硬実種子の前処理，温度がタイ産ナンヨウアブラギリ(Jatropha curcas L.)種子発芽に及ぼす影響と種子形態の

特徴

誌名誌名 熱帯農業研究

ISSNISSN 18828434

著者著者志水, 勝好森田, あす美Safina, S.A.

巻/号巻/号 6巻2号

掲載ページ掲載ページ p. 75-80

発行年月発行年月 2013年12月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

熱帯農業研究 6 (2) : 75 -80， 2013

硬実種子の前処理，温度がタイ産ナンヨウアブラギリ(JtαtrophαcurcαsL.)

種子発芽に及ぼす影響と種子形態の特徴

志水勝好 1*・森田あす美 2・SayedAhmed SAFINA3

1筑波大学生命環境系 干 305-8572茨城県つくば市天王台 1-1-1

2筑波大学大学院生命環境科学研究科 〒305-8572茨城県つくば市天王台 1-1-1

3カイロ大学農学部(ギザ 12613，エジプト)

要 約 ナンヨウアブラギリの発芽過程および発芽に影響を及ぼすと考えられる種子形態の特徴と温度要因を明らかにすることを目的として種子の形態の観察と発芽試験を行った種子は楕円形で，長直径，幅および厚さ(平均値±標準偏差)はそれぞれ 18.5::!: 0.8 mm， 11.4::!: 0.5 mmおよび8.7土 0.5mmであった.外種皮を除去したところ，ナンヨウアブラギリ種子の発芽率は除去していない種子に比べて高くなった.簡便で効果的な発芽促進処理方法を明らかにするため，異なる外種皮の物理的処理方法が種子発芽に及ぼす影響を調べたところ，対照区，開裂区および磨傷区は低い発芽率を示した一方，部分除去区のみ全除去区と差が見られず，他の処理区に比べて高い値を示した外種皮を除去した種子を用いて異なる温度条件が種子発芽に及ぼす影響を調べたが，発芽率と発芽勢は同様の傾向を示し， 30

0

C処理区において最も高かった.以上からナンヨウアブラギリの播種後の出芽率の向上のためには外種皮の部分除去が有効で、30

0

Cの温度条件が望ましいと考えられた.

キーワード 種子前処理，バイオディーゼル，発芽試験，泊料作物

Effects of Pre-treatment for Hard Seed and Temperature on Germination of J，αtrophα(JIαtrophαcurcαs L.) Seeds in Thailand組 dMorphologica1 Features Katsuyoshi SHIMIZU1*， Asumi MORITA2， and Sayed Ahmed SAFINA3 1 Facul.かがL終and Environmental Sciences， Univ. o[Tsukuba， 1-1・1Te仰 oudai，Tsukuba， lbaraki， 305-8572， ]apan， 2Graduate School o[ L約 andEnvironmental Sciences， Univ. o[ Tsukuba， 1-1-1 Tennoudai， Tsukuba， Ibaraki， 305-8572， ]apan， 3Faculty o[ Agriculture， Cairo University， Giza， 12613， Egypt

Abs仕'act]atropha (jatropha curcas L.) is one of the important oil crops as a source of bio-diesel fuel. Attempts were made to analyze the morphological features of]atropha seeds and the effect of temperature on the germination percentage and rate. Seed shape was oval， and the long diameter， wid仕1and thickness were 18.5 :t 0.8 mm， 11.4 :t 0.5 mm and 8.7 :t 0.5mm， respectively (mean:tS.DふAfterremoval of the seed coat， seed germination percen句geswere higher than those of con仕01seeds. Effects of different physical treatments of]atropha seed surface on the germination percentages were analyzed. Con廿01，slash and grind 仕eatmentsled to low germination percentages without significant differences among them， while partial and full removalled to higher germination percentages without significant differences between them. We measured the germination percentage and germination rate to elucidate the effect of temperature (20， 25， 30 and 35 OC) on them. At 30 oc， seeds with the removal of the outer seed coats show

76 熱帯農業研究 6(2) 2013

るため，大気中の二酸化炭素濃度を増加させない，

カーボンニュートラルであるとされている(日本学術

会議 エネルギーと地球温暖化に関する検討委員会，

2007) .また，有限な化石燃料に対し，持続的な生

産および利用が可能で、ある. しかしながら， 2006-

2007年に， トウモロコシ由来のバイオエタノール生

産によりトウモロコシ価格が高騰したように (NEDO

情報システム部， 2007)，食糧となる生産物をバイオ

燃料として利用した場合，食糧との競合が懸念され，

特に食糧を輸入や援助に依存している開発途上国の食

糧安定供給に多大な影響を及ぼすと推察される(吉

野， 2009).

このような状況の中，バイオ燃料作物として近年

注目されているのが，ナンヨウアブラギリ (Jatropha

curcas L.)である.ナンヨウアブラギリはタイワンア

ブラギリ，ジャトロファ，ヤトロファとも呼ばれる，

トウダイグサ科に属する中南米原産の木本である.南

米，アフリカ，インド，東南アジアで広く栽培されて

いる (Kumarand Sharma， 2008) .種子は 30-60%の

油を含み，種子収量は条件によって異なるが 0.1-15

t/ha/年である (Kumarand Sharma， 2008). ナンヨ

ウアブラギリの種子油は古くからランプ油や石鹸，殺

虫剤，医薬品などの原料に利用されており，種子油の

利用法や栽培法などに関しては研究が多くなされてい

る(Kumarand Sharma， 2008) .種子油はバイオディー

ゼル燃料源として優れた性質を持ち，既存のエンジン

の改良をほとんど必要とせずに直接またはメタノール

と混合することにより利用が可能であることが報告さ

れている (Gubitzet al.， 1999). 種子油は毒性をもっ

ため，食用油として利用できないが，病害虫に強く，

家畜による食害もない (Kumarand Sharma， 2008).

また，貧栄養土壌においても生育が可能なナンヨウア

ブラギリは食糧生産に不向きな土地を利用した栽培の

可能性が示唆されている (Openshaw，2000). このよ

うな特徴から，タイ，インドネシア，インド，ブラジル，

ニカラグアなど，主に熱帯および亜熱帯地域における

乾燥および半乾燥地を中心に世界各国で盛んに栽培お

よび研究がなされている (Takeda，1982 ; Foidl et al.，

1996 ; Francis etα1.， 2005 ; Gunaseelan， 2009 ; Achten

et al.， 2010) .

ナンヨウアブラギリは，地域や気候によってそれぞ

れ適した繁殖法，すなわち種子からの育苗，挿し木，

高田議培養などが研究されている (Heller，1996 ; Wei et

al.， 2004).挿し木から生長したものは種子から生長し

たものに比べ，主根が十分伸長せず，耐乾性や耐病性

が低いことが報告されている (Heller，1996 ; Kumar

and Sharma， 2008) .また，組織培養は，近年インド，

中国，インドネシアなどにおいて研究が盛んに行われ

ているが，ナンヨウアブラギリの遺伝資源に関する情

報は未だ断片的で体系的にまとめられてはおらず，

実用化に向けでは課題が多い (Kumarand Sharma，

2008 ;飛田， 2010). したがって，安定的な種子油生

産のためには現在のところ種子からの繁殖が望ましい

と考えられ，最適な種子発芽条件を明らかにすること

は重要であると考えられる.そこで本研究では，ナン

ヨウアブラギリの発芽過程および発芽に影響を及ぼす

と考えられる種子の形態的特性および、発芽温度を明ら

かにすることを目的とした.

実験材料および方法

全ての実験において種子は 2008年6月にタイのカ

セサート大学カンペンセンキャンパスより分譲を受

けたタイ産ナンヨウアブラギリ (Jatrophacurcas L.，

Kamphang Sean strain)種子を供試した

実験 1:種子形態および種子重

2009年に電子天秤を用いて 3158粒の種子重を測定

した.また，デジタルノギス(シンワ測定)で種子

50粒の長直径，幅および厚さを測定した.また，種

子の外部形態および内部形態を実体顕微鏡で観察し

た.

種子重の違いが種子発芽に及ぼす影響を調べるた

め，育苗ポットに培養土(野菜・花井播種専用培土，

サカタのタネ;N : P : K = 18 : 12 : 22 % )を充填し，

蒸留水を加え圃場要水量とし，種子が半分程度埋まる

深さ約 1cmで播種した各 10粒ずつ 3反復を設け，

人工気象器 (FLI-301N，EYELA) 内に静置した. 30

℃恒温とし，蒸留水を適宜潅水した発芽試験は 20

日間行い， 1日1回発芽数を記録した 20日目におけ

る発芽割合(%)を発芽率とした

実験2:実生の成長観察

2009年に筑波大学農林技術センタービニルハウス

室内で栽培を行った育苗ポット (28cm X 28 cm

x 5 cm， 36穴)に培養土(野菜・花井播種専用培土，サカタのタネ;N : P : K = 18 : 12 : 22 %)を充

填し， 5月20日に 1粒ずつ深さ約 1cmで播種した

1日1田圃場容水量まで水道水を濯水した子葉が展

開した後，播種後約 2週目に川砂約 14kgを充填した

1/2000 aワグネルポットに 1株ずつ移植した. 1日1

回圃場容水量まで水道水を濯水し，移植後約 2週以降

は1週間に 1回下瀬ら(1987) が用いた培養液 (N:

60 ppm (NH4-N 20 ppm， N03-N 50 ppm)， p: 30 ppm

(KH2P04)， K: 50 ppm (KCl， KH2P04)， Ca: 28.6

ppm(Ca(NO山.4H20) ， Mg: 30 ppm (MgSO 4 • 7H20)，

Fe:2ppm (Fe叫citrate)，Mn: 2 ppm (MnS04・5H20)，

B : 2 ppm (H3B03)) を圃場容水量まで施用した.

実験3:外種皮の発芽促進処理が種子発芽に及ぼす影響

種子は 80%エタノールに 5分間浸潰することによ

り滅菌した(井上ら， 2009). 発芽試験は以下の方法

で行った.前処理として，以下の 5処理区を設けた;

(1)処理を行わないもの(対照区)， (2)外種皮に勇

77

平均発芽日数(日)

=三(置床日数(日)x日毎の発芽数)/Z日ごとの発芽数

志水ら .硬実前処理，温度が]atrothaの発芽に及ぼす影響と種子形態

統計処理

実験3および4について得られた数値についてアー

クサイン変換を行った後，分散分析を行い， LSD法

により多重検定をおこなった.

実験 1:種子形態および種子重

種子は楕円形で，長直径，幅および厚さ(平均値

±標準偏差)はそれぞれ 18.5:t 0.8 mm， l1.4:t 0.5

mmおよび8.7:t0.5 mmであった.種子重は 0.5~ 0.6

gのものが最も多かったが 0.1gから1.0gまで幅広

く見られた (Fig.2). 平均的な長直径の種子において

は一部中空や匪乳が未成熟である場合があり，長直径

と種子重の相関は見られなかった.種子重において種

子全体に占める割合の多かった 0.5~ 0.6 gを基準に

(Fig. 2)， 0.40 ~ 0.55 gの軽い種子および 0.60~ 0.75

gの重い種子について，発芽試験を行った.その結果，

発芽率は重い種子では 73.3%，軽い種子では 33.3%と

なり，重い種子で発芽率が高くなったナンヨウアブ

ラギリの種子重の変動は主に匪や匪乳の成熟度の差に

よるものであったため，種子選抜においては種子の大

きさではなく重量を基準とすることで出芽率を向上で

きるものと考えられた.またこの実験結果を基に，実

験 3および4では種子重が 0.60~ 0.75gのものを用

いた.

実験2:実生の成長観察

種子の外観を Fig.3に示したナンヨウアブラギリ

の種子は表と裏が区別できる背腹性を持っており，

結果および考察

(1) Control

25

20

15

万でひびを入れたもの(開裂区)， (3) 鉄やすりで傷

をつけたもの(磨傷区)， (4)外種皮を半分(瞬側)

除去したもの(部分除去区)， (5)外種皮を全て除去

したもの(全除去区) (Fig. 1).直径 12cm，深さ 2

cmのシャーレに鴻紙を 1枚敷き，発芽床とした.種

子を発芽床の上に 10粒置き，蒸留水を約 40mL入れ，

蓋をした (1)~ (5) の5処理区を各区 3反復設け，

恒温器 (CI-41O，東洋製作所)内に静置した温度は

予備試験により最も発芽率が高かった 300

C恒温，光

条件は 24時間暗期とした発芽試験は各処理 20日間

行い， 1日1回発芽数を記録した 20日目における発

芽割合(%)を発芽率とした

実験4:異なる温度条件が外種皮を除去した種子の発

芽に及ぼす影響

直径12cm，深さ 2cmのシャーレに鴻紙を 1枚敷き，

発芽床とした外種皮を除去した種子を発芽床の上に

10粒置き，蒸留水を約 40mL入れ，蓋をした温度

条件により ，200

C， 250

C， 300

C， 350

C (全て恒温)

の4処理区を各区 3反復設け，恒温器 (CI-410，東洋

製作所)内に置床した光条件は全て 24時間暗期と

した発芽試験は各処理 20日間行い，毎日発芽数を

記録した幼根が伸長し，H壬乳外に確認された時点で

発芽とみなした.

記録した発芽数を基に，発芽率，発芽勢および平

均発芽日数を算出した発芽率は 20日目，発芽勢は

5日目の時点における発芽割合(%)とし，平均発芽

日数は以下の式により算出した (Ellisand Roberts，

1980)

(ゆか

)ω055υ」£

(3) Gr i nd

1γ(5) Fu 11 remova 1

(2) Slash

(4) Partial removal

ト→lcm

10

噌

n咽羽ω

内

u

nU.'

8

9

nuAU

僧

マ，内6

nU

ハU

)

ω

6

7

g

(

nunu

&L

側

LH

5

6

g

oo

-引

州

AH

4

5

1

nunUFO

JU

"

e

3

4

e

oo円、u

"

内，4ι

内q‘du

nυ

内

U

1

2

《

υnU

0

0.1

Fig. 2 Percentage of weight of]atropha seed. Fig. 1 Seed physical pre-treatments for germination tests.

78 熱帯農業研究 6(2) 2013

A B

lcm lcm

Fig. 3 Shape of]atropha seed. A Back side， B: Front side. Fig.4 Longitudinal section of]atropha seed.

I私|Fig.5 Germination of]atropha seeds

A Germination process after seeding B: Root emergence process after germination.

Troll (2004) に従い，膨らんだ面を背面，湾入した

面を腹面とした腹面の中央には背線(または縫線，

Raphe) が見られた.また，Fig.3Bにおいて，下端

に胎座の痕である瞬 (Hilum) が見られた種子の内

部構造を Fig.4に示した種子は外側から，黒く硬い

外種皮，白く薄い内種皮， sf乳および目玉であった

吸水から発芽に至るまでの種子の内部構造を Fig.5

に示した種子は吸水すると目玉乳が膨潤し，種子根が

伸長を開始し，裂皮して，吸水開始後 3-5日目に発

芽に至った (Fig.5A). 種子根は 1本の直根を中心に

周りを 4本が囲んでいた.生長に伴い，これらからさ

らに側根が発生していった (Fig.5B).出芽後 2枚の

子葉が展開し， さらに播種後約 30日目に本葉が発生，

展開した (Fig.6).主茎長は 10-15cm程度であった.

播種後約 6か月目の植物体の様子を Fig.7に示した

主茎長は50-60cm程度でもった葉序は3/8であり，

分枝は原 (1989)の分類では単軸分枝型であった葉

服あたり 1-3つの服芽が発生した.そしてナンヨウ

アブラギリは太い主根を伸長させ，また，根長が長く

分枝の多い側根を多数発達させていた.茎は生育期間

志水ら 硬実前処理，潟度がJatroPhaの発芽に及ぼす影響と種子形態 79

Fig. 6 Leaf shape of]atropha shoot at 30 days after seeding in a 1/2000a Wagner pot.

が長くなるに従い表皮が厚くなり，中心部が木質化し

た維管束の配列は真正中心柱を示した葉は 5~7

の裂片をもち，下位から上位にかけて裂片が多くなっ

ていた.気孔は葉の向軸面には見られず，背軸面にの

み見られた.

実験3:外種皮の発芽促進処理が種子発芽に及ぼす影響

予備実験において 24時間および48時間蒸留水に浸

潰した種子を発芽試験 (300

C恒温， 24時間暗期，鴻

紙発芽床)に供したが，発芽が見られなかった.発芽

しなかった種子を切断すると，全ての種子で目玉乳が腐

敗していたこのため，外種皮の有無によるナンヨウ

アブラギリ種子の発芽率の減少は，吸水の阻害による

ものではなく，裂皮が正常に行われないことにより生

じるものと考えられた. Yangら (2007) によると，

外種皮を除去したナンヨウアブラギリ種子の発芽率は

除去していない種子に比べて高くなった. しかしなが

ら，外種皮を全て除去する方法は実際に圃場で大規模

な栽培を行う上では多大な労力を要し，実用的ではな

い.そこで本実験では，簡便で、効果的な発芽促進処理

方法を明らかにするため 異なる種皮の物理的処理方

法が種子発芽に及ぼす影響に着目した結果，対照区，

開裂区および磨傷区には差がなく，低い発芽率を示し

たこれは開裂区および磨傷区について対照区と同様

に裂皮が正常に行えない場合や開裂処理や磨傷処理で

は部分除去ほどの裂皮効果が得られないことが原因と

考えられた一方，部分除去区 (63.3%)のみ全除去

区 (83.3%) と差がなく，他の処理区に比べて高い値

Fig. 7 JatroPha young plants at 6 months after seeding.

Table 1 Effects of seed pre-treatments on germination

Treatments Germination (%)

Control 16.7 bc

Slash 3.3 c

Grind 16.7 bc

Partial removal 63.3 ab

Full removal 83.3 a

Same alphabets indicate no significant differences by LSD at 5% level. 日=3.

を示した (Table1).

実験4:異なる温度条件が外種皮を除去した種子の発

芽に及ぼす影響

実験3において，外種皮を除去することにより最も

発芽率が向上したそこで本実験では，外種皮を除去

した種子を用いて，異なる温度条件が種子発芽に及ぼ

す影響を調べたが，発芽率と発芽勢は同様の傾向を示

し， 300

C処理区において最も高い発芽率および発芽

勢を示した (Table2). しかしながら，最も高い発芽

率を示した 300

C処理区と 250

C処理区および350

C処

理区では平均発芽日数における差はなかった.一方，

200

C処理区では， 300

C処理区に比べ平均発芽日数が

Table 2 Effects of temperature on germination of]atropha seeds

Temperature Germination Germination rate Average germination period

(C) (%) (%)

20 50.0b 50.0b

25 63.3 ab 56.7 b

30 80.0 a 76.7 a

35 65.0 ab 62.5 ab

Same alphabets indicate no significant differences by LSD at 5% level.

n=3.

(days)

4.0 a

3.4 ab

3.5 ab

3.3 b

80 熱帯農業研究 6 (2) 2013

増加したことから，発芽の遅延を生じたと考えられた.

岡村ら (1970) によると， 5 -25 oCにおけるダイズ

の吸水速度は温度が低いほど低い値を示した.このこ

とから， 200

C処理区におけるナンヨウアブラギリ種

子の発芽の遅延の要因のーっとして，吸水速度の減少

により，発芽に必要な含水量に達するまでの時聞が長

くなった可能性が考えられた.そのため，温度による

吸水速度の違いおよび吸水速度と発芽率の相関関係に

ついて，さらに検討が必要であると考えられた.

以上からナンヨウアブラギリの種子を利用して育苗

する場合，種子重により優良な種子を選別し，可能で

あれば外種皮の部分除去，全除去が有効で、あり，重要

であることが明らかとなった加えて播種する際の温

度は約 300

C程度が望ましく，これらを考慮すれば効

率的な種子からの育苗，そして苗生産が行えるものと

考察した

謝 辞

本研究を遂行するに当たりナンヨウアブラギリ種子

をタイ王国カセサート大学の SonbatChinawong教授

およびWitoonJaiphong博士よりご分譲いただいた.

ここに深謝の意を示す.

引用文献

Achten， W. M. J.， w. H. Maes， B. Reubens， E. Mathijs， V. P. Singh， L. Verchot， and B. Muys 2010. Biomass production and

allocation in ]atroPha curcas L. seedlings under different levels of drought s廿ess.Biomass Bioenergy 34: 667-676.

Bassam， N. E.， 1998. [横山伸也・津山茂樹・石田祐三郎監訳，

2004Jエネルギー作物の事典.恒星社厚生閣(東京)p.383.

Ellis， R. H. and E. H. Roberts 1980. Towards a rational basis for

testing seed quality. In: Seed Pr吋 uction但ebblethwaite，P. D. eds.) Butterwor仕1Sα..ondon)pp.605-635.

Foidl， N.， G. Foidl， M. Sanchez， M. Mittelbach， and S. Hackel

1996. ]atroPha curcas L. as a source for the production of biofuel in Nicaragua. Bioresour. Technol. 58: 77-82.

Francis， G.， R. Edinger， and K. Becker 2005. A concept for

simultaneous wasteland reclamation， fuel production， and

socio-economic development in degraded areas in India:

Need， potential and perspectives of]atroPha plantations. Nat. Resour. Forum 29: 12-24.

Gubitz， G. M.， M. Mittelbech，初dM. Trabi 1999. Exploitation of

住opicaloil seed plant]atropha curcas L. Bioresour. Technol 67: 73-82.

Gunaseelan， V. N. 2009. Biomass estimates， characteristics，

biochemical methane potential， kinetics and ener.幻Tflow

企om]atrophacurcu活 ondry lands. Biomass Bioenergy 33: 589-596.

原裏 1989[1972J.植物の形態(増長版). (増訂第8版)

裳華房(東京)p.241.

Heller， J. 1996. Physic nut]atropha curcas L.: Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops.

International Plant Genetic Resources Insti削除(Rome)p.66. 井上美保・手塚信夫・森章一 2009. 黒腐病菌および

Fusarium属菌汚染種子に対するエタノール浸漬処理の消

毒効果と発芽への影響.関東東山病害虫研究会報56:17-19.

IPCC 2007. [文部科学省・経済産業省・気象庁・環境省翻訳，

2009J IPCC地球温暖化第四次レポート:気候変動2007.

中央法規(東京)p.288.

国際連合 2008.世界人口予測 1950→ 20502008年改訂版第 1

分冊.原書房(東京)p.793.

Kumar， A and S. Sharma 2008. An evaluation of multipurpose oil seed crop for indus廿ialuses (JatroPha curcas L.)・ Areview. Ind. Crop. Prod. 28: 1-10.

NEDO (独立行政法人新エネルギー・産業技術総合開発機構)

情報・システム部 2007.米国のバイオエタノールの現状と

今後の展望.NEDO海外レポート 1000:16-28. 日本学術会議 エネルギーと地球温暖化に関する検討委員会

2007.対外報告地球温暖化とエネルギー:持続可能な社会

に向けた衡平な負担. 日本学術会議(東京)p.114.

岡村太成・石橋憲一・東条衛 1970. 大豆，金時，手亡，小

豆種子の吸水に対する温度の影響.帯広畜産大学学術研究

報告第I部6:377-393.

Openshaw， K. 2000. A review of]atropha curcas: An oil plant of unfulfilled promise. Biomass Bioenergy 19: 1目15.

下瀬昇・竹中史人・木村修 1987. アッケシソウ，イグサ

及びセイタカアワダチソウの耐塩性.熱帯農業31:179-184

Takeda， Y. 1982. Development study on ]atroPha curcas (sabu dum) oil as a substitute for diesel engine oil in官1ailand.J.

Agri. Assoc. 120: 1-8.

東京書籍編集部 2003.最新世界各国要覧 11訂版.東京書籍

(東京)p.447.

飛田 哲 2010.第1章ジャトロファの生産ポテンシャル評価.

ジャトロファ研究とその利用に関する国際動向:サブサハ

ラ・アフリカへの利用可能性(林慶一編著).養賢堂(東京)

pp.与22.

Troll， W. 2004. [中村信一・戸部博訳] トロール図説植物形態学ハンドブック.朝倉書庖(東京)p.804.

Wei， Q.， W. D. Lu， Y. liao， S. L. Pan， Y. Xu， L. Tang， and F. Chen 2004. Plant regeneration企omepicotyl explants of ]atroPha curcas. J. Plant Physiol. Mol. Biol. 30: 475-478.

Yang， L.， Y. Xu， and F. Chen 2007. Study on seed germination of ]atroPha curcas. Seed 26: 88-89.

吉 野 稔 2009.バイオ燃料の利用拡大とその発展途上国に及

ぼす影響について:食料供給および生活・労働環境面を中

心に.日本福祉大学経済論集39:125-154.