稻草补饲不同水平苜蓿对山羊瘤胃发酵的组合效应研究 ·...
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收获、加工与质量控制
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稻草补饲不同水平苜蓿对山羊瘤胃发酵的组合效应研究
张吉鹍 1,3*，吴文旋 2，李龙瑞 3，邹庆华 1,3
（1. 江西省农业科学院畜牧兽医研究所 江西 南昌 330200；2. 贵州大学动物科学学院 贵州 贵阳 550025；3. 江西新
天地药业有限公司兽药研究院 江西 峡江 331400）
摘 要 将 9 只体况良好，体重相近(41.3±1.2kg)，安装有永久性瘤胃瘘管的成都麻羊半同胞羯
羊，随机分成 3 组，饲以稻草基础日粮，分别补饲 25% （MSL25）、50%（MSL50）与 75%（MSL75）
的苜蓿（MSL），迚行瘤胃内环境的测定及収酵指标的组合敁应研究。结果：三组不同苜蓿补饲水平
混合粗饲料的瘤胃液相pH 6.53～6.93，NH3-N浓度在9.42～43.27mg•dL-1，总VFAs浓度在69.4～107.28
mM•L-1，菌体蛋白浓度在 73.56～132.23mg•dL
-1，NH3-N 浓度、总 VFAs 浓度与菌体蛋白浓度均随苜
蓿补饲水平的增加而呈非线性增加。以 MSL25 作参照的瘤胃収酵指标的多项指标组合敁应指数
（MFAEI），MSL75 的为 1.2127，仅为 MSL50 组 1.0306 的 1.18 倍。表明当山羊稻草基础日粮苜蓿补
饲水平超过 50%时，提高稻草纤维物质利用率的组合敁应增加不明显。
关键词 稻草 补饲 苜蓿 瘤胃収酵 组合敁应
山羊瘤胃内环境参数和发酵指标是山羊营养状况检测和饲料营养价值评定的一项重要指标。它比
化学分析法能更进一步反映饲料或日粮纤维物质在瘤胃内的发酵效率。适宜的瘤胃微生态环境是粗饲
料纤维物质发酵的重要保证，同时也是衡量饲料纤维发酵好坏的重要标志。对瘤胃微生态指标和发酵
的影响因素很多，其中主要的有日粮组成、动物生理状况、饲养方式、饲养水平等。本试验的目的就
是运用瘤胃内环境指标综合检测技术对饲喂稻草基础日粮补饲不同比例苜蓿（Medicago sativa L.MSL）
山羊瘤内环境和发酵效果进行研究，以从瘤胃内环境及其发酵产物来进一步探讨稻草补饲苜蓿的组合
效应及其机理。
1 材料与方法
1.1 试验动物
选 9 只体况良好，体重相近(41.3±1.2kg)，安装永久性瘤胃瘘管、十二指肠瘘管、回肠瘘管的成
都麻羊半同胞羯羊进行试验。
1.2 试验用混合粗饲料组成
根据前期体外批次发酵的组合效应研究结果[1]，决定在山羊稻草基础日粮中分别补饲 25%、50%
与 75%的苜蓿，也就是将稻草与苜蓿干草（MSL）分别以 75:25（MSL25）、50:50 （MSL50）与 25:75
（MSL75） 的比例组成 3 个混合粗饲料，MSL25、MSL50 与 MSL75 的粗蛋白分别为 8.64%、12.72%
与 16.80%，有关试验用饲料营养价值的详细评定结果见“江西几种奶牛常用饲料的多体系营养价值评
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定”[2]。
1.3 试验设计
本试验采用单因子 3 处理重复试验设计，按体重相似和随机方法将试验羊只分成 3 组，每组 3 只，
分别饲以 3 组混合粗饲料，以探讨山羊稻草基础日粮补饲不同水平苜蓿（25%、50%与 75%）对山羊
瘤胃内环境和发酵的影响。
1.4 饲养管理
试验羊单笼饲养，预试期 14 天，正试期 7 天，每日于 6.00 和 18.00 两次饲喂，自由饮水，常规光
照、驱虫与管理。
1.5 测定指标和分析斱法
1.5.1 瘤胃内环境和发酵指标的检测
1.5.1.1 测定指标
瘤胃液相 pH 值、氨氮（NH3-N）浓度、挥发性脂肪酸（VFAs）浓度及微生物菌体蛋白（MCP）
产量。
1.5.1.2 瘤胃液采集时间
按下列时间点采集瘤胃液样品：
07:00 09:00 11:00 14:00 17:00
19:00 21:00 23:00 02:00 05:00
1.5.1.3 瘤胃液样品采集方法及样品的预处理
通过硬质塑胶管（直径约 2cm）在瘤胃内往返抽提数次采集瘤胃液样品，每次取约 30ml。将采集
的瘤胃液直接测定 pH 值后，用四层尼龙布过滤，再于 39‵ 150g 离心 15 分钟，去除原虫和饲料大颗
粒，取 0.5ml 上清液用来测定 NH3-N，另取 4ml 上清液加 1ml25%的偏磷酸置-20‵的冰柜保存作分析
VFAs 用，其余样品用来测定 MCP。
1.5.2 pH
采用 Sartorius PB－20 型 pH 计直接测定瘤液 pH 值。
1.5.3 NH3-N
采用冯宗慈等（1993）[3]的比色法，测定瘤胃液相 NH3-N 浓度。
1.5.4 微生物菌体蛋白的测定
菌体蛋白测定参照 Cotta 等（1982）[4]和 Broderick 等（1989）[5]的方法进行：首先采用差速离心
法分离瘤胃液菌体蛋白质，即将采集的瘤胃液经 40～60μm 尼龙布过滤后，于 39‵ 150g 离心 15 分
钟去除原虫和饲料大颗粒。然后，准确量取 20ml 上清液于 4‵16000g 离心 20 分钟以分离出细菌，弃
去上清液后，用 15ml 0.85%生理盐水重复洗涤两次，沉淀即为细菌组分。其次，将高速离心收集的细
菌沉淀小心无损失地转移到消化管中，按凯氏微量定氮法常规测定菌体蛋白。
1.5.5 挥发性脂肪酸（VFA）测定
用日本岛津 GC-7A 气相色谱仪依内标法进行测定。
1.6 统计分析
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用 SAS（6.12）软件的一般线性模型（GLM）程序进行方差（AVOVA）分析和邓肯氏多重比较。
2 结果与讨论
2.1 稻草补饲苜蓿对山羊昼夜瘤胃液相 pH 值的影响
表 1 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相 pH 值的动态变化
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 6.80a 6.73b 6.63fe 6.67c 6.72b 6.64de 6.61f 6.66cd 6.73b 6.81a 0.009006
MSL50 6.89a 6.77c 6.68d 6.65e 6.67d 6.57f 6.53g 6.55fg 6.66ed 6.86b 0.008433
MSL75 6.92a 6.81b 6.69f 6.63g 6.79c 6.68f 6.76d 6.73e 6.78dc 6.93a 0.00775
注：同行肩标相同小写字母者表示差异不显著(P>0.05)，不同小写字母者表示差异显著(P< 0.05)。SEM：平均数的
标准误差。如无特别说明，下同。
瘤胃 pH 是瘤胃内环境的综合指标，反映了瘤胃液中 VFA 及其它各种酸的总酸度，二者呈负相关。
所测定时间点的瘤胃液相 pH 值见表 1。由表 1 可知，补饲不同水平苜蓿 3 组混合粗饲料山羊的瘤胃液
相 pH 值均随时间点的变化呈现一定的规律性，即采食后逐渐下降，然后逐渐上升至下一次采食，再
采食后又重复出现类似规律。此规律说明，山羊采食混合粗饲料后，苜蓿中易发酵碳水化合物在瘤胃
内快速发酵使 pH 值下降，然后随着发酵速率减慢，以及 VFA 的吸收与利用，pH 值缓慢回升。且各
组试验动物瘤胃液相 pH 值夜间值要低于白天值，这可能与动物瘤胃发酵以及 VFA 的吸收与利用在昼
夜不同有关。就苜蓿补饲水平而言，除 MSL50 在 14:00～2:00 时以及 MSL75 在 14:00 时的 pH 外，其
它各时间点的 pH 均随稻草补饲苜蓿水平的增加而增加，这可能与混合粗饲料中蛋白质水平随着苜蓿
补饲水平的增加而增加有关。这是因为，随着瘤胃发酵的进行，挥发性脂肪酸（VFA）等（如乳酸等
其它有机酸）的增加引起 pH 值下降，同时由于饲料蛋白质分解加速使得氨的浓度增加，导致 pH 值上
升，瘤胃液的最终 pH 值则是饲料中碳水化合物与含氮物质在瘤胃发酵产物综合作用的结果。瘤胃液
相 pH 值是衡量瘤胃发酵状况的敏感指标，通常瘤胃 pH 为 6～7，瘤胃 pH 值影响微生物合成效率。本
试验三组混合粗饲料的 pH 位于 6.53～6.93 之间，处于瘤胃微生物特别是纤维分解菌生长所需的 pH 值
范围（6.20～7.00）内[6]，这样的瘤胃内环境有利于瘤胃发酵，表明稻草的 3 个苜蓿补饲水平均未对瘤
胃内环境造成不利影响。
2.2 稻草补饲苜蓿对山羊昼夜瘤胃液相 NH3-N 浓度的影响
表 2 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相 NH3-N 浓度的动态变化 mg•dL-1
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 34.16a 29.61b 24.30d 16.36f 13.42h 26.76c 19.57e 14.54g 10.67i 9.42j 0.2326
MSL50 37.83a 34.13b 26.85d 21.06f 17.44h 30.82c 22.34e 19.49g 13.89i 11.88j 0.2818
MSL75 43.27a 38.57b 32.48d 25.80f 20.82h 35.14c 26.89e 22.76g 17.41i 13.59j 0.2658
瘤胃微生物一般用氨作氮源来满足合成瘤胃微生物蛋白的需要，因而瘤胃液相 NH3-N 浓度成为瘤
胃内环境参数的重要指标。瘤胃液相 NH3-N 浓度主要与日粮蛋白质在瘤胃内的降解，瘤胃壁对 NH3-N
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的吸收、NH3-N 的外流以及瘤胃微生物对瘤胃内 NH3-N 的利用有关，它是瘤胃内饲料蛋白降解及微生
物对 NH3-N 利用的综合反映。NH3-N 浓度过低会影响微生物蛋白产量，过高则表明氨释放速度高于其
利用与吸收速度，造成氨的损失[7-8]。由表 2 可见，采食三组不同苜蓿补饲水平混合粗饲料的山羊瘤胃
液相 NH3-N 浓度的昼夜动态变化规律相似，均在晨 6:00 时首次早饲后的 7:00 时出现第一次高峰随后
缓慢下降趋于平稳，待 18:00 时第二次采食后的 19:00 时，又重复出现类似的规律，且同一苜蓿补饲
水平昼夜 24 小时所测定各时间点的瘤胃液相 NH3-N 浓度差异显著（P＜0.05），这主要是试验羊只采
食后，苜蓿在瘤胃内降解释放出氨（NH3），从而提升 NH3-N 浓度，随着瘤胃微生物对 NH3-N 的利用
以及瘤胃的吸收，NH3-N 浓度逐渐下降趋于平稳。此外，NH3–N 浓度随苜蓿补饲水平的增加而增加，
所测定时间点均以 MSL75 的最高，其次为 MSL50，MSL25 的最低，除与随着苜蓿补饲水平的增加，
混合粗饲料中蛋白质的含量增加有关外[9]，亦与苜蓿蛋白的降解率较高有关[10]。MSL25、MSL50 与
MSL75 三组不同苜蓿补饲水平混合粗饲料所测定时间点的昼夜瘤胃液相 NH3-N 浓度的平均值分别为
19.88 mg•dL-1、23.57 mg•dL
-1 与 27.67 mg•dL-1，MSL50 的苜蓿补饲水平是 MSL25 的 2 倍，但 NH3-N
浓度仅为 MSL25 的 1.19 倍。同样，尽管 MSL75 的苜蓿补饲水平分别为 MSL50 与 MSL25 的 1.5 倍与
3 倍，但其 NH3-N 浓度则分别仅为 MSL50 与 MSL25 的 1.17 倍与 1.39 倍，这种瘤胃液相 NH3-N 浓度
随苜蓿补饲水平的增加而非线性增加，表明瘤胃液相 NH3-N 浓度并不完全取决苜蓿的补饲水平，期中
存在着的组合效应。本研究山羊瘤胃液相 NH3-N 浓度变化范围为 9.42～43.27mg•dL-1，在有关文献的
报道范围之内[7, 11]。很多学者对适于微生物生长的最佳 NH3-N 浓度作了较为深入的探讨，Ortega 等[12]
和 Murphy 等[13]用原位（半体内）法研究，发现瘤胃微生物生长的适宜 NH3-N 浓度在 6.3～27.5 mg•dL-1
之间，他们还发现 NH3-N 浓度为 23 mg•dL-1 时，干物质瘤胃消失率最大。Owens 等[14]指出，瘤胃内
微生物蛋白合成所需的 NH3-N 浓度为 0.35～29 mg•dL-1。Petersen
[15]报道，放牧反刍动物瘤胃液相
NH3-N 浓度在 1～2 mg•dL-1 时，就可满足细菌对纤维降解的需要。Hoove
r[11]则认为，瘤胃微生物生长
适宜氨氮浓度为 3.3～8.0 mg•dL-1，由于日粮蛋白质及碳水化合物发酵的差异，实际上瘤胃液中氨氮的
变化幅度多在 1～76 mg•dL-1，从而影响瘤胃微生物活性。Clark 等[9]证实瘤胃液相 NH3-N 浓度在 2 mg
•dL-1 时，即可满足瘤胃微生物合成蛋白的需要，因此，有效能成为合成微生物蛋白主要制约因素。
Russell 等[16]的研究发现，NH3 的积累与碳水化合物降解速率相反，NH3-N 浓度低表明碳水化合物利用
率提高。由于瘤胃微生物用氨作氮源合成瘤胃微生物蛋白的利用效率相当高，即使瘤胃液中的 NH3-N
浓度很低，亦能为微生物利用[17]。谭支良[18]认为日粮粗蛋白质水平、过瘤胃蛋白质水平和不同氮源对
粗饲料的利用均有不同程度的影响，当蛋白质水平达到一定数量后（如文献综述所提的 8%），它就不
再成为主要因素。尽管三组混合粗饲料的苜蓿补饲水平不同，进而导致粗蛋白含量不一致，但粗蛋白
含量均在 8%以上。因此，可以认为三组混合粗饲料的粗蛋白含量均能够满足瘤胃微生物蛋白合成的
需要，有效能（稻草纤维的有效降解）成为三组混合粗饲料合成微生物蛋白的主要制约因素。而通过
补饲苜蓿可增加瘤胃分解纤维菌的数量，进而增加瘤胃细菌降解稻草纤维的能力，为瘤胃微生物蛋白
的合成提供能量，增加微生物蛋白产量，发挥苜蓿补饲的组合效应[19]。
2.3 稻草补饲苜蓿对山羊昼夜瘤胃液相挥収性脂肪酸产量的影响
2.3.1 稻草补饲苜蓿对山羊昼夜瘤胃液相乙酸的影响
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所测定的山羊昼夜瘤胃液相各时间点的乙酸、丙酸、丁酸、总 VFAs 及乙酸/丙酸的有关数值分别
占表 3、表 4、表 5、表 6 与表 7。由表 3、表 4、表 5 与表 6 可知，各组混合粗饲料的山羊瘤胃液相乙
酸、丙酸、丁酸以及总 VFAs 的浓度昼夜变化规律相似，均在早饲后快速上升，7 时达到峰值，随后
缓慢下降趋于平稳，待第二次采食后，又重复出现类似的规律，但各组混合粗饲料瘤胃液相乙酸、丙
酸和丁酸浓度的变化范围不同，乙酸浓度的变化范围较大，主要是因为由瘤胃内快速发酵产生大量的
乙酸、丙酸和丁酸的吸收速度不同而引起的，这与其他学者的观察到的动态变化规律相似[7, 20,21]，显
著水平见相应表。且各时间点的乙酸、丙酸、丁酸以及总 VFAs 的浓度均随苜蓿补饲水平的增加而增
加，表明苜蓿补饲水平影响挥发性脂肪酸的生成。MSL25、MSL50 与 MSL75 三组不同苜蓿补饲水平
混合粗饲料所
表 3 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相乙酸浓度的动态变化 mM/L
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 58.20a 56.29ab 55.42b 54.66b 50.06cd 55.99ab 54.47b 51.62c 49.34cd 48.53d 0.7875
MSL50 62.57a 59.88b 58.65b 57.54bc 52.14d 59.56b 58.57b 55.69bc 52.77d 50.55d 0.8367
MSL75 65.70a 62.28b 61.00d 60.01bc 53.71ef 62.24b 61.32b 57.70cd 55.17ed 51.61f 0.8711
表 4 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相丙酸浓度的动态变化 mM/L
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 19.06a 18.34b 17.13c 14.15e 12.01g 18.83a 16.96c 15.87d 12.91f 10.79h 0.1630
MSL50 21.60a 19.94c 18.91d 16.02f 13.79g 20.65b 18.44d 16.75e 13.95g 12.59h 0.1793
MSL75 22.74a 20.56b 19.53c 16.83d 14.38e 21.05b 19.39c 18.37d 14.64e 13.06f 0.1865
表 5 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相丁酸浓度的动态变化 mM/L
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 16.17b 15.44c 14.11d 11.68f 9.86g 16.81a 14.39d 12.93e 11.52f 10.13g 0.1789
MSL50 17.94a 17.04b 15.52c 13.57de 11.83g 17.59ab 15.31c 14.01d 13.33e 12.75f 0.1922
MSL75 18.84a 17.84b 16.26c 14.73d 12.50f 18.81a 15.99c 14.62d 13.92e 13.07f 0.2090
表 6 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相总挥发性脂肪酸浓度的动态变化 mM/L
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 93.42a 90.07b 80.66c 80.49d 71.93e 91.63ab 85.82c 80.43d 73.77e 69.45f 0.8256
MSL50 102.12a 96.86b 90.08c 87.13d 77.76ef 97.80b 92.33c 86.45d 80.05e 75.89f 0.8708
MSL75 107.28a 100.68b 96.79c 91.58d 80.59f 102.09b 96.71c 89.68d 83.73e 77.74g 0.9176
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表 7 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液相乙酸/丙酸摩尔比的动态变化 mM/L
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 3.05ed 3.07ed 3.24d 3.86c 4.17b 2.98e 3.21d 3.25d 3.82c 4.50a 0.07185
MSL50 2.90e 3.00ed 3.10d 3.59b 3.78b 2.89e 3.17cd 3.33c 3.78b 4.02a 0.06808
MSL75 2.89g 3.03efg 3.12ef 3.57c 3.74bc 2.96fg 3.16ed 3.32d 3.77ab 3.96a 0.06701
测定时间点的昼夜瘤胃液相总 VFAs 浓度的平均值分别为 82.37 mM/L、88.95 mM/L 与 92.69 mM/L，
MSL50 的苜蓿补饲水平是 MSL25 的 2 倍，但总 VFAs 浓度仅为 MSL25 的 1.08 倍。而 MSL75 的苜蓿
补饲水平则分别为 MSL50 与 MSL25 的 1.5 倍与 3 倍，但其总 VFAs 浓度则分别仅为 MSL50 与 MSL25
的 1.04 倍与 1.13 倍，这种瘤胃液相总 VFAs 浓度随苜蓿补饲水平的增加而非线性增加，表明瘤胃液相
总 VFAs 浓度并不完全取决苜蓿的补饲水平，期中存在着组合效应。本研究中三组混合粗饲料总 VFAs
的浓度变化范围在 69.4～107.28 mM/L，在有关文献的报道范围之内[7,20]。丙酸在体内碳水化合物的中
间代谢中处于重要位置，在转化为糖、脂肪及提供蛋白质合成的碳骨架方面所消耗的 ATP 最小。丙酸
是瘤胃挥发性脂肪酸中唯一能生糖的挥发性脂肪酸，反刍动物体内大部分葡萄糖来源于丙酸的糖异生
作用。饲喂粗饲料日粮的反刍动物，丙酸可提供所需葡萄糖的 80%～90%。当反刍动物以乙酸作为唯
一能量来源或乙酸比例高而丙酸比例低时，乙酸的利用效率很低。这主要是由于葡萄糖及生葡萄糖前
体供应不足所引起的。乙酸在合成脂肪时需要 NADPH（辅酶Ⅱ），NADPH 的生成主要依赖于葡萄糖
氧化分解的磷酸戊糖途径。合成脂肪所需的 α-磷酸甘油也只有葡萄糖或生糖物质的代谢才能产生。当
葡萄糖及其前体缺乏时，NADPH 和α-磷酸甘油的生成都受到影响，同时还可能由于 ATP 的供给不足
而影响乙酸的 COA 酰基化反应，进一步限制乙酸的利用。葡萄糖的缺乏，导致草酰乙酸生成量有限，
致使蓄积的乙酸不能完全进入三羧循环而进入另外途径发生无效氧化，而这些途径对能量的利用效率
远比三羧循环低，从而导致能量利用总效率下降[21]。易发酵碳水化合物有利于形成丙酸发酵型，本研
究中丙酸产量随苜蓿水平的增加而增加，可能与苜蓿细胞内容物中所含的非结构性碳水化合物有关，
有关显著水准见表 4。反刍动物挥发性脂肪酸的产量与其能量代谢密切相关，总 VFAS 的提高表明饲
料的消化率上升，而若总 VFAS 中丙酸的比例上升，则表明消化后能量的利用率提高。由表 7 可知，
乙酸/丙酸摩尔比值，随着苜蓿补饲水平的增加而减少，特别是所测定的各时间点的乙酸/丙酸摩尔比
值与 MSL75 的相似（其平均值分别为 3.36 与 3.35），表明三组不同苜蓿补饲水平混合粗饲料的能量利
用率均随苜蓿补饲水平的增加而增加，但当补饲比例超过 50%后，增加不明显，这可能与补饲适量苜
蓿能够增加稻草的利用率有关，而过量补饲就会发生瘤胃微生物优先利用苜蓿的取代效应，而减少瘤
胃微生物稻草中结构性碳水化合物的利用。这与本人早期的体外试验得出的稻草基础日粮补饲 40%～
60%的苜蓿[1]，在改善稻草利用效率的组合效应最大的结论相似。
2.4 稻草补饲苜蓿对山羊昼夜瘤胃液微生物菌体蛋白产量的影响
表 8 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液菌体蛋白浓度的动态变化
7:00 9:00 11:00 14:00 17:00 19:00 21:00 23:00 2:00 5:00 SEM
MSL25 92.47a 86.48bc 83.31cd 78.75def 74.08fg 91.13ab 85.87c 80.62de 76.54efg 73.56g 1.5895
收获、加工与质量控制
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MSL50 128.85a 121.07b 111.22c 100.64de 93.34f 127.58ab 123.23ab 113.67c 107.16dc 99.30ef 2.2323
MSL75 132.23a 124.53b 114.97dc 105.91e 97.79f 130.31ab 126.65ab 116.89c 109.45de 105.45ef 2.2599
三组不同苜蓿补饲水平混合粗饲料的山羊瘤胃液相菌体蛋白浓度的动态变化见表 8。由表 8可知，
随着时间点的变化，各组瘤胃液相菌体蛋白浓度的昼夜动态变化规律基本一致，即采食后菌体蛋白浓
度升高，在采食后 1 小时达到高峰，然后逐渐下降，分别在下午喂饲前 1 小时的 17:00 时和上午喂饲
前 1 小时的 5:00 时降到最低点。齐智利[22]在研究不同加工处理玉米对泌乳奶牛瘤胃发酵的影响时，亦
观察到了相似的瘤胃液相菌体蛋白浓度的昼夜动态变化规律。这可能是由于采食后苜蓿细胞内容物中
的非结构性碳水化合物，能为瘤胃微生物提供可消化的能量及苜蓿瘤胃降解蛋白所提供的营养素如氨
（NH3）、肽与含硫氨基酸以及支链脂肪酸等，故可加速细菌生长，刺激纤维分解菌快速增殖，使得细
菌总群落迅速增殖[19]，菌体蛋白随着瘤胃液的逐步流向后消化道而逐渐下降。就苜蓿补饲水平而言，
三组混合粗饲料的瘤胃液相菌体蛋白浓度，随苜蓿补饲水平的增加而增加。Rode 等[23]报道盛花期苜蓿
由奶牛日粮的 25%提升至 75%，结果提高了奶牛瘤胃微生物蛋白的合成效率，本研究结果与其一致。
通常瘤胃细菌将饲料蛋白分解为 NH3、VFA、CO2 和其它含氮物质，被分解的蛋白质约占进入瘤胃蛋
白量的60%。且许多瘤胃微生物能利用NH3作为唯一氮源合成自身细胞蛋白，但NH3也有一定的范围，
较高浓度的 NH3 可提高瘤胃内的 pH 值。反过来，瘤胃 pH 值也影响 NH3 吸收。当 pH 在 7.4～8.0 时
NH3 的吸收增强，会抑制瘤胃微生物活动，当 pH 在 6.5～7.0 时，NH3 通过瘤胃壁转移较缓慢，可以
有较多的 NH3 被微生物用以合成菌体蛋白，供宿主利用[21]。因此，稻草补饲不同水平的苜蓿会影响瘤
胃液 pH 值、NH3-N 浓度，从而影响到微生物活动，进而影响到微生物蛋白的合成量。本研究中三组
不同苜蓿补饲水平混合粗饲料瘤胃液相菌体蛋白浓度的变化范围在 73.56～132.23mg•dL-1，在有关文
献的报道范围内[20]。Clark 等[9]指出如果粗饲料中的能量和蛋白已平衡，任何形式与水平的补饲，都不
会增加瘤胃液中的微生物菌体蛋白的产量，这说明 MSL50 组混合粗饲料的能氮平衡已趋好。当奶牛
日粮中非结构性碳水化合物与可降解蛋白不足，瘤胃微生物的生长会因可利用能与氮而非氨的不足而
受阻，这是因为有机物（OM）与非结构性碳水化合物的消化会减少，而氨氮的浓度只要在 5 mg•dL-1
以上，就足够用于微生物蛋白的合成[24，25]。因此，OM 发酵所产生的能量，能被瘤胃微生物所捕捉利
用的量就决定了瘤胃微生物蛋白的合成量，张吉鹍等[26]的体外批次发酵试验亦得出了类似结论。
MSL25、MSL50与MSL75在所测定时间点的昼夜微生物菌体蛋白产量分别为 82.25 mg•dL-1、112.60 mg
•dL-1 与 116.32 mg•dL
-1，并没有随苜蓿补饲水平的增加而成线性增加，表明微生物菌体蛋白产量并不
完全取决于苜蓿，其中存在着组合效应[19]。特别是 MSL75 的苜蓿补饲水平为 MSL50 的 1.5 倍，但其
微生物菌体蛋白产量仅为 MSL50 的 1.03 倍，表明苜蓿补饲水平超过 50%时微生物蛋白合成的组合效
应增加不明显，这可能与可发酵碳水化合物不足有关。
2.5 稻草补饲苜蓿山羊昼夜瘤胃液収酵指标组合敁应的综合评定
在进行稻草补饲苜蓿山羊昼夜瘤胃液发酵指标组合效应的综合评定时，以 MSL25 作为参照，依
多项指标综合指数（MFAEI）[7] 进行。从表 9 可以看出，相对于 MSL25，MSL75 的苜蓿补饲水平为
其 3 倍，MSL50 的苜蓿补饲水平为其 2 倍，但微生物菌体蛋白的单项指标组合效应值（SFAEI），MSL75
的为 0.87867，仅为 MSL50 组 0.80872 的 1.09 倍。总 VFAs 的 SFAEI，MSL75 的为 0.33401，仅为 MSL50
第五届中国苜蓿发展大会
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组 0.22191 的 1.51 倍。瘤胃发酵指标的多项指标组合效应指数（MFAEI），MSL75 的为 1.2127，仅为
MSL50 组 1.0306 的 1.18 倍。表明当山羊稻草基础日粮苜蓿补饲水平超过 50%时，提高稻草纤维物质
（结构性碳水化合物）利用率的组合效应增加不明显。因此，在进行饲喂稻草基础日粮的反刍动物混
合粗饲料的优化设计时[27]，优质干草的补饲水平应予以重点考虑，本研究表明以不超过 50%为宜。
表 9 稻草补饲不同水平苜蓿时山羊昼夜瘤胃液发酵指标组合效应的综合评定
注：① SFAEI=3
6
10
1
12
A
AAn
；MFAEI 为各单项指标的加和值
②计算 MCP 的 SFAEI 时，A1 系 MSL25 各个测定时间点 MCP 值，A2 分别为 MSL75 与 MSL50 各个测定时间点
MCP 值，A3 是各个测定时间点 A2 总和的平均数。
③计算总 VFAs 的 SFAEI 时，A1 系 MSL25 各个测定时间点总 VFAs 值；A2 分别为 MSL75 与 MSL50 各个测定时
间点总 VFAs 值，A3 是各个测定时间点 A2 总和的平均数。
3 结论
山羊稻草基础日粮补饲 25%、50%与 75%的苜蓿均未对瘤胃内环境造成不利影响，当苜蓿补饲水
平超过 50%时，改善稻草纤维利用率的组合效应增加不明显。
参考文献（略）
MSL50 MSL75
单项指标组合效应值（SFAEI）
MCP 0.80872 0.87867
TVFA 0.22191 0.33401
多项指标组合效应指数（MFAEI）
1.0306 1.2127