการ Fisher-KPP และสมการขยาย Fisher-KPP แมถงวาผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP และสมการขยาย Fisher-KPP ทแสดงถงการกอเกดคลนของการแพรขยายของความหนาแนนของประชากรเปนทเขาใจกนอยางดแลว แตสมการขยาย Fisher-KPP ทอยในรปทวไปยงขน กลาวคอ

p q ru uu u ut x x

โดยท p q และ r เปนจ านวนจรง ยงไมมผลเฉลยชดแจง ดงนนการศกษาวจยในสมการนยงเปนสงทนาสนใจและทาทายอยางยง เอกสารอางอง Ablowitz, M. J. and Zeppetella, A. (1979). Explicit solutions of Fisher's equation for a special wave speed. Bull.

Math. Biol. 41(6): 835-840. Barenblatt, G. and Zel'dovich, Y. B. (1972). Self-similar solutions as intermediate asymptotics. Annu. Rev. Fluid

Mech. 4(1): 285-312. Ben-Jacob, E., Cohen, I. and Levine, H. (2000). Cooperative self-organization of microorganisms. Adv. Phys. 49(4):

395-554. Fisher, R. A. (1937). The wave of advance of advantageous genes. Ann. Eugenics. 7(4): 355-369. Gurney, W. and Nisbet, R. (1975). The regulation of inhomogeneous populations. J. Theor. Biol. 52(2): 441-457. Gurtin, M. E. and MacCamy, R. C. (1977). On the diffusion of biological populations. Math. Biosci. 33(1-2): 35-49. Harris, S. (2004). Fisher equation with density-dependent diffusion: special solutions. J. Phys. A: Math. Gen. 37:

6267. Kawasaki, K., Mochizuki, A., Matsushita, M., Umeda, T. and Shigesada, N. (1997). Modeling spatio-temporal

patterns generated by Bacillus subtilis. J. Theor. Biol. 188(2): 177-185. Murray, J. D. (2002). Mathematical biology. 3rd. New York: Springer-Verlag. Newman, W. I. (1980). Some exact solutions to a non-linear diffusion problem in population genetics and

combustion. J. Theor. Biol. 85(2): 325-334. Newman, W. I. (1983). The long-time behavior of the solution to a non-linear diffusion problem in population

genetics and combustion. J. Theor. Biol. 104(4): 473-484. Ngamsaad, W. and Khompurngson, K. (2012). Some exact self-similar solutions to a density-dependent reaction-

diffusion model. Arxiv preprint arXiv: 1204-1267. Rosenau, P. (2002). Reaction and concentration dependent diffusion model. Phys. Rev. Lett. 88(19): 194501. Tsallis, C. and Lenzi, E. (2002). Anomalous diffusion: nonlinear fractional Fokker-Planck equation. Chem. Phys.

284(1-2): 341-347.