UNIVERZA V LJUBLJANIBIOTEHNIŠKA FAKULTETAODDELEK ZA BIOLOGIJO

Andrej MARTINČIČ

EKOLOGIJA RASTLIN

FORMATIVNO DELOVANJE EKOLOŠKIHFAKTORJEV

Navodila za vaje

Ljubljana, 1994

2

FORMATIVNO DELOVANJE EKOLOŠKIH FAKTORJEV

Večina ekloških faktorjev v večji ali manjši meri vpliva na zgradbo rastlin. Naanatomsko (notranjo) in morfološko (zunanjo) zgradbo vplivajo svetoba (sevanje),vlaga, kemijski in mehanski faktorji ter toplota. Ker je delovanje pogosto kompleksno,je včasih težko ločiti vpliv posameznih faktorjev. Najjasnejše in najpomembnejšedelovanje kažeta vlažnost in svetloba. Formativno delovanje drugih faktorjev je manjizrazito. Spremembe ali morfoze so dvojne narave. Lahko so prave adaptacije,prilagoditve. Nastajale so predvsem v dolgem filogenetskem razvoju in so zato dedne,genetsko fiksirane. Manifestirajo se na nivoju rodov in vrst. Lahko pa nastanejo v tokuontogenetskega razvoja rastlinskih posameznic. V tem primeru so reakcije rastline navplive okolja, pogosto ekološko usmerjene, toda vedno fenotipične. So odrazsposobnosti rastlinskega organizma, da se v določeni meri lahko neposredno prilagajakratkotrajnim spremembam v okolju.

3

1. VLAŽNOST

Razlike v vegetativni zgradbi zaradi različne stopnje vlažnosti v okolju opažamo nesamo pri različnih vrstah ali med posameznicami iste vrste, temveč tudi med različnimideli iste rastline. Te razlike, splošno imenovane morfoze, lahko nastanejo na vsehdelih rastline. Najbolj jasno se odražajo v naštetih znakih.

List: oblika in velikost, razmerje med zunanjo površino in prostornino, izdiferenciranostkutikule, velikost in število epidermalnih celic, količinsko razmerje med palisadnim ingobastim tkivom, velikost intercelularnih prostorov, velikost in število rež ter njihovarazmestitev, dolžina in razvitost prevajalnega sistema (nervature), razvitost inrazmestitev mehanskih tkiv, nastopanje specialnih tkiv (vodno, zračno).

Steblo: oblika, deblina kutikule, izdiferenciranost krovnih tkiv, nastopanjefotosintetskega parenhima, stopnja razvitosti in razvrstitev mehanskega terprevajalnega tkiva, nastopanje specialnih tkiv (zračnega, vodnega).

Koreninski sistem: velikost in funkcionalna izdiferenciranost, nastopanje specialnih tkiv(vodnega, zračnega).

1.1. GENOTIPIČNE SPREMEMBE

Našteti znaki, kadar so dedno fiksirani, so najbolj divergentno razviti pri rastlinskihvrstah, ki uspevajo v biotopih, kjer je vlažnost ekstremen ekološki faktor. Enega takihekstremov predstavljajo kserofiti, to je rastline sušnih predelov, drugega pa vodnerastline (hidrofiti, helofiti). Med eno in drugo skrajnostjo dobimo neprekinjen nizanatomskih in morfoloških prilagoditev, ki jih je težko kategorizirati. Še najbolj jasnoskupino tvori sredina, mezofiti. Njihova anatomska in morfološka zgradba zato služi kotosnova za študij filogenetskih in ontogenetskih adaptacij, ki so se razvile ali pa serazvijajo pod vplivom ekstremnih stopenj vlažnosti v okolju. Te prilagoditve moramotorej razumeti kot sposobnost rastline, da lahko v določenem okolju uspeva, ali pa celokot prednost v konkurenčnih odnosih z drugimi rastlinami. Le pri manjšem številurastlin opažamo, da njihove morfoze niso rezultat delovanja neposrednega okolja, zatone predstavljajo nobene prednosti v konkurenci vrst. Tovrstne anatomske inmorfološke adaptacije so dedno fiksirane in se v procesu speciacije prenašajo na novevrste tudi tedaj, ko so ekofiziološko nepotrebne. Pri izvornih vrstah pa so nastale kotrezultat prilagajanja na ekološke razmere v okolju.

1.1.1. VODNE RASTLINE

Vodne rastline v najširšem smislu niso ekološko povsem enotna skupina. Predvsem napodlagi vezanosti na vodno okolje jih lahko razdelimo na prave vodne rastlline(hidrofite) in močvirske rastline (helofite). Podrobnejša razdelitev je naslednja(upoštevani so le glavni predstavniki slovenske flore):

4

HIDROFITI

1. SUBMERZNI : večinoma so povsem potopljene v vodo, le pri nekaterih so cvetovinad vodno gladino• brez korenin: Utricularia, Ceratophyllum, Lemna trisulca• vkoreninjene: Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum,

Potamogeton acutifolius, P. pusillus, P. pectinatus, Zostera marina, Z. nana,Posidonia oceanica, Zanichellia palustris, Cymodocea nodosa, Najas minor,Batrachium circinatum.

2. NATANTNI (FLOTANTNI): vsi ali vsaj del listov plava na vodni površini• brez korenin: Salvinia natans, Spirodela polyrrhiza, Wolffia arrhiza, Lemna minor, L.

gibba, Hydrocharis morus-ranae• vkoreninjene: Nymphaea alba, Nuphar luteum, Batrachium aquatile, B. Fluitans,

Trapa natans, Callitriche verna, C. stagnalis, Polygonum amphibium, Potamogetonnatans, P. gramineus, P. nodosus, P. crispus, P. perfoliatus, P. praelongus, P.coloratus.

HELOFITI

Del rastline se trajno razvija nad vodo. V času poletne suše pa lahko uspevajo daljčasa tudi na suhem, zato jih imenujemo tudi amfibijske . Tvorijo ekološki prehod odhidrofitov k higrofitom. Tipični helofiti so:Hippuris vulgaris, Alisma plantago aquatica, A. gramineum, A. lancoelatum, Caldesiaparnasifolia, Baldelllia ranunculoides, Sagittaria sagittifolia, Buttomus umbellatus,Scheuchzeria palustris, Triglochin palustre, T. maritimum, Iris psevdoacorus,Schoenplectus lacustris, S. triquetrus, Eleocharis acicularis, Glyceria fluitans,Sparganium erectum, s. emersum, S. minimum,, Typha latifolia, T angustifolia, T.minima, Ludwigia palustris.

Glavne smeri nastanka hidromorfoz

Pri vodnih rastlinah (hidrofiti in helofiti) opažamo cel niz specifičnih anatomskih inmorfoloških prilagoditev (hidromorfoz), ki so nastale zaradi delovanja vodnega okolja.Večji del so dedno fiksirane, torej so to znaki, pridobljeni v filogenetskem razvoju. Lemajhen del odpade na take, ki nastanejo v teku ontogenetskega razvoja

Anatomske in morfološke prilagoditve

Vodno okolje je v primerjavi s kopenskim povsem drugačen tip okolja. Po eni straninudi precejšnje prednosti, predvsem v pogledu absorbcije in vodnega režima, po drugistrani pa nastopa niz neugodnihdejavnikov, kot so pomanjkanje svetlobe, plinov,predvsem kisika, včasih pa tudi mineralnih snovi. Prilagojenost na tako spremenjenerazmere se kaže v naslednjih anatomskih in morfoloških adaptacijah glavnih organskihsistemov:

5

Listi

Največje spremembe opazimo pri potopljenih listih. Zaradi možnosti absorbcije scelotno površino se je razvil tak tip lista, kjer je površina v primerjavi z volumnommočno povečana. Taki listi so zato razdeljeni v trake ali često v lasaste roglje. Še večjespremembe so v anatomski zgradbi. Kutikula je sicer razvita pri vseh vodnih rastlinah.Čeprav je v primerjavi s kutikulo nadvodnih delov mnogo tanjša, le predstavlja oviro zaizmenjavo snovi. Zato se vrši izmenjava le na posebnih mestih, imenovanih hidropote, kjer je kutikula izredno stanjšana. Število hidropot, ki opravljajo hkrati funkcijokoreninskega sistema in rež, je zelo veliko (pri večini nekaj sto na mm2). Njihova oblikain velikost je zelo različna, pogosto submikroskopska. Epidermida je vedno enoplastna,lahko tudi manjka (Elodea), reže v celoti manjkajo. Mezofil je sestavljen iz manjšegaštevila celičnih plasti, saj je s tem omogočena lažja izmenjava snovi in prodiranjesvetlobe. Palisadno tkivo je povsem reducirano, fotosintezo vrši enotno parenhimatskotkivo. Največja količina klorofila je nakopičena v perifernih plasteh, tudi v epidermidi,kar je adaptacija na zmanjšano količino svetlobe. Prevajalno tkivo je močnoreducirano, tako po obsegu prevajalnih elementov, kot po dolžini žil. Podobnaredukcija je opazna tudi pri mehanskem tkivu, ki v vodnem okolju prav tako izgubipomen.Zaradi zmanjšane količine plinov v vodi, je pri večini vodnih rastlin prišlo do nastankaposebnega zračnega tkiva ali aerenhima. Razvit je v obliki večjega ali manjšega, medseboj povezanega intercelularnega sistema in služi kot rezerva plinov. V določeni meripa tudi nadomešča mehansko tkivo, ker zmanjšuje specifično težo listov, povečujevzgon in omogoča primerno lego, pri nekaterih plavajočih rastlinah (Trapa, Eichhornia)omogoča plavanje na vodi.Znatno manj hidromorfoz opažamo pri plavajočih listih; po obliki so vedno enostavni,največkrat okrogli, ščitasti ali ledvičasti. Kutikula je debela, često pokrita z voskastimiplastmi. Epidermida je močno razvita, vendar večinoma enoplastna. Ker listi plavajo navodi, so so reže na zgornji površini (epistomataren tip lista), večinoma v velikemštevilu, po več sto na mm2. Na spodnji strani pa so razvite hidropote. Mezofil jenormalno izdiferenciran v palisadno in gobasto plast, delno redukcijo pa kažetaprevajalno in mehansko tkivo. Hidromorfen znak predstaclja aerenhim, ki je razvit nesamo v listni ploskvi temveč tudi v peclju.Zelo pogost pojav pri vodnih rastlinsh je heterofilija. Kaže se v pojavljanju submerznihin plavajočih listov na isti rastlini, včasih so razviti še listi, ki se dvigujejo nad vodnogladino. Posamezni tipi listov so specifično grajeni, kar je v zvezi s specifičnimi pogojiokolja. Heterofilijo opažamo npr. pri Batrachium aquatile, B. fluitans, Potamogetonnatans, P. gramineus, Sagittaria sagittifolia, Trapa natans.

Steblo

Ker tudi steblo prekriva kutikula, absorbcijo snovi omogočajo hidropote. Epidermida jetanka, enoplastna. Subepidermalnih krovnih tkiv ni. Mehanski elementi so maloštevilni,zbrani v sredini stebla in dajejo rastlini elastičnost, ne pa tudi trdnosti, saj ta v vodnemokolju ni potrebna. Zaradi centralne namestitve mehanskih tkiv, stebla vodnih rastlinniso toga, ampak se zvijejo, kadar so izven vode. Ta pojav je posebej značilen zarastline hitrotekočih voda. Tudi prevajalni sistem je zaradi vodnega okolja, zaradizmanjšane koreninske absorbcije in sposobnosti sprejemanja snovi z vso površino,močno reduciran. Redukcija je opazna predvsem v trahealnem delu. Največkrat je

6

prevajalno tkivo zbrano v sredini, zato prečni prerez stebla ne kaže razporeditve žil,značilne za dvokaličnice. Neredki so primeri, da prave žile sploh niso več razvite,temveč dobimo le komplekse prevajalnih elementov.Tudi v steblu je razvito specifično tkivo vodnih rastlin, aerenhim. Izdiferencirano je vobliki enotnega intracelularnega kompleksa in zavzema velik del volumna. Razvito jetako pri hidrofitih kot pri helofitih.

Koreninski sistem

Pomen koreninskega sistema je zaradi sposobnosti absorbcije z vso površinopodvodnih delov močno zmanjšan. Progresivno upadanje funkcionalnostikoreninskega sistema je doseglo višek pri plavajočih rastlinah, ki niso vkoreninjene.Koreninski sistem lahko predstavlja le funkcionalna glavna korenina (Lemnaceae) alipa je popolnoma reduciran (Utricularia) . Pri nekaterih predstavnikih je, zaradi vodnegaokolja, v primarni skorji korenin razvit aerenhim.

7

1.1.2. KSEROFITI

Kserofiti so rastline, ki uspevajo na suhih mestih (Schouw, 1822). Skoraj identičnodefinicijo daje tudi Janković (1963), ki pravi, da so kserofiti rastline, prilagojene zaživljenje na stalno ali občasno suhih rastiščih. Uspevanje v takih predelih jimomogočajo različne specifične adaptacije. Te so lahko biokemijske, fiziološke,anatomske in morfološke. Izredna pestrost adaptacij otežuje definicijo pojma kserofit,pa tudi podrobnejšo delitev. Po Jankoviću (1963), ki postavlja izrazito topografsko,široko definicijo, je razdelitev naslednja:1. Kserofiti, ki se umikajo suši

1. Poikilohidri kserofiti1. Efemerni kserofiti

a. Enoletni (efemere)b. Večletni (efemeroide)

2. Kserofiti, ki na začetku sušnega obdobja odvržejo ali reducirajotranspiracijsko površino

3. Hemikserofiti (mezofilna zgradba listov)4. Sklerofiti (kseromorfna zgradba listov)

A. Vednozeleni sklerofitiB. Listopadni sklerofitiC. Stipa kserofitiD. Afilni kserofiti

E. Sukulentni kserofiti1. Stebelni sukulenti

2. Listni sukulentiPrve tri skupine imajo izrazito pasiven način prilagajanja, ki se kaže predvsem včasovni prilagojenosti uspevanja rastlin v aridnih predelih. Pri sklerofitih in sukulentihpa opažamo aktiven način prilagajanja na sušno rastišče, ki se najbolj jasno izraža vpojavljanju niza anatomskih in morfoloških adaptacij, kseromorfoz. Sem lahko štejemovse tiste spremembe v notranji in zunanji zgradbi, ki omogoča rastlini, da ohranja čimboljšo hidraturo v tkivih, da lahko potekajo vsi življenjski procesi v normalnih mejah.Osnovni problem je reguliranje stopnje transpiracije in njeno usklajevanje z absorbcijoin prevajanjem v povezavi z intenziteto fotosinteze. Rešitve tega problema so številnein zelo različne. Najpomembnejše anatomske in morfološke kseromorfoze vnadzemnih delih rastlin so opisane v nadaljevanju.

VEDNOZELENI SKLEROFITI

Največji del adapitacij opažamo na listih. Ti so usnjati, trdi, na rastlini ostanejo po večvegetacijskih sezon. Kseromofni znaki predstavljajo adaptacije v dveh smereh: v smeri zmanjševanja in regulacije kutikularne in stomatarne transpiracije, ter v smerioihranitve ali celo povečevanja fotosinteze.

Adapatacije v zvezi s transpiracijo

Kutikula je zelo močna, često z voskastimi ali drugačnimi prevlekami, ki povečujejoalbedo in zmanjšujejo segrevanje listov. Epidermida, posebno zgornja, je večplastna.

8

Palisadno tkivo je močno povečano, večplastno, včasih povsem nadomesti gobastotkivo. Gobasto tkivo je zmanjšano, lahko povsem reducirano. Intercelularji v mezofiluso zmanjšani na minimum. Včasih so reže vgreznjene , kar si lahko razlagamo kotadaptacijo, ki zmanjšuje vpliv vetra na režo in s tem zmanjšuje transpiracijo. Izrednomočno je razvito mehansko tkivo (sklerenhim). Zato so listi trdi, usnjati. Kseromorfenznačaj dajejo tudi mrtvi trihomi, ki včasih popolnoma prekrivajo površino lista.Zmanjšujejo insolacijo in segrevanje lista, s tem pa se zmanjšuje transpiracija.

Adaptacije v zvezi s fotosintezo

Število rež je močno povečano, pogosto so razvite tudi na zgornji strani(amfistomatarni tip lista). Povečano število omogoča v ugodnem času intenzivnejšofotosintezo. Prevajalno tkivo je povečano po dolžini in po premeru žil.Pri redkih sklerofitih se pojavi v listih subepidermalno vodno tkivo, ki omogočarastlinam, da lažje prenesejo opoldanski vodni deficit. Tak primer opažamo v listihraznih tropskih vrst iz rodu Ficus.

Največje število vednozelenih sklerofitov je v mediteranskem fitogeografskemobmočju. V slovenskem submediteranu so prisotni na apnenčasti podlagi nad Ospomin nad dolino Dragonje. Pri večini lesnih rastlin se je razvil, kot adaptacija na sušnoobdobje, poseben, sklerofilni tip lista, ki ostane na rastlini po več let. Listi so trdi,usnjati, pogosto vsaj po eni strani pokriti z mrtvimi trihomi.Najbolj pogosti rodovi in vrste so: Quercus ilex, Q. poseudosuber, Arbutus unedo,Laurus nobilis, Myrtus communis, Rosmarinus officinalis, Smilax, Pistacia, Phyllyrea.

STIPA KSEROFITI

Sem štejemo izključno družine trav (Stipa, Festuca). Kseromorfoze so razvitepredvsem v listih. V sušnem obdobju se listi zvijejo v tulec, v vlažnem pa so zravnani.Reže so na zgornji strani lista, med rebrastimi odebelitvami lamine. Ko se list zvije,pridejo reže v notranjost tulca in transpiracija se zmanjša.Kutikula je močno razvita, epidermida odebeljena, mehansko tkivo (sklerenhim)zavzema velik del površine na prerezu. Asimilacijsko tkivo je enotno parenhimatsko.

AFILNI SKLEROFITI

Redukcija listne (transpiracijske) površine je pri tej skupini dosegla višek. Zeleni listi soali popolnoma reducirani ali pa so drobni, neznatni in odpadejo na začetkuvegetacijske sezone. Fotosintetsko funkcijo prevzamejo šibasti poganjki (platikladij,filokladij), ki vsebujejo asimilacijsko tkivo, morfološko podobno palisadnemu.Predstavniki: Ephedra, Spartium junceum. Po morfologiji bi sem lahko prištevali tudiSarothamos scoparius in Cytisanthus radiatus iz kontinentalne Slovenije.Najbrž sodi sem tudi Ruscus aculeatus z maloštevilnimi, luskastimi listi, kjer sofotosintetsko funkcijo prevzeli sploščeni stranski poganjki (filokladiji). Enako je tudi prirodu Asparagus.

9

SUKULENTI

Sem štejemo vse tiste kserofite, ki imajo v steblih, listih ali celo v koreninah razvitovodno tkivo kot adaptacijo na sušno rastišče. Razlikujemo listne sukulente (Sedum,Sempervivum, Saxifraga hostii, S. incrustata, S. aizoon, S. aizodes, Aloe, Agave),stebelne (Cactaceae, Euphorbiaceae) ter koreninske (Pelargonium) sukulente. Razenvodnega tkiva je večina kseromorfnih znakov usmerjena v zmanjševanje kutikularne instomatarne transpiracije. Adaptacije so izredno učinkovite, saj so vrednostitranspiracije, ob ugodnih in manj ugodnih vlažnostnih razmerah, najnižje med vsemikserofiti. Temu ustrezna je tudi nizka intenziteta fotosinteze.Listi si debeli, mesnati, na prerezu često okrogli. Kutikula je izredno močna, pogosto zvoskastimi prevlekami. Epidermida je odebeljena, pod njo je lahko subepidermalnosklerenhimatsko tkivo. Reže so maloštevilne, globoko vgreznjene. Prevajalno inmehansko tkivo sta slabo razvita. Tudi asimilacijski parenhim je često slabo razvit.Vodno tkivo je v listu večinoma subepidermalno nameščeno.Pri stebelnih sukulentih so listi v celoti metamorfozirani v trne, njihovo vlogo paprevzame steblo. Njegova anatomska zgradba se bistveno ne razlikuje od zgradbelistov.

Genotipične kseromorfoze pri mezofitih

Posebno vrsto kseromorfnih znakov predstavljajo genotipični znaki, ki nastopajo primezofitih, pri rastlinah zmerno vlažnega okolja. Med take znake štejemo: metamorfozalistov dolgih poganjkov v trne pri češminu (Berberis vulgaris), v trne spremenjenistranski poganjki pri glogu (Crataegus monogyna in C. oxyacantha), filokladiji priRuscus hypoglossum, filokladiji pri Asparagus tenuifolius in drugih nesredozemskihvrstah, sukulentnost pri vrstah iz rodu Sedum, ki uspevajo na vlažnih rastiščih in mordatudi pri rodu Sempervivum. Njihov nastanek je največkrat vezan na prenašanjekseromorfnih (in kserofitnih) znakov v procesu speciacije na nove vrste, ne glede naklimatske razmere, kjer nastajajo.

Fenotipične kseromorfoze pri mezofitih

Poleg kseromorfoz, ki so genotipične, opažamo v rastlinskem svetu tudi take, kinastanejo v ontogenetskem razvoju rastline tekom ene vegetacijske sezone. Takespremembe imenujemo modifikacije. Nastanejo predvsem v listih pri rastlinah, ki sobolj ali manj značilni mezofiti. Vzrok za njihov nastanek je zmanjševanje vlažnosti vokolju. Ta pojav je splošno razširjen tako pri zelnatih kakor pri lesnatih rastlinah.Najbolj značilne anatomske in morfološke spremembe so zmanjševanje specifičnelistne površine ter povečevanje specifične listne teže, močnejša razvitost kutikule inprevlek ter večje število mrtvih trihomov. Gostota rež se poveča, velikost celic zapiralkpri režah se zmanjša, poveča se tudi gostota nervature. Epidermalne celice so manjše,enako tudi celice mezofila, kjer pride do močnejše razvitosti palisadnega ter slabšerazvitosti gobastega tkiva. Mehansko tkivo je dobro razvito. Del teh znakov zmanjšujetranspiracijo, drugi del pa povečuje intenziteto fotosinteze.

10

2. SVETLOBA

Formativno delovanje svetlobe je poznano že dolgo časa. Spremembe v morfološki inanatomski zgradbi, ki jih splošno imenujemo fotomorfoze, lahko nastanejo na vsehnadzemnih delih, vendar so najbolj izrazite na listih ter na zelenih steblih. Lahko soposledica delovanja ekstremno visokih ali pa močno zmanjšanih intenzitet svetlobe ter nekaterih drugih spektralnih delov sevanja.

1.2. DELOVAJE NIZKIH INTENZITET SVETLOBE

O delovanju nizkih intenzitet svetlobe govorimo, kadar je ta zmanjšana pod 10 % polnednevne svetlobe. V naravnih biotopih je najpogostejši vzrok za zmanjšanje polnednevne svetlobe zasenčenost zaradi vegetacije, v spodnjih plasteh drevesnih kron ali vpodrasti. Posledica tega je diferenciranost celotne rastline ali listov v sončne in senčne.Manj pogosto vendar mnogo bolj izrazito je zmanjševanje svetlobe od vhodov v kraškejame proti notranjosti. Pri praprotih in cvetnicah nizke intenzitete sevanja povzročajokopico sprememb, ki nastopajo na celotni rastlini. Spremembe anatomske inmorfološke zgradbe se povečujejo vzporedno z zmanjševanjem svetlobe, zato obstajaod vhoda do zadnjih cvetnic nepretrgan niz razlik, od izrazito sončne do izrazitosenčne. Anatomske in morfološke diferenciacije, ki jih združujemo pod imenometioliranje, so ekstremna oblika razvoja rastlin pod vplivom minimalne svetlobe.

List

Že dalj časa je znano, da se listi, ki uspevajo v senci oziroma v polni svetlobi,razlikujejo po anatomiji in morfologiji. Razlike med senčnimi in sončnimi listi so sprva pripisovali delovanju svetlobe, kasneje pa so spremembe označevali kot stopnjekseromorfne zgradbe zaradi delovanja različnih vrednosti relativne vlažnosti zraka.Eksperimentalna raziskovanja v novejšem času ponovno potrjujejo prvotne ugotovitve,da so spremembe predvsem posledica delovanja različnih intenzitet sevanja.Pod vplivom zmanjšane svetlobe pride do povečevanje specifične listne površine,obratno sorazmernega zmanjševanja specifične liste teže ter povečevanje kvocientapovršina / teža. Listi so tanki s tanko kutikulo, premer epidermalnih celic se povečuje,število rež se zmanjšuje. Gobasto tkivo prevladuje nad palisadnim, ki lahko tudimanjka, prevajalno in mehansko tkivo se reducirata. Pogosto pride do podaljšanjalistnih pecljev.Vzporedno z navedenimi anatomskimi in morfološkimi spremembami se pogostopovečuje vsebnost klorofila, preračunana na suho težo, klorofil pa se lahko pojavljatudi v epidermalnih celicah. Nadalje se znižujeta svetlobna kompenzacijska insaturacijska točka neto fotosinteze ter zmanjšuje dihanje.

11

Steblo

Spremembe na zelnatih steblih so pretežno manj očitne kot tiste na listih. Izražajo se vpodaljševanju internodijev ter zmanjševanju mehanskega ter prevajalnega tkiva.Navedene prilagoditve so podobne tistim, ki jih povzročata različna vlažnost zraka alikoličina dušika. Kaže torej, da je reakcija rastlinskega organizma na nekatere vpliveokolja dokaj univerzalna. Take univerzalne spremembe imenujemo s skupnim imenompeinomorfoze.

Kakšna je neposredna povezava med sevanjem ter jakostjo sprememb? Zaenkratsodimo, da nastopajo največje spremembe pri nizkih svetlobnih intenzitetah, kadarrastline uspevajo pod 10 % polne dnevne svetlobe. Polna dnevna svetloba(fotosintetsko aktivni del spektra) dosega 2000 µmol m-2 s-1.Kakšen je ekološki pomen sprememb, ki nastajajo pod vplivom zmanjšane svetlobe?Ali so samo reakcija rastline na delovanje svetlobnega faktorja ali spremembepomenijo ekološko prednost? Ne glede na način nastanka sprememb, lahkoopredelimo povečevanje specifične listne površine in zmanjševanje specifične listneteže kot ekološko usmerjene spremembe. Na račun teh sprememb, imajo rastline(listi), ki uspevajo globje v jami, oziroma v pogojih manjše osvetljenosti, ugodnejšerazmerje fotosintetsko aktivna / neaktivna tkiva. Pri njih je znatno manj tkiv, ki samodihajo. Progresivno povečevanje omenjenega razmerja, je verjetno najpomembnejšasprememba (adaptacija?), ki skupaj z biokemijskimi in fiziološkimi, omogoča uspevanjev svetlobno tako ekstremnih razmerah.

2.2. DELOVANJE VISOKIH INTENZITET SVETLOBE

V nasprotju z delovanjem nizkih intenzitet, je formativno delovanje visokih intenzitetsevanja, zelo malo preučeno.Najbolj poznan efekt je inhibicija rasti stebla oziroma inhibicija njegove elongacije,zaradi domnevnega porušenja hormonalne regulacije rasti. V naravnih biotopih zinhibitornim delovanjem visokih intenzitet sevanja povezujejo pritlikavost alpskih rastlin.

12

3. KEMIJSKI FAKTORJI

Tudi kemijski faktorji okolja vplivajo na morfologijo in anatomijo rastlin, čepravmarsikdaj njihovo delovanjje ni tako jasno kot delovanje svetlobe in vlažnosti.Formativno delovanje kažejo samo faktorji tal. Na tleh, bogatih z nekaterimi kovinami,kot so cink, svinec, baker, so se v teku evolucije razvile celo nove vrste. Na tleh,bogath z dušikom, se naselijo nitrofilne rastline, ki kažejo neposredno povezavo medanatomsko in morfološko zgradbo ter množino nitratov v tleh oziroma v tkivih. Tudiserpentinska tla povzročajo mnogo sprememb v zgradbi rastlin, tako fenotipičnih kakortudi genotipičnih, čeprav tu ni povsem jasno ali je vzrok za spremembe kemizem alifizikalne lastnosti tal. V anatomskem in morfološkem pogledu je delovanje kemijskihfaktorjev gotovo najbolj izrazito pri halofitih, rastlinah, ki uspevajo na slanih tleh.

3.1. DELOVANJE SOLI

O slanih tleh govorim, kadar vsebujejo več kot 1,5 % soli na suho težo tal. Kemijsko solahko soli sulfati, karbonati, nitrati in kloridi. Najbolj pogosto vplivajo na rast, naantomsko zgradbo lista, na mikroskopsko in submikroskopsko strukturo celic lista, nastrukturo stebla in korenin. Delovanje je odvisno predvsem od stopnje vezanostirastline na sol, zato govorimo o dveh ekstremih, o glikifitih in halofitih. Halofiti uspevajona slanih, glikifiti pa na izrazito neslanih rastiščih. Oba ekstrema sta povezana znepretrganim nizom vmesnih oblik.

List

Povečevanje koncentracije soli v okolju vpliva na anatomijo lista. Pri halofitih sepredvsem povečuje sukulentnost (debelina lista), kar gre na račun povečevanjaštevila plasti palisadnih celic ter povečevanja velikosti celic gobastega tkiva. Naprerezu lista pa dajejo gobaste celice videz posebnega tkiva, ki ga nekateri označujejokot vodno tkivo, saj je debelina celic hialna, z majhnim številom kloroplastov. Njegovafunkcija naj bi bila uravnavanje osmotskega potenciala. Opazno je tudi povečevanjedebeline kutikule. Povečevanje sukulentnosti povzroča predvsem NaCl, čeprav tudisulfati niso brez vpliva. Vendar povečevanje sukulentnosti ni premosorazmernokoncentraciji soli v okolju, kajti visoke koncentracije delujejo pri nekaterih vrstah ravnoobratno.Pri nekaterih vrstah glikifitov povzroča povečevanje koncentracije soli povečevanjesukulentnosti, čeprav ne v tolikšni meri kot pri halofitih. Pri določenih vrstah pa jeizraženo inhibitorno delovanje.Pri halofitih, ki uspevajo v okolju brez soli, se zmanjšuje listna površina pa tudiposamezni listi so manjši. Pri glikifitih je ravno obratno.

13

Steblo

Pri halofitih se z zvišanjem slanosti povečuje debelina stebel, več je parenhimatskegatkiva, poveča se tudi prevajalno tkivo. Pri glikifitih je ravno obratno. V pogojih slanostise zmanjšuje debelina stebel, zmajša se parenhimatsko tkivo ter velikost ksilemskihelementov.Pri halofitih pride v pogojih solne deficience do pojava etioliranja, stebelni internodiji semočno podaljšajo, stebla so nežna, razvejanost pa neznatna. Vendar odnos medkoncentracijo soli in velikostjo sprememb ni premosorazmeren. Pri glikifitih slanostinhibira rast v dolžino.

Korenina

Slanost (oziroma odsotnost soli) sicer vpliva na morfologijo in anatomijo korenin,vendar so ti vplivi dokaj šibko izraženi. Najpomembnejše spremembe pri halofitih, vprimerjavi z glikifiti, so povečanje širine Kasparijevih točk na radialnih stenahendoderma in zmanjšanje celičnih plasti v primarni skorji.

14

15

16

17

18

19

20