Főemlősök

viselkedése

1. funkciója?

2. mechanizmusa?

3. ontogenezise?

4. evolúciója?

Tinbergen (1963): Mi a vizsgált viselkedés...

Az etológiai módszer

• a viselkedésének megfigyelése

• folyamatos esemény tagolása: magatartás elemek/egységek (etogram)

• forma és funkció alapján

• elemzés szintjei (izom, testrész, test)

Fajspecifikus viselkedés

Környezeti hatások

Tanulás

A primáták jellemzői Fontos:• csoportszerkezet• csimpánzkultúrák• intelligencia

Csoportszerkezet: • döntő jelentőségű a táplálék megszerzésének módja, a védelem

Rangsor kialakulása: • csoporton belüli konfliktus kezelése• csoporton belüli agresszió• a csimpánzoknál és bonobóknál megjelenik a békítő

viselkedés.• megfigyelhető a más csoportokkal szemben tanúsított

ellenséges magatartás.

Az emlősökre jellemző kapcsolatok kétpólusúak• (pl.: hím-hím, hím-nőstény, anya-kölyök)• a főemlősöknél megjelennek a hárompólusú

kapcsolatok is (játszótársi kapcsolatok)

Új irányzat csimpánzok viselkedésének etológiai vizsgálatában: kultúrák, kulturális tradíciók.

Csimpánzkultúrák: - Jane Goodall a Bosch házaspár

• fészeképítési szokások• eszközhasználat vadászó viselkedésnél • érdekes a kooperáció mértéke

Intelligencia:

• a csimpánzoknál fejlett a hosszú távú memória

• képesek hosszabb oksági láncok felismerésére

• intelligenciájuk legmagasabb fokát a társas kapcsolatokban, a szociális világban érik el

• a primátákra jellemző: elsődleges agyi reprezentációk míg az

• embernél a másodlagos és harmadlagos reprezentációk is.

• az eddig felsoroltak lényeges feltétele valamilyen szintű kommunikáció.

Élet a csoportban: A főemlősök (Primates)

társas viselkedése

A csoportos élet előnyei

1. védelem a fizikai tényezők ellen

2. védelem a ragadozók ellen ‘zavaróhatás ’ támadás esetén (létszám/denzitás/uniformitás növekszik)• Kollektív önzés (Hamilton: „önző csorda”)• Ragadozó detektálása (több szem többet lát: körülnézés

gyakorisága)

3. szociális tanulás

4. hatékonyabb forrás kihasználás

5. párválasztás

Altruizmus(‘önzetlen’ viselkedés)

Definició: Olyan viselkedési aktus, mely valamely fajtárs számára nyilvánvaló előnyökkel jár, míg az altruista egyed számára az akció hátrányos (pl. vészkiáltás).

• szelekcióegysége: a gén• evolúciós sikeresség mértékegysége: összesített alkalmasság(inclusive fitness)• Hamilton törvény: b/c> 1/r

b = haszonélvezőhasznac= altruistaköltséger = rokonsági koefficiens

A szocialitásban rejlő hátrányok

1. forráskompetíció2. paraziták, fertőzések3. szaporodászavarása4. beltenyésztés5. túlnépesedés okozta szociál-patológiás

tünetek

Csoport alkotás és csoportstruktúra

Szabályzó viselkedési formák:

• szociális vonzódás• kommunikációs készség• agresszió• szociális funkció• kooperáció

Csoportstruktúra:

• Nincs (aggregáció), • Van (despotizmus, lineáris, hálózatos)• Rangsor: abszolút vagy relatív

Adaptáció a szociális életmódhoz

• Szociális vonzódás: ivadékgondozás és a párosodási rendszerek.

• Monogámia: ha az erőforrások védhetőek

• Poligámia: a nőstények csoportokat formálnak, méreteit a táplálékért folyóversengés szabályozza A kisebb csoportokkal egy-egy hím háremet képez, a nagyobb csoportokhoz rendszerint több hím is csatlakozik.

• Ökológiai tényezők: Az éjjeli primáták általában magányosak. A nappaliak csoportban élnek.

• Képlékeny, komplex csoportszerkezetek

• Kommunikáció – agresszió – kurkászás

Rokonsági kapcsolatok

• Matrilineális: dominancia a születés sorrendjében (makákók, pl. Macaca mulatta) koalíció a nőstények között jelenik meg, de hatása a hím kölykökre is kiterjed.

• Rokonsági altruizmus: Az anyák irányítják a kölykeik játszótársai kapcsolatait.

• Japán makákók (Macaca fuscata): domináns nőstények elitcsoportja, alárendeltek csoportja. A rangsor csak a csoportok közötti kapcsolatokban merev.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Theropithecus_gelada_R0011984.JPG

Kogníció

Mi a kogníció?1. rugalmas, helyezettől függő, alternatív (flexibilis)viselkedést lehetővé tevő mentális tevékenység

2. mentális reprezentáció, amely nem pusztán egy környezeti tényező egyszerűsített leképzése

Fizikai kogníció

• Tárgyak manipulációja• (tépés, húzás, dörzsölés stb)• Tárgyak közötti reláció kiépítése általában hiányzik• de kivétel pl. kapucinus majmok, emberszabásúak• de jóval kisebb mértékben mint az ember

• Eszközhasználat és készítés• csimpánzok: termeszhalászat• diótörés• botrázás• szivacs

Szociális kogníció - csoportszerkezetCsoporttagok közötti kapcsolatok:

anya-kölyök: kötődés, szülői gondoskodás

hím–hím: kooperáció vadászó szövetségek, nőstényszerző szöv., átirányított agresszió

nőstény–nőstény: Alloparentális gondozás

hím-nőstény:

szex, korai játék szerepe a szociális hálóban

Szociális kogníció–jelhasználat

• Leginkább csimpánzokét tanulmányozták• Intencionalitás• Gesztikuláris kommunikáció a természetben és

fogságban• koldulás, játékra hívás, dajkálás• Tanult jelzések, egyedi különbségek• Flexibilis használat• Válaszra várás, tekintetalternálás• Populációs különbségek• Vokalizációk• belső állapot jelzése, kötött hangjelzések• lihegő-huhogás: táplálék felfedezése

Szociális viselkedésformák

• Táplálékmegosztás• •Kiegészítő együttműködés• •Több funkciójú szexualitás (párköző,

örömszerző funkció), párosodás ösztruszon kívül, homoszexualitás

• •Szülői gondoskodás

Szociális ingerek: Taktilis• Kurkászás, érintés (ölelés, simogatás)

• Orális érintés, csók, csócsáló etetés:csimpánz–ember

Szociális ingerek: Olfaktórikus

• Férfi feromon: andosztenol• (Hónalj, nemiszervek: külső elválasztású apokrin

mirigyek termelik)oxidáció hatására („kellemetlen szagú” androsztenonná alakul• „kellemes érzet”, növeli a férfi szexuális vonzerejétférfiakra is hat• a menstruációs ciklus fogamzási időszakában • csökkenő ingerküszöb• (ilyenkor még az androszteron is vonzóbbnak hat)

Szociális vonzódás: Kötődés

• A szociális vonzódás etológiai elmélete (Bowlby)• Funkció:gondozás• védelem a ragadozóktól• Korai túlélés, későbbi szociális kapcsolatok alapja• Mechanizmus: • Gyerek:anya/gondozó felismerése (imprinting?)• szag, hang, méhen belül• „anyahiány” felismerése• „vészjelző” viselkedések (sírás)• Anya:testi kontaktus, beszéd („baba-beszéd”)• „odafigyelés”

Állati kötődés: etológiai és kísérleti bizonyítékok

• A korai gondozásra szoruló fajok utódai és az anya között egy bevésődési folyamatban erős kötődés alakul ki.

• Adaptív értéke: mind az anya, mind a fióka vagy kölyök folyamatosan keresi egymás közelségét a táplálék és védelem az önálló életre még képtelen fiatal állat számára biztosítva van

• A kötődést kialakító és fenntartó mechanizmusok:• testkontaktus, ölelés, simogatás • mozgás• melegség (újszülött majmok 2 hétig • még a drótanyát is preferálják, ha meleg)• táplálás

Az állati kötődés fajtái• Kölyök és az anya között• Hím-nőstény, domináns-alárendelt között• Két kölyök között

• alapja: új evolúciós mechanizmus – hárompólusú kapcsolatok (makákó anya: irányítja, kivel játsszon a kölyök a dominancia-sorban felette álló anya kölykével együtt ölelgeti őket a két kölyök egymáshoz is kötődik)

• Párkötődés:• monogám fajoknál, ahol a nőstény egyedül nem képes

felnevelni az utódokat (pl. nyári lúd: 2 hét udvarlás, 10-15 év együttélés)

• Csoporthoz kötődés:• majmoknál már nagy csoportkohézió (kialakításában fontos

szerepet játszik a kurkászás és többféle békítést, engesztelést szolgáló viselkedésminta)

A kötődés kialakulásának szakaszai rhesus majomnál (Harlow, 1965)

• Reflex-stádium: születéstől 2-3 hétig• szopóreflex • kapaszkodási reflex • átkaroló reflex (embernél is: Moro reflex) • 20 nap után a kölyök néha megszakítja a szoros

testi kontaktust • Komfort és kötődés szakasza: 2-3 hónapos korig

• az előző szakasz lassan gyengül• finom manipulációs mozgások • anya erős óvó viselkedése • kialakul a specifikus, személyhez (anyához) való

kötődés

• Biztonság szakasza: 80 napos kor körül • bátor explorálás • játék a társakkal • idegen, meglepő tárgy felbukkanása anyjához

menekül relaxál • Szeparációs szakasz:

• anya aktívan elhárítja a kölyök közeledését • bekövetkezése az anya terhességekor (Elmaradása: komoly probléma: ld. Flo – J. van

Lawick-Goodall, 1980: Az ember árnyékában. Budapest: Gondolat.)

Harlow anyadeprivációs majomkísérletei az 50-es évektől

Agresszió

• Az agresszió funkciója• Az agresszió a véges erőforrások elosztását

szolgálja, melynek során azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében megakadályozni.

• Erőforrások: táplálék • terület • nőstények (hímek)

Az agresszió formái

Békítő viselkedésCsoport Hierarchia

AgresszióBékítés: korábbi ellenfelek az összecsapást követőenKontaktuson alapuló viselkedési formákat mutatnak (affiliáció)

Rhézus makákó: alig van békítésMedvemakákó: gyakori a békítés

Vegyes csoport: rhézus makákónál is gyakoribb lett a békítés

Az agresszió jelzései

• Nem cél az ellenfél elpusztítása• Ritualizált viselkedés megjelenése:• erőnlét (esély a győzelemre): pl. testtömeg

jelzése• pozíció a rangsorban („korábbi győzelmek”)• „szándék” (jelen belső állapot)• Agressziós kommunikációs jelzések• genetikailag meghatározott, pl. paradicsomhal• tanult felismerés, pl. farkas• behódolási pózok (szociális fajoknál)

Szexualitás és párválasztás

• Gorilla poligámpoligám

• Orángután

• Csimpánz

• Bonobó

• Gibbon monogámmonogám

Reproduktív stratégiák az emberszabású majmoknál

Rokon csimpánzhímek:spermakompetíció

A szexuális viselkedés lehetséges funkciói

1. Reprodukció2. Agresszió csökkentés3. Stresszoldás, örömszerzés4. Párkapcsolat erősítése

Oroszlán: 1+2Bonobó: 1+2+3Homo: 1+3+4

Együttműködés: Kooperáció

• Javak közös megszerzése, elosztása

• „önzetlenség”• Genetikai rokonság• Kölcsönösség

Van-e kultúrája a csimpánzoknak?

McGrew (1994)• Innováció: új viselkedési mintázat feltalálása

vagy módosítása;• disszemináció: a mintázat más innovátortól is elsajátítható;

• Standardizáció:a mintázat a csoportban minden egyednél hasonló

• Kitartás: a mintázat a demonstrátor jelenléte nélkül is fennmarad;

• Diffúzió:a mintázat csoportok között terjedjen; • tradíció: a mintázat megjelenjen az innovátor utáni generációkban is; • nem életfenntartó: nem kizárólagos megoldás (pl-egyetlen módja az

élelemszerzésnek) • természetes: emberi beavatkozás nélkül• Szimbólumok?

Csimpánzkultúrák• Fészeképítés – fán, földön• Zsebkendő - levél (vér, sperma, szennyeződés)• Vakarófa – bottal vakaródznak• Vándorhangya fogás – kaparóeszköz• Mézgyűjtés – bot• Termeszhalászat – fűszál vagy ág, szájba söprés

vagy kézzel való gyűjtés• Szivacs - moha vagy összerágott levél• Kalapács és üllő – kövek, vagy fa• Bunkó – bot• Csontvelőkaparás – bot• Levélpárna – földre helyezett leveleken ül• Célzott dobás• Karfelemelő kurkászás

VadászatGombe: alacsonyabb fák 10-15m laza erdőTai: zárt erdő magas fák 40-60m11 főemlős faj, Colobusok

Gombei csimpánzok (Kelet-Afrika): • félnek a colobusoktól, • főleg egyéni vadászat fiatal colobusokra. • a felnőtt colobusok megtámadnak magányos csimpánzokat. • a kooperáció ritka, a felnőtt zsákmány húsát

nem teljesen fogyasztják el

Tai-ICsimpánzok (Nyugat Afrika): • kevésbé félnek, felnőtt Colobus fajokra vadásznak • kooperatívan és sikeresebbek a zsákmányt teljesen elfogyasztják• a hímek gyakrabban vadásznak mindkét csoportban és sikeresebbek

Gyógynövények

Beteg csimpánzok gyógynövényfogyasztása• 13 féle gyógynövény • A csimpánzok közelében élőemberek körében ezek a növények jól

ismert gyógyszerek. • 11 növény esetében a levelét egészben megrágás nélkül lenyelik.

Vernonia amygdalina

• A (emberek) malária, hasmenés, különböző bélfertőzések ellen• Kimutatott antibiotikus, sőt antitumor hatása is van, gátolja a

bélparaziták és plazmodiumok fejlődését• A növényt fogyasztó láthatóan beteg csimpánzoknál megfigyelték, hogy

néhány órával a fogyasztás után elpusztult bélparazitákat ürítettek.

Commelia diffusa

• (ember) levelekből készítenek fejfájás elleni gyógyteát az Egyenlítő mentén lakó népek.

• kora reggeli órákban fogyasztják, néhány levelet,mint mi egy pirulát, lenyelnek

• három-négyféle növényt fogyasztanak, amelyek fertőző nematódák ellen hasznosak.

Aspilia fajok

• erős antibiotikus hatás• nagy mennyiségben abortuszhoz vezet, kisebb adagban megkönnyíti a

szülést és segítségével a fertilitás is szabályozható.• nőstények sokkal nagyobb gyakorisággal eszik, mint a hímek.• az Aspilia hatóanyag tartalma valószínűleg elbomlana a gyomorban, • ha összerágva kerülne oda. Az, hogy a csimpánz egészben nyeli le,

lehetővé teszi, hogy hatását a bélben fejtse ki

Humánetológia• Főemlősök, emberszabásúak összehasonlító vizsgálata

• Emberi egyedfejlődés vizsgálata

• Emberi kultúrák összehasonlítása

Csányi Vilmos: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó Budapest, 1999

Csányi Vilmos: Etológia (Nemzeti Tankönyvkiadó), 2003

Bereczkei Tamás: Evolúciós pszichológia. Osiris Kiadó, 2004