原腔动物 -...

原腔动物

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原腔动物/假体腔动物

• 主要包括以下类群：

– 线虫动物（Nematoda)

– 线形动物（Nematomorpha）

– 腹毛动物（Gastrotricha）

– 轮虫动物（Rotifera）

– 动吻动物（Kinorhyncha）

– 棘头动物（Acanthocephala）

– 曳鳃动物 （Priapulida）

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假体腔动物

• 共同特点：具有假体腔

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体腔的形成

假体腔动物

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假体腔动物

• 假体腔：– 中胚层体腔囊在发展过程中全部靠向体壁，形成肌肉层，使原来的囊胚腔增加了一层，但并未形成新的空间，这种腔只有体壁中胚层，没有肠壁中胚层和体腔膜，是体壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔，称为假体腔

– 为体壁和消化道之间的空腔，假体腔与体壁中胚层和肠壁内胚层所接触，没有中胚层形成的体腔膜所包围，不是真正意义上的体腔，称为假体腔或原始体腔

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假体腔动物

• 假体腔是在系统发生上笫一次出现的体腔，也称作初生体腔

• 假体腔 ＝ 初生体腔 ＝ 原始体腔

• 假体腔形成对动物进化的意义：– 为内脏器官和系统的发展提供了空间

– 假体腔内充满体腔液，能更有效地输送营养和代谢物质

– 体腔液在体壁与内脏间形成膨压, 使身体保持一定体形

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线虫动物

• 线虫是一个多样性极高的类群，约50万种

• 自由生活线虫数量庞大

– 农田土壤中1千万条/平方米

• 生活于各种陆地和水生环境，直接参与生态系统的物质循环和能量流动

– 植食性线虫

– 肉食性线虫

– 寄生线虫

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线虫动物

8自由生活的线虫

线虫动物

• 寄生线虫威胁动物、植物和人类的健康

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松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)

及其危害. A 雌成虫 B雄成虫 C 雄虫尾端 D 交合伞 E 交合刺 F雌虫前部（口针 中部食道球神经环 肠道） G雌虫阴门 H-J 雌虫尾端变化

线虫动物

原产北美，通过松墨天牛等媒介昆虫传播进入松树松树木质部，寄生在树脂道中，大量繁殖后遍及全株，造成导管阻塞，植株失水，蒸腾作用降低，树脂分泌减少和停止，针叶失水萎蔫，松树整株枯死。我国1982年在南京中山陵首次发现，后相继在华东、华南及港台等地发现并流行成灾

线虫动物

上：香蕉穿孔线虫(Radopholus similis)

危害及纤维照片，下：红掌花卉感染香蕉穿孔线虫 (2008年3月于上海松江)

盲肠中的旋毛虫(Trichinella spiralis)，造成血性腹泻、直肠下垂、发育迟缓

线虫动物

猪旋毛虫病是由旋毛虫引起的。成虫寄生于肠管，幼虫寄生于横纹肌。人、猪、犬、猫、鼠类等动物均能感染，人也能感染。人旋毛虫病可致死，感染来源于摄食了生的或未煮熟的含旋毛虫包囊的猪肉，故肉品卫生检验中将旋毛虫列为重要项目。猪对旋毛虫耐受力很大，自然感染，常看不出症状。 一

般是宰猪时检疫，发现肌肉内有细针尖大小的旋毛虫包囊。

自由生活线虫

线虫动物

线虫动物

• 秀丽隐杆线虫Caenorhabditis elagans是发育生物学、遗传学和基因组学研究的重要模式材料

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秀丽隐杆线虫给生命科学领域带来了新的浪潮。上世纪60年代，伯乐似的人物布雷内发现了它，从那时起，它便不断的给生物学家们带来了惊喜。

首先，是它使得基因分析能够和细胞的分裂、分化以及器官的发育联系起来，后来对它的研究为发现细胞凋亡及其机制奠定了基础。约翰·苏尔斯顿和罗伯特·霍维茨是伟大的，从

卵到成虫发育的整个过程的观察从未中断，夜以日继、废寝忘食无法表述他们的艰辛，线虫发育过程中每一个细胞的分裂和分化及其最终的命运图谱便这样被精确的勾画出来。终于，2002诺贝尔生理医学奖回报了他们的精神。当RNA干扰（RNA interference，RNAi）现象在它身上被挖掘出来时，它再一次的成为了明星。

线虫动物

• 布雷内 (UK)– 选择线虫作为研究对象，使

得基因分析能够和细胞的分裂、分化，以及器官的发育联系起来，并且能够通过显微镜追踪这一系列过程

• 霍维茨 (USA)– 发现了线虫中控制细胞死亡

的关键基因并描绘出了这些基因的特征。他揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相互作用，并证实了相应基因也存在于人体

• 苏尔斯顿 (UK)– 描述了线虫组织在发育过程

中的细胞分裂和分化，并确认了在细胞死亡过程中发挥控制作用的基因的最初变化情况16

Sydney Brenner

2002诺贝尔生理医学奖 (细胞凋亡)

Sydney Brenner, H. Robert Horvitz, John E. Sulston

一、线虫动物主要特征

• 1.体表具有角质膜(角质层)

– 体表有一层上皮细胞分泌形成的角质膜，光滑、坚韧、有弹性

– 保护作用

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(基质)

(纤维)

一、线虫动物主要特征

• 2. 具有发育完善的消化管– 出现肛门，消化机能更完善

– 为原口动物 (原口形成口的动物)

– 肠为内胚层发育而来，其他部分为外胚层内陷形成

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多孔动物：中央腔。领细胞进行细胞内消化。腔肠动物：消化循环腔；扁形动物：肠腔(内胚层发育而来)。原口动物：在胚胎发育过程中， 原口形成口的动物。包括：扁形动物， 线形动物， 环节动物，软体动物， 节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中， 原口形成动物的

肛门，在相反方向的一端由外胚层内陷形成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。

一、线虫动物主要特征

• 3. 原肾型排泄系统

– 无焰细胞。由1～2个称为原肾细胞的大的腺细

胞构成。原肾细胞吸收体腔液中的代谢产物排出体外。排泄管为细胞内管。由外胚层形成

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线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型和管型2种。腺型排泄器官属原始类型，通常由1～2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成，海产自由生活种类的线虫属此，但一般为 1个原肾细胞，位咽的后端腹面，排泄孔开口于腹侧中线（图示A）。小杆线虫具有2个肾细胞（图示B）。原肾细胞吸收体腔液中的代谢产物排出体外。

一、线虫动物主要特征

• 4. 无循环和呼吸系统

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一、线虫动物主要特征

• 5. 雌雄异体，多数种类雌雄异形

– 雄性个体小于雌性个体

– 生殖器官为细长管状，雄性多为单个，雌性的生殖器官成对

• 雄性：精子由泄殖孔排出

• 雌性：卵细胞由腹侧中线上的雌性生殖孔排出

– 卵在子宫内受精，具卵壳，个体发育有幼虫阶段，生长过程具蜕皮现象

– 一些种类可进行孤雌生殖

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一、线虫动物主要特征

• 6. 圆筒状神经系统– 有围绕咽部的围咽神经环，神经环向前后发出多条神经

– 感觉器官不发达

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二、代表动物：人蛔虫 Ascaris lumbricoides

• 1.外形– 长圆柱形，两端渐细。乳白色，具侧线

– 雌虫：肛门在距身体后端2mm的腹线上，生殖孔在距身体前端约1/3处的腹线上

– 雄虫：较细且短，尾端弯曲呈钩状，肛门和生殖孔合二为一，称为泄殖孔

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二、代表动物：人蛔虫

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猪蛔虫：上雄下雌

二、代表动物：人蛔虫

• 雄虫有二根交接剌从泄殖孔处伸出

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生殖乳突

二、代表动物：人蛔虫

• 2. 体壁和体腔

–体壁是由角质膜、表皮和肌肉组成的皮肤肌肉囊

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二、代表动物：人蛔虫

• 角质膜：最外层，厚而光滑

– 分为三层：皮层、中层、基层

– 功能：保护身体，抵御寄主体内消化液侵蚀

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(基质)

(纤维)

角质膜

二、代表动物：人蛔虫

• 表皮：

– 上皮细胞组成的合胞体

– 身体两侧和背、腹中央的上皮细胞层加厚形成侧线和背、腹线• 背、腹线中有背、腹神经索

• 侧线中有排泄管

– 表皮层细胞能向外分泌物质形成角质膜

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二、代表动物：人蛔虫

• 肌肉层：– 体壁最内层，由单层纵肌构成

– 肌细胞分为二部分：• 顶端为含细胞核的原生质部

• 基部为含肌原纤维的收缩部

– 只有纵肌，没有环肌• 身体只能弯曲，不能改变粗细

– 肌细胞的原生质部伸向背、腹神经索，接受神经支配

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二、代表动物：人蛔虫

• 3 .消化系统

– 发育完善的消化道，分前、中、后肠三部分

• 前肠：前端外胚层内陷而成，包括口、口腔、咽

• 中肠：内胚层形成，是食物的消化吸收部位

• 后肠：后端外胚层内陷而成，包括直肠和肛门

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二、代表动物：人蛔虫

• 3 .消化系统– 无特殊的消化腺，取食宿主体内的已消化或半消化物，可直接吸收利用

– 肠腔内有微绒毛，可增加吸收面积

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二、代表动物：人蛔虫

• 4. 呼吸和循环

–无专门的呼吸器官，进行厌氧呼吸

–无专门的循环器官，体腔液输送营养物质和代谢物

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二、代表动物：人蛔虫

• 5. 排泄系统– 由一个原肾细胞衍生而成的H 形排泄系统(无焰细胞)

– 排泄管为细胞内管，2条，纵行，位于侧线内

– 排泄物汇集到体腔液内，随体腔液通过侧线的上皮细胞渗透入排泄管内，从排泄孔排出体外

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二、代表动物：人蛔虫

• 6.神经和感觉器官– 圆筒状神经系统：咽头周围的围咽神经环向前、后各发出六条神经，之间有横神经相连

– 腹神经(1)，背神经(1)，背侧神经(2)，腹侧神经(2)

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二、代表动物：人蛔虫

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• 6.神经和感觉器官

– 感觉器官：不发达

– 唇和泄殖孔周围有感觉乳突，有感觉功能

生殖乳突蛔虫的前部

二、代表动物：人蛔虫

• 7. 生殖系统

– 蛔虫的生殖系统为长管型，盘曲于原体腔内

– 雌性生殖系统：双管型

– 由卵巢(2)、输卵管(2)、子宫(2)、阴道、生殖孔组成

38 卵巢 输卵管 子宫

二、代表动物：人蛔虫

• 7. 生殖系统– 雌性生殖系统

• 子宫较粗

• 输卵管较细

• 卵巢内有一个合胞体的中轴，卵原细胞辐射排列

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二、代表动物：人蛔虫

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二、代表动物：人蛔虫

• 7. 生殖系统

– 雄性生殖系统：单管型

– 由精巢、输精管、储精囊和射精管组成

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二、代表动物：人蛔虫

42每日产卵20万粒，子宫内受精卵可达2000万粒

二、代表动物：人蛔虫

• 8.生活史

– 寄生部位：小肠

– 感染途径：经口感染

– 感染虫态：感染性卵

– 直接发育

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感染性卵(经过一次蜕皮)

胚胎卵

感染性虫卵在土壤中可存活4-5年

二、代表动物：人蛔虫

• 生活史

44胚胎卵（感染性卵）经口感染

受精卵（无感染性）

小肠(蜕皮1次发育为成虫)

胃

食道

咽喉

十二指肠（孵化出幼虫）

肠系膜血管或淋巴管

右心房

气管、支气管肺 (肺泡，蜕皮2次)

右心室

二、代表动物：人蛔虫

• 9. 危害– 摄取营养，造成人体营养不良，尤其影响儿童发育

– 代谢物、分泌物等刺激神经系统引起失眠、磨牙、抽筋、头痛、神经痛等

– 刺激肠道，影响肠道正常蠕动，引发肠痉挛、肠套叠，产生腹痛、恶心、呕吐等

– 阻塞肠道，引起机械性肠梗阻，产生腹绞痛

– 幼虫在人体内移行，可造成机械损伤，引起炎症和过敏反应，出现咳嗽、发热，严重时可引起哮喘、肺炎

– 成虫可窜入肝脏、胆囊、胃等处，引起急性炎症和绞痛

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三、几种重要的寄生线虫

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1.蛔虫(15-40cm)

2.鞭虫15mm

3.钩虫(10mm)

4.蛲虫(2-12mm)

三、几种重要的寄生线虫

• 1. 蛲虫

– 寄生部位：大肠

– 传播途径：经口感染、逆行感染

– 成虫常在夜间爬到肛门处产卵，引起肛门骚痒，卵在肛门处孵化后，幼虫可经肛门侵入大肠，行逆行感染

– 危害：消化不良、腹痛、贫血、消瘦

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• 2. 钩虫

– 钩虫是钩口科线虫的统称，发达的口囊

三、几种重要的寄生线虫

三、几种重要的寄生线虫

• 2. 十二指肠钩虫

– 寄生部位：小肠

– 传播途径：经皮肤感染

– 症状：贫血，消化功能紊乱，嗜异症

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寄生在小肠上的钩虫

三、几种重要的寄生线虫

• 2. 十二指肠钩虫

– 生活史

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丝状蚴通过皮肤进入人体，经血液或淋巴，过心、肺、气管到咽、胃、肠。蜕皮后发育为成虫

三、几种重要的寄生线虫

• 3. 丝虫

– 传播媒介：蚊子

– 寄生部位：淋巴系统

（皮肤和皮下组织增生）

– 病症：乳糜尿、象皮肿

乳糜尿 象皮肿

丝状蚴通过皮肤进入人体，经血液或淋巴，过心、肺、气管到咽、胃、肠。蜕皮后发育为成虫

三、几种重要的寄生线虫

• 3. 丝虫

– 生活史

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微丝蚴

雌性交配

三、几种重要的寄生线虫

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三、几种重要的寄生线虫

• 4 心丝虫 Dirofilaria immitis

– 寄生于犬心脏血管Microfilarial larvae

of the heartworm,

is similar to those

of other filarial

parasites, e.g.

elephantiasis.

Untreated

infestations can be

lethal. Even

successful

treatment has

complications –

dead and dying

worms in

circulation cause

cataracts.

三、几种重要的寄生线虫

病原体 感染虫态 传播途径 寄生部位 主要病症

蛔虫 感染性卵 口 小肠 营养不良、发育不良

蛲虫 受精卵 口/逆行感染 大肠 贫血、消瘦、肛门瘙痒

钩虫 感染性蚴 皮肤 小肠 严重贫血、异嗜症

丝虫 感染性蚴 皮肤(蚊子) 淋巴系统 乳糜尿、象皮肿

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• 几种重要的人体寄生线虫比较

三、几种重要的寄生线虫

• 我国五大寄生虫病比较

疾病 病原体 分类地位 人体寄生部位 中间寄主

血吸虫病 日本血吸虫 扁形动物门吸虫纲 门静脉/肠系膜静脉 钉螺

疟疾 疟原虫 原生动物门孢子纲 肝脏、红细胞 按蚊

丝虫病 丝虫 线虫动物门 淋巴系统 蚊子

黑热病 利什曼原虫 原生动物门鞭毛纲 巨噬细胞 白蛉

钩虫病 十二指肠钩虫 线虫动物门 小肠 － (皮肤感染)

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四、其他原腔动物

• 轮虫动物

– 淡水浮游生物的主要类群之一

– 最小的后生动物(体长一般<0.5 mm)。

– 身体分头部、躯干部和尾部

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四、其他原腔动物：轮虫

• 头部：具长有纤毛的头冠，纤毛能快速摆动，形似车轮，具运动和摄食功能

• 躯干部：囊状，角质膜增厚，称为兜甲。一些部位角质膜因硬化程度不同而形成环形的折痕，似体节，如套筒状。角质膜下为合胞体上皮。环肌和纵肌发达

• 尾部：具足腺，能分泌粘液使身体固着在其他物体。末端有趾，有固着身体作用

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四、其他原腔动物：轮虫

• 咽部膨大为咀嚼囊，内有角质膜特化形成的咀嚼器，为轮虫的特征之一。不同轮虫咀嚼器形态与结构不同，为轮虫重要分类依据

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爪骨

枝骨

锤骨

基骨

四、其他原腔动物：轮虫

60轮虫的咀嚼器

四、其他原腔动物：轮虫

• 肌肉发达，不排列成层而呈束状，因而身体能收缩自如

• 感觉器发达，有能感光的红色眼点和几个触角器

• 雌雄异体、异形。雌体大，雄体小且大部分器官退化，寿命短，不常见 (双巢纲的种类至今未发现雄性个体)

• 各器官组织的结构都为合胞体，且各部分含有的细胞核数目恒定，身体受损后不能再生

• 一般行孤雌生殖，在不良条件下可产单倍体的混交雌体和雄体，交配受精后形成休眠卵。环境条件有利时，产非混交雌体，继续进行孤雌生殖

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四、其他原腔动物：轮虫

– 常见的雌体为非混交雌体，具双倍染色体，其卵为非需精卵，卵成熟时不经过减数分裂，能直接发育成雌体。在不良环境条件下，孤雌生殖产生混交雌体，其通过减数分裂产生单倍体的需精卵，需精卵如果未能受精，则发育为雄性个体，受精后则形成休眠卵，以抵抗不良环境。环境条件有利时，孵化出非混交雌体，继续进行孤雌生殖。

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孤雌生殖

有性生殖

Reproduction of rotifers

High salinity: ~100% of sea

water (40 ppt)

Low salinity: ~50% of sea water

(20 ppt)

The weakness of protection

inducible defences

rotifer

Brachionus calyciflorus

rotifer Asplanchna

first discovery:

Gilbert 1966, Science

Brönmark and Miner 1992, Science

pike

The weakness of protection

crucian carp

Carassius carassius

The weakness of protection

Ludwig Maximilians University Munich, Germany

The weakness of protection

controlmedia

Logistic regression: P = 0.021 P = 0.001

Yin, Laforsch, Lohr and Wolinska, Evolution

Increased vulnerability to infection?

四、其他原腔动物：轮虫

• 轮形动物

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四、其他原腔动物：轮虫

• 各种轮虫

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四、其他原腔动物：轮虫

• 轮形动物

71轮虫

四、其他原腔动物

• 腹毛动物– 多生活于海洋中，体被角质膜，身体背面生有刚毛、棘剌或鳞片，有感觉作用。腹面生有纤毛，借纤毛摆动游泳或爬行

– 雌雄同体，有些种类精巢退化，营孤雌生殖

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鼬虫

四、其他原腔动物：腹毛动物

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鼬虫

四、其他原腔动物：腹毛动物

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鼬虫

四、其他原腔动物

• 线形动物

– 身体特别细长(长>0.5m,直径1-3mm)，粗细一

致，成体营自由生活，幼体寄生在节肢动物体内

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铁线虫

四、其他原腔动物

• 棘头动物

– 全部为寄生种类

– 身体圆筒形或稍扁

– 前端有一能伸缩的吻，吻上具倒钩(棘刺)

– 无消化道，以体表吸取寄主肠内的营养物

– 生活史：

• 中间寄主：昆虫、甲壳类

• 终寄主：脊椎动物消化道

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• 棘头动物

四、其他原腔动物

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猪巨吻棘头虫: 个体最大的棘头虫 (雌虫长65cm)。幼体寄生在金龟子幼虫蛴螬体内，成虫寄生在猪的消化道内，以吻钩住肠壁，严重

影响其生长发育，甚至致死

基于形态和胚胎学特征的动物系统发育关系

(主要依据Hyman,1940; Brusca and Brusca,

1990; Meglitsch and Schram, 1991)

基于18S rDNA的分子系统发育关系

(主要依据Aguinalgo et al, 1997,

Nature)

蜕皮动物

后口动物

触手冠担轮动物

复杂

简单

两侧对称动物体腔起源的三种假说 D：后口动物；P：原口动物；E：蜕皮动物；L：触手冠担轮动物。 表示获得真体腔性状； 表示获得假体腔性状； 表示失去体腔(a) 此假说认为两侧对称动物祖先已具真体腔，体腔在触手冠担轮动物和蜕皮动物的进化中分别退化为假体腔或失去体腔；(b) 此假说认为两侧对称动物祖先的体腔是一个类似假体腔的体腔雏形，这个雏形在后口动物、触手冠担轮动物和蜕皮动物这三个分支中分别进化或退化；(c) 此假说认为假体腔和真体腔在三个分支中都是独立进化的

小结

• 原腔动物：假体腔

• 线虫动物

– 具角质膜，内为合胞体的表皮层

– 原体腔

– 发育完善的消化管

– 原肾型排泄器官

– 雌雄异体、异形

– 圆筒状神经系统

• 寄生物适应于寄生生活的特点80