小雞蛋大學問小雞蛋大學問小雞蛋大學問小雞蛋大學問 小小雞蛋有著橢圓曲線的外表以及鵝黃圓潤的內在小小雞蛋有著橢圓曲線的外表以及鵝黃圓潤的內在小小雞蛋有著橢圓曲線的外表以及鵝黃圓潤的內在小小雞蛋有著橢圓曲線的外表以及鵝黃圓潤的內在(圖一圖一圖一圖一)，，，，在大廚在大廚在大廚在大廚們們們們雙雙雙雙手手手手飛舞的鍋鏟間飛舞的鍋鏟間飛舞的鍋鏟間飛舞的鍋鏟間，，，，形成一道道形成一道道形成一道道形成一道道風味風味風味風味

十足十足十足十足的佳的佳的佳的佳餚餚餚餚；；；；但是一顆平凡無奇的雞蛋但是一顆平凡無奇的雞蛋但是一顆平凡無奇的雞蛋但是一顆平凡無奇的雞蛋，，，，背地裡卻隱藏著許許多多的背地裡卻隱藏著許許多多的背地裡卻隱藏著許許多多的背地裡卻隱藏著許許多多的秘秘秘秘密密密密，，，，讓我們用科學研究的角度來一讓我們用科學研究的角度來一讓我們用科學研究的角度來一讓我們用科學研究的角度來一

窺究竟窺究竟窺究竟窺究竟，，，，這充滿驚奇的小雞蛋這充滿驚奇的小雞蛋這充滿驚奇的小雞蛋這充滿驚奇的小雞蛋…

小小的台灣島裡，每天約生產出 1 千 8 百萬顆雞蛋，平均每人一年食用 280

顆雞蛋，在市面上主要販售白色及黃褐色的雞蛋，若要挑選新鮮的雞蛋，可別忘

了用手來感受一下外殼的質地，粗糙的外殼代表這些雞蛋，，，，才剛被雞媽媽們產下

來不久。從以前總有個刻板印象，消費者偏好購買黃褐色雞蛋，其實從營養學的

角度來看，其營養成份在兩者雞蛋之間並無太大的區別。另外，我們所吃下肚的

是非受精的雞蛋，可千萬別以為把雞蛋買回家之後，給予溫暖的光照就能孵出小

雞來。

在現代的飲食文化中，雞蛋被認為是營養豐富且價格親民的食材，總括來說

一顆雞蛋約有 80 大卡，富含有 6 克的蛋白質、5 克的脂質及多種維生素及礦物

質等營養元素，例如：保護眼睛及增進視力的維生素 A 與葉黃素、具有抗氧化

和增強免疫力的維生素 E 與硒、增進記憶與維持健康細胞膜的膽鹼；然而，一

顆蛋黃裡約含有 250毫克的膽固醇，攝取過量的膽固醇，可是會提高心血管疾病

的發生率，所以注重養生的人，望著可口的雞蛋卻懷著戒慎恐懼的心情，往往捨

棄香濃的蛋黃，只食用蛋白部份。事實上，衛生署對一般人每日膽固醇建議攝取

量為 400毫克，以一般人來說一天一顆雞蛋，在血脂及膽固醇上並無顯著的影

響，所以適量地品味美食，也可以吃的健康又無負擔。

除了品嘗這鮮美的雞蛋，所剩下的蛋殼也是用途多多，質地堅硬的蛋殼主要

由碳酸鈣所組成，將蛋殼打碎，鋪放在栽種的植株土壤周圍，這些蛋殼會被土壤

中的微生物分解，當中所含的鈣元素可以幫助植物生長；此外，仔細瞧瞧蛋殼內

側，是不是有一層半透明的薄膜，最近科學家發現這層由蛋白質所構成的膜，對

於大氣中的二氧化碳有良好的吸附作用，因此他們正想辦法利用這些以往被丟棄

的蛋殼，來對抗全球溫室效應，所以下次別輕易地就把蛋殼丟進廚餘桶喔！

發育放大鏡發育放大鏡發育放大鏡發育放大鏡

母雞產下受精的雞蛋後，在適當溫度與溼度等條件之下，需要 21 天才能孵

化出可愛的小雞來，小雞在破殼而出之前，則稱作「雞胚」。有別於其它脊椎動

物，破殼而出的小雞，第一天就學會站立，其運動神經系統發育與其它物種相較

為早；生物學家在早期，，，，對於雞胚的發育有著極大興趣，在發育生物學中，產量

源源不絕的雞蛋，被認為是很好的實驗對象，雞胚與常見實驗脊椎動物老鼠相

比，在動物實驗中更容易觀察以及操作，然而孵育過程中的溫度往往會影響雞胚

發育速度及實驗上的觀察，為了克服這項問題，二十世紀初期，德國胚胎學家

Keibel 與 Abraham，兩位科學家將雞胚發育形態制定一套規範，然而這套雞胚

形態系統缺少了細部的描述，所以並未被後人所採用，直到西元 1951年 Viktor

Hamburger和 Howard L. Hamilton兩位胚胎發育學家，所觀察到的雞胚發育，將

每個生長階段做了詳細描述和定義，從剛被產下的雞蛋到剛孵化出黃毛小雞，總

共有 46 個明顯的發育時期，並取其兩人姓氏字首稱「HH 發育時間表」(圖二)，

由於他們對於雞胚發育有極大的貢獻，所建立的雞胚發育時間表一直被科學界沿

用至今。

邁向邁向邁向邁向科學科學科學科學的的的的小雞蛋小雞蛋小雞蛋小雞蛋

單細胞的受精卵到孵化出活潑走動的小雞，短短的 21 天的生長期，究竟在

這小小的蛋殼裡，雞胚到底發生了那些不為人知的秘密，這些問題到現在，一直

被研究學者所探究著。西元 1950年初，分子生物學不如二十一世紀，，，，那樣地蓬

勃發展，許多胚胎學家僅著重於發育形態的觀察，發育過程中細胞分化所牽涉的

分子機制不甚瞭解，但前人所獲得的研究結果，卻引發後人對於發育生物學的重

視。讓我們來看看，早期的科學家在雞胚身上，做了那些有趣的動物實驗：

在解剖顯微鏡下，仔細瞧瞧三天大的雞胚(圖三)，小小的心臟努力地跳動

著，替細胞們加油打氣，圓滾滾的眼睛迫不及待地想睜開，看這多彩多姿的世界，

雞胚的體節就像健美先生般展示牠的身軀，最令人驚豔的是在胚胎中央的神經

管，成千上萬的神經細胞仰賴著神經纖維傳遞訊息，進而支配舞動著每塊肌肉，

但是神經纖維到底是如何準確生長延伸至肌肉組織中？胚胎學家進一步地利用

顯微手術，將胸椎第七節至腰椎第三節的神經管組織前後顛倒，令人驚訝地發現

神經纖維還是能夠找到正確的生長路徑(圖四)，藉由這簡單的實驗告訴我們，原

來神經纖維早已被設定好，並且能依照著生長藍圖，連接到對應的肌肉目標。

香酥雞翅抑或是滷雞腿，都是受大家熱愛的美味雞肉料理，而我們所大快朵

頤的雞翅和雞腿，是如何由小小的雞胚中發育生長出來的呢？著實令人好奇！原

來科學家發現一群被稱作「肢芽」的組織，能夠發育成雞胚的四肢，在胸椎部的

肢芽會形成翅膀，腰椎部的肢芽會分化為腳，倘若利用手術移植，將胸椎部的肢

芽置換成腰椎部的肢芽，則會孵化成具有三隻腳的小雞(圖五)，因此雞胚發育過

程裡，每個細胞如同音符般，依照著時間譜出悠美的交響樂曲，不會因台下聽眾

的干擾，打亂了原本的演奏。雖然前人的實驗結果，並未能解釋其一套完整的生

長發育機制，但有著過去所奠定的科學根基，正一步一步漸漸揭開這層鮮為人知

的面紗。

隨著人類基因組的解碼，愈來愈多物種的染色體序列也依序在解密中，現今

科學領域所使用的生物技術，或許在一百年前被認為是不可能的事情，隨著科技

時代進步，面臨難解的問題不再那麼遙不可及，依循著先驅們不屈不撓的研究精

神，讓我們更深入了解生命的奧妙是多麼的不可思議！染色體上的遺傳密碼，僅

僅由四個核苷酸 A、T、C、G 所構成，每條基因上的核苷酸排列順序有所不同，

而基因透過這些遺傳編碼組合，被轉譯(註一)出具有不同功能性的蛋白質；雖然

研究人員早已發現約有 2 萬多條基因存在於人類的染色體中，但有些基因在細胞

內，至今依舊扮演著迷樣般的角色，仍然還有待科學家揭開這未知的謎題。

發育生物學研究領域中，常利用「基因過度表現」和「基因沉默化」(註二)，

這兩種方法來探討基因在生物細胞內，進行著那些舉足輕重的功能，於是科學家

以雞胚作為實驗動物模式，將 DNA 載體直接注射入雞胚的不同區域組織中，再

給予胎胚電流刺激，由於 DNA 帶有負電荷，在電流的導引之下，DNA 載體由負

極移動至正極方向，而使 DNA 載體進入至細胞核中(圖六)，此種實驗方法稱作

「雞胚電穿孔轉染法」，利用這項實驗技術，科學家得以控制基因，以「過度表

現」或是「沉默化」等方式，操控基因在細胞內之表現，日後再觀察該組織的發

育變化，就能夠更進一步明白該基因在細胞執行著什麼樣的功能。這項生物技

術，一直被用來探討雞胚發育過程中的分子機制；位在中樞神經系統中，神經細

胞座落於不同組織區域，發育分化出不同的神經細胞型態，這些神經細胞間彼此

連結形成神經網絡，生物體依賴神經訊息傳遞而執行特定的生理功能；近年，科

學家利用雞胚電穿孔轉染法，以及免疫螢光染色法等生物技術(圖七)，成功解開

在中樞神經系統中，不同轉錄因子調控運動神經細胞的分化，並建構其運動神經

纖維與肌肉組織的連結關係。

結語結語結語結語

猶記孩提時，每每吃起熱騰騰的陽春麵，總要加顆香 Q 入味的滷蛋，當時

懵懂無知的我，只知道軟嫩的蛋白及香氣十足的蛋黃，咬在嘴裡散發出陣陣蛋香

的好滋味，在品嘗的同時，很難想像雞蛋與科學有何關連，從國小自然書本上，

介紹雞蛋的基本構造，對於它才有著更深一層的認識，直到自己踏入了科學領域

之後，學習當起雞媽媽們，如同照顧自己孩兒般地，觀察雞胚日復一日地成長茁

壯，漸漸明白這小小雞蛋在科學上貢獻的偉大；所以當我們品嘗到美味的雞蛋料

理，不僅帶給我們充沛的養份，可千萬別忘了對這些雞蛋們獻上自己感恩的心。

※註一：遣傳密碼儲存於雙股 DNA 之中，基因轉錄(Transcription)是以 DNA 為

模板進而合成序列互補的單股 RNA；這些 RNA 依據其序列排序，被轉譯

(Translation)成特定的胺基酸或是多肽鏈，最後再被細胞修飾具有功能及活性的

蛋白質。

※註二：基因表現(gene expression)為該基因在細胞內合成具有功能性的產物，而

基因產物通常為蛋白質，被生成後這些蛋白質可以維持及調控細胞的活性，在生

物細胞體內，基因表達是依據基因型(genotype)而產生出表現型(phenotype)。生

物技術中的基因過度表現(Gene overexrpession)與基因沉默化(Gene silencing)，在

正常的生理條件下，給予細胞過多的基因產物稱「基因過度表現」，倘若降低該

基因表現，使之不合成其基因產物則稱「基因沉默化」。

圖一、(A)一般市售雞蛋。(B)雞蛋解剖圖：1.蛋殼、2.外膜、3.內膜、4. 繫帶、5.外層蛋白、6.

中層蛋白、7.卵黃膜、8.潘氏核、9.胚、10.黃卵黃、11.白卵黃、12 內層蛋白、13.繫帶、14.氣室、

15.角皮層。(資料來源：http://en.wikipedia.org/wiki/Egg_(food))

圖二、雞胚受精發育後(A) 15 小時；HH 時期 4，(B) 31小時；HH 時期 9，(C) 33小時；HH 時

期 9，(D) 56小時；HH 時期 16，(E) 12天；HH 時期 38，(F)一天大的小雞仔。

(資料來源：編改自 http://embryology.med.unsw.edu.au/OtherEmb/chick2.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Chicken)

圖三、雞胚發育第三天之解剖圖，雞蛋受精後第二天，其微血管網絡便開始形成，雞胚則透過這

些微血管來獲得蛋黃中的養份，在第 2.5天時，就可觀察到心臟開始跳動，而排列在神經管兩側

則為體節。

(資料來源 http://bio1152.nicerweb.com/Locked/media/ch47/organogenesis-chick.html)

圖四、雞胚神經組織顯微手術示意圖。(A)將胸椎第七節至腰椎第三節神經管組織前後顛倒。(B)

控制組：運動神經分佈圖，(C)實驗組：神經組織置換後之運動神經分佈圖。

(資料來源：編改自 Developmental Biology 作者 Scott F. Gilbert 第六版)

圖五、經肢芽手術移植後具有三隻腳的新生小雞。(A)在三天大的雞胚，將胸椎肢芽經手術移植，

置換成腰椎肢芽，(B)雞蛋經過孵化後，原本前肢部位則發育成第三隻腳，如 所示。

(資料來源：

Charle Straznicky. The Patterns of Innervation and Movements of Eetopie Hindlimb Supplied by

Brachial Spinal Cord Segments in the Chick. 1983, Anat Embryol 167:247-262)

圖六、(A)雞胚電穿孔轉染儀器意示圖，(B)先將電極放置雞胚兩側，(C)在雞胚下層，打入藍黑

色墨水幫助觀察，圖中比例尺為2公釐，(D)利用微玻璃針管吸取DNA載體，再注射入雞胚之神

經管中，再給予電流刺激，使DNA載體由負極往正極方向，轉染進入細胞核，金屬電極大小如(E)

所示。利用電穿孔轉染法，將綠螢光蛋白載體表現在雞胚神經管中，圖(F)為可見光下之五天大

雞胚，(G)在螢光顯微鏡下，可見神經管中之綠螢光蛋白表現，圖(G’)則為神經管之橫切面，經

轉染後只有一側脊髓組織具有綠螢光蛋白表現。

(資料來源：

Noritaka Odani, Kodai Ito and Harukazu Nakamura. Electroporation as an efficient method of gene

transfer. 2008, Develop. Growth Differ. 50, 443–448.

Noritaka Odani, Xubin Hou, and Harukazu Nakamura. In Ovo Electroporation as a Useful Tool

to Pursue Molecular Mechanisms of Neural Development in Chick Embryos. 2009, Electroporation

and Sonoporation in Developmental Biology, 9-16.)

圖七、以免疫螢光染色法標記雞胚後肢之肌肉纖維、肌腱及運動神經纖維。(A)利用後肢全組織

染色法將肌肉纖維以綠色螢光標記，紅色螢光則為肌腱，(B)為 IF 之肌肉組織內運動神經纖維，

(C)為 IFF 肌肉組織內運動神經纖維；其中 fast代表糖解型快肌(fast glycolytic muscle)，而 slow

代表氧化型慢肌 (slow oxidative muscle)。

(資料來源：

Louise D. Milner, Victor F. Rafuse, and Lynn T. Landmesser. Selective Fasciculation and Divergent

Pathfinding Decisions of Embryonic Chick Motor Axons Projecting to Fast and Slow Muscle Regions.

1998, The Journal of Neuroscience, 18(9):3297–3313

Gabrielle Kardon. Muscle and tendon morphogenesis in the avian hind limb. 1998, Development 125,

4019-4032)。