/

LETTAN-KRLETTAN SZERKESZTETTE

DR. ORMAI SNDOR

EGSZSGGYI FISKOLAI TANKNYV

Msodik, vltozatlan kiads

SEMMELWEIS KIAD BUDAPEST, 1996

Tartalom

Az olvaskhoz 13

Szemelvnyek az lettan-krlettan trtnetbl 15

1. Az emberi test funkcionlis szervezdse (Dr. Polgr Veronika) 18 A sejtek mkdsnek lettani alapjai 18

A protoplazma kmiai szervezdse 19 A protoplazma biolgiai szervezdse 21 A sejthrtya szerkezete s mkdse 22 A sejtek kls s bels krnyezete 23

A vzterek kztti folyadktranszport 24 Transzportfolyamatok a membrnokon keresztl 25

Fizikai-kmiai tnyezk a transzportfolyamatokban 26 Aktv transzportfolyamatok 27 Membrnbefzdssel jr anyagtranszport 28 Szekrcis folyamatok 29

A sejtmkds szablyozrendszerei 29 A gnszint szablyozs alapjai 30 Hormonlis szablyozs 31 Enzimatikus szablyozs 33 Neuroendokrin szablyozs 33 Szintzisek a sejtben 33

A sejtek reprodukcija 38 A sejtek differencildsa 40

Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse 42 Hmszvet 43 Ktszvetek 47 T ma sztsz vetek 48 Izomszvetek 50 Idegszvet 52

2. Az izommkds lettana s krlettana (Dr. Markel va) 55 Nyugalmi s akcis potencil 55 Izommkds sajtsgai 58

A harntcskolt vzizom ltalnos mkdsi sajtossgai 58 Neuromuszkulris ingerlettvitel 60 Az izomvlasz 61

Mechanikai jelensgek 61 Elektromos jelensgek 62 Az izommkds energiaszksglete s forrsai 63 Az izommunka htermelse 64 Az izomfrads 65

A vzizommkds zavarai 65 A simaizmok mkdse 66

Tartalom 6

3. A vr (Csk Zsuzsa) 68 A vr alkotelemei 68

Vrsvrsejtek 68 A vrsvrsejtek kpzse (erythropoesis) 68 A vrsvrsejtek (erythrocytk) tulajdonsgai, funkcija 70 A vrsvrsejtek felptshez szksges anyagok 72 A szervezet vasforgalma 73 A vrsvrsejtek s a hemoglobin lebontsa 74 A vrsvrsejt-kpzs zavarai 74

A fehrvrsejtek (leukocytk) 78 Granulocytk 78 Monocytk 81 Lymphocytk (nyiroksejtek) 82 A fehrvrsejtkpzs zavarai 82 Leukaemik 83

A vrplazma 84 Plazmafehrjk 85 A plazmafehrje-szintzis elgtelensge 87

A szervezet vdekez rendszerei 88 Gyullads 88

Szvetkrosods 88 rreakcik 90 Helyrellts (reparatio vagy proliferatio) 91 A gyulladsos folyamat ksr tnetei 91 A gyulladsok tpusai 92

Az immunvdekezs 93 Az immunvdekezs fejldse (filogenezise) 93 Az immunrendszer egyedfejldse (ontogenezise) 94 Antignek 97 Ellenanyagok 98 Immunreakcik 100

Vrcsoportok 101 Az ABO-vrcsoportrendszer 102 Rh-(D-) vrcsoportrendszer 102 HLA-rendszer 103

Az immunvdekezs zavarai 104 Allergia (hiperszenzitivitsi reakci) 104 Immunhinyos llapotok 105 Autoimmun betegsgek 105

A vralvads (haemostasis) 106 A haemostasis cellulris tnyezi: a thrombocytk 107 Vascularis tnyezk szerepe 107 Humorlis tnyezk szerepe 107 A vralvads mechanizmusa 108 A vralvads gtlsa 110 A vralvads zavarai 111

4. A szv normlis s kros mkdse (Dr. Ling Lszl) 113 A szv ingerkpz s ingervezet rendszere 114 Elektrokardiogrfia 116

A szv elektromos s mechanikus mkdsnek kapcsolata 118 A szvizom kontrakcija 118

A szvciklus 119 A szv vizsglata 120

Normlis szvhangok 120 Echokardiogrfia 121 A szv rntgenvizsglata 121

A szv pumpamkdse 123

5. A nedvkerings (Dr. Ling Lszl) 137 A vr s a nyirok keringse 137

A vr fizikai tulajdonsgai 137 A vrramls trvnyszersgei 138 A vrramls szablyozsa 140 Vrnyoms 140

A vrnyoms mrse 142 A vrnyomst szablyoz mechanizmusok 142

A vr keringse a kapillrisokban 143 Anyagtranszport a kapillrisokban 144

A szvet kzti folyadk s a nyirokkerings 145 A liquor 145 Magzati vrkerings 146

A vr-s nyirokkerings zavarai 148 A vrkerings zavarai 148 Az erek betegsgei 149 A vrnyoms zavarai 150

Hypertensio (magas vrnyoms) 150 Hypotensio (alacsony vrnyoms) 151

A vns kerings zavarai 151 Shock-szindrma 152

A shockllapot fbb patofiziolgiai trtnsei 153 A nyirokkerings zavarai 154

6. A lgzs (Dr. Ormai Sndor) 156 A lgzszervek mkdse 156

Az alveolaris ventilci 157 A lgutak szerepe 159 A lgzs ltal vgzett munka" 160 Az els lgvtel" 161 Lgnyomsrtkek alakulsa a td belsejben s

a mellhrtya lemezei kztt a lgzs folyamn 161 A lgzsfunkcik vizsglata 161 A lgzssel sszefgg egyb jelensgek, funkcik 164

Az alveolaris gzcsere 165 A vr oxign-s szn-dioxid-szlltsa 167

Az oxign szlltsa 167

7 Tartalom

A perctrfogatot befolysol tnyezk 123 A szv alkalmazkodkpessge 123

A szv beidegzse 124 A paraszimpatikus idegrendszer hatsa 124 A szimpatikus idegrendszer hatsa 125

A szvizom oxign-s energiaszksglete 126 A szvbetegsgei 128

A szvmkds zavarai . 128 Ingerkpzsi zavarok 128 Ingerletvezetsi zavarok 130

A szvburok (pericardium) betegsgei 131 A szvizom betegsgei 131

Szvizomgyullads (myocarditis) 131 Cardiomyopathik 132 A szvizom vrelltsi zavarai 132

Szvbillenty-elvltozsok, szvhibk (vitiumok) 133 Veleszletett rendellenessgek . 133

A szvmkds elgtelensge 134 Cardialis insufficientia 134 Cardialisdecompensatio 134

Tartalom 8

A szn-dioxid szlltsa 168 A lgzsszablyozsa 170

Idegi szablyozs 170 A lgzkzpont kapcsolatai 171 Humorlis szablyozs 171 Munkavgzs hatsa a lgzfunkcikra 173

A lgzs krtana _. 173 A lgzsfunkcik zavarai 173

Ventilcis zavarok 174 Diffzis zavarok 177 Alveolaris keringsi zavarok 177

A bels lgzs funkcija s zavarai 178 Szveti hypoxia 178

Lgzs a perinatalis (megszlets krli) idszakban 180 A lgzsszablyozs zavarai 180 A mestersges llegeztets eszkzei 181 A nehzlgzs (dyspnoe) 182

/. Az emsztrendszer normlis s kros mkdse (Dr. Ormai Sndor) 184 A tpllk tja, az emszts szakaszai 184

tvgy 184 A tpllk elksztse 186 A nyels 186 A gyomor mkdse 187 A duodenum szakasza 189

A mj mkdse 190 Az enterohormonok, a duodenum mkdse 190 A hasnylmirigy (pancreas) exokrin mkdse 192

A vkonybl mkdse 192 A fehrjk emsztse s felszvdsa 192 A zsrok emsztse s felszvdsa 194 A sznhidrtok emsztse s felszvdsa 194

A vastagbl mkdse 196 A rectum 197

Tpanyagellts a mhen belli let sorn 197 A tpanyagok sorsa a szervezetben 198

Intermedier (kzti) anyagcsere 198 A fehrje-anyagcsere 198 A zsranyagcsere 201 A sznhidrt-anyagcsere 202 A vrplazma glkzszintjnek szablyozsa 205

Az emsztrendszer mkdszavarai 206 A tpllkfelvtel zavarai 207 A haraps s a rgs zavarai 207 A nylelvlaszts zavarai 208 A nyels zavarai 208 A gyomor mkdszavarai 209

Szekrcis zavarok 209 A gyomormozgs zavarai 209 Pylorusspasmus 210 Gastritis 210 A feklybetegsg (ulcus ventriculi) 210 A gyomor daganatai 211 A pylorus betegsgei 211

A duodenum betegsgei 212 A mj mkdszavarai . . 212 A hasnylmirigy betegsgei . . 213 A vkonybl mkdszavarai 214

9 Tartalom

A vastagbl mkdszavarai 215 A blrendszer ltalnos mkdszavarai 215 Funkcionlis blmkdsi zavarok 216

A szervezet energiaforgalma s htermelse 216 Energia-s tpanyagszksglet 216

Az energiaszksglet 217 Fehrjeszksglet 218 Zsrszksglet 218 Sznhidrtszksglet 219

Vitaminszksglet 219 Vzben oldd vitaminok 220 Zsrban oldd vitaminok 221

svnyianyag-szksglet 222 Energiamrleg 222 Anyagcserezavarok 223

En'zimopathik 223 Egyb (nem kifejezetten enzimopathin alapul) anyagcserezavarok . . . . 224 Congenitalis adrenogenitalis szindrma 224

A szervezet hszablyozsa 225

8. A kivlaszts (Dr. Ormai Sndor) 227 A vesk felptse s mkdse 227

A nephron szerkezete 229 A nephron mkdse 230

A glomerularis fiitrci 231 Plazmaclearence 232 A tubularis mkds 232

A vesk koncentrl- s hgtkpessge 234 A vesk vrtrfogat- s extracellulris trfogat szablyoz funkcija 235 A vesk sav-bzis egyenslyt szablyoz mkdse 237

A pufferrendszerek mkdse 238 A lgzkzpont szerepe 240 A vesk szerepe az izohidria fenntartsban 240 Az izohidria felbomlsnak okai 242 Az acidosis s alkalosis hatsa a szervezet mkdsre 243

A vesk endokrin mkdse 243 A renin-angiotenzin rendszer 243 Az eritropoetin termelse 244 A prosztaglandin E2 termelse 244 A kallikrein kpzdse 244

A vizelethajtk s mkdsk 244 A glomerularis fiitrcit fokoz diuretikumok 245 A tubulusok ozmotikus nyomst fokoz diuretikumok 245 Az ADH-szekrci gtlsa tjn hat diuretikumok 245

A vesemkds vizsglmdszerei 246 A vizeletelvezet rendszer mkdse 246 A vesk s a vizeletelvezet rendszer betegsgei 248

Fejldsi rendellenessgek 248 A vesemkds zavarai 250

A glomerularis fltrci zavarai 250 A tubularis mkds zavarai 251

A veseelgtelensg (uraemia) 252 Akut veseelgtelensg 252 Krnikus veseelgtelensg 253 A veseelgtelensg kezelsi lehetsgei 254 A vesetltets lehetsgei s korltai 255

A vizeleti szervek kves megbetegedse 256 Hydronephrosis (zskvese) kialakulsa 257 A vizeletelvezet rendszer betegsgei 258

Tartalom 10

A vizeletrts zavarai 258 A terhessgi toxaemia 259

9. Az idegrendszer mkdse (Dr. Ormai Sndor) 260 Az idegrendszer szerkezete, felptse, mkdse 261

A neurocyta 261 A gliasejtek 262 Inger, ingerlet 262

Ionramlsok szerepe 263 Az ingerlet ttevdse (szinapszis) 264

Ingerlettvv anyagok 266 Az ideg-izom kapcsolat 266

Harntcskolt izom beidegzse 267 A simaizmok s a szv beidegzse 267

Az rzreceptorok szerkezete s mkdse 267 A receptorokban vgbemen folyamatok 268

A kzponti idegrendszeri funkcik hierarchija 270 A gerincagy mkdse 270

A reflexek 271 Az agytrzs mkdse 272 A kisagy mkdse 274 A thalamus mkdse 274 Az agykreg szerkezete s mkdse 275

Az rzkzpont 276 A mozgatkzpont 277 Az rzkszervi kzpontok 278

A vegetatv idegrendszer mkdse 279 A zsigeri funkcik (vegetatv) szablyozsa 280 A nyltveli (vegetatv) szablyozs 281 A hypothalamus (vegetatv) mkdse 281 A tpllkozsi magatarts szablyozsa 282 A vzfelvtelt szablyoz mkds 283 A testhmrsklet befolysolsa 283

Az rzkels mechanizmusa 283 Az elemi rzetek kialakulsa 283

A tapints 283 A nyoms s a h rzkelse 284 A fjdalom rzkelse 284

Az zrz receptor mkdse 286 A szagrz receptor mkdse 286 A lts 287

A ltszerv anatmija 288 A szem jrulkos rszei 291 A szem mint optikai rendszer 292 Az leslts zavarai 292 A szem mint fotoreceptor 293 A ltplya 293 A sznlts 294 A szem adaptcis kpessge 294 A ktszemes (binokulris) lts 295 A szem betegsgei 295

A halls s egyenslyozs 296 A hallszerv anatmija 296 Az egyenslyoz szerv anatmija 297 A halls lettana 297 A halls vizsglata (audiometria) 299 A hallskszsg s a beszd kapcsolata 299 Az egyenslyoz (vestibularis) rendszer vizsglata 300 A halls zavarai 300

Az rzrendszer mkdszavarai 301

11 Tartalom

A fjdalom 301 A mozgatrendszer mkdszavarai 302

Izomgyengesg 303 Izombnuls 303 Extrapiramidlis mozgszavarok 304

Az agykreg elektromos jelensgei 305 Az alvs lettana 306 Az alvs zavarai (insomnia) 307 Az brenlt zavarai (hypersomnia) 308

A tudat 308 A tudat zavarai 309

rzelmi (emocionlis) folyamatok 310 Ksztets (motivci) 310 A ksztets zavarai 311 A szorongs 311 Az agresszi 312 A gtlsos llapot 312

Az informcifeldolgozs 313 A tanuls 313 Az emlkezs 314

Az emlkezs zavarai (amnesik) 314 A msodik jelzrendszer mkdse 315

A verblis kommunikci zavarai 315 Gondolkods, kpzelet, fantzia 316

10. Az endokrin rendszer mkdse (Dr. Slyom Jnos) 317 A hormonokrl ltalban 317

A hormonok hatsmechanizmusa 318 A hypothalamus mint kzponti endokrin szerv 319 A hypophysis hormonjai 320

A hypophysis hts lebeny (neurohypophysis) hormonjai 320 A hypophysis ells lebeny (adenohypophysis) hormonjai 322 Nvekedsi hormon 323

Pajzsmirigyhormonok 324 A pajzsmirigymkds zavarai 325

A kalciumhztartst szablyoz hormonok 326 A szervezet kalciumkszletnek szablyozsa 327

Mellkvesekreg-hormonok 328 Mineralokortikoid-csoport 329 Glkokortikoid-csoport 329 A mellkvesekreg-mkds zavarai 331

A mellkvesevel hormonjai 332 A nemi differencilds s a nemi mkds 332

A nemi differencilds lpcsi 333 A hm nemi mkds 337

A hmivarsejtek s a sperma kpzdse 337 A hm nemi hormonok kpzdse s hatsa 339

A ni nemi mkds 340 Az ovulcis-menstrucis ciklus, peters s a ni nemi hormonok . . . . 340 A terhessg 342 A magzat fejldse 345 A szls 345 Tejelvlaszts, szoptats 346 Menopauza, ni klimaktrium 347

Ajnlott irodalom 348

Trgymutat 349

1. Az emberi test funkcionlis szervezdse

Dr. Polgr Veronika

Az emberi testet alkot sejtek zavartalan mkdsnek felttele az letfolyamatok sszehangolsa s koordinlsa. Az sszehangoltsg alapja egy-egy funkci elvgzsre kialakult biolgiai szervezds (organizci) s a szervezdsben rsztvev egysgek mkdsnek szablyozsa (regulci). Az emberi szervezeten bell mkd szervezdsi szintek az egyszerbbtl a bonyolultabb fel haladva a kvetkezk: sejtek, szvetek, szervek, szervrendszerek s vgl maga az egsz szervezet.

A sejtek az l szervezet legkisebb alaki s mkdsi egysgei. Tevkenysgk az letmkdsek alapja.

Az azonos tpus s mkds sejtek szvetekk szervezdtek. A klnbz szvetek funkcionlis trsulst szerveknek nevezzk. A szer

vek letfolyamatai tbb szerv klnbz feladatmegosztsn alapul, magas szinten szervezett sejt-szvet-szervcsoportokban jtszdnak le. Ezek a csoportok az n. szervrendszerek.

A klnbz szervrendszerek sszessgt szervezetnek nevezzk. Az egyes szervezds szintek egymsra plnek, kvetve az l anyag szervezdsnek fbb filogenetikai (trzsfejldsi) llomsait. Az egymsra pltsg az letmkdsek szablyozsra is vonatkozik. gy beszlhetnk molekulris, sejtszint, szvetszint, szervszint s a szervrendszerek szintjn trtn szablyozsrl, melyek egyttmkdve a szervezet egsznek szablyozottsgt eredmnyezik.

A kvetkezkben tekintsk t az egyes szervezdsi szintek fbb jellemzit olyan szempontok alapjn, amelyek ismerete elengedhetetlenl szksges a szervezetben lejtszd lettani s krlettani folyamatok megrtshez.

A sejtek mkdsnek lettani alapjai A sejtek a tbbsejt llnyek legkisebb alaki s mkdsi egysgei. (tlagos

mretk 10-30 mikromter, trfogatuk 200-1500 kbmikromter kztti.) Alapllomnyuk a protoplazma (a sejtmag s a citoplazma egyttes llomnya), amely rendelkezik mindazokkal a tulajdonsgokkal, amelyek lehetv teszik, hogy a sejt a krnyezettl elhatroldva kpes legyen az letjelensgek nll lebonyoltsra, nmaga fenntartsra s reproduklsra. Ezekhez a folyamatokhoz klnfle vezrl, programoz, szablyoz, vgrehajt s energit szolgltat rendszerek is

19 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

szksgesek. Ezek mkdse eredmnyezi, hogy a sejt egy nszablyoz, valamilyen sejtmunka" vgzsre kpes, a krnyezetvel folyamatos anyag- s energiacsert lebonyolt nylt rendszer lehet. Ilyen mdon az is lehetv vlik, hogy a sejtek a krnyezetkbe integrldva magasabb szint szervezdsi formkat alakthassanak ki.

Mindezeket a protoplazma kmiai s biolgiai szervezdse biztostja.

A protoplazma kmiai szervezdse A protoplazmt alkot szervetlen s szerves molekulacsoportok nhny lettani

vonatkozst az albbiakban ismertetjk. Vz: fizikai s kmiai sajtossgaibl ereden legfbb szerepe a kolloidok

hidratcijnak biztostsa, gy az let fenntartsa. J oldszer, j hvezet kpessge s nagy hkapacitsa miatt a hszablyozs egyik igen fontos tnyezje.

Ionok s szervetlen sk: a szervezet sav-bzis egyenslyt a kationok s anionok megfelel eloszlsa biztostja. A sejten belli s kvli trben az ionok eloszlsa alaktja ki a sejtek megfelel ozmotikus nyomst. Egyes ionoknak szerepk van a sejtek ingerlkenysgnek s ingerletvezetsnek kialaktsban (Ca +, K+, Na+, H+, Cl" stb.) s egyebek kztt a vralvadsban is (Ca + ). A fmionok rszben, mint enzimalkot rszek, msfell, mint szerkezeti elemek jelentsek (pl. Fe a hemoglobinban). A jd a tiroxinkpzshez, a kn a fehrjk szerkezetnek stabilizlshoz, a foszfor a sejtek energetikai folyamataiban nlklzhetetlenek. A szervetlen sk kzl a kalcium- s magnziumsk a csontkpzsben jelentsek. A NaCl-nak pedig egyebek mellett a gyomor ssavkpzsben van jelents szerepe.

Sznhidrtok: az egyszer sznhidrtok (ribz, dezoxiribz) a nukleotidok alkotrszei. Az sszetett sznhidrtok (glkz) kpezik a szervezet legfbb energiaforrst (glikogn), vrcsoportanyagok alkotrszeit (glikoproteidek) s szerepk van a vralvadsban is (heparin). A savany mukopoliszacharidok a kt- s tmasztszvet sejtkztti llomnynak fontos komponensei.

Fehrjk: a szervezet legfontosabb vzanyagait kpezik (kollagn, retikulin, aktin, miozin, keratin stb.). Ezenkvl az enzimek alap vegyletei., A hormonok egy rsze is peptid- vagy aminosavszrmazk (ACTH, oxitocin, vazopresszin, adrenalin, hisztamin stb.). A biolgiai membrnok ptelemei szintn aminosavak (fehrjk). Az egyszer fehrjk fleg a sejtmagban s a vrplazmban mint szablyoz, illetve immunfehrjk fordulnak el.

Zsrok:zsrsavakbl ll nagy molekulk, melyek enerigatartalmuknl fogva a szervezet fontos tpanyagai. Egyes vegyletek jl olddnak bennk, gy pl. a zsrok vitaminhordozknt is mkdnek (A-, D-, -, K-vitaminok). A zsrok ezen kvl a biolgiai membrnok fontos alkotrszei, hidrofb jellegknl fogva a vzterek elvlasztsban rendkvl jelentsek. Egyes lipid jelleg vegyletek hormonknt (szteroidok), msok felletaktv anyagknt szerepelhetnek. A foszfatidok az idegsejtek velshvelynek alkotsban is rszt vesznek. Nem hagyhat figyelmen kvl a neutrlis zsrok mechanikai vd funkcija (tenyren, talpon, szem mgtt stb.) s hszigetel tulajdonsga.

Nukleinsavak: ezek nukleotid egysgekbl ll rismolekulk, melyek a sejtmagban kpzdnek. Alapvet szerepk a genetikai informci trolsa s

Az emberi test funkcionlis szervezdse 20

l - l . bra. A protoplazmt alkot szervetlen s szerves molekulk csoportostsa

tadsa. A DNS (dezoxiribonukleinsav) az rkt anyag, amely magban hordja a sejtre vonatkoz tulajdonsgokat. Az RNS (ribonukleinsav) a DNS utastsait" a fehrjeszintzisen keresztl valstja meg. Az oligonukleotidok nagy ktsi energij foszftvegyletek (ATP, ADP stb.), az energiahztarts legjelentsebb tagjai.

A protoplazma kmiai szervezdsnek fbb szintjeit az l- l . brn mutatjuk be.

21 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

A protoplazma biolgiai szervezdse A protoplazma kt f alkotrsze a sejtmag s az azt krlvev citoplazma. A

citoplazma a protoplazma kmiai sszetevit tartalmaz tbbfzis fehrje kolloid. Az eukariota sejtek belsejben a protoplazma biolgiai szervezdse sorn hrtyk ltal hatrolt terek alakultak ki, ahol a sejtek letfolyamatai trben s idben rendezetten egytt vagy akr egymstl fggetlenl is lejtszdhatnak. A sejtek teht tulajdonkppen biolgiai membrnok ltal elhatrolt jrat- s regrendszerek. Az rktanyagot tartalmaz sejtmagot maghrtya veszi krl. A citoplazmban nagy fellet endoplazmatikus membrnrendszer biztost teret s felsznt a kmiai reakciknak, szintziseknek. A Golgi-kszlk membrnnal krlvett jrataiban s hlyagjaiban vladkok kpzdnek. A lizoszmk regben savas kzegben bont enzimek troldnak. A mitochondriumok nagy bels membrnfelletei biztostjk a citrtkr s a terminlis oxidci lejtszdshoz szksges felsznt s enzimeket. Itt tallhatk az oxidatv foszforilci enzimjei is, amelyek az ATP-kpzshez nlklzhetetlenek. A Golgi-appartus s az endoplazmatikus retikulum membrnjai ltal krlvett citocentrum a sejtosztds s a sejtmozgsok irnytja. A sejt felsznrl kiemelked plazmanylvnyok csillkat vagy ostort kpeznek. Ezek ultrastruktrja lehetv teszi a sejtek aktv mozgst is. Az eukariota sejt ultrastruktrja lthat az 1-2. brn.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 22

A sejthrtya szerkezete s mkdse A sejthrtya a sejt citoplazmjt krlvev folykony lipoproteid membrn.

Felptse megegyezik a sejt belsejben tallhat membrnokval. Alapjt kt egymssal prhuzamosan elhelyezked foszfolipid rteg alkotja (foszfatidok, gliko-lipidek, koleszterin), amelyek apolros, hidrofb zsrsavtartalm molekularszkkel egyms fel fordulnak. A polros, hidrofil foszforsavat tartalmaz molekulafejek" a membrn kls s bels felsznt alkotjk. (A sejten belli klnbz membrnok a lipoidrteg vastagsgban s a zsrsavsszettelben klnbznek egymstl.) A sejtmembrn kls s bels felsznn klnbz szerkezet, alak s minsg fehrjemolekulk tallhatk. A foltokban elhelyezked fehrjemolekulk szabadon elmozdulhatnak a lipidrtegben. Egyesek a membrnt teljes szlessgben trik, msok csak a kls vagy a bels felsznen tallhatk.

Vannak olyan fehrjk, amelyek egyik vge a citoplazmba nylik, a msik vge a sejtfelsznen szabadon helyezkedik el. Ezek az n. receptorfehrjk, amelyek sznhidrttartalm oldallncaik rvn klnbz anyagokat ktnek meg a membrnfelszn fl emelked rszeiken. A receptorfehrjkhez ktdtt anyagok mdosthatjk a membrn iontereszt kpessgt vagy a sejten bell anyagcsere-vltozsokat idzhetnek el. Ennlfogva a receptorfehrjknek a membrnon keresztli anyagszlltsban ppgy szerepk van, mint a szablyozsi folyamatokban.

A membrnt tr fehrjk sajtos kmiai sszettelnl fogva a sejt egyedisgt biztost marker (jel) molekulk. Ezek specifikus sznhidrttartalm oldallncaik rvn fontos szerepet jtszanak a sejtek kztti klcsnhatsokban, immunvlaszokban, a sajt s idegen anyagok felismersben stb. Sejtfelszni markerek a vrcsoportantignek is.

A membrnt teljes szlessgben tr fehrjk harmadik fajtja a zsroldkony molekulk membrnon keresztl trtn tjutst, illetve a vz s az egsz kismret ionok transzportjt teszik lehetv. Az utbbiakat csatornafehrjknek nevezzk.

A sejtmembrn a bels membrnrendszerrel lland kapcsolatot tart fent. Membrnrszleteik egymsba olvadnak vagy talakulnak egymsba.

A sejtmembrn szerkezett az 1-3. brn mutatjuk be.

1-3. bra. A sejtmembrn trbeli modellje. A membrnt felpt foszfolipidek hidrofb rszei egyms fel fordulnak, hidrofil oldallncaik a kls s bels membrnfelsznt kpezik (a). A bennk lszd" fehrjemolekulk egy rsze tri a lipdrteget (b), ezek a markerek s a csatornafehrjk. A receptorfehrjk (c) sznhidrt-ol

dallncai a membrn felsznre nylnak

23 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

A sejthrtya fbb funkcii sszefoglalva teht a kvetkezk: A sejtek vdelmt s rugalmas alakfenntartst biztostjk. A membrnon keresztl trtn transzportfolyamatokat biztostjk s szab

lyozzk. Sejtkapcsolatok ltestsben rszt vesznek. Ingerletvezetst ltnak el. letfolyamatok szablyozsban mkdnek kzre (sejtosztds gtlsa, hor

monhatsok kzvettse a citoplazmban stb.). Szinkronizljk a sejtmkdseket.

A sejtek kls s bels krnyezete A magasabb szinten szervezdtt sejtek (gy az emberi szervezet sejtjei is) a

klvilggal a td alveolusai, a br hmsejtjei s a nylkahrtyk kivtelvel csak a sejtek kzti trben lev folyadktereken keresztl rintkeznek. Ezeket a folyadktereket, mint amilyen a szvet kzti folyadk, a vrplazma, a nyirok, a csarnokvz vagy a liquor, sszefoglalan sejten kvli (extracellulris) tereknek nevezzk. A sejten kvli terek kpezik a sejtek kls krnyezett. A sejten kvli trben a ntrium- s a kloridionok lnyegesen nagyobb koncentrciban fordulnak el, mint a sejt belsejben. A sejten kvli folyadkterek alapanyaga vz, amelyben szervetlen sk ionjai (Na+, K+, Ca 2 +, Mg 2 +, Cl", HCO3" stb.) s a vrgzok (O2, CO2, N2) vannak oldott llapotban. A szervezet folyadktereinek ozmotikus koncentrcija kb. 300 mosm/1, a hidrognion-koncentrcija (pH) 7,3-7,4. A szerves molekulk kzl a glkz, az aminosavak, zsrsavak s trigliceridek, a vrplazmban ezeken kvl specifikus biolgiai aktivits transzport- s immunfehrjk is tallhatk az extracellulris folyadkban. Ugyancsak a sejten kvli trben halmozdnak fel a klnbz anyagcseretermkek (karbamid, hgysav, tejsav, citromsav stb.), valamint az enzimek, hormonok s vitaminok. A sejten kvli terek ionsz-szettelnek, ozmotikus nyomsnak, pH-rtknek, hmrskletnek.viszonyla-gos llandsgt bonyolult szablyozmechanizmusok biztostjk. (Ezeket rszletesen ksbb ismertetjk.)

A sejtek bels krnyzett a sejtmag s a citoplazma folykony llomnya kpezi. A sejten belli (intracellulris) tr tbbfzis diszperz rendszer. 1 Az els fzist a vz s a benne oldott ionok s kismolekulj szerves anyagok

(cukrok, aminosavak, egyb metabolitok) kpezik. 2 A msodik fzist a kolloidlis mret makromolekulk (fehrjk, nukleinsavak,

homogliknok stb.) alkotjk. 3 A citoplazma harmadik fzist a zsrok s a glikogn kpezi durva diszperz

rendszer formjban. A sejt belsejben foly anyagcserefolyamatok eredmnyeknt az intracellulris

tr pH-ja gyengn savas (pH=6,8 krli). A sejten belli trben, fleg a klium- s hidrognionok, valamint a foszft- s fehrjemolekulk vannak tlslyban a sejten kvli trhez kpest. A sejtek bels folyadkllomnya a sejten kvli terekkel lland klcsnhatsban ll. A sejtmembrnon keresztl trtn transzportfolyamatok biztostjk a sejt bels ternek lland ionsszettelt, ozmotikus nyomst, pH-jt, vztartalmt stb.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 24

A sejten kvli terek legfbb funkcija, hogy biztostsa a sejtek mkdsi feltteleit, szlltsa oda a szksges tpanyagokat, szablyoz vegyleteket, valamint, hogy a bomlstermkeket szlltsa el onnan. Ennek megvalstshoz szksges a keringsi rendszer ltal biztostott folyadkramls s az sszettel viszonylagos llandsga.

A sejtek bels llomnynak s a sejteket krlvev folyadktereknek a megfelel szablyozrendszerekkel biztostott dinamikus llandsgt homeosz-tzisnak nevezzk. A homeosztzisrl a tovbbiakban mg lesz sz.

A vzterek kztti folyadktranszport

A felntt ember testslynak (testtmegnek) kb. fele vz (nkben 45-50%, frfiakban 55-60%). Ennek egy kisebbik rsze a szvetekben, illetve specilis testfolyadkokban (pl. csarnokvz, gerincveli folyadk) helyezkedik el, nagyobbik rsze azonban a hatrol hrtyk ltal elklntett terekben szabadon mozoghat a sejtek kztt.

A szervezet vzterei a kvetkezk:

1 Sejten belli (intracellulris) tr: a sejtek membrnja ltal hatrolt terleten, vagyis a sejtben szabadon mozg folyadkmennyisg.

2 A sejten kvli (extracellulris) tr: kt komponensbl ll: ~ szvet kzti (interstitialis) tr, amely a sejtek membrnjn kvli, a sejtek

s szvetek kztt elhelyezked folyadktr. ~ vrplazma- (intravasalis) tr: amely a kering vrplazma mennyisgvel

egyenl.

Ez utbbi kt komponens az erek kapillrisainak tjrhatsga miatt rintkezik egymssal, s a kivlasztsban rszt vev szervek ltal kzvetlen kapcsolata is van a klvilggal. A brn, tovbb a nylkahrtykon s a lgzhmon keresztl trtn prolgs sorn, valamint a vizelettel s a szklettel jelents s- s vzmennyisg tvozik a szervezetbl. Mindez a klvilgbl a tpllk- s vzfelvtel tjn ptldik. A vzterek kztti kapcsolatokbl kitnik, hogy a sejtek s a klvilg kztt zsilipknt mkdik az extracellulris tr tbbszrs membrnrendszere (1-4. bra). A vzterek kztt lland cserefolyamat van, mikzben az egyes folyadkterek trfogata vltozatlan marad. A vz megoszlst s mozgst a folyadkterek kztt dnten fizikai-kmiai tnyezk hatrozzk meg, de fontosak a hormonok ltal szablyozott mechanizmusok is. Az erekben uralkod hidrosztatikai s kolloid ozmotikus nyoms rvn a hajszlerek artris szakaszn a plazmatrbl a vz a sejt kztti trbe lp ki. A vns szakaszon ugyancsak a kolloid ozmotikus nyomsviszonyoknak megfelelen a vz ramlsa fordtott irny. tmenetileg egyes esetekben az egyes vzterek trfogata megvltozhat. Tarts szomjazskor vagy folyadkvesztses llapotban (hnys, hasmens) a szvet kzti trbl trtnik a plazmatr folyadkptlsa, ez szksgszeren a sejt kztti vztr cskkenst okozza. A vzveszts kvetkeztben n az ozmotikus koncentrci, s a sejteket hatrol membrnon keresztl megindul a vz kiramlsa a sejtek belsejbl a szvet kzti trbe. A sejtek zsugorodnak, s a szervezet kiszradsa (exsiccosis) fenyeget. Nagy mennyisg vz felvtelekor a plazma ozmotikus nyomsa lecskken, a sejten kvli vzterek is felhgulnak.

25 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

sejten kvli tr <

blhmsejtek s br

kapillrisendothel

sejtmembrn

1-4. bra. A szervezet vzterei s a folyadktranszport kapcsolata. A sejten kvli (extrac'ellulris) tr a sejtmembrn s a kapillrisok hmrtegn keresztl vlasztja el a sejten belli (intracellulris) folyadkteret a

klvilgtl. A nyilak a folyadkramls irnyt jelzik a terek kztt. Az brbl kitnik, hogy a vrplazma (intravazlis) tr a kivlasztsban rszt vev szervek tjn kapcsolatot tart a klvilggal is

Transzportfolyamatok a membrnokon keresztl A sejtekben lejtszd fizikai-kmiai vltozsok tlnyomrszt membrnfel

leti folyamatok eredmnyeknt jnnek ltre. A biolgiai membrnok egyrszrl, mint hatrol felsznek teret biztostanak a reakci szmra, msfell pedig szerkezeti felptskbl ereden rszt vesznek a klnbz anyagok szlltsban.

A membrnok ltal hatrolt terekbl trtn anyagszlltst a membrnon keresztl sszefoglalan transzportfolyamatoknak nevezzk.

Az anyagszllts mennyisgi jellemzje a fluxus, amely egysgnyi id alatt az egysgnyi membrnfelleten tjut anyagmennyisget jelenti. Az anyagtranszport irnya s teme fgg a membrn teresztkpessgtl, a szlltand anyagi rszecske fizikai-kmiai tulajdonsgaitl, a membrn kt oldaln lv oldatok koncentrcijtl. Az anyagszlltsi mdok energiaignye klnbz.

Vannak fizikai-kmiai tnyezkn alapul anyagmozgsok. Ezeket ltalban passzv transzportfolyamatoknak nevezzk. A passzv transzportfolyamatok az ozmotikus viszonyoknak megfelelen az ozmotikus gradienssel megegyezen trtnnek.

Az olyan anyagramlsi mdokat, amelyek energiaignyesek s ezek energiaignyt a sejtek nagy ktsenergij vegyletei (ATP) fedezik, az ozmotikus koncentrci-grdienstl fggetlenl (esetlegesen azzal ellenttes irnyban) aktv transzportfolyamatoknak nevezzk.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 26

Fizikai-kmiai tnyezk a transzportfolyamatokban

Az n. passzv transzportfolyamatok sorn az anyagok vndorlshoz kls energiaforrs nem szksges. A membrnon keresztl trtn tjuts mrtkt s irnyt fizikai-kmiai tnyezk szabjk meg.

Ha kt klnbz koncentrcij oldatot permebilis hrtyval kettvlasztva helyeznk el egyms mellett, egy id utn az anyagi rszecskk elkeverednek, a koncentrciklnbsg eltnik. Ez a jelensg a diffzi, melynek sorn a molekulk a nagyobb koncentrcij helyrl a kisebb koncentrcij hely fel vndorolnak.

Ha az oldatokat biolgiai membrn vlasztja el egymstl, akkor a membrn prusainak tmrjtl s az thalad rszecskk nagysgtl fggen trtnik a kiegyenltds a koncentrcigradiensnek megfelelen. A biolgiai membrn teresztkpessgt permeabilitsnak nevezzk. Ha az oldott anyagi rszecskk klnbz nagysgak, akkor ezek kzl csak azok juthatnak t a membrnon, amelyek tmrje kisebb a membrn prusainl. Ilyen rtelemben a membrn mint szr mkdik. A nagyobb rszecskk nagyobb koncentrciban tallhatk a membrn egyik oldaln, mg a kisebb rszecskk koncentrcija a kt oldalon egy id utn megegyezik, egyenslyba kerl.

A klnbz koncentrcij oldatokban nemcsak kmiai potencilklnbsg jn ltre, hanem a bennk disszocilt klnbz tlts rszecskk (ionok) a membrn kt oldaln elektromos potencilklnbsget is ltrehozhatnak. gy nemcsak a koncentrciklnbsg, hanem az elektromos ertr is ltrehozhat anyagvndorlst.

Ha a membrnprus akkora, hogy rajta tjuthat az oldszer s az oldott anyagi rszecskk mindegyike, akkor az anyagtranszport hajtereje a membrn kt oldala kztt fennll hidrosztatikai nyomsklnbsg. Ez a tmegramls jelensge.

Az olyan membrnokat, amelyek az oldat egyes komponensei szmra tjrhatk, msokra nzve viszont nem jrhatk t, szemipermebilis (fligtereszt') membrnnak nevezzk. Ha a membrn egyik oldaln valamilyen oldat (pl. cukoroldat), a msik oldaln tiszta oldszer (pl. vz) van, akkor a tiszta oldszer ramlik az oldat fel. Ez az ramls meggtolhat az oldatra trtn nyoms gyakorlsval. Azt a nyomsrtket, amellyel az oldszer beramlsa ppen megakadlyozhat, ozmotikus nyomsnak nevezzk.

~ A fiziolgis (0,15 M-os) NaCl-oldat ozmotikus nyomsa ppen akkora, mint a sejt belsejben lv, a sejtmembrnra hat nyomsrtk. Ezt a nyomsrtket izozmotikus rtknek nevezzk. Ha ilyen izozmotikus (izotnis) oldatba helyezzk a sejteket, anyagvndorls nem trtnik a membrnon keresztl.

~ Hiperozmotikus (0,15 M-nl tmnyebb) oldatban a sejtek zsugorodni kezdenek, mert a koncentrciklnbsg kiegyenltsre trekedve a sejtekbl vz ramlik kifel.

~ Hipozmotikus (0,15 M-nl hgabb) oldat alkalmazsakor a vzramls fordtott irny, gy a sejtek trfogata megn, majd a duzzads kvetkeztben a membrn fel is repedhet. Vrsvrtestek esetben ez jl szlelhet, mert a kiszabadul vrfestk a krnyezett pirosra sznezi. Ez a jelensg a hemolzis.

Hiperozmotikus oldat is okozhat hemolzist, ha a sejtmembrn nemcsak az oldszer, hanem az oldott anyag molekulit is tengedi. Szemipermebilis membrnnal elvlasztott folyadkterek trfogatt a bennk lev nem diffzikpes

27 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

anyagok (pl. fehrjk, egyb makromolekulk) mennyisge szabja meg gy, hogy ha a folyadktr ozmotikus koncentrcija megvltozik, vzvndorls indul meg a vzterekbe vagy a vzterekbl egszen addig, mg a membrn kt oldaln az ozmotikus koncentrciklnbsg ki nem egyenltdik. A veseglomerulusok arte-riolinak faln t ultrafiltrldik a szrlet vagy hasonl mdon jn ltre a szvetkzi folyadk s a nyirok is.

Bizonyos diffzis jelleg folyamatok a membrnlipidek ketts rtegn keresztl is vgbemehetnek. gy jutnak be a sejtekbe a zsroldkony alkohol s a szn-dioxid is. Egyes esetekben az anyagok rszecski a membrnfehrje-molekulkhoz trtn kapcsolds utn a koncentrcigrdiensk irnyban gyorstott temben, de korltozott mrtkben tudnak tjutni a membrnlipidek rtegn. Diffzijuk ilyen mdon megerstett, facilitlt diffzi. Ez a szlltsi md jellemz a glkz, a ketontestek, a rvid sznlnc zsrsavak sejtbe trtn bejutsra.

A legjabb elkpzelsek szerint egyes membrnfehrjk vzzel telt tereket, n. vizes csatornkat kpeznek a sejthrtyban, melyeken keresztl a kicsi, tlts nlkli molekulk (vz, karbamid stb.) energiafelhasznls nlkl tjuthatnak.

Aktv transzportfolyamatok

A membrn prusainl nagyobb mret anyagi rszecskk tjutsa a sejthrtyn, valamint az olyan anyagvndorlsi mdok, ahol a vndorls irnya a kisebb koncentrcij helyrl a nagyobb fel irnyul (koncentrcigradiens ellenben), a sejt rszrl kln energiabefektetst ignyel. Az ilyen energiaignyes anyagszlltsi mdokat aktv transzportnak nevezzk. A szksges energiamennyisg fgg a transzportlt anyag mennyisgtl s a legyzend koncentrcigradienstl.

Hordoz molekulk segtsgvel trtn szllts. Ilyen esetekben a membrn egyik oldaln a transzportland anyag molekulja sszekapcsoldik a hordozmolekulval, majd gy tjutva a membrnon, levlik rla. A hordozmolekulk specifikus membrnfehrjk, azaz meghatrozott anyagok szlltst vgzik. Elfordul, hogy a hordoz molekula mind befel, mind kifel val halads kzben szllt anyagokat. Az aktv transzportfolyamatok jellemz pldja a kliumionok beramlsa a sejtbe (kliumakkumulci), illetve az l sejtek folyamatosan mkd klium-ntrium ioncserje. Az ionok szlltsban alapvet a sejtmembrn teljes vastagsgt tr klium-ntrium-ATPz enzim, amely a sejt belsejben ntriumiont kt meg. Az gy kialakult komplex 180 fokos elfordulssal (sztereorotci) a ntriumot a membrn klseje fel juttatja, s ott levlik rla. Helybe kliumion ktdik, amely hasonl mechanizmussal jut a sejt belsejbe. A membrn bels felsznn ntrium ktdik a levl klium helyre, s a folyamat ellrl kezddik. Az gy mkd klium-ntrium pumpamechanizmus nszablyoz, mert a szlltsban rszt vev enzim csak akkor mkdik, ha a sejten bell relatve nagy a ntrium-, a sejten kvl pedig a kliumionok koncentrcija. Ilyen mdon a klium-ntrium pumpa egy menet sorn 3 ntriumiont visz a sejtbl ki s 2 kliumiont szllt a sejt belsejbe. Az elektrokmiai potencilklnbsgen alapul n. Donnan-egyen-sly rtelmben elvileg a sejten bell a kationoknak (Na+, K+, Ca +, Mg + ), a sejten kvl pedig az anionoknak (Cl", HCO3", SO4 ", HPO4") kellene tlslyban lennik. Ez azonban csak a kloridra vonatkozan igaz. A sejten belli klium- s hidrognion felhalmozds s a sejten kvli ntrium-, klorid- s hidrokarbontion-tbblet egyrszt a mkd ionpumpa eredmnye, msrszt pedig abbl addik, hogy a

Az emberi test funkcionlis szervezdse 28

ntrium molekula tmege s hidrtburka nagyobb a kliumnl, ennlfogva nehezebben jut be a sejtmembrn prusain. A sejtbe bejut ntriumiont s a vzburokkal beszlltott hidrognt egy msik energiaignyes pumpamechanizmus (Na + -H + pumpa) tvoltja el a sejt bels terbl.

Az aktv iontranszport mechanizmusban szintn feltteleznek receptorfehrjk ltal blelt n. ioncsatornkat (Ca+, Na+, K+, Cl" stb.). Mkdsk a membrnpotencilok keletkezsvel is kapcsolatos, mert a klnbz ingerlettviv anyagokra rzkeny receptorfehrjk ms-ms ioncsatornkat nyitnak meg vagy zrnak be.

Membrnbefzdssel jr anyagtranszport A molekulris mreteket meghalad folykony vagy szilrd rszecskk endo-

citzissal jutnak a sejtek belsejbe. A sejtmembrn felletn megtapad anyagok elszr besllyednek a membrnba, majd azokat a membrn krlleli s lefzdik a sejt belseje fel. gy membrnhlyagocskkba csomagoltan rkezik az anyag a sejt plazmjba.

~ Ha a bekebelezett anyag szilrd, akkor fagocitzisrl, ~ ha cseppfolys vagy igen finom korpuszkulris rszeket tartalmaz, pinocitzis-

rl beszlnk. A becsomagolt anyag (fagoszma) vgighalad a sejt endocitzis-csatornjn",

s kzben lebomlik, megemsztdik. Az endocitzishoz az energit az ATP szolgltatja.

A fagocitzisnak nagy szerepe van a szervezet vdekez reakciiban. A fehrvrsejtek egyes tpusai (granulocytk, monocytk stb.) fagocitl tevkenysgkkel bekebelezik a szervezetbe jutott testidegen anyagokat. Hasonl jelensgen alapul a mj Kupffer-sejtjeinek vdmechanizmusa is. Endocitzis megfigyelhet a bl vagy az epehlyag felsznn lev hmsejtek esetben, valamint a vesetubulo-sokat blel laphmsejtekben is, teht a felszvtevkenysgben is szerepet jtszik. A blepitheliumban a megemsztett zsrokbl lehastott zsrsavak kollo-idlis mretben kerlnek a pinocito-tikus hlyagocskkba, majd ezek a hlyagok a sejt endoplazmatikus re-tikulumnak jratrendszern t jutnak a sejtek kztti intercellulris rsekbe. Innen a nyirokhajszlerekbe kerlnek.

Az endocitzis sebessge s mrtke idegi s hormonlis hatsoktl fgg. Jellegzetes endocitzisra hat anyag pl. a hisztamin, amely fokozza a sejtek fagocitlkpessgt. 1-5. bra. Az endo- s exocitzis folyamata. A sejt-

Az e m s z t h e t e t l e n anyagok, membrn befzdsvel (a) a folyadk, vagy szilrd m i n t m e m b r n n a l krlvett szekr- anyag a citoplazmba kerl (b). A Golgi kszlkbl ke-

letkez lizoszma(c) az anyagot bekebelezi s megkezdi cicis hlyagok az exocitzis sorn annak lebontst

(d) Az emszthetetlen anyagok memb-kilkdnek a sejtbl. rnlefzds utn a sejtbl kilkdnek

29 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

Az endo- s exocitzis egymssal sszefgg folyamatai az anyagszllts fontos tnyezi. Az endo- s exocitzis folyamatt szemllteti a 1-5. bra.

Szekrcis folyamatok

A szervezetben vannak olyan specializlt sejtek, amelyek f feladata az, hogy a szervezet szmra szksges s a sejtre jellemz fehrjket, enzimeket, egyb anyagokat lltsanak el. Ezek a kls vagy bels elvlaszts mirigyek sejtjei. A sejtek jl fejlett, endoplazmatikus retikulummal s egyb bels membrnrendszerrel rendelkezve aktv szekrcis tevkenysgkkel folytonosan (pl. nylmirigy sejtjei) vagy idszakonknt (pl. egyes hormontermel mirigyek, emsztmirigyek sejtjei) az ltaluk termelt anyagokat a vrramba vagy a szervek belsejbe juttatjk. A termelt anyagok a sejtek genetikai programrendszerben trolt pontos informcik alapjn szintetizldnak, majd az endoplazmatikus retikulum regbe kerlnek s ezen t, mintegy csatornarendszeren keresztl a mirigy kivezetlumene irnyba es Golgi-appartus hlyagjaiba jutnak. Itt a mg hgan foly anyagot a Golgi-ap-partus membrnrendszerbl leszakad lemezek krlveszik, s ezltal a citop-lazmtl is elklntett csomagot", a vezikulumot kpezik. Ekkor kezddik meg a termk besrsdse. A koncentrlssal egyidejleg az anyag vladkszemcsv alakul. E szemcsk tovbbhaladnak, majd sszegylnek a mirigy kivezetcs-lu-mene kzelben, a sejt cscsi rszein. A kvetkez lpsben a vladkszemcse membrnja, az exocitzishoz hasonl mdon, sszeolvad a sejtmembrnnal s a mirigy kivezetcsatornjn t kirl a sejtbl. A vladkkpzs sorn elfordulhat, hogy csak a vladk tvozik a sejtbl, a citoplazma vltozatlanul megmarad. Ez jellemz a verejtkmirigyekre. Ms esetekben a vladkkal egytt plazma is eltvozik, mint a nylmirigysejtek esetben. Lehetsges az is, hogy csak a mirigysejt cscsi rsze vlik le az eltvoz vladkkal, mint pl. a tejmirigyek esetben. A vladkkpzs sorn az egsz sejt is talakulhat mirigyvladkk. Ilyen kivlaszt tevkenysget vgeznek pl. a br faggymirigyei. A mirigysejtekben a termelt vladk felszaporodsa, pangsa a mirigysejt cskkent mkdst jelzi.

Az anyagcserefolyamatok sszefoglalst a 1-6. brn mutatjuk be.

A sejtmkds szablyozrendszerei A tbbsejt szervezetben a sejtek mkdst nemcsak a sejtek egyedi szksg

letei hatrozzk meg, hanem a szervezet tbbi sejtjei is. Ennlfogva a sejteknek alkalmazkodniuk kell a sejtkzssgek homeosztzishoz. Az alkalmazkodst a sejtek kommunikcis rendszere tartja fenn, s ennek eredmnye a sejtmkds megbzhat szablyozsa. A szablyozs felttele, hogy legyen specifikus jel, a jel felfogsra alkalmas receptor, jelszllt s a jelfogs eredmnyeknt bekvetkezett vlasz. A jelek nem minden sejt szmra jelentenek rtelmes" informcit, egyrszt azrt, mert nem jutnak el minden sejthez, msrszt azrt, mert az adott jelnek megfelel receptorral csak egyes sejtek, az adott jel clsejtjei rendelkeznek. A jel kmiai anyag, a jelszllt csatorna a szvetnedv, a vrplya s a nyirok, amelyek megfelel ramlssal a clsejtig szlltjk a jeleket. A receptorok a sejt felsznn, a citoplazmban vagy a sejtmagban elhelyezked kpletek, melyekhez a jelmolekulk ktdnek.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 30

1-6. bra. A membrnon keresztl trtn transzportfolyamatok forminak sszefoglalsa

Egyetlen sejtre vonatkoztatva a sejtmkds szablyozsa trtnhet a gnek szintjn s specilis molekulk ltal. A szervezetben mindehhez hozzjrul a hormonlis s az idegi szablyozs mechanizmusa is.

A gnszint szablyozs alapjai A sejtek anyagcsere-folyamatait enzimfehrjk katalizljk. Az enzimfehrjk

szerkezetre vonatkoz genetikai informci a sejtmag DNS-llomnyban kdolt. A DNS-rl trtn mRNS (messenger RNS) kpzs majd a citoplazmban, a riboszmk felsznn fehrjeszintzis (lsd a Szintzisek a sejtben c. fejezetet) teme s mrtke a sejt genetikai aktivitsnak fggvnye. A DNS-molekulnak nem minden szakasza tartalmaz a fehrjekpzsre vonatkoz informcikat.

Vannak a DNS-molekulban olyan egysgek, melyek a folyamat temezsben s sorrendisgben vesznek rszt, ezek a szablyoz gnek. A szablyoz gnek kzl a regultor gn (R) specilis bzikus fehrjket a hisztonokat termeli, amelyek a DNS-molekula opertor gnjhez (O) ktdve meggtoljk annak felnylst s gy a mRNS-kpzst is. A sejtmag kromatinllomnynak hiszton tpus

31 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

hiszton

1-7. bra. A DNS regulcis gnszakaszai gtolt s aktv llapotban. 1: A bzi-kus hisztonfehrje nz opertor (O) rgihoz ktdve gtolja a DNS-rl trtnmRNS-kp-zst. A DNS ilyenkor gtolt llapotban van. .-2: A savas nonhiszton-fehrje a hisztonnal komplexet kpez, majd levlik a DNS felsznrl. Ekkor a DNS aktv llapotba kerl, a ketts spirl felnylik s megindul a mRNS kpzs

mRNS

fehrji teht a fehrjeszintzisgtl vegyletei. A kromatinllo-mnyban savas nonhiszton tpus fehrjk is jelen vannak, amelyek aktivldva kpesek a hisztonok-hoz ktdni, s azokat a DNS opertor gnjrl levlasztani. Ezltal a DNS-molekula ketts spirlja a polimerz enzimek hatsra fel

nylik s megindulhat a struktrgnek (S1, S2) genetikai informci trsa a mRNS-be. A nonhisztonok gnszint aktivtorok. A gnszint sejtszablyozs teht a DNS-molekula opertor gnjnek gtlsn s aktivlsn alapszik.

Az 1-7. bra a DNS regulcis gnszakaszait brzolja mkds kzben.

Hormonlis szablyozs

A szervezet legfontosabb szablyoz vegyletei a hormonok. Ezek hatsra a sejtek genetikai aktivitsa megvltozik. A hormonok hatsmechanizmusuk alapjn kt csoportba oszthatk: 1 Sejtfelszni receptorokhoz ktd hormonok aminosav- s fehrjetermszetek, me

lyek a tiroxin kivtelvel a sejthrtya receptorfehrjhez ktdnek, s ezltal vltozsokat idznek el a membrnban (az 1-8. bra az adrenalin hatst szemllteti a mjsejt anyagcsere-vltozsban). Kvetkezmnyknt:

~ ioncsatornk nylnak meg s zrdnak be, s gy az iontereszt kpessg megvltozsa helyi potencilklnbsget alakt ki,

~ meggyorsul egyes szlltfehrjkhez kttt prekurzorok transzportsebessge is (pl. inzulin- vagy STH-ktds hatsra n a glkz s az aminosavak beramlsa a sejtbe),

~ a membrnreceptor jelfogsa" aktivlja a sejtmembrn adenil-ciklz enzimet, melynek hatsra az ATP-bl keletkez ciklikus AMP (cAMP) a sejt citoplazmjban a hisztokinz enzimet aktivlja. A hisztokinz enzim a sejtmagba bejutva levlasztja (foszforillja) a DNS felsznrl az opertorhoz kttt hisztont. Ezltal a sejtmag gnaktivitsa megn. A cAMP-t a hormonhats megszntvel a ciklikus foszfodiszterz (cPDE) enzim hatstalantja. A sejtfelszni receptorokhoz ktd fehrjetermszet hormonok gyors homeosztatikus vltozsokat idznek el.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 32

1-8. bra. A sejtfelszni receptorokhoz ktd hormonok hatsa az adrenalin pldjn. A membrnreceptorokhoz (a) ktd adrena-linmolekuln aktivlja a sejtmembrnban lv adenil-ciklz enzimet

33 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

Enzimatikus szablyozs Az enzimek olyan fehrjetermszet vegyletek, amelyek az egyes biokmiai

folyamatokban rszt vev molekulkhoz kapcsoldva lehetv teszik a kmiai reakcik lejtszdst (cskkentik az aktivlsi energit, reakcifelsznt biztostanak stb.). Az enzimek a szervezet biokataliztorai. A sejtekben foly kmiai reakcikat az enzimek meghatrozott sorrendben katalizljk, gy valamilyen vegylet kpzsekor az enzimreakcik folyamatosan kvetik egymst.

Az pt jelleg anyagcsere-folyamatokban az enzimreakcik sorn keletkezett vgtermk, az t elllt folyamat els enzimjhez ktdve gtolja a folyamat tovbbi ismtldst. Ezt nevezzk negatv visszajelent vagy negatv feedback mechanizmusnak. Ilyenkor az n. vgtermk-gtls rvnyesl.

A lebont folyamatok sorn keletkezett vgtermkek mindaddig serkentik a folyamat els enzimjnek aktivitst, mg a lebontand anyag el nem tnik. Az ilyen esetekben a pozitv visszajelent mechanizmus vagy pozitv feedback hats rvnyesl.

Neuroendokrin szablyozs

A magasabb szinten organizlt szervezetekben a sejtkzssgek sszehangolt mkdse a neuroendokrin rendszer bonyolult szablyozsi krein keresztl valsul meg. Pl. a ni nemi ciklus szablyozsnak lnyege az, hogy egy felsbb idegrendszeri (hypothalamushoz kttt) regulci hatsra egy bels elvlasztsa mirigy (hypophysis) hormontermelsbe kezd. Ezzel egy msik bels el vlaszts mirigyet (ovarium) olyan hormon termelsre serkenti, amely egy kvetkez szerv (uterus) sejtjeiben mlyrehat vltozsokat idz el. Az ovariumhormonok mennyisge visszajelzst ad a hypothalamusnak (feedback mechanizmus), ami ltal egyrszt szablyozdik a hypophysis hormontermeldse, msrszt az ovariumhormonok termeldse ciklikuss vlik.

Fontos szablyozs az autokrin kapcsolat. Ez olyan klnleges szablyozrendszer, amelyben a sejt ltal termelt hrviv anyagok a sejt sajt receptoraihoz ktdnek s fejtik ki hatsukat.

Parakrin szekrcis szablyozsrl beszlnk akkor, ha a hrviv anyag a termel sejtbl az interstitialis folyadk tjn jut el azokhoz a sejtekhez, amelyeken a hats rvnyesl.

A fentiekbl is lthat, hogy a szervezet homeosztzisa molekulris, sejtes, hormonlis s idegrendszeri szinten szablyozott. Ezek a szablyozrendszerek meghatroz funkcikat tltenek be a regulci hierarchijban.

Szintzisek a sejtben Az eukariota sejtekben lezajl kzti anyagcsere (intermedier metabolizmus)

sorn nem csupn a makromolekulk lebontsa trtnik a katabolizmus energiatermel folyamataiban, hanem felpt anabolikus reakcik is vgbemennek. A felpt folyamatok sorn szintetizldnak a sejtek szmra nlklzhetetlen szerves molekulk. A folyamatokban rszt vev enzimek egymshoz kapcsoldva enzimlncokat eredmnyeznek.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 34

Az albbiakban a sznhidrtok, zsrok, nukleinsavak s a fehrjk bioszintzis-nek lnyegt foglaljuk ssze.

A sznhidrtok brmilyen formban kerlnek be a szervezetbe, az emszts sorn glkzz alakulnak s gy jutnak be a sejtekbe. Itt a glkz egy rsze elg a biolgiai oxidci folyamatban, a flsleg vzvesztssel glikognn polimerizl-dik s szemcsk formjban raktrozdik. A glikoneogenezis folyamn piroszl-savbl ATP felhasznlssal keletkezik glkz, amely szksg szerint felhasznldhat a sejtben vagy glikogn formjban raktrozdhat a mj vagy az izomszvet sejtjeiben.

A zsrok felptse tbbfle anyagbl lehetsges. Kpzdhetnek acetil-koen-zim-A-bl szn-dioxid-beplssel, ltrehozva egy 3 sznatomos kzti termket (malonil-CoA). A kvetkez lpsben egy ilyen 3 sznatomos csoport s egy acetilcsoport szn-dioxid-kilps kzben reagl egymssal, majd ezt redukcis lpsek kvetik. Az gy kpzdtt termkhez jabb 3 sznatomos csoport kapcsoldik, majd ismtldik a szn-dioxid-kilps s a redukci (1-10. bra).

acetilcsoport

1-10. bra. A zsrsavak bioszintzise. A kt sznatomos acetilcsoport CO2-felvtellel kztes termkk (C3) alakul. Redukcis lpsek sorozatban COz-kilpssel kt sznatomos egys

genknt zsrsavak szintetizldnak. Az energit az ATP-ADP talakuls szolgltatja. A redukcihoz szksges hidrogn a NADPH-NADP talakuls sorn szabadul fel s

pl be a zsrsavmolekulba

Vgeredmnyben a zsrsavmolekula 2 sznatomos szakaszonknt pl fel, s amikor elrte a kell lnchosszsgot, egy lezr enzimreakci lelltja a tovbbi lncnvekedst. A glikolzis metabolitjaibl szrmaz glicerinnel a zsrsavak szterktst ltestenek, gy neutrlis zsrok keletkeznek. A sejtekben feleslegben lv sznhidrtokbl s aminosavakbl acetil-CoA-n keresztl szintn felplhetnek zsrsavak s alkothatnak a glicerinnel neutrlis zsrokat vagy foszforsav-bepts-sel membrnkpz foszfatidokat.

35 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

3,4 nm

1-11. bra. A DNS-molekula kmiai felptse s trbeli modellje. A molekula kt hossz polipeptid-lncbl ll, amelyek egy kzponti tengely krl spirlt kpeznek. A lncokat hidrognhdktsek stabilizljk.

Az adenin s timin kztt kt, a guanin s citozin kztt hrom hidrognhdkts van. A pentzok kztt a foszforsav-molekulk (P) ltestenek kapcsolatot szterktssel

A nukleinsavak nukleotid alapegysgekbl felpl rismolekulk. Ide tartozik a dezoxiribz-foszft-csoport s adenin-, guanin-, citozin- vagy timintar

talm nukleotidokbl szintetizld DNS s aminosavak a ribz-foszft-csoport, valamint az adenin-, ktdsi guanin-, citozin- vagy uraciltartalm nukle-helye otidokbl felpl RNS-molekula.

A DNS-molekula kpzse szemikonzervatv replik-cis mechanizmussal trtnik.

Az endonuklezok hatsra felnyl DNS ketts spirljnak mindkt szla mintul szolgl (templt) fonal. Ide rkeznek az aktivlt anyagok, amelyek trifoszftjai-nak makroerg ktseit a DNS-polimerz enzim felhastja s gy a ltrejv nukleotidokat a keletkez energia felhasznlsval lncokk kapcsolja ssze. A DNS-fo-nalra mindig a bzisprosods elvnek megfelelen helyezdnek fel a nukleotidegysgek, vagyis adenintartal-m nukleotiddal szemben csak timintartalm nukleotid helyezkedhet el, s a DNS-minta citozintartalm szlval szemben az j szl rszeknt csak guanint tartalmaz nukleotid plhet be (1-11. bra). Az j DNS-szl kb. 1000 nukleotidot tartalmaz egysgenknt szintetizl-dik, melyet a rgi szllal hidrognhdktsek kapcsolnak ssze, majd a molekula jra spiralizldik. A ksz, j DNS-spirl felletre vgl rkapcsoldnak azok a marker (jell) molekulk, amelyek a fajra, szvetre, sejtre jellemz specilis tulajdonsgokat adjk. A ribo-nukleinsavak tbbfle formban tallhatk a sejtben. A mRNS a DNS-molekula egyik lncrl szintetizldik az RNS-polimerz enzim hatsra. A mRNS-molekula egyetlen fonalbl ll, a DNS adenintartalm nukleotid-jval szemben RNS-kpzskor uraciltartalm nukleotid pl be a kpzd molekulba. A mRNS-kpzs folya-

1-12. bra. A tRNS-molekula trbeli szerkezete. A molekula helyenknt nmaga krl megcsavarod trszerkezett a lpcsfokokhoz hasonlan brzolt hidrognhdktsek rgztik. A lnc szabad vgre ktdik a szlltand aminosavmolekula

Az emberi test funkcionlis szervezdse 36

citozin

uracil

1-13. bra. Az RNS-molekula kmiai szerkezete. A polinukleotidlncot dezoxiribz, foszforsav s szerves bzisok alkotjk. A molekulba timin helyett uracil pl be

mata a fehrjeszintzis els lpse (lsd: fehrjeszintzis). A transzfer RNS- (tRNS) molekula szintn a DNS-molekula egyik kodogn szlrl szintetizldik, majd leszakadva onnan, jellegzetesen hurkolt trbeli szerkezetet vesz fel (1-12. bra). A riboszomlis RNS (rRNS) a DNS-molekula megfelel szakasznak msolata, amely fehrjkhez ktdve kt alegysgg szervezdik. Az RNS-molekulk (1-13. bra) a sejtmagban kpzdnek, majd kijutva a citoplazmba, a fehrjeszintzis folyamatban vesznek rszt.

A fehrjk bioszintzisnek els lpse a sejtmagban trtn RNS-kpzs. Ekkor a felnyl DNS-molekula egyik szlnak szablyozgnek ltal meghatrozott szakaszrl egyszlas mRNS-molekula kpzdik. Ez a folyamat a DNS-ben trolt genetikai informcik trsa (transzkripci).

A mRNS-molekula a maghrtya prusain tjutva a citoplazmban lev rRNS-molekulk felsznre kapcsoldik, ahol hrmasval (tripletenknt) aktivizldnak a sorban elhelyezked nukleotidjai. A tripletek egy-egy aminosav beplsnek informciit troljk. A citoplazmban ezalatt aktivldnak az aminosavak s enzimjeik segtsgvel a megfelel aminosavspecifikus tRNS-molekulra kapcso-

37 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

ldnak. A tRNS-molekula egyik rsze kodon-antikodon elven kmiai ktseket alakt ki a mRNS aktivlt tripletjvel, ha annak nukleotidsorrendje sszeilleszthet a tRNS megfelel tripletjvel. Ez a folyamat a leolvass (transzlci). Egy mRNS-t egyms utn tbb riboszma is leolvas, gy egyszerre tbb peptidlnc kpzdhet. A leolvass irnya meghatrozott.

A folyamat kezdett s vgt specilis tripletek (start s stop jelek) kdoljk. A szintzis vgt jelz triplet utn a szintetizldott fehrjk levlnak a riboszma felsznrl, majd az endoplazmatikus retikulum s a Golgi-appartus regeiben elnyerik vgleges szerkezetket. Az gy elkszlt fehrje a sejtbl eltvozik vagy bent marad a sejtben, s igny szerint funkcionl.

A fehrjeszintzis fbb lpsei az 1-14. brn lthatk.

RNS-polimerz

1-14. bra. A sejten belli fehrjeszintzis vzlata. A DNS-molekula adott szakasznak egyik szlrl (kdol szl) az aktivlt nukteotidokbl mRNS kpzdik. A mRNS-molekula a rihoszomra tapad, ahova az aktivlt aminosavakat szllt tRNS-molekidk rkeznek. A tRNS-ek felismerik a mRNS informciit s ennek megfelelen csatlakoznak a polipeptidlnchoz. A szabadd vlt tRNS- molekulkhoz jabb aminosavak ktdnek. A

folyamaihoz aktivl enzimek s ATP szksgesek

Az emberi test funkcionlis szervezdse 38

A sejtek reprodukcija A szervezetben az egyes szveteket, illetve szerveket alkot sejtek lettartama

klnbz lehet. Vannak sejtek, amelyek csupn nhny napig lnek (pl. a blhmsejtek lettartama kb. 2 nap, a fehrvrsejtek 10 nap), msok lettartama hosszabb, tbb hnap is lehet (pl. a vrsvrtestek esetben kb. 120 nap), vannak olyan lymphocytk is, amelyek lettartama tbb v is lehet.

Fggetlenl a sejtek lettartamtl, a sejtmkds egyik lnyeges mozzanata a sejtek szaporodsa, vagyis az az letjelensg, amelynek sorn a sejtek nmagukhoz hasonl utdsejteket produklnak, illetve genetikai llomnyuk jellegzetes megosztsval jabb lehetsgeket teremtenek az rkt anyag tovbblsnek, ezzel biztostva az let folyamatossgt. A sejtek osztdsi kszsge nagymrtkben fgg a differenciltsguk, rettsgk foktl. A nagymrtkben differencilt sejtek elvesztettk osztdkppessgket, mivel hinyzik bellk az osztdshoz nlklzhetetlen sejtkzpont. Ilyen nem osztd sejtek a neuronok, a harntcskolt izomrostok vagy az rett petesejtek. A sejtek egy csoportja br magas szinten differencilt bizonyos krlmnyek kztt visszanyerheti osztdkpessgt. Ez jellemz pl. a mj vagy a vese sejtjeire regenerci alkalmval.

A szervezetben vannak n. ssejtek is. Ezek, ha osztdnak, akkor nem nmagukhoz hasonl, hanem attl eltr sejteket produklnak. Ez jellemzi pl. a csontvel haemocytoblastjait. Az llandan osztd (citogn) sejtek tbbek kztt az ivarmirigyek, a brhm vagy a blhm sejtjei.

A sejtosztdst kivlt kzvetlen okot mg nem ismerjk minden rszletben, de ismernk nhny olyan anyagot, amelyek a sejtek osztdst gtoljk (endogn kalonok) vagy ppen ellenkezleg, gyorsabb teszik azt (pl. andrognek s egyb szteroid hormonok).

Az osztd sejtek lete a sejtciklusban zajlik. A kt osztds kztti szakaszban (interfzis) a sejtek ellltjk az osztdshoz szksges nukleinsav-mennyisget (DNS-szintzis), fehrjket s termszetesen az energiaignyt fedez makroerg molekulkat (ATP, GTP, UTP stb.).

Az l szervezetben alapveten ktfle sejtosztdsi forma ltezik: Mitzis: ez a sejtosztdsi forma valamennyi testi sejtre s az retlen ivarsejtekre

jellemz. A mittikus osztdssal szaporod sejtek az interfzis kezdetn 46 kro-matidt tartalmaznak. Ezt kveti a DNS-szintzis ltal a kromatidk megkettzdse. A kzvetlen sejtosztdst megelz idszakban a sejtekben 46 kromoszma (kt kromatids llapot) tallhat. A mitzis sorn a 46 kromoszma kromatidira hasad s az osztdsi folyamat vgre kialakul a kt j, egyenknt 46 kromatidt tartalmaz sejt. Mivel a kromoszmkat alkot kt kromatida teljesen azonos genetikai informcikat tartalmaz, gy a kialakult kt sejt tulajdonsgai is teljes mrtkben megegyeznek egymssal. A sejt ezutn egy jabb ciklus interfzisnak kiindulsi llapotba kerl, s a folyamat kezddik ellrl. A mitzis vgeredmnyeknt kt teljesen azonos kromoszmaszm utdsejt keletkezik, ezrt ezt a sejtosztdsi formt szmtart osztdsnak nevezik. Az ivarszervekben ilyen mdon jn ltre tbb szzezer retlen spetesejt (ovogonium) s sspermium (sper-miogonium), amelyekbl az rsi osztds folyamn vlik fogamz-, illetve termkenytkpes rett ivarsejt.

Meizisnak nevezzk az ivarsejtek rsi osztdst, melynek sorn a kromoszmk genetikai informcitartalma megvltozik (rekombinlds jn ltre a gnl-

39 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

1-15. bra. A mitzis s meizis sszehasonltsa. I.:a mitzis diploid sejtbl (a) indul ki. A metafzis-, ban a kromoszmk az egyenlti skban rendezdnek, centromrikra magorsfonal (b) kapcsoldik. Az anaf-zisban kromatidkra vlnak (c), majd a maghrtya befzdsvel kt diploid sejt (d) keletkezik. II.: A meizis

diploid sivarsejtekbl (a) indul ki. A metafzisban a homolg kromoszmk kztt a genetikai llomny rszlegesen kicserldik (b), majd a homolgok egymstl elvlnak (c). Ezutn egy mitotikus osztds kvetkezik,

melynek eredmnye ngy haploid ivarsejt (d)

lomnyban), a sejtek j tulajdonsgokkal brnak, a sejtmag anyaga megfiatalodik". A meizis kt sejtosztdsbl ll folyamat, amelyek kztt nincs nyugalmi llapot. Az els osztds sorn a hasonl alak, anyai s apai eredet kromoszmk prokat kpeznek s gy 23 kromoszmapr jn ltre. A prok tagjai szorosan egymshoz tapadnak, mikzben genetikai llomnyuk egy rszt klcsnsen kicserlik egymssal (crossing over). Az els osztds vgre a prok tagjai sztvlnak, s gy a 46 kromoszmt tartalmaz sejtbl kt 23 kromoszmt tartalmaz sejt lesz. Ezt kveti a msodik osztds, amely szablyos mitzis. A folyamat vgeredmnye ngy 23 kromatids utdsejt, amelyek a sejtosztdsi ciklus S fzisban 23 kromoszms sejttekk vlnak. Ezt az osztdsi formt redukcis vagy szmfelez osztdsnak nevezik, mivel a 46 kromoszmt tartalmaz kiindulsi sejt, n. diploid (2n) kromoszmakszlete megfelezdik s haploidd (n) vlik. Az rett ivarsejtek teht haploidok s a megtermkenyts sorn a ktfle ivarsejt sszeolvadsa rvn ll helyre az emberi fajra jellemz diploid kromoszmagarnitra.

A mitzis s a meizis folyamatnak sszehasonltst az 1-15. brn mutatjuk be. A spermiumok s a petesejtek rsi osztdsnak teme eltr egymstl, de a mechanizmusuk

azonos. A meizisnak ksznhet az egyedek rendkvli vltozatossga, s az is, hogy az utdoknak a szleikhez val hasonlsga vltoz mrtk lehet. Merben j jellegek is megjelenhetnek, illetve eltnhetnek egyes szli tulajdonsgok.

A kromoszmaprok vletlenszer sztvlsbl ereden (nem szmtva a crossing overek szmt) elvileg egy szlprnak 70 billi klnbz tulajdonsg gyermeke lehetne.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 40

Fizikai tnyezk

l-l. tblzat A legyakoribb sejtosztdst krost hatsok

rntgensugrzs radioaktv sugrzs hhatsok vibrci stb.

Kmiai tnyezk citosztatikumok nukleinsav antimimetikumok (brmdezoxiuridin, ametropterin stb.) lom-acett harci gzok (mustrnitrogn) etanol benzolszrmazkok higanyszrmazkok kbtszerek (LSD) szerves foszforsavszrmazkok egyes gygyszerek (szteroidok, arttikonvulzv szerek stb.)

Betegsgek vrusfertzsek (rubeola, HIV, SV40, herpes stb.) mycoplasmafertzs egyes anyagcsere-betegsgek stb.

A sejtek osztdsa programszeren zajlik le, de bizonyos krlmnyek ( l - l . tblzat) ezt a folyamatot megzavarhatjk. Pl. a keletkez testi sejt vagy ivarsejt kromoszmaszmban vagy magban a kromoszma szerkeztben eltrs (aberrci) jn ltre. Ezek a rendellenessgek rinthetik a testi jellegeket kialakt gneket tartalmaz, n. autoszmkat s a nemi szervek kialaktsrt felels ivari kromoszmkat is. A rendellenessgekbl add betegsgek megnyilvnulsa s kimenetele vltoz, s bizonyos esetekben (pl. autoszms monoszmik, egyes poliszms llapotok, delcik) az lettel nem sszeegyeztethet elvltozsok lpnek fel.

Az letkor elrehaladtval a sejtszablyozsi folyamatok gyakran pontatlann vlnak, illetve a szervezet is tbb krost hatsnak van kitve. Ezzel magyarzhat az, hogy az idsebb kor anyk (40 v felett) s apk gyermekei kztt lnyegesen tbb olyan fejldsi rendellenessggel sjtott egynt tallunk, akiknl a betegsg osztdsi rendellenessgre vezethet vissza, mint a fiatalabb kor szli populciban.

Ugyancsak sszefgg az letkorral, valamint ms (pl. a kls krnyezeti) hatsokkal s az rkltt hajlammal a kros sejtszaporods kvetkeztben kialakul daganat (tumor, neoplasia). A folyamat sejttani alapja a sejtosztds szablyozsnak meghibsodsa. A kontrolllatlan sejtburjnzs atpusos (pl. tbb sejtmagv, vltoz kromoszmaszm, trt kromoszmkat tartalmaz) sejteket produkl, amelyek anyagcserje is eltr a normlistl. Pusztulsuk teme lassbb, mint az egszsgesek, rszben ez is oka a felhalmozdsuknak. A daganatsejtek leegyszersdtt szerkezetek. A sejtek elhalsa a szvet cskkent mkdshez, az adott szerv funkcionlis zavarhoz vezet.

A sejtek differencildsa Az emberi testben mintegy l00-fle klnbz sejt van. Ezek eltrnek egymstl

mind mreteik, mind alakjuk s mkdsk tekintetben. A szervezet valamennyi sejtje egyetlen sejtbl, a megtermkenytett petesejtbl szrmazik, ennlfogva genetikai llomnyuk megegyezik a zigtval, mgis a fejlds sorn egyik sejtbl neuron, a msikbl porc-, a harmadikbl vr- vagy izomsejt alakul ki. Felvetdik a krds, hogy mi az oka az azonos genetikai informcitartalm sejtek morfolgiai s strukturlis klnbzsgnek.

A megtermkenytett petesejt fejldsi potencija vgtelen, mindazon lehetsgek megvannak a gnjeiben, amelyek lehetv teszik, hogy a szervezet valameny-

41 A sejtek mkdsnek lettani alapjai

nyi sejttpust ltrehozza. Ez az omnipotens (mindenre kpes) sejt a differencilds biolgiai folyamatban lassanknt elveszti a minden irnyban lehetsges fejldsi kpessgt, specializldni kezd.

Az embrionlis fejlds korai stdiumban kialakult csralemezek br sokat tudnak" (multipotensek), sokfle szervet, szvetet hoznak ltre, de mr bizonyos elktelezettsggel brnak. gy pl. az idegrendszer elemei csakis az ectodermbl fejldhetnek ki vagy a gerinchr sejtjeit csak a mesoderma kpes ltrehozni.

A csralemezekbl differencildott szerveltelepek, szervkezdemnyek tbbflre kpesek (pluri-potensek). Kialakthatjk az egy-egy szerv felptsben rszt vev klnbz szveti struktrkat. Pl. az embrionlis gondeltelep a fejlds bizonyos szakaszban indifferens, vagyis petefszek s here egyarnt kialakulhat belle. A fejlds tovbbi irnyt az szabja meg, hogy e gondeltelep sejtjei milyen genetikai informcit hordoznak. Y ivari kromoszmatartalm sejtek esetben a gondtelep bels, velllomnya indul szaporodsnak, a kls, kregllomny sejtjeinek rovsra here fel, mg Y kromoszma hinyban a folyamat fordtott, s petefszek kialakulshoz vezet.

A potencik beszklsnek vgs llomsa a csak egyfle, meghatrozott mkdsre differencilt (unipotens) sejt. Pl. hemoglobint csak a vr reticulocyti kpesek ellltani, erre specializldtak.

Az az idpont, amikor eldl egy sejt jvend sorsa, vagyis az, hogy milyen sejt vlik a zigtbl, a gnek szintjn bekvetkez biokmiai vltozs ideje. Ez a vltozs a determinci, mely gy is rtelmezhet, hogy a sejtekben azok a gnek, amelyek a tbbi sejtre jellemz tulajdonsgokat kdoljk elnyomott (represszlt) llapotban vannak vagy csak nagyon kis intenzitssal mkdnek. A differencilt sejtekre jellemz tulajdonsgokat kdol gnek nagy hatsfokkal mkdnek, ez

eredmnyezi az adott sejtnek a tbbitl val elklnlst. A differencilds teht potencilbeszklst, de ugyanakkor tkletesedst is jelent. A differencilt sejt kevesebbet tud" mint a zigta, de amit tud, azt sokkal jobban tudja". A fejldsi potencik beszklst a differencilds sorn az 1-16. bra szemllteti.

A determinci s a differencici a sejtek fejldsnek fontos tnyezi.

A determinci a sejtmag rkt-anyagban trolt informci, melynek megvalsulsa a sejt citoplazm-jban lejtszd biokmiai folyamatok sszessge. E folyamatok hozzk ltre a sejtre jellemz ltalnos s specilis sejtalkotkat, enzimrendszereket s mindazokat a fizikai-kmiai s biolgiai struktrkat, amelyek vgl is az omnipotens zigtbl szrmaz sejtek egyedi sajtossgait kialaktjk.

A differencildott sejtek szveteket kpeznek, s ott egymssal sszehangoltan vgzik specilis mkdsket.

totipotens sejtek

(zigta)

multipotens sejtek

(csralemezek)

pluripotens sejtek

(szervkezdemnyek)

unipotens sejtek

(differencilt sejt)

1-16. bra. A sejtek fejldsi potenciljnak alakulsa a differencilds sorn. Fejldsi lehetsgeik beszklsvel (vonalazott terlet) egyre inkbb specializldnak, funkciik korltozdnak

Az emberi test funkcionlis szervezdse 42

Elfordul, hogy a szervezetben hasonl feladatot ms-ms szvethez tartoz sejtek vgeznek. Pl. a test mechanikai vdelmben rszt vesznek a zsrszvet sejtjei ppgy, mint a hmszvet, vagy az immunolgiai vdelemben rszt vesznek a vr fehrvrsejtjei, a laza rostos ktszvet sejtjei (plazmasejtek, hzsejtek, histi-ocytk), a nyirokszervek retikulris ktszvetes sejtjei vagy a mandulk felsznn lv retikulris hmszvet sejtjei is. Mivel a szervek tbbfle szvetet tartalmaznak, gy tbbfle funkcit is kpesek elltni. Ezek kzl az egyik a szerv alapvet feladatt jelenti, a tbbi msodlagos funkci. Pl. a csontvzrendszer elsdleges feladata a szilrdts, a bels vz kpzse. Ezenkvl az izmok tapadsi helye, de jelentsge van a vrkpzsben is. Egszsges krlmnyek kztt e hrom funkcit harmonikusan ltja el. Kros krlmnyek kztt, pl. a csontvelbl kiindul rosszindulat sejtburjnzsok esetben a vrsejtkpzs kerl eltrbe, a csontok s zletek anyagcserjben zavar keletkezik, szveti elhalsok, degenerldsok lpnek fel, melyek vgl a csontvzrendszer tmaszt funkcijnak cskkenst eredmnyezik.

Srlsek, fertzsek, klnbz megbetegedsek gyakran okoznak sejtpusztulst, szveti elhalst. A srlt szveti rszek ptldsa a regenerci folyamatban valsul meg. A regenerci alapja az, hogy lteznek olyan sejtek, amelyek visszanyerhetik sokirny fejldsi kpessgeiket s megfelel krlmnyek kztt a srlt szvet sejtjeit ptolhatjk. Ez fiziolgisan is bekvetkezik a rvid lettartam hmsejtek ptlsakor. A szervezetnek az a kszsge, amely a sebek gygyulsi folyamataiban nyilvnul meg, s ezltal a szvetek, szervek visszanyerik eredeti mkdsket, a helyrellt ptls, azaz a reparcis folyamat. Ez trtnik a trtt csontok gygyulsakor is.

Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

Az egyedfejlds sorn a megtermkenytett petesejtbl sorozatos sejtosztdsok eredmnyeknt sejthalmazok (szedercsra vagy morula), ksbb szorosabb kapcsoldsok rvn sejtcsoportok jnnek ltre. A sejtek sejtcsoportokba val trsulsa (asszocici) sorn megvltozik azok egymshoz, illetve a krnyezethez val viszonya, j lehetsgek nylnak meg a tovbbi fejlds szmra. A sejtek informcis rendszerben rejl kpessgek s a krnyezet knlta lehetsgek az alkalmazkods (adaptci) tjn a sejttrsulsokban rszt vev egysgek alaki s mkdsi megvltozst eredmnyezik. A sejtcsoporton belli mkdsvltozs, illetve mkdsmegoszts a sejtek differencildshoz vezet.

Az nfenntart s a szaportsejtek elklnlst a csralemezek megjelense kveti (ecto-, ento-, majd mesoderma), amelyek azutn a tovbbi fejlds sorn, fejldsi potencijuk rszleges beszklsvel szvetekk differencildnak.

A szvet teht nem ms, mint az azonos csralemezekbl szrmaz, azonos szerkezet s adott funkci elltsra specializldott sejtek csoportja.

Az embrionlis mesenchyma si sejttpusai a fejlds sorn a szervezetben ngyfle alapszvetet hoztak ltre:

43 Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

a hmszvetet, a kt- s tmasztszvetet, az izomszvetet, valamint az idegszvetet. A kvetkezkben ezek fbb morfolgiai s funkcionlis jellemzit tekintjk t.

Hmszvet A hmszvet sejtjei szorosan egymshoz illeszkednek, kzttk a sejt kztti

llomny igen kevs. A szvet tpllsa az alatta elhelyezked ktszvetbl trtnik.

A hmszvet sejtjei alakilag lehetnek szles, lapos sejtek (laphmsejt), csonkagla formjak (kbhmsejt) s megnyltak (hengerhmsejt) (1-17. bra). Az egyes sejtflesgek a szervezetben egy vagy tbb rtegben helyezkednek el.

1-17. bra. A hmszvet sejttpusai, a: t-hatszgle-t alap, kerek sejtmagv lap-hmsejt, b: csonkagla formj kbhmsejt, c: hengerhmsejt, felsznn felletnagyobbt kpletek is elfordulhatnak (pl. csillk). A magjuk megnylt, kzpen helyezkedik el

1-18. bra. Urothelium. A hgyhlyag hmjban jl lthatk a legfels sejtsor kidomborod egy- vagy ktmagv ernysejtjei

A hmszvet az egyik legvltozatosabb szvetflesg. Szerkezetbl addan sokoldal funkcit lt el, ennek alapjn csoportosthatk.

A fedhm felszneket bort, regeket blel szvetflesg. Az arnylag kisfok mechanikai ignybevtelnek kitett terleteken csupn egyetlen sejtrtegbl ll, ezltal lehetv vlik rajta keresztl a gzok, folyadkok diffzija. A fedhm teht a transzportfolyamatok aktv rsztvevje.

Egyrteg laphmszvet kpezi pl. a tdalveolusok felsznt, a kapillrisok s a vr- s nyirokerek falt, a testregeket blel savs hrtyk hmjt stb. Egyes hmsejtek felsznn csillszrk is tallhatk, ezek mozgsa segt az anyagok ramlsban (pl. petevezet, orrreg nylkahrtyja stb.). A nagyobb mechanikai ignybevtelnek kitett terleteken a hmsejtek tbb rtegben helyezkednek el.

A nedves kzeg fel tekint felszneket tbbrteg, el nem szarusod laphmszvet bortja. Legjellemzbb ez a szvet a nylkahrtyra, a szjreg, a nyelcs, a hvely, a vgblnyls s a szaruhrtya felsznn. A frfi hgycsben s a kthrtya thajlsi redjben tbbrteghengerhmszvet, az urothelium tallhat. A legfels sejtsor tmetszetben erny alak sejtjei jl alkalmazkodnak a trfogat-s nyomsvltozsokhoz (1-18. bra).

A mechanikai s kmiai szempontbl legellenllbb szvetflesg a tbbrteg elszarusod hm. Ez kpezi a szervezet kltakarjt (br), s mivel az egsz szervezet felsznt bebort kplet, sokrt funkcija rszletesebb trgyalst ignyel.

Az emberi test funkcionlis szervezdse 44

A br alapveten hrom rtegbl ll, ezek szerkezete meghatrozza egyttal a funkcijt is. Rtegeit s jellemz kpleteit az 1-19. brn mutatjuk be.

Legfels rtegt (epidermis) tbb rtegben laphmsejtek alkotjk. Az als rszbl (stratum germinativum) folyamatosan kpzd sejtek nhny nap alatt a felsznre rve, mint mag nlkli, lettelen szarusejtrteg (stratum corneum) bortjk a felletet, majd lelkdnek onnan. A hmrteg vastagsga fgg az letkortl (magzati korban nagyon vkony) s a krnyezeti hatsoktl. A fokozott mechanikai hatsoknak kitett helyeken (pl. sarok, fizikai munkt vgzk tenyere) a sejtosztds intenzitsa n. A szarusodsi folyamat kros felgyorsulsa a hajas fejbrn korp-sodst idz el. Mivel a felhm sejtjei szorosan rintkeznek egymssal, gy vdelmet nyjtanak a kls rtalmakkal (krokozk, vegyi anyagok, felzs stb.) szemben. A szarurteg zsrtartalmnak cskkense a brfelsznt szrazz, repedezett teszi, cskkentve annak vdhatst. A hmsejtek egy rsze stt szn festkanyagot (pigmentet) termel melanocyta. A pigmenttermels mrtke a melanocytk aktivitsnak fggvnye. Ezt rszben krnyezeti hatsok (fnybesugrzs), rszben genetikai jellegek hatrozzk meg. A melanin vd a br mlyebb rtegeibe hatol, gyulladst kelt ultraibolya sugaraktl. (A hirtelen vagy tl sok napozs brgyulladst, hlyagkpzdst, korai rncosodst, brrkot okozhat.) A mela-nocytkbl festkes anyajegyek alakulhatnak ki. A pigmentkpz sejtek krlrt hinyakor a brn fehr foltok jelennek meg (vitiligo betegsg). A kltakar

verejtkmirigy szrtsz zsrszvet Vater-Paccini-fle vgtest (tapint idegvgzds)

1-19. bra. A br szerkezete. 1: Epidermis (felszne elhalt hmrteg, ide nylnak a mirigyek kivezet'csvei). 2: Corium (idegekben, ktszveti rostokban

gazdag szvetrteg). 3: Subcutis (a zsrszvet sejtjei kztt idegvgzdsek, mirigyvgkamrk, szrtszk lthatk)

45 Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

srlse folytn keletkezett sebek gygyulsnak eredmnyeknt fokozdik a hmsejtek osztdsa, gy nhny nap alatt ptldik a hinyz brfellet.

A felhm alatti irha (corium) alapvet feladata a kls rtalmakkal szembeni vdelem. Ez fleg sejtjei ltal valsul meg, melyek rszben a megfelel rugalmassgot biztost kollagnt termelik (fibroblastok, fibrocytk), az allergis folyamatokban szerepet jtsz hisztamint szabadtjk fel (hzsejtek), illetve fagocitlnak (histiocytk). Az irharteg sejt kztti llomnya jelents mennyisg vz megktsre kpes.

A kltakar legals rtege (subcutis) mivel fleg zsrszvet kpezi leginkbb a mechanikai vdelemben, a hszigetelsben s az energiatrolsban vesz rszt. A zsrrteg vastagsga a tplltsg foknak fggvnye, de rkltt tulajdonsgok is befolysoljk. A testtjanknti zsrmegoszlst rszben hormonlis tnyezk alaktjk (eml, csp-far tjk), gy szerepet jtszanak a msodlagos nemi jellegek kialaktsban is.

A br jrulkos kpletei a testszerte elhelyezked verejtkmirrigyek s az egyes testtjakon elfordul illat- s fagymirigyek. A verejtkmirigyek mkdst az idegrendszer szablyozza. Nagy melegben a fizikai hleads dnt formja a brfelsznre kerlt verejtk elprolgsa kvetkeztben fellp helvons. Az illatmirigyek elssorban a hnalj, az eml s a nemi szervek tjkn fordulnak el. Vladkuk szervesanyag-tartalma nagy, a baktriumok knnyen elszaporodnak benne, gy a bomls sorn kellemetlen szagot okoznak. Az illatmirigyek mkdst a ni nemi hormonok ciklusosn befolysoljk. A faggymirigyek legsrbben a homlok tjkn, s a hajas fejbrn helyezkednek el. A faggy zsross teszi a brt s a szrszlakat. A faggytermelst a hm nemi hats hormonok serkentik, ezrt pubertskor a br zsros, idskorban szrazz, rncoss vlik.

A szr- s hajszlak az epidermis termkei, kpzdmnyei. Magzati letkorban az egsz testet finom magzatpihe (lanugo) bortja. Ez a gyengn pigmentlt piheszrzet a brfelszn nagy rszn a szlets utn is fennmarad. A vgs (terminlis) szrzet vastagabb szl, erteljesen pigmentlt. Ez kpezi a hajat, a szemldkt, a hnalj-s szemremszrzetet, frfiaknl a bajuszt s szakllt, a mellkas s a has szrzett. A haj s szemldk kivtelvel a vgs szrzet kialaktsban az androgn hormonoknak van szerepk, de a pigmentltsg s a srsg genetikailag meghatrozott. A ni szervezet krosan magas andrognhormon-szintje az arc szrsdst eredmnyezi (hirsutismus). A szr- s hajszlak nvekedse ciklikus. Az elregedett hajszlakat az alatta lev, nveked j szl lelki. Fiziolgisan naponta kb. 100 szl hullik ki. Fokozott, de reverzibilis hajhullst idzhet el lzas llapot, stresszhats, terhessg, szls, gombs fertzs, gennyes gc (pl. fog), esetleg idlt gyullads (tonsillitis). A gcok felszmolsa utn a haj jra kin.

A frfiaknl rkletes alapon bekvetkezhet a szrtszk sorvadsa, emiatt jellegzetes hajhulls kezddik a fejtetn s a halntk krl. Vgs esetben ez kopaszsghoz vezet. A szrszlakban keletkez lgbuborkok miatt idvel cskken a pigmenttermels, a szlak kifehrednek. Az szls kezdett s mrtkt rkletes tnyezk s a krnyezet is befolysolja.

Az ujjak utols percnek hti oldaln kialakul lapos, lettelen szarulemez a krm. Fontos szerepet jtszik a tapintsban s az ujjperc vdelmben. Nvekedse napi kb. fl mm. Fertzsek, vegyszerek, egyes betegsgek kvetkeztben a krmlemez tredezett, vkonny vlhat vagy ppen krosan megvastagodhat.

A fentiekbl kvetkezen a br legfontosabb lettani funkciit a kvetkezkben foglalhatjuk ssze:

Az emberi test funkcionlis szervezdse 46

1 Vdelmet biztost a klvilg mechanikai, fizikai, kmiai s biolgiai rtalmaival szemben.

2 A subcutisban tallhat receptorok, illetve szabad idegvgzdsek ltal rzkeli a klvilg ingereit, ennlfogva mint rzkszerv is funkcionl.

3 Mirigyeinek aktv kivlaszt tevkenysge segt a hszablyozsban s a s-vz hztarts egyenslyban.

4 Rugalmas szerkezete lehetv teszi az alatta lev kpletek (pl. zletek) mkdst.

Mirigyhm: a szvet sejtjei szekrcis tevkenysgre specializldtak. A vladktermels mdja tbbfle lehet (lsd a sejtszekrcit). A mirigyhmsejtek elfordulhatnak nllan a fedhmban (pl. nylkatermel kehelysejtek) vagy kisebb sejtcsoportokat is kpezhetnek (pl. frfi hgycs hmjban). A leggyakrabban azonban n. vgkamrkat alkotva a ktszvetben helyezkednek el. A mirigyvgkamra tpusok az 1-20. brn lthatk.

~ Ha a vgkamrt kivezetcs kti ssze a felsznnel, akkor kls elvlaszts (exokrin) mirigyekrl beszlnk. A vladk minsge szerint savs (serosus) s nyktermel(mucinosus) mirigyeket klnbztetnk meg.

~ Ha a kivezetcs a fejlds sorn felszvdik, akkor bels elvlasztsa (endokrin) mirigy alakul ki, ilyenkor a vladk a vrbe jut.

Felszvhm:a szvetet kpez sejtek felsznn felletnagyobbt kitremkedsek tallhatk. Ilyenek a blhmsejtek felsznn lev mikrobolyhok vagy az epehlyagot fed egyrteg hengerhmsejtek kutikulja. A felszv tevkenysg energiaignyes folyamat, ezt jelzik a mikrobolyhok kzelben nagy szmban elfordul mitochondriumok.

Pigmenthm: ez a szvetfle a szem ideghrtyjban egyetlen rtegben elhelyezked kbhmsejtekbl ll. A sejtek citoplazmjban barna szn festkanyag (melanin) tallhat.

rzkhm:az rzkszervekben elfordul rzkhmsejtekb s n. tmaszt-sejtekb ll szvet. Az rzkhmsejtek mdosult hengerhmsejtek felsznkn b sejthrtya kitremkedsekkel. Ezen kpletek fizikai vagy kmiai ingerlse-

1-20. bra. Kls elvlasztsi! (exokrin) mirigyvgkamrk, a: Tubulris (csves) mirigyvgkamra egyszer s sszetett formja, b: Egyszer s sszetett alveolris (bogys) mirigyvgkamra. c:Tuboalveol-ris (csves-bogys) elgaz mirigyvgkamra

47 Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

kor a sejtek ingerletbe kerlnek. Az rzkhmsejt nylvnya maga is szllthatja az ingerletet a kzpontba (pl. a szaglhm rzksejtei) vagy mint a tbbi rzkszerv esetben, az ingerlet a sejtektl idegrostokon terjed a megfelel kzpontok fel (1-21. bra).

1-21. bra. rzkhmsejtek az egyenslyoz szervbl. A megnylt tmasztsejtek (1) kztt hossz, nylvnyos rzkhm-sejtek (2) lthatk, melyek alapjrl idegvgzds szlltja (3) az ingerletet

Ktszvetek A ktszvetek alapvet feladata a szervek kzti terek kitltse, a szvetek s szervek

sszekapcsolsa, ezltal ltrehozva a szervezet bels kzegt. E funkcik elltst a szvet specilis sejtejei (fibroblastok, histiocytk, hzsejtek, zsrsejtek) s az ltaluk termelt sejt kztti llomny teszi lehetv. A sejt kztti llomny bzist nagy mennyisg vz megktsre kpes hossz poliszacharidlncokbl s fehrjbl ll hlzat kpezi. Ebbe gyazdnak be a ktszveti rostok.

Hrom rosttpust klnbztethetnk meg, a kollagn, az elasztikus s a retikulris rostokat.

Az egyes ktszvet-flesgek a rostok s az alapllomny mennyisgi s minsgi arnyaiban trnek el egymstl. Ez kpezi csoportostsuk alapjt is.

Az embrionlis ktszvet nylvnyos mesenchymasejtjei a felntt szervezetben a hegesedsi folyamatokban jtszik szerepet.

A laza rostos ktszvet a szervek svnyeit, izomplyk, erek, idegek ktszveti bortst kpezi. Az nsejt kpe s kapcsolata a ktszveti rostokkal az 1-22. brn lthat.

Az elasztikus ktszvet az artrik falban lemez alak szvedket kpez. A retikulris ktszvet a vrkpz szervek alapvza. A sejtds ktszvet a bels ni nemi szervek ktszveti rtege. Sejtjei

szekrcis tevkenysget folytatnak. Specilis folykony ktszvet a vr s a nyirok.

A ktszvet vdelmet nyjt a mechanikai s kmiai rtalmakkal szemben. Fagocitl s ellenanyag-termel sejtjei (histocytk, plazmasejtek) sajtos bels vdelmi rendszert kpeznek. Ezt a rendszert sszefoglalan RES-nek (reticuloen-dothelialis szisztma) nevezik.

1-22. bra. A tmtt rostos ktszvet s az nsejtek. a: Az nsejt trbeli modellje, b: A sejt oldalainak mlyedseiben (2) elhelyezked' kollagnrostok (1) az nszvet jellegzetes kpt alaktjk ki

Az emberi test funkcionlis szervezdse 48

A ktszvet sejttpusai az 1-22., illetve az 1-23. brn lthatk. A ktszveti alapllomnyt egyes baktriumok bont enzimjeikkel fellazthatjk, gy a gyulladsos terletre sejtek is beszrdhetnek. A hzsejtekbl a gyulladsos reakci sorn hisztamin szabadul fel. A ktszvet biokmiai sajtossgai rvn nemcsak a sk s a vz megktsre, hanem zsrtrolsra is alkalmas. Folyadk-vesztses l lapotok (hnys, hasmens, gs) cskkentik vztartalmt, ennlfogva a szvet sszeesik, kiszrad", ms esetekben a sok vz megktse folytn krosan megduzzad s v-zeny (dma) keletkezik.

Tmasztszvetek A hz- s nyomerknek is jl ellenllnak. Fajti a zsrszvet, a porcszvet s a

csontszvet.

A zsrszvet sejtjeiben a triglicerideket trol zsrcseppek a magot s a plazmt a sejt szlre kiszortjk, gy jnnek ltre a szvet jellegzetes, n. pecstgyr alak sejtjei. Kpe a laza rostos ktszvet sejtjei kztt lthat. A zsrszvet a szervezetben rszben diffzan (br alatti zsrszvet), msrszt zsrtestek (corpus adiposum) formjban fordul el, (ni eml, orck llomnya stb.). A szvet elsdleges feladata az energiaraktrozs. Ezenkvl szerepet jtszik a hszigetelsben s a mechanikai vdelemben, valamint a nk msodlagos nemi jellegnek kialaktsban is. Az jszlttek s csecsemk hszablyozsban a b vrellts, n. barna zsrszvet vesz rszt. A tark, ht, vesk tjkn raktrozd szvet a kmiai htermels dnt szntere. A zsrszvet tmege az letkorral ltalban nvekszik. Kialakulsban dnt szerepe van a mozgsszegny letmdnak s a helytelen tpllkozsnak. A nagy zsrsejt, hypertrophis elhzs megfelel letmddal mrskelhet. A csecsem- s gyermekkori tl tplls kvetkeztben felszaporod zsrsejtek okozta hyperplasis elhzs mrsklse felnttkorban mr nehezebb.

A porcszvet alapegysgei a tbb porcsejtbl ll chondronok (1-24. bra). A porcsejtek szintetizljk a sejt kztti alapllomnyt s a benne tallhat kollagnrostokat. Ezek fizikokmiai tulajdonsgai eredmnyezik a porcszvet kopsllst, rugalmassgt s nagy nyomsi szilrdsgt. A sejt kztti llomny minsge szerint megklnbztetnk: Malin- vagy vegporcot az zletek felsznn, kollagn-

1-23. bra. A laza rostos ktszvet sejtjei s rostjai, a: Nyl-vnyos fibriocyta, b: szablytalan alak, szemcss plazmj histi-ocyta, c: hzsejt, plazmjban heparinszemcsk, d: pecstgyr alak zsrsejt, e: lymphocyta, f: jellegzetes mag alak plazmasejt, g:szegmentlt magv granulocyta. A sejtek kztt vkony elasztikus s vastagabb kollagnrostok lthatk

49 Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

rostos porcot, az zleti discusok s me-niscusok, valamint a csigolya kzti porckorongok terletn s rugalmas rostos porcot a ggefed, flkagyl, kls halljrat s a flkrt terletn.

A porcszvet tpanyagelltsa dnten az zleti folyadkbl (synovia) trtnik diffzi tjn. A hasznlatbl hosszabb idre kikapcsolt (tarts gynyugalom, gipszkts) porcszvet

1-24. bra. A porcszvet szveti egysgei. A anyagcserje lelassul, gy a szvet kro-chondronok 2-4 porcsejtbl ll szveti egysgek. A sod ik. Az zleti porc elfajulsa (arthrosis) sejteket (a) porctok (b) veszi krl sorn a porcszvet alapllomnya meg

vltozik (cskken a proteoglikntarta-lom) s a porc meglgyul. Gyulladsos

folyamatban (arthritis) az zleti regben felszaporod folyadkgylem enzimatiku-san elbonthatja a porcszvetet, gy az zleti mozgs fjdalmass vlik vagy meg is sznhet. Az zleti porcra hat krosan fokozott terhels a porcot deformlhatja, s idvel elpusztthatja. Ugyancsak kihat az zlet felsznn lv porcra, a csontok megbetegedse is.

A csontszvet a mechanikai terhelsnek legjobban ellenll, lland tplsre kpes szvet fle. Sejtes elemei a fibroblastokbl szrmaz csontkpz sejtek (osteoblas-tok). Ezek termelik a sejt kztti llomny elemi kollagn rostjait, a proteoglikno-kat s az alkalikus foszfatz enzimeket, melyek a csontok foszfttartalmt meghatrozzk. A csontkpz sejtekbl szrmaz csontsejtek (osteocytk) szilvamag alak, nylvnyos egysgek, a sejt kztti llomnyba gyazottan nylvnyaik mentn bonyoltjk le a tpanyagforgalmat. Funkcijuk a csontpts s a csontbonts. A tbbmagv, nagymret csontfal sejtek (osteoclastok) a vrkpz szervekbl szrmaznak. Aktv mkdsk sorn az elmeszesedett csontllomnyt bontjk le.

A csontszvet sejt kztti llomnya kollagnrostokbl s svnyi skbl tevdik ssze. A szvet mechanikai egysgei az osteonok. Ezek egy csatorna (Havers-csa-torna) krl koncentrikus rtegekben elrendezd rostok s csontsejtek (1-25. bra). A Ha vers-csatornkat a csontok felsznvel lemezrendszer nlkli jratok, a Volkmann-csatornk ktik ssze. A Volkmann-csatornn t rkez erek a Havers-csatornban kapillarizldnak. Innen veszik fel nylvnyaik segtsgvel a tpanyagot a legbels lemez csontsejtjei s adjk tovbb nylvnyaik mentn.

i. A csontszvet trbeli modellje, a: Csonthrtya, biosteon, c: Havers-csatorna, d:egy csontsejt (osteocyta)

Az emberi test funkcionlis szervezdse 50

A csontszvet rugalmassgt a szerves vegyletek (35 %), mechanikai szilrdsgt a szervetlen sk (65 %) biztostjk. A csontok mineralizcijt (magnzium-, foszfor-, hidroxil-apatit-beplst) hormonok (parathormon, kalcitonin) s a D-vitamin aktv alakja is befolysoljk. A kros mineralizci csontgyulladst (osteomalacia) okoz.

A csontszvet fejldse a msodik embrionlis hnapban indul meg a ktszvetbl s a mesenchymbl. Ez tbbfle mdon mehet vgbe. A mechanikai hatsoktl mentes terleteken az erek mentn a csontkpz sejtekbl csontosodsi pontok jnnek ltre, majd az rds ktszvet ezeken a terleteken elcsontosodik. Ez a primer csontosods. Ha a kpzd csontot megelzen ktszvet vagy porcszvet van jelen, szekunder csontosodsrl beszlnk. Ktszvetes csontosodssal fejldnek a koponyatet csontjai s a kulcscsont. Porcszvetbl kpzdnek a hossz, csves csontok. Ilyenkor elszr a porcos csontmodell dia- s epiphysisben jelennek meg a csontosodsi magvak. A sorba rendezett porcsejtek kz az erek mentn porcfal sejtek nyomulnak, s azok egy rszt elpuszttjk. Helykn elemi velregek kpzdnek. A sejt kztti llomnyba klciumsk rakdnak le. Az elmeszesedett porcban kialakult n. irnyt gerendkra csontkpz sejtek telepednek, s ltrehozzk a csont szerves llomnyt. A diaphysis s epiphysisek csontosodsi magja kztt megmarad porclemez (epiphysis) diaphysis felli rsze elcsontosodik, mg a vgdarabok fel es rszein j porcsejtek kpzdnek. Ez a folyamat eredmnyezi a csontok hosszirny nvekedst (1-26. bra). Ha a porclemez elcsontosodik, akkor a csontok hossznvekedse befejezdik. Lnyoknl ez kb. 14-16, fiknl kb. 16-19 ves korban kvetkezik be.

A csontszerkezet kialaktsban fontos a csontkpz s a csontfal sejtek sszehangolt mkdse. Csak gy kpes alkalmazkodni a fokozott ignybevtelhez vagy a megvltozott terhelshez. A csontgerendk jellegzetes, az ervonalaknak megfelel elrendezdse n. trajektorilis szerkezetet alakt ki. A csontszerkezet kls terhelsi hatsokra trtn megersdse vagy trendezdse jelenti a szvet funkcionlis adaptcijt.

Az egszsges csontszvet a csontbonts s -pts eredmnyeknt folytonosan, egysgben tpl. Kros csonttplskor a bonts s pts kzti egyensly megbomlik, csonttmrls (sclerosis) vagy csontritkuls (osteoporosis) keletkezhet egy csonton vagy csontterleten.

A csontszvet regenerldkpessge j. Csonttrskor a trvgek sszeillesztsvel s nyugalomba helyezse utn a csontkpz sejtek csontheget (callus) kpeznek.

1-26. bra. A szekunder csontosods smja csves csontban. Az epiphysis csontosodsi magja (a) krl minden irnyban csontosodsi folyamat indul meg. A nvekedsi porclemez (b) sorba rendezett porcsej-tekbl ll, ide nyomulnak a velrbl (c) az erek s a porcfal sejtek

Izomszvetek Az izomszvet az idegszvettel egytt az ingerlkeny szvetek kz tartozik.

Jellemz tulajdonsga, hogy ingerek hatsra, energiafelszabadts kzben reverzibilis megrvidlsre kpes. Ebbl kvetkezen a szervezet ltal vgzett mechanikai munka az izomszvethez kttt. Szerkezete s funkcija alapjn hrom csoportra osztjuk.

51 Sejtcsoportok, szvetek kialakulsa s mkdse

Harntcskolt izomszvet. Alapegysgei a sokmagv, megnylt izomrostok. Hosszuk nhny mm-tl akr 40 cm-ig terjedhet, tmrje 10-200 mikromter kztti. A rostok felsznt sarcolemma fedi, a rost belsejben a szoksos sejtalkotkon kvl klnleges sejtszervek, a sejtet behlz vkony csrendszer (szarkotubulris appartus) s a szarkoplazms retikulum foglalnak helyet. Az izomrostokat ktsz-vetes llomny tartja ssze s foglalja ktegekbe. Az izom felsznt vkony kollagn- s elasztikus rostokbl ll izomplya (fascia) bortja. Mikroszkpos kpn a rostokon periodikusan ismtld vilgosabb, egyszeresen fnytr (izotrop) s sttebb, ktszeresen fnytr (anizotrop) harntcskolat lthat. A cskolatot az aktin s miozin makromolekulkbl felpl 1 mikromter krli tmrj miofibrillumok meghatrozott trbeli elrendezdse alaktja ki. Ezekbl egy-egy izomrostban tbbszz vagy tbbezer tallhat. Az izotrop szakaszokban csak egyfle makromolekula, az

anizotrop terletekben aktin s miozin filamentum egyarnt elfordul. A szarkotubulris appartusban fut T-tubulusok (transzverz tubulusok) rendszere lnyegben a sarcolemma betrdse, amely helyenknt behatolva a rost llomnyba sszekttetst biztost a sejtmembrn s a miofibrillumok kztt. Az erre merleges lefuts L-rendszer (longitudinlis tubulusok) tagjai a miofibrillumok kztt helyezkednek el, ingerlet hatsra a bellk felszabadul kalciumionok az izomkontrakci nlklzhetetlen elemei. A harntcskolt izomzat a vzizmok akaratlagos mkdst teszi lehetv. Trbeli modelljt az 1-27. bra szemllteti.

A simaizomszvet egysgei a kt vgn ersen elvkonyod, kb. 50-200 mikromter hosszsg, 5-10 mikromter vastagsg simaizomsejtek. Plcika alak magjai a sejtek belsejben az aktin s miozin filamentumok rendezetlen struktrja kvetkeztben mikroszkpos felvteleken a sejt bels szerkezete homognnek tnik. A szvetet a sejtek vagy esetleg rostok srn egymshoz tapad prhuzamos vagy hlzatos egysgekbe rendezd tmege pti fel, kevs sejt kztti llomnnyal s szarkoplazms retikulummal. A simaizomszvet hossz- s keresztmetszete az 1-28. brn lthat. A zsigeri szervek falt kpez n. viszcerlis izomzatban a sejtek kztti rendkvl szoros membrnkapcsolds rvn az ingerlet egyik sejtrl a tbbi sejtekre terjedve egyttes izomsszehzdst eredmnyez. A kls idegi hats nlkl is bekvetkez izomkontrakci oka az izomsejtek n. miogn aktivitsa. A spontn aktivitssal nem rendelkez simaizomrostok a rajtuk vgzd vegetatv

1-27. bra. A harntcskolt izomszvet trbeli modellj