農業生技產業季刊 AgBIO

◎總體趨勢 MACRO TRENDS 1

1 全球觀賞魚產業發展概況與趨勢

撰文/朱鴻鈞

6 全球水產植物藻類研發現況與趨勢

撰文/朱鴻鈞‧劉翠玲‧楊玉婷

13 生物技術在水產動物之應用現況分析

撰文/朱鴻鈞

◎法規管理 REGULATION & MANAGEMENT 23

23 淺談各國基因改造水產生物流通管理規範與體系

撰文/余祁暐

30 簡介美國基因轉殖水產生物安全評估規範- 以AquAdvantage鮭魚為例

撰文/陸振岡

◎研發創新 RESEARCH & DEVELOPMENT 36

36 大蒜在養殖漁業的研發與應用

撰文/郭錦朱

41 強化觀賞魚繁養殖場疾病監測以提升國際競爭力

撰文/謝嘉裕‧蔡信雄

48 IgY口服乳化微粒應用於防治石斑魚重要病毒病之潛力

撰文/周信佑

51 台灣石斑魚研發能量與優勢

撰文/賴威延‧許仁弘‧陳添進‧吳金洌

2011年 第二十六期CONTENTS 目錄

刊名 / 農業生技產業季刊

發行單位 / 財團法人台灣經濟研究院

生物科技產業研究中心

發行人 / 洪德生

編審委員 / 吳學良、林信堂、柯承恩、徐源泰、

鄒篪生、蘇仲卿、龔明鑫

(依姓氏筆畫排序)

總編輯 / 孫智麗

主編 / 劉翠玲

執行編輯 / 許嘉伊 陳政忻 朱鴻鈞

美術編輯 / 湯佑蓉

出版日期 / 每季出刊

創刊日期 / 2005年3月

季刊電話 / 02-2586-5000 ext. 568

季刊傳真 / 02-2597-9641

農業生技產業資訊網 / http://agbio.coa.gov.tw

發行地址 / 10461台北市德惠街16-8號5樓

印刷 / 豐盈美術印刷股份有限公司

本刊物由行政院農業委員會委託

財團法人台灣經濟研究院

生物科技產業研究中心出版

ISSN：18154379

臺灣郵政台北雜字第1096號執照登記為雜誌交寄

◎產業動態 INDUSTRY 58

產銷一條龍 石斑魚養殖新典範

58 德河海洋生技股份有限公司

撰文/朱鴻鈞

農業生技產業季刊

CONTENTS 目錄

◎資訊情報 INFORMATION 62

62 台灣明星農業生技產業論壇

撰文/許仁弘‧雷中和‧朱鴻鈞‧楊玉婷‧吳金洌

70 農業生技品牌發展說明會實錄

撰文/蔡欣怡‧吳金洌

76 日本2010年十大農業生技研究成果

撰文/李秉璋‧楊玉婷

國外消息中國基因轉殖武昌魚之研發進展

分子育種協助中國新品種對蝦之培育

全球第一隻帶有人乳成分基因的基改牛誕生

美國農業部研究鯰魚白點病防治方法

英國科學家成功培育抗禽流感之基因轉殖雞

美國眾議院決議阻止FDA核准基改鮭魚上市

國內消息

創新農業 動科所基因轉殖豬生產血友病藥物技術成功技轉台灣東洋

農委會逐步建置「國家水產生物種原庫」 紮實建設臺灣成為亞太水 產種苗中心

農科園區設水族研發出口中心 瞄準外銷潛力市場

AgBIO

2011年 第二十六期

P.33

P.37

P.47

1水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

撰文/朱鴻鈞

辦公室桌上小小的魚缸，裡面幾隻優游自在、

展鰭炫耀的孔雀魚，是上班族在緊繃的工作情緒中

放鬆的出口；家中開門卽見，綠意盎然的水草加上

魚體一抹藍光的小日光燈們，是用來怡情養性及室

內裝潢擺設最好的工具；體型大、外型霸氣，一身

紅光閃閃的龍魚則是商家眼中招財進寶、帶來好運

的風水魚。隨著生活的富裕，人們提升生活品質的

意識逐漸抬頭，加上資訊的普及，飼養觀賞魚的階

層也愈來愈廣泛，市場愈趨擴大，同時在國際間，

由於交通運輸的發達，觀賞魚產業打開國際貿易

市場流通大門，為一全球性並具有重要經濟價值

之產業，全球觀賞魚零售市場預估約 60 億美元，

根據聯合國糧食及農業組織 (Food and Agriculture

Organization, FAO) 估計，觀賞魚整體產業及其附屬

水質器材等產業所帶動之總產值推估則高達 150 億

美元。

從觀賞魚所涉及的多種層面觀之，該產業所影

響的面向超乎我們對「觀賞魚」一詞的定義。觀賞

魚屬於水生環境生態系中的一部分，在生態學、環

境穩定以及生物多樣性中扮演著重要而基礎的角色；

此外，有些觀賞魚種例如：劍尾魚、斑馬魚不僅做為

觀賞用途，也是科學家們進行科學研究時重要的模

式生物，有助於基因體學研究與人類疾病治療；而

在世界上的某些地區例如：南美、東南亞，觀賞魚

不僅是一種休閒產業，相關的商業活動更是該地區

居民重要的經濟來源，由於許多天然水族觀賞生物

資源來自熱帶及亞熱帶地區的發展中國家，據 FAO

統計，發展中國家即占全球觀賞魚貿易出口金額的

63%，透過出口觀賞魚所產生的收益，為這些發展

中國家沿岸漁村、島嶼地區的居民提供工作機會及

收入，產業的重要性遠超過市場上的價值。除此之

外，觀賞魚的飼養同時也帶動了魚缸、過濾系統等

附屬器材數十億美元規模的相關產業，由此可見觀

賞魚產業所具有之特殊性與重要性。

生產概況

觀賞魚可分為淡水觀賞魚與海水觀賞魚兩部

分，目前全球貿易流通之淡水觀賞魚，大約有九成

的產量來自於人工繁、養殖，僅約一成從大自然資

源中採捕。人工養殖方式所生產的觀賞魚對於物種

日益減少以及自然資源開採過度的情況有所抒解，

美國與新加坡的觀賞魚養殖占其境內水產養殖極

大之比重，美國養殖觀賞魚之產值占美國養殖魚類

總產值第四位，主要生產基地位於佛羅里達州，該

州淡水觀賞魚產量高達全美觀賞水族生物產量的

95%，約有 200 家養殖戶生產超過 800 種品系的淡

水魚。全球最大出口國新加坡，主要出口魚種為人

工養殖之淡水觀賞魚，目前約有 120 多家養殖場，

養殖面積 165 公頃，其國內所生產之觀賞魚以淡水

觀賞魚為主。至於觀賞魚重要種原區，南美洲亞馬

遜河超過 700 萬平方公尺的流域是全世界最大的河

流流域，裡面蘊含了多樣化的生態系，擁有許多不

全球觀賞魚產業發展概況與趨勢

農業生技產業季刊2

MACRO TRENDS

的物種，目前約有 2,500 種的魚種被發現，估計仍

有超過 1,000 種的新物種尚未被開發出來；東非有

許多物種富饒的大湖與西非的幾內亞雨林同被列為

全球物種多樣性的重點區域；東南亞地區則受益於

終年濕熱的氣候與充足的陽光，其物種以及棲息地

皆具多樣性。

物種方面，超過千種的淡水觀賞魚種在國際

貿易中流通，其中鯉科的觀賞魚包括金魚、錦鯉

等是非常重要的一群，在非洲、亞洲、歐洲、北美

都可見到其蹤跡，其他重要的魚種尚包括：美甲

鯰科 (Callichthyidae)、慈鯛科 (Cichlidae)、脂鯉科

(Characidae)、胸斧魚科 (Gasteropelecidae)、骨甲鯰

科 (Loricariidae)、骨舌魚科 (Osteoglossidae) 類的淡

水觀賞魚。

海水觀賞魚恰好與淡水觀賞魚相反，超過九成

的產量來自於自然界捕撈，主要產地為熱帶海洋地

區的印尼群島、菲律賓、斯里蘭卡、馬爾地夫以及

中太平洋的夏威夷群島，其他如加勒比海（波多黎

各）及紅海地區也是重要來源地。絕大部分牽涉水

族貿易的海水觀賞魚為熱帶水域的珊瑚礁魚類，根

據學者估計，為滿足水族貿易需求，每年約有 3,000

萬尾的珊瑚礁魚類被捕撈，供做全球貿易者則約

2,000-2,400 萬尾，然而全球珊瑚礁海域正面臨日

益增加的威脅，據研究指出，全球最重要的海水觀

賞生物產區 - 東南亞的珊瑚區有 88% 的區域正處

於中至高度風險的狀態，而這些風險多為人為所造

成之衝擊，包括過漁、破壞性的捕魚方式、珊瑚開

採、海洋汙染、拋錨泊船、旅遊休憩活動等 (UNEP-

WCMC, 2008)。

在魚種部分，大部分水族貿易對海水觀賞生物

的需求是具有亮麗體色的小型珊瑚礁魚，大型魚受

限於飼養空間之故，多為公眾水族館所需。市場上

重要的魚種包括：蓋刺魚科 (Pomacanthidae) 、雀鯛

科 (Pomacentridae) 、粗皮鯛科 (Acanthuridae)、蝶

魚科 (Chaetodontidae)、刺尾魚科 (Acanthuridae)、

鱗魨科 (Balistidae)、隆頭魚科 (Labridae) 以及海龍

科 (Syngnathidae) 等。雖然目前淡水觀賞魚仍為水

族貿易市場最大宗，但是隨著珊瑚礁水族生物飼養

的普及程度逐漸增加，被認為是未來觀賞魚產業向

前推進重要的力道之一。

貿易概況

全球各地相關產業，不論在結構、產值與產量

上由於資料取得不易少有完整呈現，相較之下經由

海關統計的貿易資料相對完整，以下針對觀賞魚產

業從全球貿易角度的觀點進行分析。

水族貿易中觀賞生物種類據文獻統計，觀賞魚

約有 1,500 多種；珊瑚約有 100 種；無脊椎動物包

括蝦、蟹、海星等約有近 300 種。觀賞魚中又以淡

水觀賞魚為最大宗，占比超過九成。根據 FAO 最新

資料顯示，全球進、出口額近年來逐年攀升，2008

年進口額已成長至 3.92 億美元，出口額為 3.34 億美

元，其中 90-96% 為淡水觀賞魚種，海洋物種則不

超過 10%。

（一）主要貿易地區

歐洲是全球最大進口地區，2008 年進口值 2.23

億美元，約占全球總進口值的五成，歐洲市場熱衷

於從祕魯進口最新的魚種例如：鼠魚以及南美短

鯛，這種追求新魚種的偏好也出現在持續從巴西進

口海水觀賞魚上，但歐洲地區因受地理、天候等因

素影響，冷水性魚類如錦鯉，是消費者較易飼養的

魚種，尤其受庭園造景風氣影響，錦鯉在歐洲頗具

市場性。歐洲主要進口國有：義大利、英國、德國

等觀賞魚消費大國，2008 年義大利從歐洲希臘、荷

蘭、丹麥等國大量進口海水觀賞魚，由 2007 年進口

國第八位一躍成為全球最大進口國。出口部分，歐

洲 2008 年觀賞魚出口值為 9,887 萬美元，是全球第

二大出口地區，捷克是歐洲國家中相當重要的淡水

觀賞魚生產國，在東歐共產主義制度解體後，企業

化經營在觀賞魚產業發揮了應有的積極性，當地產

業發展迅速，生產的觀賞魚主要流通於歐洲各國。

歐洲雖為全球次要出口地區，但其實對於大多數歐

3水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

洲國家而言，除捷克外，其餘僅涉及再輸出，全球

第二大出口國西班牙，其馬德里機場是許多來自非

洲或是南美洲的觀賞魚進入歐洲的重要關卡，促成

了西班牙轉出口的重要地位。歐洲轉出口的觀賞魚

中，99% 的淡水魚及 90% 的海水魚輸往西歐，其餘

10% 之海水魚則輸往亞洲，尤以日本地區為主。

亞洲地區 2008 年進口值 1.01 億美元，約占全

球總進口值的 26%（圖一），飼養魚隻在亞洲國家

如日本與中國，是一項歷史悠久的嗜好，由於發展

較成熟，亞洲市場對於高價魚種例如銀龍 (silver

arowana)、魟魚 (stingray)、紅尾鴨嘴 (redtail catfish)

等珍貴的魚種呈現特殊的偏好。亞洲同時也是全球

最主要的出口地區（圖二），2008 年出口值為 1.97

億美元，其中新加坡以 6,880 萬美元位居全球最大

出口國，其他擁有低廉生產成本與野生物種資源分

圖一 2008年全球觀賞魚進口地區分析

資料來源：FAO；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

圖二 2008年全球觀賞魚出口地區分析

資料來源：FAO；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

圖三 2008年全球觀賞魚進口國國別分析

資料來源：FAO；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

布優勢之東南亞國家例如：印尼、馬來西亞、泰國

與越南亦為出口大國，這些國家由政府主導並與民

間配合，發展極具特色之觀賞生物如：印尼、馬來

西亞與新加坡的亞洲龍魚、泰國的暹羅鬥魚、斯里

蘭卡與馬來西亞的孔雀魚，在國際市場上相當具有

競爭力。

美洲 2008 年進口值 6,108 萬美元是觀賞魚進口

第三大地區，其中美國是最大市場，根據美國寵物

商品製造協會 (APPMA) 在 2007-2008 年所進行的

調查，美國家庭飼養了 1 億 4,000 萬尾的淡水觀賞

魚以及960萬尾的海水觀賞魚作為寵物魚，是巴西、

斯里蘭卡等觀賞魚輸出國的重要市場，此外，位於

太平洋的夏威夷也爲美國國內市場提供了重要的海

水觀賞魚資源。美洲地區 2008 年出口值 3,249 萬

美元，南美洲國家是最重要輸出國，秘魯、哥倫比

亞、巴西等國因亞馬遜河雨林提供豐富種原，觀賞

魚產業發展歷史悠久，每年輸出金額高達數百萬美

元。

國別部分，義大利、美國、英國、德國、日本為

前五大觀賞魚輸入國（圖三）2008 年進口金額分別

為 5,394 萬美元、4,422 萬美元、3,391萬美元、 2,778

萬美元及 2,758 萬美元。出口國則以新加坡、西班

牙、馬來西亞、捷克、日本為前五大觀賞魚輸出國

（圖四）， 2008年出口金額分別為 6,880萬美元、 3,029

萬美元、 2,795萬美元、 2,754萬美元及2,235萬美元。

農業生技產業季刊4

MACRO TRENDS

新加坡的天然優勢加上政府完善的檢疫政策及

認證制度，形成觀賞魚產業結構完整的供應鏈，加

上業者符合國際趨勢的經營管理，讓新加坡多年以

來持續保有著全球觀賞魚最大供應國的美名且實至

名歸。

生物科技開拓產業新市場

相關技術的開發是促進產業發展重要的動力之

一，但有時其他領域技術的跨界應用反而恰好觸動

市場的脈點，勾起消費者的好奇心引發強烈的購買

意願，創造產品的新市場價值。生物科技是近年來

最為熱門的研究領域，相關技術的發展與應用極為

廣泛，科學家利用生物科技將水母本身特殊的螢光

基因轉殖至模式生物斑馬魚及青鱂魚體內，供其進

行基因、環境科學等學術研究，但基因轉殖魚魚體

有別於一般觀賞魚散發螢光的特性，卻因此意外成

就出新品種觀賞魚。2001 年我國邰港科技公司與台

灣大學蔡懷禎教授合作，發表全球首隻全身性發光

的綠色螢光青鱂魚，2003 年於市場上推出並陸續開

發出一系列基因轉殖螢光青鱂魚及斑馬魚。同年，

美國 Yorktown Technologies 公司與國立新加坡大學

Dr. Zhiyuan Gong 研究團隊合作，也在美國市場上

以 GloFish 品牌推出轉殖水母或珊瑚螢光蛋白基因

之螢光斑馬魚。邰港科技與 Yorktown Technologie

兩家公司先後在市場上推出自體散發螢光之青鱂魚

與斑馬魚，這類利用新穎的分子生物技術，跨越天

生遺傳物質限制所開發出的螢光魚，在推出後隨即

引發全世界注目，榮登美國時代雜誌評選為當年度

最酷的發明之一，創造全球一股螢光魚旋風。2010

年科學界的基因轉殖技術又往前邁進一大步，我國

中央研究院科學家與觀賞魚貿易商芝林公司產學合

作，將螢光魚由原本的小型魚種，推廣至岀中型觀

賞魚神仙魚以及九間波羅，未來上市後想必將掀起

另一番飼養熱潮。

這些原本就屬觀賞魚的模式生物魚經過生物科

技的洗禮後，以全新的面貌游回觀賞魚產業，成就

觀賞魚貿易強國-新加坡

新加坡地小人稀，觀賞魚天然資源不若鄰近國

家豐富，但是何以單新加坡一國出口貿易金額即超

過全球出口貿易額之 20%，成為全球觀賞魚最大出

口貿易國，而且歷年不衰？

究其原因，新加坡觀賞魚產業主要優勢為該地

空運發達，具有高度便利性；鄰近國家如馬來西亞、

印尼等地雖有豐富的天然資源，但取得之觀賞魚物

種亦多經過新加坡轉口，據 Ling and Lim(2005) 文

獻資料指出，新加坡約有 44% 的觀賞魚由本地養

殖生產，其餘超過半數的觀賞魚則自其他國家輸入

後，在當地進行馴養再行包裝出口，此一方面，政

府檢疫及進口魚種之管制流程得宜，轉口業務處理

快速，占有很大一部分原因，同時也因此形成當地

大部分公司從事轉運出口業務之產業型態。

在品質方面，新加坡出口商可向買方確保出口

魚隻有 97% 之存活率，高於其他大部分出口國，雖

僅是些微差距，但已能在競爭對手之中創造出差異

性。此外，新加坡的觀賞魚出口商不僅依從農糧與

獸 醫 局 (Agri-Food and Veterinary Authority, AVA)

所建議的認證體制，同時更進一步採取 ISO 9002 品

質管理系統，優良的生產、管理系統促進該國產業

競爭優勢的持續。另外，新加坡出口商以環境的觀

點管理生產、包裝、運輸流程，取得 ISO 14001 環

境管理認證，引領了該國觀賞魚產業的永續經營與

發展。

圖四 2008年全球觀賞魚出口國國別分析

資料來源：FAO；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

5水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

了觀賞魚產業最美麗的一次意外，縱使螢光魚僅是

數千種觀賞魚種中的一項產品，但新穎技術的跨界

應用著實已為觀賞魚產業注入全新的發展動力。

永續概念為未來產業發展之重心

自然界資源常被視為缺乏利用，而遭人類任意

地破壞，然而不管就短期或長期而言，資源一旦被

破壞，復育難度極高。仰賴天然資源甚重的觀賞魚

產業，不論海水觀賞魚或是淡水觀賞魚，人工養殖

或是採集而來，其種原或魚隻皆來自自然界，無限

制從自然界取用的結果，將使得觀賞魚天然資源

耗竭。為了確保未來仍能夠有效地使用自然資源，

觀賞魚產業發展必須融入永續的概念，然而，當環

境、社會和經濟事務各利益層面獲得適當的管理之

後，永續發展才得以達成。

1973 年各國代表在美國首府華盛頓所簽署的

國際野生動植物瀕臨絕種類貿易公約，該公約即

是以降低國際貿易活動對野生動、植物族群所造成

的直接或間接威脅，維護自然資源之永續性為其宗

旨，有條件的管制野生生物及其產品的國際貿易活

動。雖然公約為保護特定物種而限制其商業活動的

進行，但若善加利用知識、技術，立意良善的公約

不僅能有效保護天然資源也有助於提升產品價值，

創造生物保育與產業發展雙贏的局面，如原產於東

南亞國家的亞洲龍魚深受東方民族喜愛，是極具市

場性的高價觀賞魚種，然而自從 1980 年華盛頓公約

組織將亞洲龍魚列為瀕臨滅絕的項目後，其商業行

為被完全禁止，嚴重影響當地之觀賞魚產業，但印

尼、新加坡、馬來西亞之養殖場成功開發出龍魚的

繁殖技術後，向華盛頓公約組織證明其販售之龍魚

為人工繁殖之龍魚子代，始獲得華盛頓公約組織核

准出口，由於亞洲龍魚固有的觀賞價值高以及取得

華盛頓公約核准的不易，為當地產業在永續發展之

餘亦創造出極高的商業利益。

觀賞魚產業近年來在生態環保、物種多樣性與

動物福利等與產業永續發展相關的議題逐漸興起，

因而未來無論是繁養殖技術、魚場管理、魚隻包裝

與運輸，惟有朝向符合物種多樣性與動物福利等

未來趨勢開發，方能在持續成長的觀賞水族貿易市

場，建立國際競爭特有之優勢，如此方為產業永續

發展之道。（本文文字內容轉載自台灣經濟研究月刊）AgBIO

朱鴻鈞 台灣經濟研究院 生物科技產業研究中心 助理研究員

1. 台灣省水族協會網站，From http://www.twaa.org.tw/news/index.htm。

2. 台灣觀賞魚養殖協會網站，From http://www.tofa.org.tw/。

3. 黃之暘 (2010) 國際觀賞水族貿易現況與發展趨勢。水產月刊，5:665。

4. 瞿大維 (2010) 世界觀賞魚產業現況。漁業推廣，290:24-27。

5. APPMA (2008) National Pet Owners Survey. USA: American Pet Products Manufacturer Association.

6. Bartley, D. (2005) Topics Fact Sheets Ornamental fish, FAO Fisheries and Aquaculture Department. From http://www.fao.org/

fishery/topic/13611/en.

7. FAO FishStat Plus. From http://www.fao.org/fishery/statistics/software/fishstat/en.

8. Ling, K. H. and Lim. L. Y.(2005) The status of ornamental fish industry in Singapore. Singapore J Pri Ind 32:59-69.

9. Livengood, E. J, and Chapman, F. A. (2007) The ornamental fish trade: an introduction with perspectives for responsible

aquarium fish ownership. University of Florida, IFAS extension, FA 124. From http:// edis.ifas.ufl.edu/FA124.

10. Ploeg, A. (2007) The volume of the ornamental fish trade, International transport of live fish in the ornamental aquatic industry .

OFI 1663(2):48-64.

11. Rodolfo del Rio Rodriguez (2005) Ornamental fish: economic, ecologic and health implications of the trade. JAINA Boletin

Informativo 16(1):6-22.

參考文獻

農業生技產業季刊6

MACRO TRENDS

撰文/朱鴻鈞‧劉翠玲‧楊玉婷

藻類物 種 豐富全 球 現已知約 有 4 萬 種，

涵蓋了生物分類五大界中的原核生物界、原生

生物界和植物界。根據藻類所含的色素種類、

儲藏物質、細胞壁成分、鞭毛數目和著生位

置、細胞及細胞構造的特徵等，可將藻類概分

為數個真 核門 (eukaryotic phyla)，包括 紅 藻門

(Rhodophyta)、 綠 藻 門 (Chlorophyta)、 褐 藻 門

(Phaeophyta)、矽藻門 (Bacillariophyta) 和渦鞭毛

藻 (dinoflagellates) 等， 以 及 原 核 門 (prokaryotic

phylum) 如藍綠藻 (Cyanobacteria)。型態上則有球

菌、阿米巴型 (amoeboid)、膠狀群體 (palmelloid)、

群 聚 (colonial)、 變 形 體 (plasmodium)、 絲

狀 體 (filamentous)、 間 質 型（ 似 組 織 結 構 ）

(parenchymatous) 和葉狀體 (thalloid) 等，另外某些

藻類更發展出類似維管束植物的葉片、根和枝幹等

較複雜的結構。大小則從細胞直徑小於 1μm 的單一

細胞到 60 公尺高的多細胞有機體都有可能。

藻類多樣化的特性與生長條件，使其具有極

高的商業利用性，除了生產特殊蛋白質和脂肪等營

養源，用於製藥、保健食品、農業和動物營養添加

外，亦可作為再生能源和肥料，某些種類具有多醣

的膠質 (hydrocolloids)則可應用於工業用途，而矽藻

土可提升硝化甘油穩定性，甚至可做為炸藥原料。

在過去二～三十年間，隨著多元化的應用，許多新創

企業開始瞭解藻類的應用潛力，目前藻類生技產業

每年約產出千萬噸的藻類供作食品、飼料、食品及

全球水產植物藻類研發現況與趨勢

飼料添加劑、化妝品與色素等，雖然目前所有商業

化的藻類皆為非基改藻類，但隨著相關的研發活動

持續的進行，此狀況可能會快速改變。

過去幾年中，已有約 25 種藻類成功完成基

因改造（表一），其中多數是藉由核轉移 (nuclear

transformation) 技術達成。綠藻中有 10 種物種完

成轉殖，7 種為穩定轉殖 (stable transformation)；

紅藻中目前有 6 個物種已進行轉殖；在大型藻

中褐藻也有 2 個穩定轉殖的成功案例。矽藻中

有 4 個物種已有穩定轉殖的報告；渦鞭毛藻中的

兩屬Amphidinium、 Symbiodinium 以及裸藻眼蟲(Euglena gracilis) 也已完成基因改造。其他種類如螺旋藻 (Arthrospira platensis) 等藍綠藻，也可利用電穿孔 (electroporation) 或結合生殖 (conjugation) 等

方式進行基因改造。

基因改造藻類研發技術現況

針對目前的研究概況，以下分別就適合進行基

因改造研究之藻類品種、藻種轉殖效率、篩選標

誌、啟動子與報導基因以及導入外源 DNA 之研究

方法等項目，進行技術現況之分析與說明。

1. 適合進行基因改造研究之藻類品種

在藻類品種部分，藻類進行基因改造最主要

的考量在於該種生物的繁殖難易度，由於小型藻的

生活史短暫，且可培養於液態、無菌、已知成分的

合成培養基中，所以很適合用來做為轉殖實驗的材

7水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

表一 已建立轉殖系統之藻種

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形

綠藻(Green algae)

Chlamydomonas einhardtiiChlorophyta; Chlorophyceae; Volvocales; Chlamydomonadaceae

穩定Debuchy et al ., 1989; Kindle et al ., 1989

Volvox carteriChlorophyta; Chlorophyceae; Volvocales; Volvocaceae

穩定 Schiedlmeier et al ., 1994

Dunaliella salinaChlorophyta; Chlorophyceae; Volvocales; Dunaliellaceae

穩定Geng et al ., 2003, 2004; Tan et al ., 2005

Dunaliella viridisChlorophyta; Chlorophyceae; Volvocales; Dunaliellaceae

穩定 Sun et al ., 2006

Haematococcus pluvialisChlorophyta; Chlorophyceae; Volvocales; Haematococcaceae

穩定Steinbrenner and Sandmann, 2006

Chlorella sorokinianaChlorophyta; Trebouxiophyceae; Chlorellales; Chlorellaceae

穩定 Dawson et al ., 1997

Chlorella kessleri (Parachlorella kessleri)

Chlorophyta; Trebouxiophyceae; Chlorellales; Chlorellales incertae sedis

穩定 El-Sheekh, 1999

Chlorella ellipsoideaChlorophyta; Trebouxiophyceae; Trebouxiophyceae incertae sedis

短暫 Jarvis and Brown, 1991

Chlorella vulgarisChlorophyta; Trebouxiophyceae; Chlorellales; Chlorellaceae

短暫 Chow and Tung, 1999

Ulva lactucaChlorophyta; Ulvophyceae; Ulvales; Ulvaceae

短暫 Huang et al ., 1996

紅藻(Red algae)

Cyanidioschyzon merolaeRhodophyta; Bangiophyceae; Cyanidiales; Cyanidiaceae

穩定 Minoda et al ., 2004

Porphyra yezoensisRhodophyta; Bangiophyceae; Bangiales; Bangiaceae

穩定 Cheney et al ., 2001

Porphyra miniataRhodophyta; Bangiophyceae; Bangiales; Bangiaceae

短暫 Kübler et al ., 1993

Kappaphycus alvareziiRhodophyta; Florideophyceae; Gigartinales; Solieriaceae

短暫 Kurtzman and Cheney, 199

Gracilaria changiiRhodophyta; Florideophyceae; Gracilariales; Gracilariaceae

短暫 Gan et al ., 2003

Porphyridium sp.Rhodophyta; Bangiophyceae; Porphyridiales; Porphyridiaceae

穩定 （葉綠體轉殖）

Lapidot et al ., 2002

褐藻(Brown algae)

Laminaria japonicaPhaeophyta; Phaeophyceae; Laminariales; Laminariaceae

穩定 Qin et al ., 1999

Undaria pinnatifidaPhaeophyta; Phaeophyceae; Laminariales; Alariaceae

穩定 Qin et al ., 2003

（待續）

農業生技產業季刊8

MACRO TRENDS

表一 已建立轉殖系統之藻種

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形

矽藻(Diatoms)

Phaeodactylum tricornutumBacillariophyta; Bacillariophyceae; Bacillariophycidae; Naviculales; Phaeodactylaceae

穩定Apt et al ., 1996; Falciatore et al ., 1999, 2000; Zaslavskaia et al ., 2000, 2001

Navicula saprophila (Fistulifera saprophila)

Bacillariophyta; Bacillariophyceae; Bacillariophycidae; Naviculales; Naviculaceae

穩定 Dunahay et al ., 1995

Cylindrotheca fusiformisBacillariophyta; Bacillariophyceae; Bacillariophycidae; Bacillariales; Bacillariaceae

穩定 Fischer et al ., 1999

Cyclotella crypticaBacillariophyta; Coscinodiscophyceae; Thalassiosirophycidae; Thalassiosirales; Thalassiosiraceae

穩定 Dunahay et al ., 1995

Thalassiosira weissflogiiBacillariophyta; Coscinodiscophyceae; Thalassiosirophycidae; Thalassiosirales; Thalassiosiraceae

短暫 Falciatore et al ., 1999

裸藻(Euglenids)

Euglena gracilis Euglenozoa; Euglenida; Euglenales

穩定 （葉綠體轉殖）

Minoda et al ., 2004

渦鞭毛藻(Dinoflagellates)

Amphidinium sp.Alveolata; Dinophyceae; Gymnodiniales; Gymnodiniaceae

穩定 ten Lohuis and Miller, 1998

Symbiodinium microadriaticum

Alveolata; Dinophyceae; Suessiales; Symbiodiniaceae

穩定 ten Lohuis and Miller, 1998

藍藻(Cyanobacteria)

Spirulina platensis (Arthrospira platensis)

Cyanobacteria; Oscillatoriales 穩定 Kawata et al ., 2004

Amphidinium sp. Cyanobacteria; Nostocales; Nostocaceae 穩定 Thiel and Poo, 1989

Symechocystis sp. Cyanobacteria; Chroococcales 穩定 Dzelzkalns and Bogorad, 1986

資料來源：Hallmann, 2007；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

料。此外光自營生物 (photoautotroph) 只要有光、

水和基礎營養就可以生長，而多數藻類屬於這類生

物。若是藻類的突變株容易取得，或是已經存在許

多既有的突變株，也會有利於基因改造實驗的進

行。而基因體套數則是越少越理想，甚至是單倍體

最為適合。最後，藻類基因序列資訊則是最重要的

一環，藻類的基因體研究，可說是藻類及其相關產

品的生物技術及基因科技研究的基礎。目前已有紅

藻中的Cyanidioschyzon merolae、矽藻中的假微型

海鏈藻 (Thalassiosira pseudonana)、綠藻中的衣藻(Chlamydomonas reinhardtii ) 及 Ostreococcus tauri已定序完成。

另外，藻類轉殖效率和具生產活性轉殖株

(transformant) 的數量亦會因物種而有所差異。當藻

類越大且越複雜時，所能取得或能處理的穩定轉殖

株就越少，因此多數的實驗室會選擇以微藻類做為

研究對象。

9水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

2. 篩選標誌

由於基因轉殖試驗的成功率很低，使用篩選

標誌 (selection marker) 協助成功轉殖株之辨認是

實驗中不可或缺的一部分。目前多數的篩選標誌建

立於衣藻的研究系統上，氨基糖苷類腺苷酸轉移

酶 (aminoglycoside adenyltransferase) 基因 (aadA)、Streptoalloteichus hindustanus 的 ble 基因、突變的protoporphyrinogen oxidase 基 因 (ppx1)、 氨 基 醣苷磷酸轉移酶 (aminoglycoside phosphotransferase

aphVIII) 基因 (aphH ) 等抗性基因廣泛的被應用於基因改造衣藻的篩選。

同樣地在多細胞綠藻 - 團藻 (Volvox carteri )基因轉殖試驗部分，也有許多抗抗生素基因被選

為 篩 選 標 誌 如：Streptoalloteichus hindustanus 的ble 基因以及氨基醣苷磷酸轉移酶 (aminoglycoside phosphotransferase aphVIII) 基因 (aphH )。

而其他 單 細 胞 綠 藻部分， 綠 藻 (Chlorella vulgaris) 曾 使 用 吸 水 鏈 黴 菌 (Streptomyces hygroscopicus) 的 氨 基 葡 糖 苷 磷 酸 轉 移 酶(aminoglycoside phosphotransferase) 基因做為標誌；

乙醯乳酸合成酶 (acetohydroxyacid synthase) 基因

[ahas(w492s)] 的突變型也被建立為篩選標誌，搭配除草劑 sulfometuron methyl，可用於紅藻 (red alga)

葉綠體轉殖株之篩選；在矽藻 (diatom) 的研究成果

方面， Streptoalloteichus hindustanus 的ble 基因、氯黴素乙醯轉移酶 (chloramphenicol acetyltransferase)

基 因 (cat ) 、 新 黴 素 磷 酸 轉 移 酶 (neomycin phosphotransferase II) 基因這些抗性基因亦曾被選

為三角褐指藻 (Phaeodactylum tricornutum)、轉殖實驗之篩選標誌。

渦鞭毛藻的 (Amphidinium sp.) 以及蟲黃藻(Symbiodinium microadriaticum) 的轉殖試驗則可利用nptII 基因或是 hygromycin B phosphotransferase基因，做為篩選標誌。

除了顯性標誌外，藻類研究系統中也有許多隱

性的標誌被開發出來。雖然隱性標誌需要內生性基

因突變造成營養缺陷的突變株以及相對應且完整的

互補基因，但是在使用隱性標誌也有許多優勢，包

括標誌基因的啟動子即為內生性基因之啟動子，因

此相較於顯性標誌，缺少了確認標誌是否能在目標

生物體上表現、功能能否發揮等先置作業之程序。

以常見的隱性基因：硝酸鹽還原酵素基因 (nitrate

reductase gene, nit) 為例，nit 被用於回復硝酸鹽還原酵素缺失的衣藻、團藻、杜氏鹽藻 (Dunaliella viridi s)、小球藻 (Chlorella sorokiniana)、石蓴 (Ulva lactuca) 突變株。藉由回復nit 基因，原本該基因有缺陷的 nit- 突變株便可利用硝酸鹽做為氮來源，在

缺乏其他氮源的培養環境下存活下來。而硝酸鹽還

原酵素基因不僅還原硝酸鹽，亦可還原硝酸鹽類似

物氯酸鹽 (chlorate)，但氯酸鹽還原後的產物亞氯酸

鹽 (chlorite) 具有毒性，並且足以殺死藻類細胞。因

此硝酸鹽類似物氯酸鹽可做為nit+ 轉殖株篩選時二次確認的工具。藻類研究系統中篩選標誌出色的研

究成果，是藻類進行轉殖試驗不可或缺的基礎以及

重要的推動力量。

3. 啟動子與報導基因

合適的啟動子和報導基因，是一物種在進行基

因轉殖實驗時重要的研究工具。一個好的啟動子其

功能包括：可使基因表現更為強烈、可使基因穩定

表現、可被誘導而表現。

在內生性啟動子的應用上，過去衣藻的研究

方面已有許多文獻發表包括：RBCS2 (ribulose

bisphosphate carboxylase, small chain) 基因的啟動

子、heat shock protein 70A(HSP70A)/RBCS2 融合啟動子以及HSP70A /β2TUB (β2- tubulin) 融合啟動子等可供利用。團藻部分，arylsulfatase 基因 (ARS) 的啟動子能受 sulfur deprivation 誘導而起動；β-tubulin

啟動子、HSP70/RBCS3 融合啟動子也被證實具有功效。而ARS 基因和編碼最適化的綠色螢光蛋白基因 (GFP) 則是極具價值的報導基因。水母冷光酶(Renilla reniformis luciferase) 基因 (crluc) 也有應用於衣藻轉殖實驗的案例。

農業生技產業季刊10

MACRO TRENDS

外源啟動子方面目前有兩個重要的外源啟動子：

CaMV35S 以及 SV40 被廣泛應用於藻類基因改造實

驗。由 CaMV35S 啟動子以及大腸桿菌 (Escherichia coli ) 的 β-glucuronidase (GUS) uidA 報 導 基 因 所構築的載體，已被成功用於許多藻種如：杜氏鹽

藻、小球藻、綠藻 (Chlorella vulgaris)、條斑紫菜(Porphyra yezoensis) 以 及 紫 菜 (Porphyra miniata)上。而以 SV40 啟動子進行的研究則有以 SV40 啟動

子與大腸桿菌的 β-galactosidase 基因 (lacZ) 所構築

的載體，進行龍鬚菜 (Gracilaria changii ) 基因改造。另外 fucoxanthin-chlorophyll a/c-binding protein

基因 (fcp) 的啟動子與 luciferase 報導基因 (luc) 以及 β-glucuronidase (GUS) uidA 與 GFP 報導基因構

築之載體亦應用於三角褐指藻之轉殖基因研究。

4. 導入外源DNA之研究方法

所有的藻類轉殖方式皆以造成細胞膜暫時的通

透性，讓 DNA 分子進入細胞為基礎，而後續 DNA

進入細胞核並且嵌合入基因體之步驟，則無法藉

由外力的協助。事實上，要增加細胞膜的通透性讓

DNA 進入細胞並不難，難的是如何讓成功轉殖的

生殖細胞在遭受到破壞與外來 DNA 嵌入後，能繼

續存活下來並繼續細胞分裂的過程。

最為普遍的導入方式為基因槍粒子轟擊

法 (micro-particle bombardment, micro-projectile

bombardment, particle gun transformation, gene gun

transformation, simply biolistics)，此方式利用 DNA

包覆之重金屬微粒子穿過細胞壁，可用於各種細胞

甚至可進行胞器之轉殖，目前已成功應用於衣藻、

團藻、杜氏鹽藻、海帶 (Laminaria japonica)、三角褐指藻、小球藻、眼蟲藻 (Euglena gracilis)、羊栖菜(Cylindrotheca fusiformis) 等。

另一較不複雜且成本較低之轉殖方式為製備藻

類懸浮液，在懸浮液中加入微粒子或是巨粒子、聚

乙二醇 (polyethylene glycol, PEG)、DNA 載體，利

用攪動懸浮液的方式讓 DNA 進入細胞中。許多研

究人員利用碳化矽鬍 (Silicon carbide whisker) 作為

微粒子材料，堅硬的微粒子能對具有完整細胞壁的

細胞成功進行轉殖，已成功的案例如：衣藻、蟲黃

藻和前溝藻類 (Amphidinium sp.)，縱使能用於具有完整細胞壁的細胞，但細胞壁經過降解的藻類細胞

似乎更適合以此方式進行基因改造，例如：細胞壁

弱化之衣藻突變株能以較大玻璃珠（直徑約 0.4-0.5

mm）完成轉殖。這種耗費較低廉的實驗方法已是

衣藻經常進行基因改造的實驗方式。而細胞壁更進

一步完全被移除之綠藻 (Chlorella ellipsoidea) 原生質體，則能夠在沒有微粒子或是巨粒子存在的情形

下完成轉殖試驗。

缺乏細胞壁、細胞壁弱化的突變株、原生質

體或是其他細胞壁薄者，也能以電脈衝胞膜穿孔

法 (electroporation) 的方式進行轉殖，電脈衝胞膜

穿孔法使用外加電場，利用極短時間電擊 (electric

pulse) 的方式，使得細胞的磷脂雙層膜上產生短暫

性的孔洞，允許 DNA穿過孔洞進入細胞。衣藻、紅

藻 (Cyanidioschyzon merolae)、杜氏鹽藻，以及綠藻(Chlorella vulgaris) 皆曾以此方式進行轉殖。

此外，農桿菌 (Agrobacterium tumefaciens) 的轉殖方式亦能應用於藻類。農桿菌透過腫瘤誘導

質體 (tumor inducing (Ti) plasmids)，以半隨機的方

式進入植物的基因體中並且在植物體上造成腫瘤

(crown galls) 的病徵。一般農桿菌感染的對象為雙

子葉植物以及某些單子葉植物，但實驗證實農桿菌

的確也能感染某些藻類並且不會形成腫瘤的病徵，

包括屬於多細胞的紅藻 (Porphyra yezoensis) 以及單細胞的衣藻。

基因改造藻類應用現況

隨著基因改造實驗持續累積以及技術不停突

破，藻類的基因體定序研究或基因改造藻類的開發

皆大有斬獲，基因改造科技的導入除可提高藻類生

長密度，提升養殖環境耐受性之外，更重要的是利

用基因改造藻類，進一步產生新的產品或衍生出藻

類的特殊功能。以下分就基因改造藻類之應用層面

11水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

進行說明：

1. 生質能源科技應用

隨著現今能源短缺、空氣汙染增加和全球暖

化等現象發生，替代能源逐漸受到重視。藻類的應

用潛力即是生產替代能源，其中利用大型藻當作生

物質 (biomass) 以生產甲烷作為能源是一方式，而

矽藻因具有高產量且含豐富油脂，也可提煉出生質

柴油。根據 Emerging Markets Online(2010) 資料顯

示，美國與歐洲為生質柴油主要市場，從 2005 年

開始兩地區便快速擴增生物精煉 (biorefinery) 產能

(capacity)，但相對受限於原料作物（大豆、油菜籽

等）的不足，使得產量成長速度不若產能（附圖）。

而藻類的產油量最高可達 10,000 加侖／英畝，高於

大豆的 40-50 加侖／英畝、油菜籽 120-150 加侖／

英畝、痲瘋樹的 175-250 加侖／英畝、棕櫚的 650

加侖／英畝，加上藻類的生產不與農作物爭地之特

性，遂成為生質柴油重要原料之一。

有鑑於替代能源商機，許多企業紛紛投入

藻類生質柴油的開發，石油巨擘埃克森美孚公司

(Exxon Mobile) 於 2009 年宣布與合成基因體學公

司 (Synthetic Genomics Inc., SGI) 合作發展藻類生

質燃料，預計於 5-6 年內投資 6 億美元進行量產測

試；2010 年已完成溫室設施建立，進行藻類量產

生質燃料之可行性測試，其中包含天然及基改的藻

類，若開發成功，每英畝藻類可年產 2,000 加侖的

油。此外，以藻類作為生質燃料的實際應用性，亦

在發展當中，2009 年初，美國大陸 (Continental) 航

空公司已試飛過部分動力來自藻類生質燃料的飛

機，試飛結果良好。目前數十家企業和許多大學研

究室，都致力於將海藻成為生質能源的來源，其利

用基因改造工程或化學性誘發突變等技術來提高海

藻的功能。擁有培育超級海藻實驗室的藍寶石能源

(Sapphire Energy) 公司表示，他們已改變超過 4,000

個海藻品種的基因結構，就是要馴化出一種具經濟

價值的植物。

然而以基因工程創造海藻品種同時，也引來

一些專家的憂慮。由於海藻在自然界中扮演重要的

生態角色，除了製造氧氣外，也是海洋食物鏈的底

層。若基改超級海藻不慎落入自然生態系統裡，可

能會出現過度生長，影響水中生態，即使有企業堅

持尋找合適和培育自然品種的海藻，但如何養殖海

藻仍然是一大問題。由於海藻繁殖速度快並能隨風

散播，未來相關管理機構，將要針對基因改造海藻

到底是在開放式養殖池，或封閉的生物反應器內培

育等制定規範。

利用藻類生產氫氣也備受重視，以氫氣產生能

源係使其充分燃燒或使用燃料電池 (fuel cell)，最終

產物僅有水，兼具環保目的。現有許多研究計畫正

對這些藻類做最適化開發，如透過基因改造技術使

衣藻增加產氫效率，而具體改良的策略包括在篩選

高產氫效率的突變株、基因改造捕光複合體 (light

harvesting antennae complexes)、對產氫酵素的最適

化開發等。目前衣藻已被確認可每天在每平方公尺

培養區域中產生 10mol(20g) 的氫氣，一旦該高產率

效果可大規模生產，對於以氫氣作為再生能源來源

將是非常有效率。

2. 水和土壤的生物復育(bioremediation)

鉛 (lead)、鎘 (cadmium) 和汞 (mercury) 為主要

汙染土壤和水源的重金屬，在工業產品製造過程，

包括塑膠製造、電鍍 (electroplating)、鎳鎘電池 (Ni-

Cd battery) 生產、採礦和熔煉等產業，持續釋放大

量重金屬於環境中。生物復育 (bioremediation) 便

是利用（微）生物，讓環境恢復原始條件的一種方

式。藻類可吸收環境中的重金屬如鎘，並引起重金

屬壓力反應，然而高濃度重金屬也會阻礙藻類主要

代謝（如光合作用、生長），最終導致細胞死亡。野

生衣藻在其快速複製期對於高濃度的鎘具有耐性，

而研究發現額外表現娥豆 (mothbean)P5CS 基因的

基改衣藻，則可生長於更高濃度的重金屬環境中。

相較野生細胞，基改細胞可展現四倍之多的鎘結合

能力，此外表現該基因也讓細胞可在一般致死鎘濃

度中快速生長，該研究的發現將使利用藻類復育汙

農業生技產業季刊12

MACRO TRENDS

染地區和水源，踏出顯著的第一步。

3. 分子農場(molecular farming)之應用

利用藻類分子農場的想法，是希望由此生產高

價分子以用於藥品或工業，通常這些物質是無法或

很難在其他系統中生產，或需要高額生產成本。其

中一個應用實例即是利用藻類系統大規模生產抗

體，目前衣藻已被證實可成功表現人類 IgA 單株抗

體，但要達到高表現量和簡單純化抗體的目標，仍

需進行最適化開發。此外，在傳統的抗體生產系統

中，可能會因寄主動物細胞的免疫系統而影響抗體

表現，此現象在藻類中因無免疫系統而不受干擾。

藻類亦被證實適合用於合成疫苗，Sayre(2001)

等人專利顯示杜氏鹽藻已可穩定表現 B 型肝炎表面

抗原基因，由於杜氏鹽藻可作為營養補充品，故無

須純化該抗原，完整的藻體可直接當作疫苗的傳遞

工具。其他計畫尚包括以藻類生產魚類傳染性皮下

及造血組織壞死病毒 (hematopoietic necrosis virus,

IHNV) 疫苗，該疾病造成美國每年 30% 的鱒魚死

亡，要達到免疫目的只要簡單餵魚吃藻類即可。微

藻也同時可用於表現殺蟲蛋白，如綠藻中的小球

藻屬於蚊子幼蟲孑孓的食物之一，若將墨蚊有關

抑制胰蛋白酶的多肽 (hormone trypsin-modulating

oostatic factor, TMOF) 基因轉殖到綠藻中，一旦表

現 TMOF 的綠藻被孑孓吃下，將會促使其在 72 小

時內死亡。由於許多疾病如瘧疾、登革熱和西尼羅

熱 (west Nile fever) 都是藉由蚊子傳播，對於熱帶國

家若利用基改藻類消滅蚊子，可能為一便宜的替代

方案。

對進一步藻類生物技術的應用，許多研究者正

從多樣化藻類品種中做篩選，以發掘有效的有機物

質，如二次代謝物、抗真菌或抗細菌等生物分子、

藻類毒素，或是藥物活性成分以作為候選藥物。

基改藻類跨界應用，商機無限延伸

雖然藻類基因改造和藻類生物技術仍需要更多

基礎研究作為後援，以和其他研究系統媲美，但是

在特殊性上，由於藻類的生理學、生態學、生化學

和分子特性皆與較高等的植物或動物相差甚大，使

藻類可達到許多其他研究系統未能滿足的需求。過

去幾年藻類已被許多新創公司開發為生物反應器，

同時某些成熟的生物技術公司亦考慮使用基因改造

技術，透過基因修飾增加藻類生理特性以及使藻類

生產系統達到最佳化，而最佳的應用契機應建立於

已充分研究且成長快速的品種，如衣藻上。

藻類與人的關係始於數千年前的食用目的，隨

著對藻類的了解愈為透徹，應用領域延伸至保健食

品、添加劑、肥料、水質處理、化妝品，甚至藥品

等，而生物技術的進步，更開拓藻類跨跨領域應用

的疆界，在生質能源開發、環境復育，以及新興藥

物研發上皆有所成果且備受矚目，相關產品在未來

極具發展空間。而愈趨多元化的應用，使得藻類研

究充滿無限可能性及潛在商機。 AgBIO

朱鴻鈞 台灣經濟研究院 生物科技產業研究中心 助理研究員 劉翠玲 台灣經濟研究院 生物科技產業研究中心 專案經理 楊玉婷 台灣經濟研究院 生物科技產業研究中心 助理研究員

1. 農業生技產業資訊網，From http://agbio.coa.gov.tw/。

2. 劉翠玲、許嘉伊 (2011) 全球水產藻類發展現況與趨勢。台灣經濟研究院月刊，34(3):43-49。

3. Hallmann, A. (2007) Algal Transgenics and Biotechnology . Transgenic Plant Journal 1:81-98.

4. Emerging Markets Online (2010) Algae 2020 Biofuels Market Survey and Commercialization Outlook .

5. Sayre, R. T., Wagner, R. E., Sir poranadulsil, S. and Farias, C. (2001) Transgenic algae for delivery antigens to animals . Int. Patent.

參考文獻

13水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

生物技術在水產動物之應用現況分析

撰文/朱鴻鈞

全球人口急遽成長，對食物供應的需求愈趨

強烈，加上漁業產品在人類的動物蛋白質需求比重

中，所佔比例逐年增加，每年人均消費量超過 16 公

斤，全球魚、海鮮食品的總需求量高達每年 1.1 億

噸。然而天然漁業資源有限，經由人工養殖生產、

具有永續概念的養殖漁業角色漸漸吃重，2008 年

水產養殖產量已占全世界食用魚供應量的 45.7%，

未來養殖技術的開發與應用，將成為 21 世紀解決

人類動物性蛋白質需求的重要手段。目前養殖技術

中又以導入生物科技，能有效、快速培育新品種、

提升水產養殖漁業價值的基因改造技術為熱門研究

領域，美國水產生技公司 AquaBounty Technologies

基因改造魚的研究成果已於 2010 年 9 月獲得美

國藥物食品管理局 (FDA) 初步審核通過，雖然

AquAdvantage® Salmon 尚未取得 FDA 最終的上市核准，但 FDA 這項宣布猶如宣告，基因改造水產動

物不再是遙不可及的科技，距離端上餐桌成為你我

可能吃下的盤中飧的日子已不遠，因而了解相關科

技及產業資訊，也將是未來日常生活「食」中重要

的一環。

基因轉殖魚類研發概況

所謂基因改造或是基因轉殖，係透過人工的方

式將來自其他生物體之 DNA 片段嵌插入目標生物

體之基因體內，使其能在目標生物體表現研究者所

欲表達之DNA 片段，例如：加速魚體生長的成長激

素基因等。首例基因轉殖魚研究於 1985 年被報導，

Zhu 等學者以顯微注射的方式，將人類生長激素基

因注射入金魚的受精卵。隔年，學者更進一步研究

將人類的生長激素基因導入泥鰍之基因體，並且經

過實驗測試，轉殖入的生長激素基因確實發揮效

用，基因改造泥鰍成長速度較一般泥鰍提升3到 4.6

倍。自 1985、1986 年的成功案例起，魚類基因轉殖

領域的研究，如火如荼發展，而不斷精進、改良的

實驗技術及設備，也加速了基因轉殖魚類的開發，

目前基因轉殖技術已陸續應用於 30 種魚種以上，

包括：大西洋鮭魚、吳郭魚、鯉魚、嘉鱲魚等經濟魚

種以及斑馬魚、青鱂魚等觀賞魚種，透過基因轉殖

圖一 歷年人類水產品需求統計

資料來源：FAO；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

農業生技產業季刊14

MACRO TRENDS

表現出成長快速、飼料轉換率增加、耐寒、耐病、

新奇體色等性狀。依照基因類型分類，研究焦點著

重在轉殖成長激素基因、抗凍蛋白基因、抗病性基

因上，此外螢光基因在新品種觀賞魚的開發上也是

一項有趣的應用，以下分別就各類研究進行概況描

述（表一）。

（一）生長激素

生長激素 (growth hormone, GH) 是由腦垂腺

所分泌之多肽，與細胞的接受器專一性的結合後，

誘發生物體合成似胰島素的成長因子 (IGF-1 和

IGF-II)，透過增進食慾、餵食效率與成長率促進個

體生長，魚的中央神經系統 (central nervous system,

CNS) 控制著生長激素的分泌，GH 的分泌受 CNS

動態調控，在不同環境或生長時期有所不同，而

先前的研究發現大洋鳕鱼的抗凍蛋白 (antifreeze

proteins, AFP) 基因能夠整年都在肝臟中表現，為

了跳脫 CNS 對成長賀爾蒙的調控，科學家研究將

AFP 基因的啟動子接上 GH 基因，使得 GH 基因處

於持續表現的狀態，增強 GH 的分泌，其所帶來的

成效包括使魚體型增大、縮短培育至上市體型的時

間、降低感染疾病的機會，並且進而藉此有效的縮

減生產成本。雖然目前導入外源的 GH 在某些研究

上已可稱為成功，但是惟有將轉殖基因導入GH 的

魚種成功商品化，始能驗證將有效提升成本效益。

提升魚隻成長速度是所有可能轉殖基因研究中，研

究最為透徹的一項性狀，並且被預測為最有可能商

品化的水產養殖商品。然而相關研究仍有一項重大

的挑戰尚未解決，由於過量的 GH 會造成魚體產生

肢端肥大症、頭部隆起等問題，因此如何適當的調

控 GH，讓魚在養殖時保有最高的成長效率而對魚

體不產生任何危害，是未來仍需努力的方向。從一

開始將人類 GH 基因導入金魚和泥鰍的基因體以

來，陸續有其他魚種完成 GH 基因轉殖實驗，近來

研究趨勢聚焦在進行基因轉殖試驗時，將所導入的

GH 基因由人類的 GH 基因改為魚類本身的 GH 基

因，希望藉此提高消費者的接受度，此外為了避免

基因轉殖試驗中使用來自病毒的啟動子所造成負面

的觀感，科學家也朝向將啟動子置換為魚類的啟動

子，構築 All-fish ( 全魚 ) 的基因轉殖載體，目前全

部以魚類基因所構築的基因轉殖載體以及基因轉殖

試驗已經應用於多種魚種上，包括：鯉魚、黃錫鯛、

嘉鱲魚、吳郭魚與大西洋鮭魚。

以全球水產養殖產量最高的鯉科魚種為例，魚

類基因所構築的基因轉殖載體已經成功導入鯉魚

的基因體內，並且在試驗中相較於控制組展現了較

高的成長率以及飼料轉換效率，顯示出未來產品化

的高度潛力。未來養殖時若有轉殖基因鯉魚可供選

擇，將可增加人類對於食用鯉魚的可獲得性，對於

水產養殖產業發展也將產生極大助益。

黃錫鯛是亞洲重要的經濟魚種，GH 基因轉殖

試驗中以虹鱒的 GH 基因、鯉魚的啟動子所構築的

載體使用精子載體法 (sperm-mediated gene transfer)

以及精巢內注射法（testis-mediated gene transfer）

進行黃錫鯛基因轉殖，該試驗約有 56%-76% 的魚

隻轉殖成功，其中有許多魚隻與控制組相較成長較

為快速。

嘉鱲魚是中國具有高度經濟價值的魚種，但是

由於成長速度較緩，產量受到限制，科學家將國王

鮭 GH 基因與大洋鱈魚 AFP 基因啟動子所構築的

載體，使用電破法的方式轉殖入受精卵內，電破法

可在 10 分鐘內處理超過 10,000 顆魚卵的基因轉殖

試驗，經過 30 天培育後，29% 的魚苗帶有外源基因

序列，7 個月後與控制組相比，轉殖基因的嘉鱲魚

體重和體長分別較控制組增加了 21% 和 9.3%。

吳郭魚是全球重要的經濟養殖魚種，養殖國家

超過 60 國，轉殖基因吳郭魚利用顯微注射的技術

將國王鮭 GH 基因與大洋鱈魚 AFP 基因啟動子所

構築的載體轉入基因體內，成功研究出轉殖基因吳

郭魚。轉殖基因吳郭魚成長快速幾乎是同一世代非

基因轉殖吳郭魚的 4 倍，透過長期的試驗則發現轉

殖基因吳郭魚成長率提升 2.5 倍，飼料轉換效率提

15水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

升 20%，能夠更有效率的利用蛋白質、乾物質與來

自食物的能量。表現位置的研究上，科學家將 AFP

typeIII 啟動子與國王鮭 GH 所構築之載體轉殖入吳

郭魚，並觀察轉殖基因在魚體表現的情形，研究發

現外源 GH 的 mRNA 與一般 GH 相同，不若預期所

擔心的累積於肝臟，而是在多種器官包括鰭、心臟、

腦、腎臟、脾臟、腸、骨骼肌等均有表現，由於外源

GH 的表現就如同一般 GH 一樣正常分泌，因此該

學者認為如此的轉殖模式可使外源 GH 偽裝成一般

GH，使各組織器官以較快的成長速度正常發育，不

會造成特定組織器官異常的現象。另一項基因轉殖

吳郭魚試驗，由人類巨細胞病毒 (Cytomegalovirus,

CMV) 的啟動子驅動 GH 基因表現，研究學者從代

謝、物理層面的許多指標評估基因轉殖吳郭魚與一

般吳郭魚的差異，研究顯示兩者有許多重要的差異：

一般吳郭魚所消耗的食物是基因轉殖吳郭魚的 3.6

倍，基因轉殖吳郭魚的飼料轉換效率是一般吳郭魚

的 2.9 倍。此外，基因轉殖吳郭魚在成長效率、蛋白

質合成、蛋白同化刺激、合成留存的評估上都有較

佳的表現。由 CMV 啟動子驅動外源基因表現的轉

殖試驗，也應用於印度鯉魚的研究上，其載體構築

時，除了CMV 啟動子外，核醣體內轉譯子 (internal

ribosomal entry sites, IRES) 也被放入轉殖載體中，

IRES 片段用於表現載體中的兩個基因，包括科學

家感興趣的外源 GH 基因以及報導基因 (enhanced

green fluorescent protein, EGFP)，雖然轉殖基因印

度鯉魚成長速度是未轉殖基因印度鯉魚的 4 到 5

倍，但是在魚卵孵化後的 10 周內，魚苗出現了 99%

的死亡率。

轉殖基因大西洋鮭魚是 GH 基因轉殖非常重要

的研究成果，曾有一項轉殖基因大西洋鮭魚的研究

顯示，利用顯微注射法轉入全魚 GH 基因載體的大

西洋鮭魚，與未轉基因之大西洋鮭魚相比體重足足

多了 13 倍，稍後的研究則指出轉入GH 基因載體的

大西洋鮭魚成長率是一般正常鮭魚的 2.62 到 2.85

倍，飼料轉換效率提升 10%，轉殖基因的大西洋鮭

魚攝食量也較多，每日的飼料攝取量是一般鮭魚的

2.14 到 2.62 倍。近期基因轉殖鮭魚的研究則包括：

基因表現以及牽涉脊椎生長、骨質密度的生長激

素 GH、IGF-I 和相對應的接受器兩者關係的研究，

研究指出血漿生長激素最有可能活化骨組織成長，

而 IGF-I 對於骨基質形成具有重要意義。自 1989 年

即開始研究 GH 基因轉殖研究的學者 Fletcher 在

研究論文中報導，已成功發展經過六代仍保有轉

殖 GH 基因之大西洋鮭魚，該種基因轉殖鮭魚能較

一般鮭魚提早一年達到上市體型，這項專利技術已

授權給宣布發展轉殖基因鮭魚、鱒魚、吳郭魚的美

國 AquaBounty Technologies 公司，並且未來將以

AquAdvantage® 商標上市。這些轉殖入國王鮭魚GH 基因的魚隻，得以終年表現 GH 基因而非僅有

特定季節才會表現，根據 AquaBounty Technologies

指出，基因轉殖魚隻達成上市體型的速度是非轉

基因魚隻的兩倍以上，此外這些轉基因魚隻無法生

育，能夠避免與野生種產生雜交的情形發生。目前

AquAdvantage® salmon已在美國進行上市最終的審核程序。

（二）抗凍蛋白

抗凍 (antifreeze) 的構想源自於棲息於加拿大

北拉不拉朵爾沿岸的海水魚，該魚體液的凝固點與

海水相同為 -1.7˚C 到 -2˚C，而非一般淡水的凝固點

0˚C，這樣的特殊現象由一組分別名為 AFPs 與抗

凍醣蛋白 (antifreeze glycoproteins, AFGPs) 的胜肽

與糖胜肽所造成，這些蛋白主要在肝臟合成，分泌

於血液與胞間，藉由改變微冰晶的構造而抑制冰晶

形成，進而降低體液的凝固點。AFPs 有多樣化的結

構，根據其蛋白質序列可分為 type I、II、與 III，此

外不同魚種 AFP 基因的種類以及重複數有很大的

差異，例如美洲鰈 (Pleuronectes americanus) 擁有30 到 40 個重複數 type I 的 AFP 基因；美洲絨杜父

魚 (Hemitripterus americanus) 的 AFP 屬 type II，重複數為 12 到 15 個，紐芬蘭大洋鱈魚則有 150 個重

農業生技產業季刊16

MACRO TRENDS

複數的 type III AFP 基因。

大洋鱈魚 type III 的 AFP 基因在先前的研究曾

成功轉殖到金魚體內並順利表現，該基因以顯微注

射的方式注入金魚卵母細胞，並且遺傳經過兩世代

仍能表現，轉殖 AFP 基因的金魚對於寒冷的耐受性

與控制組相較有顯著提升，因此有可能利用轉殖基

因的方式提升魚類對於寒冷的抗性，AFP 轉殖基因

技術對於寒帶國家在發展水產養殖產業時極有助益

例如：加拿大大西洋沿岸冬日水溫界於 0 到 -1.8˚C

之間，天然環境限制了鮭魚以及其他重要的經濟魚

種在此地區的養殖，僅能於加拿大東南部從事養

殖，因此利用基因轉殖的研究，包括發展轉殖抗凍

基因的大西洋鮭魚或是開發轉殖 GH 基因大西洋鮭

魚，加快魚隻成長速度，免去越冬飼養這個環節，

將能打破環境的限制拓展養殖區域。儘管大西洋鮭

魚已完成轉殖 AFP 基因，順利在魚體表現並且能

透過生殖系遺傳給子代，但是轉殖 AFP 基因的大西

洋鮭魚仍無法達到耐寒的特性，這有可能因為外源

AFP 基因的蛋白質表現量不足或是 AFP 基因所轉

譯出的蛋白質僅為 AFP 的前驅物尚需進一步轉化成

具功能型式所造成。

（三）抗病性基因

加強魚體的抗病性是基因轉殖技術應用上一

個很重要的特性，由於魚隻養殖通常處於高密度、

生存壓力大的環境下，因此魚病爆發是養殖時所需

面對的難題，疾病不僅大大影響養殖戶的收益同時

也牽涉動物福祉的議題。透過轉基因技術提升魚的

抗病能力，可提昇養殖效率產量獲利能力以及養殖

魚隻的福祉，根據目前的研究成果也顯示，利用基

因轉殖是提升抗病能力一項極具發展前景的研究方

式，遺傳資源雖然也可以透過傳統育種方式取得，

但是透過基因轉殖方式的輔助，遺傳改良的比率以

及一致性或許會有較佳的表現。

Anderson 等學者提供了首次的研究證據，證實

轉殖基因應用於提升抗病性的潛力，學者們利用表

現病毒的外鞘蛋白或是反義股的病毒早期基因，增

進虹鱒對於病毒性疾病的抗性。基因轉殖帶有桃拉

病病毒外鞘蛋白基因序列的蝦在進行攻毒試驗時，

相較於控制組的蝦存活率為 44%，基因轉殖蝦達到

83% 的存活率，預估未來將有更多的研究可透過這

樣的技術應用於生物體抵禦病毒性疾病。

另一項生物技術在水產養殖產業的應用為利

用雙股核醣核酸類似物 poly I:C 處理魚隻，誘導

type I 的干擾素 (interferons, IFNs) 製造，type I 的

IFNs 目前已被知道可刺激抗病毒基因 (myxovirus

resistance, Mx) 的表現，Mx 屬於三磷酸鳥苷酶

(GTPases)，能夠抑制單股 RNA 病毒如重創大西

洋鮭魚產業的傳染性鮭魚貧血病病毒 (Infectious

salmon anemia virus, ISAV) 的複製，當以 ISAV 攻

毒時 poly I:C 處理過的大西洋鮭魚相較於控制組，

因為歷經抗病毒蛋白 Mx 增量的過程，抑制了病毒

的複製進而降低死亡率。未來一旦大西洋鮭魚、日

本牙鲽、虹鱒和大西洋比目魚的 Mx 蛋白被成功選

殖出來，將有作為候選轉殖基因的潛力，轉入這些

基因的魚隻在 poly I:C 處理後便能誘導 type I 的干

擾素以及 Mx 蛋白表現，並且進而促進產生對病原

菌如 ISAV 的抗性。

細菌性疾病相較於其他病源所造成的疾病，較

易使用基因工程的方式使魚獲得抗病性而且也較易

研究，實驗證實透過基因轉殖技術可以提升魚對細

菌性疾病的抗病性，其中一項為基因轉殖抗菌胜肽

基因，經過轉譯抗菌胜肽的基因，能提高生物體免

疫能力，在應用上更有下列兩項使用優勢：(1) 魚隻

在發展初期，遠早於免疫系統成熟至可透過免疫反

應誘發免疫專一性的階段即開始受到保護。(2) 轉

殖基因提供免疫能力可省去施用疫苗的不便。基因

轉殖抗菌胜肽基因使魚隻天生就具有疾病抗性，將

可節省養殖時對於特定疾病在預防上的開銷以及人

力，在水產養殖產業的應用頗具潛力。

基因轉殖由 CMV 啟動子所驅動的抗菌胜

肽 cecropin B 證實能提升運河鯰魚對細菌性疾病

17水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

如柱狀病 (Columnaris)、河鯰腸敗血症 (Enteric

septicemia of catfish) 2 到 4 倍的抗性。Cecropins 最

先是從蠶蛾脂肪體與血淋巴球中的溶菌酵素中發

現，可浸透脂質體，並在脂質雙層膜上形成一個陰

離子選擇性通道進而瓦解病原菌，對於革蘭氏陰性

菌有廣泛的抗菌特性。研究人員在一柱狀黃桿菌流

行的土池中進行試驗，轉殖 preprocecropin B 基因

的魚 (100%) 相對於一般魚隻 (27.3%) 呈現較佳的

存活率 .。再以河鯰腸敗血症的病原菌愛德華氏菌

Edwardsiella ictaluri 進行攻毒試驗，基因轉殖魚隻存活率由控制組的 14.8% 提升至 40.7%，此外實驗

也證實，除了提高存活率之外，基因轉殖與非基因

轉殖魚隻相比，其他項目如成長速度等，兩者並無

明顯差異。

轉殖包含昆蟲 cecropin 或是豬 cecropin-like 的

胜肽基因並且以 CMV 啟動子驅動表現的基因轉

殖青鱂魚 (Oryzias latipes) 顯現出對兩種病原細菌Pseudomonas fluorescens 以及Vibrio anguillarum 較強的抗菌能力，Cecropin 轉殖載體利用電破法轉殖

入青鱂魚卵內，成功轉殖的青鱂魚其穩定表現外源

基因的子代分別以P. fluorescens 和V.anguillarum攻毒，基因轉殖魚的死亡率分別為 10% 以及10% 到

30%，而控制組的魚隻在兩種病源菌的攻擊下死亡

率皆為 40%。

Lysozyme 出現於魚的血液、黏液、腎臟和淋巴

髓質組織中，是非專一性的抗菌酵素，虹鱒本身具

有相當高量的 Lysozyme，約是大西洋鮭魚的 10 到

20 倍，其 Lysozymes 有兩種不同的型式，只有 type

II 被證實具有良好的殺菌活性，曾有學者將虹鱒的

Lysozyme cDNA 配上大洋鱈魚 AFP 啟動子構築轉

殖載體進行基因轉殖研究。

人類乳鐵蛋白 (human lactoferrin, hLF) 是在

人和哺乳類動物的奶、唾液、血液等內含有的蛋

白質，為一多功能性醣蛋白，具有免疫調節和提升

防禦機制的作用，以抵抗細菌、真菌、病毒的感

染，同時也被廣泛研究應用於產製提高抗病性的

轉基因作物如馬鈴薯、菸草上。有學者利用轉殖

hLF 到魚上，增加魚對草魚出血性病毒 (grass carp

hemorrhage virus, GCHV) 的抗性。GCHV 誘發草

鯉出現出血的症狀，造成中國鯉魚養殖產業發展重

大的阻礙。為了誘發魚本身對病毒的抗性，hLF 基

因連接鯉魚 β-actin 啟動子所構築的載體，透過電

破法的方式進入草鯉精子細胞內，該試驗基因轉

殖效率接近 50%，經過 5 個月後約有 36% 的轉殖

基因魚隻存活下來，在進行病毒攻毒後，轉殖基因

魚苗可能因為 hLF 基因的表現而出現了病徵延後

出現的情形。在更近期的研究則以電破法將 hLF

cDNA 送入草鯉精子，產生轉基因魚隻的成功率提

升至 55%，這些轉基因魚隻經過試驗發現，對於細

菌性病原菌Aeromonas Hydrophila 的免疫能力相較於一般魚隻有所提升，學者認為是轉殖基因草鯉的

hLF，藉由刺激其噬菌的活性，得以更快速的防止A.

hydrophila 感染，進而增強對於疾病的抗性。

另外也有研究聚焦於利用鯊魚 DNA 增強

魚的免疫反應。鯊魚含有高量的免疫球蛋白

(immunoglobulin, IgM)，IgM 是 一種 抗 體， 有助

於鯊魚對於細菌性入侵開始產生免疫反應。雖然

IgM 在鯊魚體內含量甚高（最高占血清蛋白質的

50%）但在其他魚種如大西洋鮭魚 (Salmo salar)、大 比 目 魚 (Hippoglossus hippoglossus)、 黑 線 鱈(Melanogrammus aeglefinus)、鱈魚 (Gadus morhua) IgM 含量則低得多 ( 分別為血清蛋白質的 2%、

8%、13% 和 20%)。當鯊魚的 DNA 注射入尼羅吳郭

魚 (Oreochromis. niloticus) 和吉利種吳郭魚 (Tilapia zillii ) 幼魚的骨骼肌，這些魚的抗體活性、血清總蛋白和球蛋白有顯著提升。除此之外，注射過的吳郭

魚成長也有明顯加快，魚肉的一般成分產生變化，

如蛋白質和脂質含量提高，注射過的魚隻也由於鯊

魚基因嵌插到吳郭魚肌肉 DNA 而顯現基因的多型

性，然而最高劑量注射造成了受試吳郭魚卵巢或精

巢的畸形可能影響繁殖及生育能力，因此仍需對注

射魚隻的子代進行進一步的研究。

農業生技產業季刊18

MACRO TRENDS

（四）螢光基因（觀賞用途）

目前轉殖基因技術僅應用於少數魚種而且大部

分為食用魚類，觀賞魚的研究相對而言少得多，然

而基因轉殖技術可快速增加或改善魚的體色、改變

體型大小，改變成特殊遺傳品系，很適合應用於觀

賞魚，加上觀賞魚僅做為觀賞用途並不像食用魚為

供人類食用在安全性上有較多顧忌，因此近年來的

研究也愈趨增多。螢光魚是基因轉殖觀賞魚一個相

當成功的例子。利用顯微注射法把構築好內含有螢

光蛋白 DNA 片段的載體注入到小型熱帶觀賞魚例

如：青鱂魚或斑馬魚的受精卵內，經過培育、外表

篩選、DNA 檢驗、繼代培養而得到的可全身散發螢

光或是特定部位發螢光的特殊品系觀賞魚，其子代

表一 基因轉殖魚類研究發展概況

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形 國家 參考文獻

條紋鱸 (Morone saxatilis )

昆蟲基因 抗病 研究初期 美國 FAO, 2000

鯉魚 (Cyprinus carpio)

鮭魚與人類之GH

提高成長率、抗病力、低溶氧耐受度

研究與生長試驗階段

中國、美國

Zhang et al . 1990；Chen et al . 1992；Fu et al . 1998；FAO, 2000；Maclean and Laight, 2000；Dunham et al ,. 2002a

草魚之GH、鯉魚之β-actin 啟動子

提高成長率 研究階段 中國Zhang et al .,. 2000；Wang et al ., 2001

反義股 GnRH mRNA

不孕 研究初期 中國 Hu et al ,. 2006

草魚 (Ctenopharyn godon idellus)　

hLF抗病(bacterial pathogen)

研究階段 中國 Mao et al ., 2004

hLF、鯉魚β-actin啟動子

抗病(Grass carp hemorrhage virus)

　 　 Zhong et al ., 2002

印度主要鯉科魚類 Indian major carps

人類GH 提高成長率 研究階段 印度 FAO, 2000

南亞野鯪 (Labeo rohita)

鯉魚之GH、CMV啟動子、 IRES

提高成長率 研究階段 印度、美國 Pandian and Venugopal, 2005

（待續）

能穩定遺傳這段轉殖入的 DNA 片段，並表現其所

攜帶之基因訊息。當然這些特殊品系的觀賞魚也能

互配，產生新的螢光品系。有別於先前的研究著重

於小型的觀賞魚，最近的研究也成功應用改良後的

跳躍子系統以顯微注射的轉殖方式開發中型觀賞魚

如：九間波羅。

相關產業發展現況

由於科技的精進，全球基改魚類的研究正方

興未艾，有多項研發成果已臻成熟。目前已推出或

即將推出基改水產品之公司有邰港科技、Yorktown

Technologies 以及 AquaBounty Technologies 三家，

邰港科技與 Yorktown Technologies 的產品為基因轉

殖之螢光觀賞魚，各自的產品螢光青鱂魚及螢光斑

19水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

表一 基因轉殖魚類研究發展概況

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形 國家 參考文獻

美洲河鯰 (Ictalurus punctatus)

GH 提高成長率 研究階段 美國 FAO, 2000

GH、Rous sarcoma virus 啟動子

提高成長率研究與生長試驗階段

　Dunham et al . 1992；Maclean and Laight, 2000

蠶蛾 (Hyalophora cecropia) cecropin 基因

抗病(bacterial pathogen)

研究階段 　Dunham et al ., 2002b；Dunham, 2005

北極紅點鮭(Salvelinus alpinus L .)

紅鮭魚 sockeye salmon之GH 、人類巨細胞病毒(Human CMV)啟動子

提高成長率 研究階段 芬蘭Krasnov et al. , 1999；Pitkanen et al. , 1999b

金魚 (Carassius auratus)

GH、北極比目魚AFP

提高成長率 研究階段 中國 FAO, 2000

大洋鱈魚 type III AFP

增加抗寒能力 　 中國 Wang et al ., 1995

人類GH 提高成長率 　 中國 Zhu et al ., 1985

青鱂魚 (Oryzias latipes)

昆蟲抗菌胜肽或豬類抗菌胜肽基因、CMV

抗病(bacterial pathogen)

研究階段 美國 Sarmasik et al ., 2002

黑麴菌(Aspergillus niger )植酸酶基因、人類巨細胞病毒(Human CMV)啟動子或紅鮭魚 sockeye salmon histone type III啟動子

分解植物中的植酸，增加高植酸食物來源環境下的存活率

　 　 Hostetler et al ., 2003

泥鰍 (Misgurnus mizolepis )

Mud loach GH 、mud loach和小鼠啟動子

提高成長率 研究階段 中國、南韓FAO, 2000；Nam et al ., 2002；Kapuscinski, 2005

泥鰍 (Misgurnus anguillicaudatus)

人類GH 提高成長率 研究階段 中國 Zhu et al ., 1986

白斑狗魚 (Esox lucius)

牛之GH與國王鮭之GH

提高成長率 研究階段 美國 Gross et al ., 1992

嘉鱲魚 (Pagrosomus major )

國王鮭之GH、 大洋鱈魚AFP基因啟動子

提高成長率 研究階段 中國 Zhang et al ., 1998

（待續）

鯛將

農業生技產業季刊20

MACRO TRENDS

表一 基因轉殖魚類研究發展概況

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形 國家 參考文獻

黃錫鯛 (Sparus sarba)

虹鱒之GH、鯉魚β-actin啟動子

提高成長率 研究階段 中國 Lu et al ., 2002

大西洋鮭魚 (Salmo salar )

北極比目魚 AFP gene

增加抗寒能力 研究階段美國、加拿大紐芬蘭

Fletcher et al., 1992；Hew et al., 1995；FAO, 2000

國王鮭之GH 提高成長率

已申請專利並技轉給Aqua Bounty Technologies, 正邁向商品化

美國、加拿大

Du et al ., 1992；Fletcher et al ., 1992, 2004；Hew et al ., 1995；Cook et al ., 2000； FAO, 2000；Kapuscinski, 2005

虹鱒之lysozyme gene

抗病 (bacterial pathogen)

研究初期 加拿大 Hew et al ., 1995

Mx genes 抗病 研究初期 挪威 Jensen et al ., 2002

國王鮭(Oncorhynchus tschawytscha)

北極比目魚 AFP、國王鮭之 GH

提高成長率 研究階段 紐西蘭 FAO, 2000

銀鮭 (Oncorhynchus kisutch)

北極比目魚 AFP、國王鮭之 GH

提高成長率 研究階段 加拿大 Devlin et al ., 1995；FAO, 2000

吳郭魚 (Oreochromis niloticus)

國王鮭之 GH 、大洋鱈魚 type III AFP啟動子

提高成長率

研究與生長試驗已經完成，正尋求監管機構的批准

加拿大、英國

Rahman and Maclean, 1998；Maclean and Laight, 2000；Caelers et al ., 2005

吳郭魚 (Oreochromis sp.)

吳郭魚 GH、 人類巨細胞病毒(Human CMV)啟動子

提高成長率 　 古巴Martinez et al ., 1996, 2000；FAO, 2000； Kapuscinski, 2005

尼羅口孵魚(O. niloticus) 以及吉利慈鯛(Tilapia zillii )

白斑角鯊IgM基因

提高成長率、增強免疫力

研究階段 埃及El-Zaeem and Assem, 2004；Assem and El-Zaeem, 2005

割喉鉤吻鱒(Oncorhynchus clarki )

北極比目魚 AFP、國王鮭之GH

提高成長率 研究階段 加拿大 FAO, 2000

虹鱒 (Oncorhynchus mykiss)

北極比目魚 AFP、鮭魚之GH

提高成長率 研究階段美國、加拿大

FAO, 2000

人類 glucose transporter、大鼠 hexinose type II、viral or 紅鮭魚 sockeye salmon 啟動子

增進代謝效率 　 芬蘭Pitkanen et al ., 1999a；Kapuscinski, 2005

（待續）

21水產生技 2011 NO.26

總體趨勢

馬魚 GloFish®，自 2003 年起已分別於台灣及美國

市場上市，AquaBounty Technologies 的產品則為基

因轉殖食用魚AquAdvantage® Salmon，為目前最接近上市之基改食用魚。

AquAdvantage® Salmon 係透過轉殖入大洋鱈魚的一種啟動子及國王鮭的一種生長激素基因，

得以終年製造生長激素，進而將養殖時間由 3 年

縮短到 16 至 18 個月，使得養殖戶能加快養殖鮭魚

上市販售的速度。在申請上市部分，AquaBounty

Technologies 早在 1990 年代中期就向美國 FDA 提

出申請，但直到 2009 年，AquaBounty Technologies

才將 FDA 認證所需的文件資料提交完畢。這個過

程耗費 10 餘年時間，一方面是因為基因轉殖相關

研究需要耗費較長的時間，另一方面則是 FDA 的

原因 --- 和轉基因農作物不同，FDA 自身一直沒有

明確應該如何規範基因轉殖動物，直到 2009 年

FDA 公 布「Regulation of Genetically Engineered

Animals Containing Heritable Recombinant DNA

Constructs」指導方針，明確指出基因轉殖動物視

為一種動物新藥，受到聯邦食品、藥物和化妝品法

規「Federal Food, Drug, and Cosmetic Act, FFDCA」

管理，由 FDA 的獸醫中心主管，這才讓基因轉殖

動物有了明確可依循之申請法規。2010 年 9月 FDA

公布AquAdvantage® Salmon 食用安全評估的初步分析報告，表示該基因轉殖鮭魚做為食物與傳統

大西洋鮭魚一樣安全，並且認為AquAdvantage®

表一 基因轉殖魚類研究發展概況

物種 轉殖基因 轉殖目的 發展情形 國家 參考文獻

斑馬魚 (Danio rerio )

櫻花鉤吻鮭n-6-desaturase-like 基因、青 魚β-actin promoter

增進轉換ALA成為DHA與EPA的能力

研究階段 日本 Alimuddin et al. , 2005

反義鮭魚 GnRH、鯉魚 β-actin啟動子

不孕 研究階段 中國 Hu et al ., 2006

Cre recombinase 、T7 啟動子 、fluorescent protein flanked by two loxP sites crossed with T7 RNA Polymerase

特定器官去除外來基因

研究階段 中國 Hu et al ., 2006

GFP、4牙(Paralichthys olivaceus)啟動子 (complement component C3, gelatinase B, keratin and tumor necrosis factor)

特定組織發螢光

已可供基因轉殖研究使用

日本 Yazawa et al ., 2005

資料來源：Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety (2007)；台灣經濟研究院生物科技產業研究中心整理。

鯛將

鯉平

農業生技產業季刊22

MACRO TRENDS

Salmon 脫逃或危害生態環境的機率渺小。同年 9月

19-20 日，FDA 召開獸醫諮詢委員會議 (Veterinary

Medicine Advisory Committee, VMAC)，探討基改

動物管理規範，並進一步評估基改鮭魚的安全性。

而根據最新的外電消息報導，美國眾議院已於今

(2011) 年 6月通過一項農業支出法案的修訂案，該

修訂案禁止 FDA支付審查AquaBounty 基因改造鮭

魚申請案的相關費用，這也意謂著AquAdvantage® Salmon 通過 FDA上市審查的時程將會持續延宕下

去。

AquaBounty Technologies 的上市申請案是基改

食用魚產業發展至為重要的里程碑，此案未來一旦

在美國審核通過，將成為供人類食用基因改造動物

的首例，後續其它基改水產食品甚至是基改畜禽食

品也將有機會問市，然而儘管基改鮭魚距離上市僅

剩一步之遙，但相關產業發展，仍端賴各國主管機

關對於基改產品在食品及生態安全的認定，以及消

費者對於基改動物產品的接受度，始有進一步發展

之空間。 AgBIO

朱鴻鈞 台灣經濟研究院 生物科技產業研究中心 助理研究員

1. 邰港科技，From http://www.azoo.com.tw。

2. 許嘉伊 (2010) 基改鮭魚再度往餐桌佳餚邁進。GM基因改造科技科技網，From http://gm.coa.gov.tw/web/content/news/news_1_

c.aspx?sid=542&pid=3。

3. 蔡懷楨 (2008) 基因工程及轉殖技術於觀賞魚類之研究與開發。農業生技產業季刊，15:41-46。

4. 劉翠玲 (2008) 專訪邰港科技股份有限公司。農業生技產業季刊，15:62-67。

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8. Fletcher, G. L., Shears, M. A., Yaskowiak, E. S., King, M. J. and Goddard, S. V. (2004) Gene transfer: potential to enhance the

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參考文獻

23水產生技 2011 NO.26

法規管理

淺談各國基因改造水產生物流通管理規範與體系

撰文/余祁暐

前言

基因改造科技已應用在觀賞魚、食用魚、微

細藻、大型藻等水產生物上，如台灣邰港、芝林

及 美 國 Yorktown 的 螢 光 觀 賞 魚、Aqua Bounty

Technologies 的鮭魚、Sapphire Energy 的生質燃料

海藻等，皆為具代表性的產業成果。然基因改造科

技之發展，須兼顧環境生態及民眾健康安全，故各

國皆建置相關法制環璄及管理體系，以在促進研究

與產業發展的同時，有效進行基因改造生物的管

理。本文由商業繁養殖管理、上市管理、進出口規

定、運輸管理、損害賠償、罰則、公眾參與、資訊公

開等層面，分別介紹美國、歐盟、德國、日本、中國

和韓國等國在基因改造水產生物相關之流通管理規

範與體系。其中歐盟、德國、日本和韓國乃以訂定

基因改造專法建立管制架構，美國和中國則在原規

範體系中進行相關管理。

各國基因改造水產生物管理規範

（一）美國

美國在其生技規範整合架構 (Coordinated

Framework for Regulation of Biotechnology) 下， 各

相關的聯邦機關依其業務職掌及主管法令進行基

改產品管理，研究機構或生技公司於基因改造生物

進行商業化利用前皆應提出申請。基改水產動物，

如基改鮭魚、基改螢光魚，是由聯邦食品藥物管

理局 (Food and Drug Administration, FDA) 的獸醫

中心 (Center for Veterinary Medicine, CVM)，依據

聯邦食品、藥品和化妝品法案 (Federal Food Drug

and Cosmetic Act, FFDCA) 中的「動物新藥 (New

Animal Drugs)」規定來管理。而基改水產植物 / 微

生物，如藻類，乃由美國農業部 (U.S. Department

of Agriculture) 的動植物檢疫局 (Animal and Plant

Health Inspection Service, APHIS) 依聯邦法規 第

7 章 340 篇 (7 CFR 340) 引進使用基因工程技術

改變或製造之生物或產品屬植物害蟲或有理由相

信其可能為植物害蟲 (Introduction Of Organisms

And Products Altered Or Produced Through Genetic

Engineering Which Are Plant Pests Or Which There

Is Reason To Believe Are Plant Pests)、以及環境保

護局 (Environmental Protection Agency, EPA) 依�