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第六章、林木種子的發芽

一、發芽之定義

發芽是種子吸水後代謝機能恢復活力的一種過程，胚根(radicle)伸展於種皮

外，胚莖(plumule)隨後突出種皮者。以育林之觀點而言，種子經播入苗床或土

壤中，迨其幼芽伸出土面之際始稱曰發芽。

二、種子發芽之型式

(一)發芽過程

種子如遇適當之環境(如水、空氣、溫度等)則開始發芽，其發芽過程諸現

象是重疊(overlap)，為便於瞭解分述如下：

1.stage Ⅰ：復甦期(awakening or activation)a.吸水

萌芽時對水分之需要是不可或缺的，水分經由種皮與珠孔進入，此二

通路須視種皮之可透程度而定。水分吸收之原因，係蛋白質及植物膠質物

(mucilages)如pectins(果膠)之存在而引起之浸潤作用(imbibition)，即產生水

化作用(hydration)，當其中之澱粉水解成糖後所造成之滲透壓，可使吸水能

力加強。

種子之吸水可分為三個階段：

第一階段：吸水非常迅速，如柳杉及日本赤松等，在吸水１-２日後，可增

加氣乾重量之30%以上。此係由滲透作用所促成。

第二階段：吸水速度極為緩慢，重量亦未見增加，乃因滲透現象已屆極

限，而將開始生理吸收之故。

第三階段：吸水再度增加，俟某一程度後，即開始發芽。

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種子吸水對發芽之作用：

1)膨脹使種皮破裂，氧氣便於進入，使有氧呼吸加速，並使聚積種子內之

二氧化碳(亦可能為一種抑制劑)可以往外擴散，而發育之胚得以伸出。

2)水含量之增加可作為一作用物質，以便水解(hydrolysis)貯藏物質。

3)水分供為輸導作用之良好介質。

4)生成液胞(vacuolation)，隨後並增長胚根及胚芽。

b.酵素的合成

當種子產生水化作用後，酵素的活性增加極為快速，此種酵素之致活，有

一部分是原存在於種子中，而以非活性態 (inactive form)存在，當吸水後，而使

之成為活性態(active form)者，例如β-amylase。另一部份為原先不存在，而吸

水後新形成者，例如α-amylase。這些酵素之形成，是由於種子吸水後，胚產生GA，胚乳產生cytokinin而傳

到種子最外一層之糊粉層(aleurone layer)為蛋白質層，誘導酵素(如protease、α-amylase、nuclease等)之形成，有些種子在吸水後，子葉亦會形成各種酵素，例

如豌豆，種子吸水4天後，子葉快速產生phosphorylase。

酵素之形成係藉著遺傳信息的開啟，其代謝過程分為二步驟：

1)由DNA轉錄(transcription)成messenger RNA (mRNA)。

GAs誘導α-amylase之形成，必先有mRNA之形成，否則不具作用性。當燕

麥種浸水6-8小時後加入Actinomycin-D (DNA synthesis inhibitor) 則完全抑制α-amylase之形成，但此lag phase過後再加入則無作用性。

2)藉著transfer RNA將mRNA轉譯(translation)成特別之蛋白質而形成酵素，

此種形成過程需要能，此能係由呼吸作用形成之ATP供給。

c.細胞之延伸及胚根之露出

在胚根露出之初期，係藉由cell elongation，隨後才有細胞之分裂，雖然在

松類之種子有報導細胞之延伸與細胞分裂在胚根發育初期同時發生，惟仍以上

述論點為著。

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2.stage Ⅱ：消化與運輸(Digestion & Translocation)脂肪、蛋白質及碳水化合物為種子之貯藏物質，當種子吸水後，此些貯藏

物質水解而成為簡單物質供胚發育使用，其目的在於：

1)供作呼吸基質，以供為能源。

2)提供生長所需之新物質，例如細胞之形成需新物質如phospholipid &cellulose。

休眠之種子由於種皮之不透性，常為無氧呼吸，CO2常有累積傾向，而抑

制發芽。當種皮吸水，透過性增加，呼吸作用由無氧呼吸進入有氧呼吸，呼吸

率大為增加，呼吸商數(R.Q.)由大於1(即吸收CO2比呼出O2多)，之後貯存碳水化

合物之種子R.Q.降至約0.7，而貯存脂肪者R.Q.可降至0.4，此後會慢慢趨於1。隨著呼吸作用之發生，種子重量之變化，據Ching, K(1973)研究台灣二葉松

與杉木結果發現：

a.鮮重在胚中增加，而在雌配子體及種皮中變化很小。→此表胚之吸水大

b.乾重在胚中亦增加，但在大配子體中減少，此因大配子體供為呼吸作用

之基質，而提供胚發育。

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3.stage Ⅲ：幼苗之生長(seedling growth)隨著細胞之延伸(elongation)及分裂(division)，幼苗開始生長，幼根長出，

胚軸伸長，子葉展開，新幼苗之鮮重與乾重皆增加，而貯藏組織之總重量則減

少。呼吸作用成穩定的增加，新根可吸收水分及養分，子葉開始行光合作用，

並分泌某激素類似物(可能為cytokinin)提供新莖之成長。

(二)發芽形態

種子發芽時，依子葉之出土或不出土而分為二類：

1.地上性發芽(epigeous germination)子葉隨胚軸(hypocotyl)之延展而伸出地面，如一般裸子植物及大部份之

被子植物。

2.地下性發芽(hypogeous germination)當胚芽莖(epicotyl)向上發育並生出葉子(foliage leaves)時，子葉仍留在

土壤中，如蘇鐵、銀杏、樟樹、麻櫟屬、胡桃屬、楠木類等。

種子發芽形態如下圖所示。

(三)偽發芽與不正常發芽

1.偽發芽(false germination)種子本身無生機，浸水後膨大之壓力擠破種皮，並使幼根長出。

2.不正常發芽(abnormal germination)由於種子之年齡、長期的貯藏及貯藏之不當，使種子生活力減低，而發生

不正常發芽之現象，各種不正常之發芽現象及其原因如下：

A:epigeous germinationB:hypogeous germinationa, seedb, hypocotylsc, radicled, cotyledonse, epicotylf, leavesg, plumulei, primary root

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1)子葉先行伸展，而胚根尚留在種子裡。

2)白變苗(albino seedling)突變(mutation)而失去形成葉綠素之遺傳基因，葉綠素不能產生，無法

行光合作用，當養分消耗完後，幼苗即死亡。

3)幼苗之過於潮濕(waterly seedlings)。

4)種子開裂時，胚乳量少，且胚根短小。

5)有阻礙幼苗生長之物質或幼苗本身薄弱。

(四)生長極性(polarity)當卵細胞受精而開始分裂形成胚時，即存在極性現象，即一端將發育成

根，而另一端成芽，因此種子發芽後即成為極性生長現象。

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三、影響種子發芽之環境因子

(一)水分

種子吸收水分為發芽過程的第一步，種子在水分過多或過少的環境下常難

發芽，而種子發芽所需適當水分視種子種類而異，惟較飽和含水量為少。據日

本學者近藤萬太郎氏認為種子發芽所需之水分，以發芽床飽和水分(一般土壤之

飽和含水率為50-52 %)之60-70 %為最適宜。

發芽床水分含量多寡會影響種子的發芽，例如Populus cilata在不同介質水

分含量的發芽率：

水分潛勢 (MPa) 發芽率 (%) GV.(by Czabatur)0 73.0 23.45

-0.05 69.0 15.64-0.10 41.0 5.39-0.15 26.5 2.21-0.20 25.0 2.01-0.25 10.0 0.72-0.30 3.0 0.13

1.吸水量

種子在發芽時，需水甚多，其吸水率視種類而異，例如美國東部白松

(Eastern white pine)之種子自7 %之原含水量吸水至45 %，柳杉吸水至108 %，台

灣櫸64 %。

2.種子內各部位吸水量不同

種子發芽時，內部各組成之吸水量各不相同，且與種子內部器官之大小無

一定的相關性。例如糖松在發芽時，胚雖是種子內最小組成分，但其吸水量對

乾重之比最高，而雌配子體之吸水量遠少於胚，而種皮最少。例如水黃皮種子

發芽過程，胚莖及子葉吸水情形如下圖。

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胚的含水量與胚根之萌發有很大的相關性，糖松種子當胚之含水量達23 %時才

能發芽，而日本黑松胚含水量之臨界值為26 %。

3.吸水速度：

因樹種不同而有差異，即使是同一屬不同種之間亦有很大的差異，例如同

樣浸水155hrs. Quercus rubra 49~63 %，而Quercus prinus為91~145 %。

4.吸水至發芽所需之時間

亦因樹種不同而不同，例如歐洲赤松(Pinus sylvestris)在48hrs可吸收水至35-37 %而發芽，但如紅豆杉則需18天才能吸水達發芽所必需，楓香(Liquidamberstyraflua)則需30天，水黃皮４天即可達最大值。

(二)溫度

1.許多樹木與灌木之種子，可在一大範圍的溫度下發芽，即溫度之變化對發

芽影響不大，例如Pinus contorta(柱杉)在20℃與30℃之發芽率相差不顯著。

2.另有些樹種，發芽適溫有其一定範圍，例如柳杉發芽之最適溫為20℃，日

本赤松為21-25℃，而同一樹種其種子來源不同亦會影響其發芽之最適溫度，例

如Pinus ponderosa(美國西部黃松)，由 Rocky mountains東部採集者，其發芽適

溫為24-30℃，而由較低之 Pacific Northwest則其發芽適溫為35℃以上。

3.太高或太低皆會阻礙種子之發芽，一般種子發芽與溫度之關係如下：

1°～ 5℃不能發芽

6°～10℃僅有1-2 %種子發芽，為發芽之最低有效溫度

11°～15℃雖有較多種子發芽，惟發芽勢衰弱

16°～20℃發芽率及發芽勢均見增加

21°～25℃種子大量發芽

26°～30℃發芽率及發芽勢均達最峰

31°～35℃發芽急減

36°～40℃僅少數種子生存

41°～ ℃種子死亡

以上乃指一般性，當然亦有例外，而可在極高或極低溫發芽者，例如Pinusrigida (黑皮松)可在57℃之高溫發芽Pinus lambertiana(糖松)在1.5℃之低溫尚可

發芽。

4.同一樹種在採種之海拔高度不同，溫度對其發芽之影響亦不同。

5.變溫對種子之發芽率，通常有增加之趨勢，例如Fraxinus mandshurica var.japonica 種子，置於8℃ 20小時及25℃ 4小時之變溫中，能顯著促進種子發芽，

台灣杉在15℃與25℃ 之變溫中發芽率最高，山黃麻在30℃ 12小時及20℃ 12小時之變溫中，其發芽率顯較日夜恆溫之25℃中為大，惟變溫之選擇亦為一重要

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因素，例如 Acer negundo在10~25℃變溫下，發芽率為67 %，然而在20~30℃下

僅為12 %。

變溫處理可增加種子對水分及氣體之通氣性或促使種皮軟化，使胚部能膨大

而突破種皮。此種現象正符合於自然氣候狀態，即白天較高溫，夜晚較低溫。

(三)光光雖有助於發芽，但光照強度與時間非發芽之重大影響因子。林木種子大

致可分為需光種子及不需光種子二大類，需光種子必需供給光線始獲正常之發

芽，且光線尚具有促進發芽之作用，但不需光之種子的發芽，不為光照作用所

影響。

1.光照強度(light intensity)需光性種子，光照可提高其發芽率，惟其需光性不高，例如雲杉類只需

0.08 lux, Betula(樺木屬)1 lux，Pinus (松)5 lux 。

2.光照時間(photoperiod)a.光照時間之長短對有些種子會發生影響

例如 Betula 8 hr/日──>近於 0 %12 hr/日──>近於 4 %

18 hr/日──>近於 30 %24 hr/日──>近於 52 %

日人石川及下河原研究多種植物之光感性，而根據各種植物種子所需光照

時間而分為4個類型：

(1)短時間一次照射型，如1000 lux照射１分鐘，即可獲最高發芽率。

赤楊

(2)中等時間一次照射型，如1000 lux照射１小時即可獲最高發芽率。

日本黑松、赤松

(3)長時間(24小時)一次照射型，如泡桐

(4)長時間或長日性(15小時以上)多次照射型，如美國花旗松

b.有些種子對於光照時間之反應不太敏感

如雲杉種子在200-600 lux每日照光8 hr,16 hr, 24 hr之發芽率相差無幾。

c.光照與溫度對林木種子的交互影響

有些種子雖然需要光照以促進種子發芽，但需要的程度會被溫度所改

變或提高光的需要或減少光的需要，甚或使光照刺激成為無效。

例 Betula pubescens：毛樺

15℃時需幾個循環的長日照

20℃時只需照光一次

25-30℃時可在黑暗中發芽

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3.光質

(1)早在1892-95年間丹麥人 Rostrup 已經做過許多試驗以測定不同光照顏色對

種子發芽的影響，後來相繼有許多學者做此方面之研究。例如：

a. Flint ＆ McAlistor (1937)以萵苣為材料，先將種子以red light使發芽潛力約達

50 %，然後置於各種光波下得結果如下：

b.日人岩川及子谷(1954)用各種顏色之濾光鏡處理日本赤松及黑松種子，得知

結果如下：全光及紅光發芽率高而綠光、藍光及黑暗中發芽較差。

c. Toole氏(1956)發現

紅光─> 促進發芽

紅外光─> 抑制發芽

Toole(1961)以維州松種子作試驗，發現：

紅光─> 促進

＞且可反復進行

紅外光─> 抑制

在其試驗中發現：

Dark control 4R 92R+FR 4R+FR+R 94R+FR+R+FR 3

R+FR+R+FR+R 94

d. 直 到 1956 年 Hendrick 及 其 同 僚 在 經 多 年 之 研 究 後 ， 提 出 光 敏 素

(phytochrome)，以解釋種子對光照反應之機制。彼等認為光感性植物種子中含

有一種生長調節物質光敏素，其存在的形式有二相，且二相間可相互轉變，Pr相，有阻止發芽之效果，惟其可吸收紅光(約660 nm)而改變成Pfr相，有促進種

子發芽之效果，而且吸收光線的能力也轉變，轉而吸收遠紅光(約730 nm)，而

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變成Pr相，因此：紅光可促進、紅外光會抑制發芽。當Pfr相不經過紅光照射而

留在黑暗時，會慢慢回轉成Pr，謂之黑暗逆轉(dark reversion)。

事實上Pr相與Pfr相是不可能單獨存在，即使是單獨在紅光或遠紅光線照射

下，亦有甚相當比例。

紅光線下： Pfr相─> 81 %Pr相 ─> 19 %

遠紅光線下：Pr相 ─> 98 %Pfr相─> 2 %

在陽光下，因陽光下包含紅光與遠紅光，故其二相之比例，則視環境而異，

例如日照之角度、雲層之厚薄、葉片之阻檔等，但因red與far-red light之能量及

光敏素在Pr與Pfr相之不同敏感性，因此一般Pfr相之存在較Pr相高。

在冬季陽光較弱，較多之far-red light 射入地表

在夏季陽光較強，較多之red light 射入地表

red/farred ≒ 1.3 (sunlight)， ≒ 0.7 (sunset)

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e. 種子在吸水後，光敏素含量增高

f. 種子內光敏素的存在位置及其敏感性

(四)氧氣

呼吸作用是種子發芽之基本現象，因此氧氣的供應會影響發芽。種子種類

不同，對氧氣之需要量有很大的不同，但大部份種子可在大氣中所含氧(21 %)的濃度下發芽。

對某些種子而言，種皮是氧氣供應的主要阻礙，此類種子如去掉種皮或使

種皮軟化，可顯著的提高其發芽率或發芽速力，例如Pinus storbus(白松)種子去

掉種皮後，即可顯著的加速氧氣的吸收，或則將此類種子置於高氧氣濃度下亦

可發生加速氧氣吸收所作用，但取出之胚放於低濃度之氧氣下即可發芽，因此

胚之需要高濃度之氧氣似乎是因為有種皮存在的關係。

(五)生物控制劑(Biocides)許多自然發生或人為的化學物質會減低種子之發芽或毒害剛出生小苗長，

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此些生物控制劑包含有殺蟲劑、殺菌劑、除草劑及肥料，或一些來自樹木葉片

或根部分泌或經水淋洗之抑制劑。此些生物控制劑的影響隨著施用量，時間與

方法及樹種、土型與氣候而不同。

許多植物之葉或根之抽出物會抑制其他植物種子之發芽，此之謂毒他作用

(allelopathy) ，亦有自身之分泌物使自身之種子不發芽，謂之自毒作用

(autotoxication)如桃金孃科之Myrtus communis, Eucalyptus rostrata及樟科之

Laurus nobilis 及Pinus Halepensis等皆有毒質分泌，尤其Myrtus屬。Brown 1967年研究某些密果松(Pinus banksiana)之鄰近植物會影響其種子之發芽率。木麻黃

種子以林地土壤及以砂對照發芽情形，結果發芽率相同（約60 %），但平均發

芽日數呈顯著差異，以林地土壤者為6.50天，以砂對照發芽者僅5.46天。其發芽

顯然受到枯枝落葉的影響。

然而有些在實驗室經抽出具有毒他之物質，在自然情況有時濃度不夠而不

具毒性，有時反會促進其他植物種子之發芽。前者如：Eucalyptus restrata之葉

子具有毒他物質，但在林地內，此抑制物質的濃度不足以抑制其他種子之發

芽。後者如：Backhausia之葉會抑制南洋杉(Araucaria)種子的發芽，但在林內南

洋杉之種子在富含Backhansia葉的枯枝落葉上反而比在自然的枯枝落葉上發芽良

好。

四、種子之休眠(seed dormancy)

日數0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

發

芽

率%

0

5

10

15

20

25

土發芽率

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大部份之種子，即使置於適當的環境，如供給適當之水分、溫度及空氣仍

無法立即即發芽，此因種子或多或少皆具有休眠現象。

種子之具有休眠性，以苗圃工作人員而言，為急速求其發芽而不可得時當

然有其缺點。但在自然環境下，休眠作用卻有其生理上重要之意義，一般林木

種子之成熟期大皆在晚秋或初冬時節，種子如不具休眠性，當由母樹下種立即

發芽時，幼苗難逃越冬之寒害；相反地，如種子具有休眠性，越冬後在春天環

境條件適宜時再發芽，即可避免此害，況且越冬的低溫又可打破種子休眠。另

有一些種皮具不透水者，必需在適當之雨水浸潤後始能萌芽者，亦具有適應條

件之作用，例如在乾燥地區，雨水缺乏，在一陣雨過後，不但能促進種子發芽

，也適宜幼苗之成長。

種子休眠的原因：

種子休眠的原因大抵可歸類為二大類即物理性 physical dormancy及生理性

physiological dormancy。許多林木種子休眠之原因並非只有一種，可能為二種以

上同時存在，據美國農業部所編之Seeds of woody plant中，調查444種種子中有

43 %具內在性之種子休眠，17 %具二種休眠現象，7 %為種皮之休眠，33 %不

具明顯之休眠現象。

(一) 種皮之休眠(seed coat dormancy)某些種子之種皮具不透水或不透氣性或兩者皆是，因此而阻礙種子之發

芽，此即為物理性休眠，例如 Acacia, Gleditsia(皂莢), Celtis(朴樹), Robinia(洋槐)等，此類種子在貯藏期間或在林地上，對水分之透過性逐漸增加，或因土壤微

生物的作用，逐漸增加種皮對水分之透過性。如種皮是不透氣性，種子內部呼

吸作用所需要之氧氣量不足及所產生之CO2無法排出而累積過量，形成一種抑

制物質。

另少數之林木種子如Rosa (薔薇)、海松(Pinus koraiensis)、鳳凰木等因種皮

堅韌機械力量過強，使胚無法伸展，造成另一種物理性休眠。

(二) 胚之休眠(embryo dormancy)大部份種子之休眠作用是為胚之休眠，亦即內在之休眠性(internal seed

dormancy) 此包含胚之外觀形態上(morphological)己成熟，然生理上未達成熟；

或是種子外觀上已成熟但胚尚未成熟(immature embryo)，此類種子必需經一段

之後熟期(after ripening)才能發芽，例如台灣紅豆杉(簡等，1995)，暖溫層積6個月後，胚增長，且顏色由白色變為淡橘黃色才漸趨成熟，類似此種胚體休眠的

種子，包含有蘋果屬 (Malus)、丁香屬 (Syringa)、麻櫟屬 (Quercus)、櫻屬

(Prunus)、板栗屬 (Castanea)、山茱萸屬 (Cornus)、核桃屬 (Carya)、冬青屬

(Ilex)、白腊樹(Fraxinus)、梨屬(Pyrus)、法國梧桐屬(Platanus)、裸子植物方面有

落羽松屬(Taxodium)、黃杉(Pseudotsuga)、鐵杉屬(Tsuga)、圓柏屬(Junipeus)、落葉松屬(Larix)、雲杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)等。

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造成胚休眠是由一種溫和漸進，且剛開始為可反逆的過程，但一旦進入深

休眠狀況後，即成為不可逆，當達深休眠狀態時即使置於適宜之相同環境亦不

易誘導其發芽。例如白腊樹(Fraxinus)之種類中，在採收種子而未乾燥前播種

時，即可發芽，但如乾燥後會成休眠狀態，此即謂二次休眠 (scondarydormancy)。1965年Villiers & Wareing 曾指出Fraxinus excelsior 之果實與種子內

的生長抑制劑(growth inhibitors)會在代謝過程中產生，而造成二次休眠，惟渠等

並未能分析出何種抑制物質。

許多樹種種子胚之休眠現象是被其生長抑制劑與促進劑(promotor)所平衡，

當種子休眠開始時生長抑制劑之累積量開始產生作用，而種子休眠被破除時，

生長促進劑打破平衡而克服了抑制劑之作用。

inhibitor

promotor

1.抑制劑

抑制種子發芽之化學物質存在於本木植物之許多種類中，而存在於種子或

果實之不同部位，如胚軸、子葉、珠心(nucellus)、外種皮(testa)或果皮(pericarp)等。例如Thevenot and Come (1973)等將不同等份的蘋果之子葉置放於棉花種子

上，以生物檢定方法(bioassy)測知蘋果子葉具抑制劑，如圖。

自然存在之發芽抑制劑包含有許多種不同之成分，如氨(ammonia)、氰化氨

(hydrogen cyanide)、乙烯(ethylene)、香精油(essential oil)、生物鹼(alkaloid)、不

飽和內酯 (unsaturated lactone)、不飽和酸 (unsaturated acid)或離層酸 (abscisicacid，ABA)等，而以ABA所佔成份最多。

2.促進劑

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增加生長促進劑可克服種子休眠之重要原則，已被幾個試驗中加以強調，

如在正常之後熟作用或人工冷藏(chilling)後之種子，可以促進發芽之原因，並

非是減少其抑制劑之含量而是增加促進劑之量。例如Fraxinus excelsior種子經冷

藏後可促進發芽，但不能減低胚或胚乳中生長抑制劑之活性，因此此種子休眠

的被打破是發芽抑制劑與發促進劑之平衡所控制。

3.種子後熟時化學與生理上之變化

種子在後熟期間，其過程與組成之變化是複雜的，如能瞭解其變化將有助

於休眠的打破，幾則試驗以解說其變化。

(1)Jones提出報告，糖槭(Sugar maple)種子在後熟期間於發芽前，其

a.蔗糖及多醣類減少而還原糖增加

b.酸度(acidity)、保水量(water-holding capacity)、觸媒酵素(catalase)、過氧

化酵素(peroxidase)增加。

(2)Pack觀察杜松(juniper)種子在5℃層積100天後，脂肪及蛋白質減少而可溶

性 氮 化 合 物 (soluble nitrogen compounds) 、 全 碳 水 化 合 物 (totalcarbohydrate)、還原糖及觸媒酵素之活性均增加。

(3)Villiers & Wareing將 Fraxinus excelsior種子在5℃中層積7個月後，抽出胚

以色層分析方法測定其生長促進劑之含量，發現比未層積以促其後熟之

種子，有較多量之促進劑存在。

(4)綜合上述，後熟之主要作用為：

a.貯藏物質轉變成可溶性之代謝物

b.酵素之活性增加(可溶性蛋白質增加)c.產生生長促進劑

d.促進種子內器官(如胚)的繼續發育

五、破除種子休眠之方法

(一) 破除種子休眠之原則不外是去除影響種子休眠之因素，如：

(1) 抑制劑

(2) 種皮之透過性

(3) 胚之休眠

有些種子很容易的以幾種方法皆可破除其休眠，而有些則只能以特定之某

種方法才能破除。

(二) 方法

1.層積處理(stratification)林木種子之具有胚休眠者，一般以層積處理以促使其發芽，層積處理可分

為二種方法

(1)低溫層積處理

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a.方法

將種子置於可保持高含水量之介質(如苔蘚、木屑、砂等)中，將其置於1℃~ 5℃之低溫中30-120天，種子取出時必需馬上播種，否則種子再乾燥時會

陷入很深之休眠狀態而產生二次休眠。

b.效用：

(a)提高ATP含量及增加energy charge(b)種子內部生長物質(growth substances)之平衡發生改變，一則使生長

抑制劑減少，例如Fraxinus americana種子低溫層積後，種子之abscisic acid(ABA)減少68 %，二則使生長促進劑增加，例如榛木科之 Corglus ovellana 種子

經5℃層積後可誘導gibberellin之形成。

(c)提高酵素之活性

如薔薇科之 Sorbus aucuparia 種子經低溫層積後，其觸媒酵素(catalase)及過氧化酵素(peroxidase)皆增加。

(d)可增加種子之吸水性

如Pinus lambertiana(糖松)種子經90天之層積處理比未層積者在72小時

內可增加吸水量達約36 %。

(e)可使貯藏物質轉變為簡單之代謝物供胚發育使用。

(f)以上是一連續性的反應

Hormones Enzyme Hydrolysis of food reserve embryo growth此為解除種子生理休眠的良好方法

※ 台灣主要針葉樹種子層積處理之效果樹種 處理 溫度 週數 開始發芽日 發芽結束日 發芽率%

台灣二葉松 層積 5℃ 6 2 8 78對照 4 20 57

華山松 層積 5℃ 10 2 24 48對照 22 66 14

琉球松 層積 2℃ 8 2 4 75對照 4 16 62

台灣杉 層積 5℃ 6 4 8 29對照 6 14 13

杉木 層積 2℃ 6 4 48對照 16 50

香杉 層積 5℃ 10 2 6 21對照 8 18 20

(2)組合層積處理

係使林木種子歷經二次不同之溫度層積，藉以促進發芽，如晚夏或初秋

成熟之種子，自然環境下，氣溫尚高，故在低溫處理前，須經一段高溫層積使

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胚發育完全，例如Fraxinus excelsior (歐洲白腊樹)，在5℃層積以前，先在18℃層積二個月比直接置於5℃層積者發芽率高出約35 %。

Villiers 研究後認為暖溫層積可以促進生長，並引起細胞內變化，例如脂質

體(lipid bodies)的數目減少，蛋白質和高爾基體量增加，質體(plastid)分化和內

質網再生等。Wang and Pitel(1991)認為暖溫層積促進後熟，通常是一種有效的

方法解除種子形態上的休眠。例如山櫻花種子經25℃ / 15℃ day/night 一個月後

再以4℃層積二個月後以25℃ / 15℃或30℃ /20℃變溫發芽近100％。台灣紅豆杉

種子的胚軸在進行四個月暖溫層積，胚軸的大小增加兩倍，低溫層積使得胚由

白色轉成黃褐色，顏色改變代表色素(anthocyanin)的堆積，此即是成熟的一種表

現。二種層積組合有效的破除紅豆杉種子休眠(表2)。楊梅則是另一個對暖溫與

低溫層組合發生效用的種子，只有低溫層積，楊梅種子很難發芽。山櫻花種子

經5℃層積處理4個月後，發芽率可達約70 %，但如先經25/15℃暖溫層積2個月

後再以5℃層積3個月，發芽率可達100℃。阿里山櫻花種子也有相同的情形（簡

慶德，2004）。

台灣紅豆杉種子在5℃層積一年後再進行暖低溫層積處理對種子發芽率之效應。種子為1992年11月採自苗栗南庄。山區種子在一年低溫層積後取出進行發芽率低於3％，而且極不整齊。(資料改寫自簡慶德等1995)

發芽條件 暖溫層積4個月後

之發芽率％

暖溫4個月再低溫3個月後

之發芽率％

22℃， 12h light 0 3625/15℃，12h light 0 6130/15℃， 8h light 2.0 5923/11℃，12h light 4.7 67

2.生長促進劑之處理

一般用於刺激種子發芽之促進劑為GA, cytokinin及ethylene

(1)gibberellic acid (GAs)施用多種激勃素(尤以GA3)，以刺激種子發芽之方法，已於許多林木種子之

發芽試驗中獲得成功。例如 Vogt 1970年研究GAs對榖斗科 Qucercus rubra 種子

效應中得知，種子經激勃素浸漬後，可提高其發芽率。以GAs 處理林木種子以

提高發芽率之研究試驗甚多，而其濃度在100-1000 ppm 範圍大部份皆可成功的

促進種子發芽。

種子在發芽時，GAs所扮演之作用為促使酵素的產生。當種子處於適當環境

下，首先在胚軸產生GAs，穀類的種子，則會傳到糊粉層(aleurone layer)而產生

水解酵素 (hydrolytic enzyme)，例如澱粉酵素 (α -amylase)，蛋白質水解酵素

(proteolytic enzyme)及核酸酵素(nuclease)等，再輸送到子葉或胚乳中以水解儲藏

物質，供胚發育使用。油脂種子如 cotton seed 則產生 lipase，榛(Hazel)種子則產

生 isocitrate lyase 及 RNA polymerase。

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雖然激勃素在種子發芽時具有重要調節作用，但是休眠較淺薄之種子，對外

界所施用之GAs，則會顯出較少的反應，因為種子內部所具有之GAs量，已足

夠引發發芽。例如 Bonner由田納西州及密西西比州採收之美國鵝掌楸

(Liriodendron tulipifera)種子，以相同之GAs處理，發現田納西州採得者，對激

渤素處理有效果，但採自密西西北州之淺休眠性種子，則不顯著。又如張峻 德

探討激勃素對濕地松、馬尾松、台灣欒樹、相思樹種子在無光下發芽之影響，

得知除對台灣欒樹種子有效果外，餘者皆未具促進作用，有者甚且具抑制作

用。山黃麻種子經不同濃度及不同時間之GAs處理，皆未具作用。因此並非所

有林木種子，經激勃素處理皆可促進種子發芽。

(2) cytokinincytokinin 在 anxin 存在下能促進細胞分裂與膨大。目前已有多種化合物(人

工合成)被認為具有 cytokinin 相同之生物活性，例如kinetin, N-benyladenine (BA)等。

在許多研究中發現，cytokinin 可終止休眠並促進種子發芽。例如Gendel 及

Fosket 以美國白腊樹(Fraxinus americana)種子將胚分離後浸於zeatin 中，可顯著

提高發芽率。

在已往之許多報告中，cytokinin 在種子發芽中之作用如下：

a. cytokinin 可克服存在於種子之抑制劑ABA，而使種子發芽。

b. cytokinin 可代替紅光線而促進種子發芽，此係因cytokinin可使種子更具

感光性，而在較少量之光線下即可誘導種子發芽。Weiss提出萵苣種子需

在36000 f.c/sec 之光線下始能發芽，但當kinetin 存在時，只要在720f.c/sec 之光線下即可獲得相同之發芽效果。且處理 kinetin 並不須要長時

間浸漬，在適當的數小時即可滿足種子對感光性的增強。

c. cytokinin 可刺激子葉細胞之膨大，使產生突破種皮之力量增加，Esashi及

Leopold以七種不同具有cytokinin活性作用之物質處理蒼耳屬(Xanthium)種子之子葉，發現子葉膨大現象隨著處理濃度之增加而增大，其中尤以BA之作用最顯著。Iruma及Thimann亦報導BA誘導萵苣種子發芽之位置是在

子葉，而GAs是在下胚莖。

d. 山黃麻種子在 BA 之不同濃度與不同濃度與不同時間處理下，對種子之

發芽率並無促進效果，且濃度太高或浸太久，會使子葉先行突破種而產

生不正常發芽。此或許是BA對山黃麻種子之作用性太強，使子葉細胞迅

速分裂與膨大而突破種皮。

e. 休眠種子如能引發五碳醣磷酸路逕(pentose phosphate pathway, ppp)，常能

使發芽所需酵素之連瑣反應，而使種子發芽，而cytokinin(如 BA)能發動

ppp之代謝。

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(3)ethylene－乙烯

乙烯(C2H4)是一簡單之有機化合物，是植物代謝作用之產物，以氣體形式

存在。在幾則報告中提 ethylene可促進種子發芽，但有些不具休眠性之種子，如

Spanish 型之落花生，當種子浸水時有大量ethylene產生而可發芽，但Virginia型之落花生，則浸水後乃不發芽，而僅少量ethylene形成。Esashi及Leopold研究

Trifolium(豆科植物之幾種種子)而証實，乙烯之存在與否是種子發芽的重要調節

角色，並提出當種子浸漬於水中時，即有乙烯產生而促進種子發芽。因此種子

埋於土中時可促進發芽(因產生之乙烯就在種子周圍)，種子播於土壤表面則會

減少發芽。乙烯處理種子發芽並不需要高濃度，如Virginia型落花生以3.0-3.5ppm。而Trifodium 類在0.1-10 ppm之有逐漸增加發芽率之情形。

乙烯之作用可能是使貯藏物質產生活動作用 (mobilization)及利用性

(utilization)增加。例如Spenur & Oleson 發現蓖麻(castor bean)種子在種子發芽的

第三天，ethylene 產生最多時，其內之乙醚可溶解物質 (ether-soluble material)快速分解。惟此是因ethylene 使其分解或係分解之產物不得而知。

3.變溫促進法：畫夜變溫對種子之發芽率，通常有增加之趨勢。

4.光處理：長日照、紅光線

5.浸水促進法

有些林木種子雖沒有明顯之休眠現象，惟在適當之條件下，乃需經一

段時間才發芽，此類種子如能播種前浸水一段時間將可縮短前發芽期間，

例如相思樹種子以煮沸之熱水澆淋種子，可於短時間內發芽，琉球松種子

浸水24-48小時亦可提早發芽。木麻黃種子浸水24hrs可縮短發芽日及提高發

芽率。

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6.硬粒種子之發芽促進法

(1)熱水處理：

硬粒種子如施行浸水處理，以熱水為宜，惟其效果不一，如山黃麻種

子經60℃浸水，時間延長至160分鐘效果仍然不彰。浸熱水之目的不外使種

皮軟化而易於發芽。

(2)硫酸處理：

種皮堅硬之種子如以硫酸浸漬腐蝕其種皮後，可直接增加水分及氧氣

之透過性而使種子易對光線、溫度與藥劑起感應，甚且可能破壞或移除抑

制物質，如洋槐(Locust)種子，經濃硫酸浸漬1小時，40天之發芽率約72%，而對照組僅14 %。惟硫酸以濃硫酸為宜，稀硫酸常易滲入種子內部，

傷其生機，尤其稀硫酸處理時間過，傷害更甚。例如山黃麻種子以25 %之

H2SO4浸漬15分鐘及30分鐘者可顯著提其27天之發芽勢，但處理時間延長

至75分鐘時，則呈極顯著之反效果；而濃硫酸浸漬75分鐘，不但可顯著提

高其發芽勢，且可提早開始發芽4至6天。

(3)機械處理(scarification)藉機械方法，使種子磨損或割破種皮，俾使水分易於透入種子內部，

例如鳳凰木。