การแพร่ขยายแบบคลื่นใน...

ว.วทย. มข. 41(2) 361-372 (2556) KKU Sci. J. 41(2) 361-372 (2013)

การแพรขยายแบบคลนในพลศาสตรประชากรเชงชวภาพ Wave Propagation in Biological Population Dynamics

ไวพจน งามสอาด1

บทคดยอ การเตบโตและการแพรกระจายของประชากรเปนปญหาเชงชวภาพพนฐาน สมการฟชเชอรเปน

แบบจ าลองทใชกนอยางกวางขวางในระบบน ในบทความนเราจะน าเสนอผลเฉลยของสมการฟชเชอรทแสดงใหเหนถงการแพรขยายแบบคลนในประชากร

Abstract The growth and dispersal of populations are the fundamental biological problems. The

Fisher equation is a model that has been widely used in this system. In this article, we present the solutions of the Fisher equation that indicate the wave propagation in populations. ค าส าคญ: สมการฟชเชอร พลศาสตรประชากร คลนเคลอนท Keywords: Fisher equation, Population dynamics, Traveling wave 1สาขาวชาฟสกส คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยพะเยา อ าเภอเมอง จงหวดพะเยา 56000 E-mail: [email protected]

KKU Science Journal Volume 41 Number 2362 Review362 KKU Science Journal Volume 41 Number 2 Review

บทน า ในป ค.ศ. 1937 Fisher (Fisher, 1937) ไดศกษาปญหาการแพร (diffusion) ของยนกลายพนธ

(mutant gene) ในพนธศาสตรประชากร (population genetics) ผานแบบจ าลองปฏกรยาการแพร (reaction-diffusion model) จากผลเฉลย (solution) เขาพบวาความหนาแนนของประชากร (population density) มการแพรขยาย (propagation) ในลกษณะคลายคลนทมรปรางคงตวและเคลอนทดวยอตราเรวคงท เรยกวา “คลนเคลอนท” (traveling wave) ซงผลเฉลยนกตรงกบผลเฉลยของ Kolmogoroff Petrovsky และ Piscounoff (KPP) ทไดศกษาสมการปฏกรยาการแพรในปเดยวกนนนเอง (ดในเอกสารอางอง (Murray, 2002) แทน) นบตงแตนนเปนตนมาปรากฏการณการแพรขยายแบบคลนจงไดดงดดความสนใจของนกวทยาศาสตรเชงทฤษฎอยางยง ไมวาจะเปน นกฟสกส นกคณตศาสตร นกเคม หรอ นกชววทยา ในปจจบนนการประยกตใชสมการ Fisher หรอ KPP (ตอไปจะเรยกวา สมการ Fisher-KPP) มไดถกจ ากดอยแตในเรองของพลศาสตรประชากรเชงชวภาพ (biological population dynamics) เพยงอยางเดยวเทานน สมการ Fisher-KPP ไดถกน ามาประยกตใชเพออธบายปรากฏการณตาง ๆ ทเกดขนในธรรมชาตกนอยางกวางขวาง เชน ทฤษฎการเผาไหม (combustion theory) ปฏกรยาเคม (chemical reaction) และ ปรากฏการณขนถายในพลาสมา (transport phenomena in plasma) (Murray, 2002) ดงนนในบทความเชงปรทศนนเราจะน าเสนอการกอเกดคลนของการแพรขยายของประชากรผานผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP รวมถงสมการทตอยอดจากสมการ Fisher-KPP ดวย ซงปรากฏการณแพรขยายแบบคลนนยงคงเปนทสนใจของนกวจยมาจนถงปจจบน

เราเรมตนศกษาปรากฏการณนโดยการพจารณาพลศาสตรของประชากรในปรภม 1 มต (1 dimensional space) ทอธบายดวยสมการเชงอนพนธ (differential equation)

u j f u

t x

(1)

โดยท ,u u x t คอ ความหนาแนนของประชากร (population density) ทต าแหนง x และ เวลา t (ประชากรในทนอาจหมายถงประชากรของสงมชวตหรออนภาคของสารเคมกได) j คอ ฟลกซของประชากร (population flux) และ f u คอ ฟงกชนปฏกรยา (reaction function) ถาประชากรแตละตวเคลอนทแบบ บราวเนยน (Brownian motion) หรอ เคลอนทแบบสม (random motion) ฟลกซของประชากรจะเปนไปตามกฎของฟกค (Fick’s law) กลาวคอ ฟลกซของประชากรจะแปรผนตรงกบเกรเดยนตของความหนาแนนของประชากร นนคอ

uj Dx

(2)

โดยท D คอ สมประสทธการแพร (diffusion coefficient) และเปนคาคงท (Murray, 2002) ฟลกซของประชากรนอธบายถงพฤตกรรมการแพรของระบบ กลาวคอ ประชากรมแนวโนมทจะกระจายตวจากบรเวณทมความหนาแนนสงไปยงบรเวณทมความหนาแนนต า เมอแทน (2) ลงใน (1) เราได

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 363บทความบทความ วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 2 363

2

2

u uD f ut x

(3)

สมการ (3) นรจกกนในนาม “สมการปฏกรยาการแพร” (reaction-diffusion equation) ถาพจารณาทต าแหนงคงทใด ๆ ( / 0u x ) จากสมการ (3) เราพบวา /f u u t ดงนนฟงกชนปฏกรยา f u นจงเทากบอตราการเปลยนแปลงความหนาแนนของประชากรเทยบกบเวลาทเกดจากอนตรกรยาภายใน Fisher (Fisher, 1937) ไดใชฟงกชนปฏกรยาทเปนไปตามกฎลอจสตก (logistic law) คอ

1

s

uf u uu

(4)

โดยท คอ คาคงทในหนวย 1/s และ su คอ ความหนาแนนอมตว (saturated density) กฎลอจสตกนอธบายถงการเพมขนของประชากรภายใตทรพยากรทมอยจ ากด โดยในชวงแรก ( / 2su u ) ประชากรมอตราการเพมขนอยางรวดเรว หลงจากนน ( / 2su u ) ประชากรเพมขนดวยอตราลดลงตามประชากรทเพมขน และในทสดเมอประชากรเพมขนจนถงจดอมตวทความหนาแนน su แลวอตราการเพมของประชากรเปนศนย ดงนนความหนาแนนของประชากรจงถกจ ากดคา กลาวคอ 0 su u เมอแทน (4) ลงใน (3) เราได

2

2 1s

u u uD ut x u

(5)

สมการ (5) นเปนสมการเชงอนพนธยอยแบบไมเชงเสน (nonlinear partial differential equation) ทรจกกนในนาม “สมการฟชเชอร” (Fisher equation) ซงเปนสมการแบบไมเชงเสนทงายทสด Fisher (Fisher, 1937) ไดวเคราะหสมการ (5) และพบวาผลเฉลยเปนคลนเคลอนททมอตราเรว 2v D และภายในปเดยวกนนนกลมของ Kolmogoroff Petrovsky และ Piscounoff (KPP) กไดศกษาสมการปฏกรยาการแพร (3) ในเชงคณตศาสตรทมากขน (Murray, 2002) ซงผลเฉลยของกลมนสอดคลองกบผลเฉลยของ Fisher นอกจากนนแลว KPP เสนอวา f u เ ป นฟ ง ก ช น ใดๆ ท ม คณสมบ ต ด ง น ค อ จะม 1u และ 2u ท 1u u และ 2u u แล ว 1 2 0f u f u 1 2u u u 1 0f u แ ล ะ 1 2f u f u ด ง น น ฟ ง ก ช น ป ฏ ก ร ย า

ลอจสตก (4) สอดคลองกบเงอนไขดงกลาว ยงไปกวานน KPP ยงพบวาความหนาแนนเรมตน (initial density) ของประชากร 0 ,0u x u x ทมการกระจายตวแบบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซด (Heaviside step function) คอ

0 0

0 0

0su x u x x

u x x x

(6)

จะลเขาส (converge) ผลเฉลยทเปนคลนเคลอนทเสมอ (Murray, 2002) ส าหรบประชากรเชงชวภาพ เชน มนษยหรอสตว การเคลอนทแบบสมอาจไมสะทอนความสมจรง

เนองจากสงมชวตมกลไกของระบบประสาททซบซอนและมความจ า การเคลอนทจงไมใชการเดนสม ดงนนกฎของ


ฟกคจงตองถกดดแปลงเพอใหสอดคลองกบการเคลอนทของประชากรเชงชวภาพ ในป ค.ศ. 1975 Gurney และ Nisbet (Gurney and Nisbet, 1975) เสนอวาสงมชวตมกเคลอนทเขาหาแหลงอาหารและหลกเลยงฝงชน (crowd avoided movement) โดยอตราเรวของการเคลอนทขนอยกบความหนาแนนของประชากร ดงนนสมประสทธการแพรจงไมใชคาคงทแตแปรผนกบความหนาแนนของประชากร นนคอ D D u ดงนนฟลกซของประชากรจงกลายเปน /j D u u x และเมอแทน j ลงในสมการ (1) เราได

u uD u f u

t x x

(7)

ในกรณทงายทสดเราสนนษฐานวาสมประสทธการแพรแบบนแปรผนตรงกบความหนาแนนของประชากร นนคอ 0 / sD u D u u โดยท 0D คอคาคงทมหนวยเดยวกบสมประสทธการแพร (Gurney and Nisbet,

1975; Newman, 1980) ซงหมายความวาการแพรเพมขนตามความหนาแนนของประชากรทมากขนทงนเพอหลกหนฝงชนทแออดนนเอง เมอแทน D u ลงในสมการ (7) เราได

0 1

s s

u u u uD ut x u x u

(8)

สมการ (8) นเรยกวา “สมการปฏกรยาการแพรขนกบความหนาแนน” (density-dependent reaction-diffusion equation) หรอในทนเราเรยกวา “สมการขยาย Fisher-KPP” (extended Fisher-KPP equation) ในป ค.ศ. 1980 Newman (Newman, 1980) และ Aronson (ดในเอกสารอางอง (Murray, 2002) แทน) ตางไดศกษาสมการ (8) นและพบผลเฉลยแบบคลนเคลอนทโดยมอตราเรวคลนทนอยสด คอ min / 2v D ตอมาในป ค.ศ. 1977 Gurtin และ MacCamy (Gurtin and MacCamy, 1977) ไดขยายสมประสทธการแพรใหอยในรปทวไปมากขน คอให 0 / p

sD u D u u โดยท 0p และในป ค.ศ. 1983 Newman (Newman, 1983)

ไดเขยนฟงกชนปฏกรยาลอจสตกในรปทวไปเชนกน คอ 1 / psu u u ดงนนสมการ (7) ทอยในรปทวไป

คอ

0 1 ; 0

p p

s s

u u u uD u pt x u x u

(9)

โดย p บงบอกถงระดบของการตอบสนองตอความกดดนอนเนองมาจากความหนาแนนของประชากรทเพมขน กลาวคอ ถา p มคามากประชากรมแนวโนมทจะแพรออกจากบรเวณนนเรวขนแตอตราการเกดจะลดลง และผลเฉลยในรปแบบคลนเคลอนทของสมการ (9) ไดถกคนพบโดย Newman (Newman, 1983) นนเอง โดยในกรณนอตราเรวคลนทนอยสด คอ min / 1v D p ซงรายละเอยดของการวเคราะหผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP แบบตนฉบบ (5) และสมการขยาย Fisher-KPP (9) จะน าเสนอในหวขอตอไป


ผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP และ สมการขยาย Fisher-KPP หวขอนน าเสนอผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP (5) และ สมการขยาย Fisher-KPP

(9) โดยเราจะวเคราะหเงอนไขบางประการทกอใหเกดการแพรขยายแบบคลนเคลอนทในระบบประชากรเชงชวภาพ โดยในบทความนเราพยายามใชเทคนคทางคณตศาสตรเทาทจ าเปน ส าหรบผทสนใจการวเคราะหทางคณตศาสตรขนสง ขอใหทานศกษาจากเอกสารอางอง (Murray, 2002) กอนอนเพอใหงายเราพจารณาสมการ (5) ในระบบทไรหนวย (dimensionless system) ซงไดซอน 3 พารามเตอรทวดไดยากในระบบจรงไว คอ D และ su โดยเรานยามตวแปรใหมดงน

* * *, ,

s

uu t t x xu D

(10)

เมอแทน (10) ลงใน (5) เราไดสมการ Fisher-KPP แบบไรหนวย คอ

2

2 1u u u ut x

(11)

(สญลกษณ * ถกเอาออกเพอความสะดวกในการอาน) (Murray, 2002) ในระบบไรหนวยนความหนาแนนของประชากรจงถกจ ากดคาอยท 0 1u โดยเราสงเกตวาสมการ (11) มสถานะสมดล (equilibrium state) equ อ ย ส อ ง ค า ค อ {0,1}equ โ ด ย พ จ า ร ณ า จ า ก /equ t = 2 2/equ x = 0 น น ค อ

1 0eq eq eqf u u u ถาความหนาแนนของประชากรมการแพรขยายแบบคลนเคลอนทไปทางขวามอ เราจะหาค าตอบทอยใน

รปของ

, ;u x t z z x vt (12)

โดยท z เปนโพรไฟลคลน (wave profile) 0v คอ อตราเรวคลน (wave speed) และ z เรยกวาตวแปรคลน (wave variable) (Murray, 2002) เราค านวณอนพนธของ u ในตวแปรคลนโดยการใชกฎลกโซ (chain rule) นนคอ /u t = / /z z t = v และ /u x = / /z z x = เมอแทนพจนเหลานลงในสมการ (11) เราได 1v หรอจดรปใหมเปน

2 0v (13)

เราจะเหนวาเมอแทนผลเฉลยในรปแบบคลนในสมการ (12) แลวสมการ (11) ลดรปกลายเปนสมการเชงอนพนธสามญแบบไมเชงเสน (nonlinear ordinary differential equation) แตอยางไรกตามการหาผลเฉลยของสมการ (13) กยงไมงายเนองจากมพจน 2 แตในกรณทความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ 0 พจน 2 สามารถละทงได ดงนนโดยการประมาณนสมการ (13) กลายเปน

0v (14)


ซงกคอสมการเชงอนพนธสามญแบบเชงเสน (linear ordinary differential equation) ทมผลเฉลยทวไป คอ

zz e (15)

โดยท คอ คาลกษณะเฉพาะ (eigenvalue) เราพจารณาคาของ โดยการแทน (15) ลงใน (14) และพบวา

22 41 0

2v vv

(16)

รปท 1 กราฟแสดงผลเฉลยแบบคลนเคลอนทไปทางขวามอ (21) ดวยอตราเรวคงท v ของสมการ Fisher-KPP

(13) โดยทเวลา 0t โพรไฟลความหนาแนนของประชากร มรปรางใกลเคยงกบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซด (6) โดยท 1su และ 0 0x

เนองจากความหนาแนนของประชากรไมเปนลบท าใหผลเฉลย (15) ตองไมอยในรปของไซน (sine) หรอโคไซน (cosine) ดงนนคาของ จงไมเปนจ านวนเชงซอน จากสมการ (16) เมอพจารณาพจนทอยในรากทสอง เราพบวาคาของ เปนจ านวนจรงกตอเมอ 2v หรอกลาวไดวาอตราเรวคลนทนอยสดทกอใหเกดผลเฉลยแบบคลนเคลอนท คอ min 2v ถาแปลงคาใหอยในหนวยจรงแลวเราได

min 2v v D (17)

ส าหรบในกรณทฟงกชนปฏกรยา f u อยในรปทวไปและมคณสมบตตามทเสนอโดย KPP แลว สมการ (13) กลายเปน

0v f (18)

และเชนเดยวกน เราพจารณาในกรณพเศษทความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ 0 เมอกระจายอนกรมเทเลอร (Taylor series expansion) รอบจด 0 ไปจนถงอนดบท 1 ของฟงกชนปฏกรยาแลว เราได 0 0f f f เนองจากทจดสมดล 0 0f ดงนนเราพบวา 0f f เมอแทน

พจนนลงในสมการ (18) เราได

0 0v f (19)


เมอก าหนดใหผลเฉลยของสมการ (19) มรปแบบเหมอนสมการ (15) เราไดคาของ คอ

2

2 4 00 0

2v v f

v f

(20)

และเชนเดยวกน เมอพจารณาพจนทอย ในรากทสองของ (20) คาของ เปนจ านวนจรงกตอเมอ

2 0v f หรอเรากลาวไดวา อตราเรวคลนนอยสดทกอให เกดผลเฉลยแบบคลนเคลอนท คอ

min 2 0v f และในกรณของฟงกชนปฏกรยาลอจสตก 1f u u u เราพบวา 0 1f ซงท าใหเราได min 2v ซงเทากบในกรณแรกทกลาวมา

จากการวเคราะหทผานมาเราไดผลเฉลยเมอความหนาแนนของประชากรมคานอย ๆ นนคออยในชวงเวลาแรกเทานน ตอมา Ablowitz และ Zeppetella (Ablowitz and Zeppetella, 1979) ไดพบผลเฉลยใน

กรณทวไปของสมการ Fisher-KPP (13) โดยมรปแบบ คอ 1sbzz ae

โดยท a b และ s เปน

คาคงท จากการแทนผลเฉลยนลงในสมการ (13) เราไดคา 2 1a 1/ 6b และ 2s ยงไปกวานนผลเฉลยนใหอตราเรวคลน 5 / 6 2.04v (Murray, 2002) ดงนนเราสรปผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP (13) ในกรณพเศษน คอ

25 / 66, 1 2 1

x tz x t e

(21)

กราฟของ (21) แสดงในรปท 1 โดยทเวลาเรมตน 0t เราจะเหนไดวา ,0x นมรปรางใกลเคยงกบฟงกชนขนบนไดของเฮฟวไซดในสมการ (6)

ตอไปเราพจารณาผลเฉลยของสมการขยาย Fisher-KPP โดยในระบบไรหนวยน สมการ (9) เขยนไดเปน

1p pu uu u u

t x x

(22)

เมอแทนผลเฉลยแบบคลน (12) ลงใน (22) เราได

1 0p pd d dv

dz dz dz

(23)

จากการนยามตวแปรใหม คอ 1 /p d dz = และตามดวยการใชกฎลกโซ เราได /d dz = / /d d d dz = 1/ /p d d จากนนแทนพจนเหลานลงใน (23) จากการค านวณเราได

d 1 0

dp pv

(24)

เราก าหนดใหผลเฉลยของสมการ (24) อยในรปของ


1 p (25)

โดยท เปนพารามเตอรทจะถกค านวณภายหลง เมอแทน (25) ลงใน (24) แลวเราได

1 0p pv p (26)

โดยการเทยบสมประสทธ เราพบวา

2

0

1 1 0

v

p

(27)

จากการแกสมการ (27) เราได

1;1

vp

(28)

ในทน เราสนใจคลนท เคลอนทไปทางขวามอ ( 0v ) ดงนนเราจงเลอกคา 1/ 1p ทท าใหอตราเรวคลน v มคาเปนบวก เมอแทนคาตาง ๆ ลงในสมการ (25) เราได

1 d 1 1

d 1p p

z p

(29)

หลงจากจดรปสมการ (29) ใหมแลวเราได

d 1d 1

p ppz p

(30)

ถาก าหนดให p แลวเราพบวาสมการ (30) กลายเปน -11 d = / 1 dp p z ซงกคอ

สมการเชงอนพนธสามญอนดบ 1 เมออนทเกรตทงสองขางเราได ln 1 = 0/ 1p p z z โดยท

0z คอ คาคงทของการอนทเกรต และเมอจดรปแลวเราไดผลเฉลยของโพรไฟลคลน คอ (Newman, 1983; Murray, 2002)

1/

01 exp1

ppz z z

p

(31)

เราสงเกตจากผลเฉลยวาเมอ z แลว 1z และเพอไมใหคาโพรไฟลคลนของความหนาแนนของประชากรเปนลบหรอจ านวนเชงซอนซงไมมความหมายทางกายภาพ ดงนนพจนในวงเลบปกกาตองไมเปนลบ กลาวคอ 0exp / 1 1p z z p จากการแกอสมการนเราพบวา 0z z ดงนนเราจงก าหนดให

0z เมอ 0z z เราจะเหนวา 0z นกคอ “ต าแหนงขอบสดของการแพรขยาย” ทแสดงใหเหนวาในแบบจ าลองขยาย Fisher-KPP นประชากรจะแพรขยายในบรเวณทจ ากด ซงในขอนตางจากผลเฉลยของสมการ


Fisher-KPP แบบตนฉบบท 0z เมอ z ซงบงบอกวาประชากรจะแพรขยายไปจนถงระยะอนนตซงไมสมจรงส าหรบประชากรเชงชวภาพทครอบคลมพนทในบรเวณทจ ากด ดงนนเราเรยกผลเฉลย (31) นวา “คลนเคลอนทกระชบ” (compact traveling wave)

ถงแมวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทของสมการ Fisher-KPP ไดถกคนพบมาแลวกวา 70 ป (Fisher, 1937) และผลเฉลยของสมการขยาย Fisher-KPP กเชนกนไดถกคนพบมาแลวกวา 30 ป (Newman, 1980; Newman, 1983) แตผลเฉลยชดแจง (explicit solution) ในตวแปร x และ t (ทไมใชในตวแปรคลน z ) ของสมการเหลานยงไมคอยเปนทเขาใจ Barenblatt และ Zel'dovich (Barenblatt and Zel'dovich, 1972) ไดเสนอวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทนเปนพฤตกรรมเชงเสนก ากบระหวางกลาง (intermediate asymptotics) โดยเกดจากการลเขาของผลเฉลยชดแจงรปแบบหนงเมอเวลาผานไปมาก ๆ t แตผลเฉลยชดแจงทวานกยงไมถกคนพบ จนกระทงเมอไมนานมาน ในป ค.ศ. 2002 Rosenau (Rosenau, 2002) ไดศกษาสมการขยาย Fisher-KPP และเขาพบวาสมการ (22) สามารถลดรปจากสมการปฏกรยาการแพรใหกลายเปนสมการการแพรลวน ๆ โดยการแปลงตวแปรใหมดงน

1/ 21, , ; 1 ; ; 1 11

m tt x m xu x t e e w x t t e R x e m pm

(32)

(ในกรณนตวแปร x แปลงจากหนวยจรง คอ 0/x m D ) เมอแทนตวแปรทงหมดใน (32) ลงใน (22) เราได

23 1 / 2

24 m mw wRR

(33)

ถงแมปญหาจะลดรปลงกลายเปนสมการ (33) แตสมการนยงไมมผลเฉลย ในกรณท 1p ( 2m ) Rosenau (Rosenau, 2002) พบวาผลเฉลยแบบคลนเคลอนทเกดจากผลเฉลยชดแจงในรปแบบหนง เขาไดน าเสนอผลเฉลยนน คอ

1/ 4

1/ 2, 11 1

te Ru x t

(34)

โดยท 1te ซงผลเฉลย (34) นกคอ , 1 exp / exp 1 exp2 2 2x t x tu x t

ซงทจรงแลว

เปนคลนเคลอนททมอตราเรว min 1v ( / 2D ในหนวยจรง) เหมอนผลเฉลยของ Newman (Newman, 1980) นนเอง แตผลเฉลยของ Rosenau (Rosenau, 2002) นท าใหเราเขาใจกระบวนการเกดคลนในระบบนยงขน ตอมาในป ค.ศ. 2004 Harris (Harris, 2004) ไดศกษาในกรณเดยวกนกบ Rosenau (Rosenau, 2002) และพบผลเฉลยชดแจงในรปทวไปมากขน คอ


1/ 4 / 2

2 21/ 2 1/ 2

1 11 1

, 1 11 1

xt t

t t

c R c ee eu x tc e cc e c

(35)

โ ด ย ท 1c แ ล ะ 2c เ ป น ค า ค ง ท แ ล ะ เ ม อ t เ ร า พบ ว า ,u x t ล เ ข า ส ค ล น เ ค ล อ น ท

21 exp2

x tx t c ซงสอดคลองกบผลเฉลยของ Newman (Newman, 1980) และ Rosenau

(Rosenau, 2002) และลาสดในขณะทก าลงเขยนบทความน ผเขยนและผรวมงาน (Ngamsaad and Khompurngson, 2012) ไดปรบปรงการแปลงของ Rosenau (Rosenau, 2002) เพอทจะท าใหสมการลดรป (33) หาผลเฉลยได โดยเราก าหนดตวแปรใหมดงน คอ

1 1 // 1, , ; 1 ; ; 1 11

m t m x mt x mu x t e e w x t t e R x e m pm

(36)

เมอแทน (36) ลงใน (22) เราได

23 1 / 21 m mw m wR

m R R

(37)

ซงสมการ (37) นรจกกนในนาม “สมการการแพรผดธรรมดา” (anomalous diffusion) ซงผลเฉลยของสมการนไดถกวเคราะหแลวโดย Tsallis และ Lenzi (Tsallis and Lenzi, 2002) ดงนนเราขอสรปผลเฉลยแบบชดแจงส าหรบสมการขยาย Fisher-KPP (22) ทถกคนพบใหมน คอ

1/1/ 1

21/11

, 111

ppt px

p ptpt

e eu x t ce ce c

(38)

โดยเราจะเหนวาเมอ t ผลเฉลยนลเขาสค าตอบทเปนคลนเคลอนทกระชบ

1// 121

pp x t px t c e (39)

โดยทอตราเรวคลนเทากบ min 1v ( / 1D p ในหนวยจรง) (Ngamsaad and Khompurngson, 2012) ซงสอดคลองกบผลเฉลยทคนพบโดย Newman (Newman, 1983) เราสงเกตจากผลเฉลยวาเมอ z แลว 1z และเชนเดยวกนเราก าหนดให 0z เมอ 0z z เพอไมใหคาโพรไฟลคลนของความหนาแนนของประชากรไมมความหมายทางกายภาพ เมอค านวณต าแหนงขอบสดของการแพรขยายจากเงอนไข 0 0z เราได 0 21 ln /z t p c p นอกจากนจากสมการ (38) เราจะเหนวาระบบพฒนาจากความหนาแนนของประชากรเรมตนในรปแบบเฉพาะ คอ


1/1/ 1

0 0 21/11

1,0 1

pppx

peu x u x ccc

(40)

ซงจะลเขาผลเฉลยทเปนคลนเคลอนทตามสมการ (39) เมอเวลาผานไปมาก ๆ t กระบวนการลเขาสคลนเคลอนทจากผลเฉลยชดแจงนสอดคลองกบพฤตกรรมเชงเสนก ากบระหวางกลาง ดงทไดอธบายโดย Barenblatt และ Zel'dovich (Barenblatt and Zel'dovich, 1972) จากเงอนไขเรมตนนท าใหเราสามารถค านวณคา

1/1 0limp

xc u x และ

01/ 1

2 1

ppxc c e โดยท 0x เปนต าแหนงขอบสดเรมตน ผลเฉลย

(38) นถกสาธตในรปท 2 โดยเราจะเหนวาระบบเรมจากความหนาแนนของประชากรเรมตนทเวลา 0t ตามสมการ (40) จากนนความหนาแนนของประชากรเพมขนและแพรขยายออกไปทางขวามอ ในบรเวณทหางจากขอบสดของการแพรขยายมาก ๆ 0zx เมอเวลาผานไปจนถงเวลาหนงความหนาแนนของประชากรถงจดอมตว

1su และหลงจากนนความหนาแนนของประชากรจะเรมแพรขยายแบบคลนเคลอนทเมอเวลามาก ๆ t ดวยอตราเรวทคงท ดงทไดอธบายผานมา

รปท 2 กราฟแสดงผลเฉลยจากสมการ (38) ในกรณท 4p 0.2 และ 0 1x โดยโพรไฟลของความ

หนาแนนของประชากรเรมตนท 0t เปนไปตามสมการ (40) และจะเรมแพรขยายแบบคลนเคลอนทดวยอตราเรวคงท v เมอเวลาผานไปมาก ๆ t

ผลเฉลยแบบคลนเคลอนทนไดรบการยนยนจากการทดลองทไดศกษาการกอรปแบบของโคโลนของประชากรแบคทเรยในจานเลยงเชอ (Kawasaki et al., 1997; Ben-Jacob et al., 2000) ซงระบบนสามารถอธบายไดดวยสมการ (22) โดยพวกเขาพบวาโคโลนของแบคทเรยมการแพรขยายแบบคลนเคลอนทในแนวรศม โดยมอตราเรวของการขยายโคโลนคงท (Kawasaki et al., 1997) ซงสอดคลองกบทฤษฎทเราไดกลาวมา แตอยางไรกตามการทดลองทวดปรมาณทางกายภาพอน ๆ เพอน ามาเปรยบเทยบกบทฤษฎนนยงคงท าไดยาก โดยเฉพาะการวดความหนาแนนของประชากรตามต าแหนงและเวลา


สรป ในบทความนเราไดศกษาการแพรขยายแบบคลนเคลอนทของความหนาแนนของประชากรเชงชวภาพท

ถกอธบายผานสมการ Fisher-KPP และสมการขยาย Fisher-KPP แมถงวาผลเฉลยของสมการ Fisher-KPP และสมการขยาย Fisher-KPP ทแสดงถงการกอเกดคลนของการแพรขยายของความหนาแนนของประชากรเปนทเขาใจกนอยางดแลว แตสมการขยาย Fisher-KPP ทอยในรปทวไปยงขน กลาวคอ

p q ru uu u ut x x

โดยท p q และ r เปนจ านวนจรง ยงไมมผลเฉลยชดแจง ดงนนการศกษาวจยในสมการนยงเปนสงทนาสนใจและทาทายอยางยง เอกสารอางอง Ablowitz, M. J. and Zeppetella, A. (1979). Explicit solutions of Fisher's equation for a special wave speed. Bull.

Math. Biol. 41(6): 835-840. Barenblatt, G. and Zel'dovich, Y. B. (1972). Self-similar solutions as intermediate asymptotics. Annu. Rev. Fluid

Mech. 4(1): 285-312. Ben-Jacob, E., Cohen, I. and Levine, H. (2000). Cooperative self-organization of microorganisms. Adv. Phys. 49(4):

395-554. Fisher, R. A. (1937). The wave of advance of advantageous genes. Ann. Eugenics. 7(4): 355-369. Gurney, W. and Nisbet, R. (1975). The regulation of inhomogeneous populations. J. Theor. Biol. 52(2): 441-457. Gurtin, M. E. and MacCamy, R. C. (1977). On the diffusion of biological populations. Math. Biosci. 33(1-2): 35-49. Harris, S. (2004). Fisher equation with density-dependent diffusion: special solutions. J. Phys. A: Math. Gen. 37:

6267. Kawasaki, K., Mochizuki, A., Matsushita, M., Umeda, T. and Shigesada, N. (1997). Modeling spatio-temporal

patterns generated by Bacillus subtilis. J. Theor. Biol. 188(2): 177-185. Murray, J. D. (2002). Mathematical biology. 3rd. New York: Springer-Verlag. Newman, W. I. (1980). Some exact solutions to a non-linear diffusion problem in population genetics and

combustion. J. Theor. Biol. 85(2): 325-334. Newman, W. I. (1983). The long-time behavior of the solution to a non-linear diffusion problem in population

genetics and combustion. J. Theor. Biol. 104(4): 473-484. Ngamsaad, W. and Khompurngson, K. (2012). Some exact self-similar solutions to a density-dependent reaction-

diffusion model. Arxiv preprint arXiv: 1204-1267. Rosenau, P. (2002). Reaction and concentration dependent diffusion model. Phys. Rev. Lett. 88(19): 194501. Tsallis, C. and Lenzi, E. (2002). Anomalous diffusion: nonlinear fractional Fokker-Planck equation. Chem. Phys.

284(1-2): 341-347.

การแพร่ขยายแบบคลื่นใน...

Documents