Genetika kvalitete i svojstava mesa

1. Uvod Tradicionalne kvantitativne metode uspjeno su se koristile u genetskom unaprjeivanju proizvoaima, ekonomski, vanih svojstava kao to su: prirast, konverzija i debljina trupa/lene slanine. Sva ta svojstva mogu se lagano izmjeriti na ivoj ivotinji, a genetski odgovor je velik, zahvaljujudi relativno velikom heritabilitetu. Iako su produktivnost i prirast i dalje glavne stavke uspjeha, efikasnost prerade i zadovoljstvo kupaca sve vie dolaze do izraaja. Proizvoaima su vana svojstva koa to su teina trupa, utovljenost, kvaliteta obrade i sl., dok su potroaima vana svojstva koja se tiu kvalitete proizvoda kao to su sonost, mekoda, okus i boja. Kao posljedica toga, kvaliteta mesa postaje sve vanija, a proizvoai nude brandirane svinjske proizvode koje karakterizira visoka kvaliteta (Huff-Lonergan i sur., 1998). Velika potranja za takvom vrstom proizvoda rezultirala je povedanjem istraivanja vezanih za genetiku i svojstva mesa, kako bi se povedala proizvodnja kvalitetnog mesa, a smanjila proizvodnja mesa nepoaljnih svojstava kao to su: (I)blijedo, meko, vodnjikavo (PSE) meso i (II) tvrdo, vrsto, suho (RSE) meso. Selekcija, hranidba, nain dranja i obrada mesa spadaju u metode pomodu kojih se moe povedati kvaliteta svinjetine (Barbut i sur., 2008). U zadnjem desetljedu, napredovanje u molekularnoj genetici i raunskoj biologiji isto kao i dostupnost svinjskog genoma, otvorili su nove mogudnosti u otkrivanju i razumjevanju genetskih faktora koji utjeu na kvalitetu mesa. Novi naini istraivanja imaju veliku ulogu, jer se pomodu njih, ved u ranoj dobi i bez klanja ivotinje, moe otkriti koja je jedinka treba idi u selekciju. Takoer se otkrilo i nekoliko velikih polimorfizama koji utjeu na veliki broj svojstava koja se mjere na zaklanoj ivotinji, kao to su post-mortalni pH, boja i mekoda, a koja se trenutno koriste u selekciji. Dostupnost novih metoda u sekvencioniranju, genotipiziranju i profiliranju ekspresije gena, znaajno utjeu na identificiranje, razumjevanje i kvantificiranje ekspresije gena odgovornih za varijabilnost kopleksnih kvantitativnih svojstava. Svrha ovog poglavlja je pregledati trenutna znanja i napretdak u shvadanju genetskog utjecaja na fenotipske varijacije svojstava koja utjeu na kvalitetu mesa i trupa

Svojstva koja karakteriziraju kvalitetu mesa i sastav trupa

Skeletni miid je unikatno i kompleksno tkivo sastavljeno uglavnom od miofibrila sa raznim kontraktilnim i metabolikim karakteristikama. Glavna uloga miida je kontrakcija i relaksacija, radnje koje su potrebne za odravanje stava i lokomotoriku. Kao direktnu posljedicu toga, miid troi energiju u obliku ATP-a koja se kontinuirano stvara u miidnim vlaknima pomodu glikolitikih i oksidativnih procesa. Razlika u postotku specifinih vlakana postoji i izmeu i unutar miida iste ivotinje. Vlakna se razlikuju po: (I) stupnju kontrakcije, (II) koliini proizvedene sile i (III) efikasnosti koritenja bilo glikolitikih bilo oksidativnih procesa. Odnos razliitih tipova vlakana varira u razliitim miidima, te ovise o stupnju razvoja, aktivnosti miida i funkciji miida. Odnosi u vrsti vlakana genetski su predodreeni, te postoji znaajna razlika u vrsti vlakana kod domadih i kod divljih svinja (Ruusunen i Puolanne, 2004), to dokazuje da su domestikacija i selekcija na proizvodnju mesa uzrokovale pojavu fenotipa kojega karakteriziraju glikolitika vlakna i brzi rast. Konverzija miida u meso je kompleksan metaboliki proces koji odreuje krajnju kvalitetu mesnih proizvoda, na nain da mijenja topljivost i funkciopnalnost poetnih proteina. Sljededi dogaaji odreuju opseg promjenja pri pretvorbi miida u meso: - postepena potronja dostupne energije u obliku glikogena, glukoze, glukoza-6-fosfata, i ATP-a to dovodi do rigor-mortisa - pad pH vrijednosti miida od skoro neutralne do 5,4 5,8 (u normalnim uvjetima) - povedanje ionske snage koja se javlja, djelomino, jer kalcijeve, natrijevei kalijeve pumpe ne mogu funkcionirati (ovise o ATP-u). - povedanjem nemogudnosti miidnih stanica da odre uvjete u kojima nede dodi do oksidacije lipida i proteina - degradacija proteina miofibrilarnih, citoskeletnih i intermedijarnih filamenata

Poznato je da metaboliko stanje miida u vrijeme iskrvarenja utjee na pad pH i pojavu rigora u post-mortem-u. Stoga, faktori (genetski ili okolini) koji utjeu na metabolizam miida utjeu i na kvalitetu mesa. Genetske razlike izmeu vrsta, ali i one unutar vrsta znaajno utjeu na varijabilnost svojstava koji utjeu na trup, meso i kvalitetu mesa ova tema de biti detaljnije obraena u poglavlju o vrajijacijama meu vrstama i njihovoj kompatibilnosti..

Kvaliteta mesa se moe objasniti pomodu senzornih i tehnolokih svojstava svijeeg mesa koje su vane za proizvoae, jer njih pretvaraju u profit. Tehnoloka svojstva sastoje se od sposobnosti vezanja vode, boje, vrstode, te gubitka vode tokom kuhanja. Osim tih svojstava mogu se koristit i druga svojstva kao to je Napole prinos. Senzorna svojstva procjenjuju se pomodu panela ili pomodu anketa koje se provode meu potroaima, a koje ukljuuju izgled (boju i mramoriranost), kvalitetu obroka, mekoda, sonost i okus kuhanog mesa. Metabolizam glikogena u skeletnim miidima direktno utjee na refleksiju boje post-mortem. To svojstvo je u korelaciji sa drugim tehnolokim svojstvima kao to su sposobnost zadravanja vode, drip loss (koliina vlage/soka koja se gubi nakon odreenog vremena), mekoda i gubitak prilikom kuhanja (Sellier, 1998). Zbog toga se irom svijeta koriste, za predvianje kvalitete svinjetine, koriste vrijednosti pH 11h post-mortem i krajnjih pH24 (Sellier,1998; Barbut i sur., 2008). Takoer, utjecaj na kvalitetu moe imati i sastav i udio intramuskularne masti sa povedanjem koliine opadaju vrijednosti vrstode i njenosti (Lonergan i sur., 2007) Svojstva koja se najvie korsite kako bi se opisao sastav trupa su: odnos toplog tupa i teine ivotinje prije klanja, duina trupa, debljina trupa, slabinski miidi i debljina lene slanine. Preferira se koritenje debljine lene slanine jer: (I) se moe precizno mjeriti na ivim ivotinjama pomodu ultrazvka; (II) jer se pomodu nje moe dobro ocijeniti udio masti.

Heritabilitet svojstava kvalitete mesa i sastava mesa Prvo procjenjivanje kvalitete mesa pomodu heritabiliteta (h2) zabiljeeno je u ranim 1960-im godinama (Duniec i sur., 1961; Jonsson, 1963; Ollivier i Mesele, 1963). Od tada se procjenjivanje pomodu h2 primjenjuje na brojna svojstva, a posebno je dobro procjenjen njegov utjecaj na boju i zavrni pH. Opsean pregled ovih procjena prikazao je Sellier (1998), a utvreno je da su i dananje vrijednosti unutar prvobitno postavljenih granica. Pregled srednjih i krajnjih vrijednosti h2 koje je Sellier (1998) prikazao, za vedinu svojstava koja utjeu na meso i mast, nalaze se u tablici 15.1. Svojstva kvalitete mesa imaju u prosijeku nizak do srednji heritabilitet, poto vedina provedenih studija kao rezultat dobije vrijednosti koje se kredu od 0,10 do 0,30. Kod senzornih svojstava, h2 za mekodu (h2 = 0,25 0,30) , mjeren subjektivno i objektivno, pokazuje da je mekoda vie nasljedna od okusa i sonosti (h2 < 0,10). Za tehnolokih svojstava mjerene su vrijednosti h2 za boju, gubitak prilikom kuhanja, drip loss i zavrni pH. Utvreno je da boja (0,28) , u usporedbi sa gubicima prilikom kuhanja (0,16), drip loss-om (0,16) i

zavrnim pH(0,21), ima najvedu vrijednost. Istraivanja iji je cilj bio potvrditi predvianja na visoku vrijednost h2 za Napole prinos i glikolitiki potencijal, ukljuivala su poruavanje linija kod kojih je bila potvrena prisutnost Rendement Napole (RN) lokusa. Le Roy i sur., (1994a), otkrili su znaajno povedanje h2 kod svinja kod kojih je bila potvrena prisutnost RN. Druga studija, koja je mjerila glikolitiki potencijal u liniji Large White, otrkila je znaajno nie vrijednosti heritabiliteta za to svojstvo (h2 = 0,25; Larzul i sur., 1995). Svojstva sastava trupa su srednje do visoko nasljedna. Vrijednosti h2 trupa nakon klanja variraju od 0,30 do 0,35, a duine trupa od 0,55 do 0,60 (Tablica 15.2). Debljina lene slanine je svojstvo koje se najvie prouavalo u ovoj grupi svojstava, te je uoeno da je vrijednost h2 vrlo slina onoj za vrstodu (0,43). Sline vrijednosti h2 nalazimo i za podruje slabinskih miida (0,47) i debljinu slanine (0,48). Visoke vrijednosti heritabiliteta za ta dva svojstva bile su oekivane, jer uzgajivai ved vie od stoljeda znaju da je relativno lako selekcijom promijeniti debljinu lene slanine. Sadraj vode, te stearinske i lolenske kiseline u subkutanom salu imao je vrijednosti h2 koje su se kretale od 0,35 do 0,64. to je dosta visoko u odnosu na ostala svojstva kvalitete mesa (vrijednosti su blie onima za debljinu trupa) (Sellier, 1998). Slino tome, heritabilitet za sadraj masti u miidu bio je znaajno vii (0,50) od onoga za vodu i proteine (0,22 i 0,20), no to ne udi s obzirom da su ta dva svojstva uvjetovana debljinom trupa (Sellier, 1998). Heritabilitet za neugodan miris i okus mesa koji se javlja kao posljedica ne kastriranja prasadi je srednji do visok (0,54). Smatra se da je visoki udio androstenona i skatole-a u adipoznom tkivu glavni uzrok pojave tih neugodnih svojstava. Androstenon je steroid sintetiziran u testisima koji uzrokuje da meso dobije miris i okus po urinu. Vrijednosti nasljednosti androstenona su jako visoke i kredu se od 0,25 do 0,88 (prosjek 0,56) (Sellier, 1998; Sellier i sur., 2000; Tambyrajah i sur., 2004). Dodatni izvor neugodnih mirisa su indoleni koji nastaju u kolonu prilikom razgradnje triptofana (Sensen i sur., 1995), a koji daju mesu miris i okus po fecesu (Weiler i sur., 2000). Skatole je indolin, a karakterizira ga srednji heritabilitet, od 0,19 do 0,54 (Pedersen 1998; Tajet i sur. 2006). Jo nije sasvim razjanjeno zato se pronalaze visoke skatole-a kod svinja, ali ne i kod kastrata. Srednji do visok heritabilitet svojstava trupa, isto kao i srednje vrijednosti heritabiliteta nekih svojstava mesa, ine relativno idealnim za genetski napredak pomodu tradicionalnih selekcijskih metoda. Ipak, mjerenje nekih od ovih svojstava je relativno skupo, te se mora izvriti post-mortem. Selekcija istokrvnih individua, bazirana na performacnu krianih, komercijalnih, produkata je jo jedna od opcija,

no time de se znaajno povedati generacijski interval. Da se zakljuiti da bi primjena genomike na ovu grupu svojstava bila i vie nego dobra.

Genetski odnosi izmeu sastava mesa, svojstava mesa i svojstava kvalitete mesa Genetske korelacije izmeu svojstava koja utjeu na sastav trupa Genetsko poboljavanje svojstava trupa i dalje se provodi na nekim segmentima kvalitete trupa, unato nedostacima povezanim sa fenotipom. Na primjer, u zadnjih 40 godina provodi se selekcija na povedanu debljinu trupa iako je to dovelo do negativne korelacije izmeu ultrazvunog mjerenja debljine slanine ivih ivotinja i debljine trupa nakon klanja. Stopa te negativne korelacije krede se od 0,70 do 0,90, te nije pod utjecajem razliitih debljina trupa koja se moe primjetiti u razliitih vrsta (Ducos i sur., 1993; Bidanel i Ducos, 1995, 1996; Labroue i sur., 1996). Prosjene vrijednosti korelacija (ra) svojstava koja utjeu na vedinu svojstava trupa prije i poslje klanja sumirao je Sellier (1998), na osnovu rezultata koje su dobili Ducos (1994), Stewart i Schinckel (1989), te ih je prikazao u Tablici 15.3. Iz tablice se moe primjetiti da postoji negativna korelacija izmeu duine trupa i miida slabina (-0,18) i debljine sala kod 10. rebra (-0,21), ali i pozitivna korelacija tog svojstva sa ukupnom debljinom trupa nakon klanja (0,18).

Genetske korelacije izmeu svojstava koja utjeu na kvalitetu mesa Genetske korelacije izmeu svojstava koja utjeu na kvalitetu mesa pod utjecajem su segregacije alela major gena koji znaajno utjeu na varijacije ovih svojstava u odreenim populacijama. Na primjer, postoji negativna korelacija (-1) izmeu glikolitikog potencijala miida i Napole prinosa osuene-kuhane unke kod linija segregiranih na RN-/rn+ lokus (Le Roy i sur., 1994b), dok je kod linija kod kojih nema rn+ alela ta korelacija bila znatno manja (ra = -0,50; C. Larzul, Osobne komunikacije, 1996, citiran Sellier, 1998). Pregled genetskih korelacija izmeu glavnih indikatora kvalitete svinjetine, kao to su pH1, pHu, glikolitiki potencijal miida, sadraja intramuskularne masti i glavnih tehnolokih i senzornih svojstava, prikazao je Sellier (1998) u Tablici 15.4. Moe se primjetiti da je pHu dobar indikator gubitaka tokom kuhanja (ra = od -0,82 do -0,45), drip loss-a ( od -0,99 do -0,50), mekode (od 0,40 do 0,68) i opde prihvatljivosti (ra = 0,59). Uz pHu, dobar indikator drip lossa moe biti i manji promjer miofibrila (ra = 0,73)

(Dietl i sur., 1993). Predznak dobre kvalitete moe biti i intramuskularna mast (ra = 0,61). Zanimljivo je da to svojstvo manje precizan genetski predkazatelj objektivne mekode u odnosu na pHu (ra = 0,49) (Sellier, 1998).

Genetske korelacije izmeu svojstava koje utjeu na sastav trupa i svojstava koja utjeu na kvalitetu masti Umjeren genetski antagonizam uoen je izmeu glavnih indikatora kvalitete mesa, kao to su pHu, refleksija, sposobnost vezanja vode i odnosa mravost-debljina trupa ( od -0,21 do -0,26)(Tablica 15.5). Vede vrijednosti pH, manja refleksija i vedi kapacitet vezanja vode uoen je kod mravijih trupova. Slian trend uoen je i za gubitke prilikom kuhanja: ini se da je povedanje tog svojstva povezano sa odnosom debljina trupa-debljina masti (Sellier, 1998) (Tablica 15,5). Relativno jake korelacije uoene su izmeu svojstava vanih kupcima i sastava trupa: sva svojstva vana kupcima (mekoda, sonost, okus i sveokupan izlged) u negativnoj su korelaciji sa mravosti trupa (od -0,18 do -0,48), dok su u pozitivnoj korelaciji sa debljinom trupa (od 0,24 do 0,34)(Sellier, 1998). Kao to je i oekivano, debljina i mravost trupa su u genetskoj korelaciji sa sadrajem intramuskularne masti, ali su predviene vrijednosti nie od oekivanih (-0,34 i -0,30) Suprotno tome, svojstva subkutane masti su u srednjoj do jakoj korelaciji sa odnosom mravostdebljina trupa. Vedi odnos mravost debljina je genetski povezan sa manjim udjelom lipida i stearinske kiseline,dok je sadraj vlage i linolenske kiseline povedan. Na primjer , sadraj zasidenih masnih kiselina (C18:2) je u pozitivnoj korelaciji sa mravodu trupa (ra = 0,60), a u negativnoj sa debljinom trupa (ra = 0,70) (Tablica 15.6). Linolenska kiselina je derivat dobiven iz obroka. Sa povedanjem debljine svinja, povedava se i sinteza lipida, a to uvjetuje povedanje profila adipoznih masnih kiselina (Piedrafita i sur., 2001).

Glavni funkcionalni aleli koji utjeu na svojstva kvalitete mesa i sastav trupa U zadnjem desetljedu otkriveno je nekoliko glavnih funkcionalnih polimorfizama koji utjeu na svojstva kvalitete mesa( post-mortalni pH, mekoda, boja) zaklanih ivotinja, te ih se i danas koristi u

selekciji (Tablica 15,7). Genetski testovi va vedinu polimorfizama komercijalno su dostupni proizvoaima u svrhu poboljanja kvalitete mesa.

Ryanodine receptor 1 Koritenje molekularne genetike za genetsko poboljanje svinja zapoelo je otrkirvanjem recesivnog alela u genu ryanodine receptor 1 (RYR1), koji uzrokuje pojavu stresa u svinja (porcine stress syndrome PSS ), ili sindrom maligne hipertermije svinja (maligant hyperthermia syndrome (MH) (Fuji i sur., 1991). Kod svinja koje su homozigotne za taj alel, postoji sumnja na pojavu PSS-a, a ako posljedica ega de dodi do pojave blijedog, mekog i vodnjikavog mesa (PSE) (Briskey, 1964). Christian (1972) je postavio hipotezu da je PSS posljedica autosomne varijacije koja se nasljeuje recesivno, a Eikelenboom i Minkema (1974) su otkrili da se halotanom moe aktivirati to svojstvo. Nekoliko istraivanja je potvrdilo recesivnu nasljednost PSS/MHS fenotipa i novo-nazvanog halotan lokusa (HAL) (Ollivier i sur., 1975; Smith i Bampton, 1977). Ta injenica omogudila je uzgajivaima razlikovanje individua s normalnim fenotipom (genotip NN i Nn) i individua na koje se sumnja na pojavu PSS-a (nn). Linkage analize osjetljivosti halotana, povezale su HAL sa H antigenima eritrocita, fosfoheksazom izomerazom (PHI) i 6-fosfoglukonat dehidrogenazom (6-PGD) (Rasmusen i sur., 1980). Kod skeletnih miida, kontrakcija i metabolizam regulirani cu koncentracijom Ca2+ (OBrien, 1987; Britt, 1991), a RYR1 se smatrao dobrim kandidatnim genom za promatrana svojstva, jer prilagoava otputanje Ca2+ iz endoplazmatskog retikuluma (MacLennan i Phillips, 1992). Fujii i sur.,(1991) otkrili su da, zamjena samo jednog miozina u RYR1 (pArg615Cys, komercijalno poznat kao HAL-1843) genu, moe dovesti do pojave PSS fenotipa. n alel bio je, relativno esto, prisutan u populacijama kod kojih se vrila selekcija na povedanje mesnatosti. HAL lokus, se ispoljavao aditivno za svojstva debljine trupa, debljine buta,pH1 i boju (refleksija, CIE L* vrijednost). Otkride ove mutacije omogudilo je uzgajivaima iskoritavanje pozitivnih imbenika koje taj gen ima na debljinu i druga svojstva kvalitete u heterozigota (Nn), te kontrolu negativnog segmenta (PSS) koji taj gen ima u homozigota (Sellier, 1998). Otto i sur., (2007) istraivali su odnos izmeu 12 DNA markera, meu kojima je bio i RYR1pArg615Cys, i svojstava kvalitete na 1155 svinja. Kao to je bilo i oekivano, pArg615Cys supstitucija imala je najvedi utjecaj upravo na svojstva kvalitete. Heterozigotne jedinke imala su loiju kvalitetu

mesa, izuzev pH, provodljivosti i crvene boje mesa. Drip loss je mjeren od 1 do 7 dana post-mortm, te se uoilo njegovo povedanje od 43% kod heterozigotnih jedinki u odnosu na one koje nisu imale taj gen. Protein kinaza AMP-aktivirana gamma 3-podjedinica Rane studije pokazale su promjene u prinosu unke prilikom obrade kod ivotinja Hempshire populacije koje su imale segregiran lokus (Monin i Sellier 1985; LeRoy i sur., 1990). Taj lokus, nazvan Rendement Napole (RN) karakterizira prisutnost dominantnog RN- alela koji je odgovoran za povedanje (oko 70%) sadraja miidnog glikogena u odnosu na ivotinje kod kojih je taj gen recesivan rn+ (Monin i sur., 1992; Estrade i sur., 1993). Distribucija sadraja glikogena je bimodalna, te se gotovo uopde nema preklapanje izmeu RN- homozigota i nositelja. Jedinke koje nose barem jednu kopiju RN- alela proizvode meso sa niim zavrnim pH vrijednostima, to se javlja kao rezultat post-mortalne degradacije povedanih koliina glikogena. Taj alel je specifian za Hampshire sortu, a povedanje njegove frekfencije javilo se kao posljedica selekcija na vedu debljinu trupa (Enfalt i sur., 1997; Andersson, 2003). Iako se ovaj gen moe nadi i u drugih vrsta, njegova frekfencija je zanemariva. RN lokus je mapiran na SSC15 (Looft i sur., 1996; Mariani i sur., 1995; Milan i sur., 1996), te se otkrilo da je mutacija na 200 kodonu (p.Arg200Gln)protein kinaze AMP-aktivirane gamma 3-podjedinice (PRKAG3)odgovorna za razliku u koliini miidnog glikogena (Milan i sur.,2000). PRKAG3 je jedna od regulatornih podjedinica APM-aktivirane protein kinaze (AMPK), koja ima znaajnu ulogu u regulaciji homeostaze eneregije u eukariota (Hardie i sur., 1998). Okolini i nutritivni stres moe imati utjecaj na odnos AMP/ATP, to aktivira AMPK kaskadu, koja kao rezultat toga pokrede imbenike za ouvanje energije (Thornton i sur., 1998), te aktivira puteve potrebne za sintezu ATP-a (Hardie i sur., 1998). Ta mutacija se nalazi u vrlo dobro skrivenoj regiji koja direktno vee AMP i pokrede procese odgovorne za aktivaciju AMPK (Barnes i sur., 2004). Pomodu krianja kroz tri generacije izmeu svinja pasmina Berkshire i Yorkshire (B x Y), otkriveni su lokusi kvantitativnih svojstava (QTL) odgovorni za koliinu glikogena u mesu i svojstava koja su s njim povezana, te su isto tako mapirani na SSC15(Malek i sur., 2001b). PRKAG3 se smatrao dobrim kandidatom za promatrane efekte. RN- mutacija nije bila prisutna u krianju, ali su primjedene tri MISSENSE substitucije (p.Thr30Asn, p.Gly52Ser, p.Ile199Val). Kako bi se potvrdila hipotenuza da su ta tri dodatna alela PRKAG3 povezana sa mutacijama glikogena, proveo se pokus na 1800 ivotinja iz pet komercijalnih linija. Provjeravala se povezanost izmu kandidatnih polimorfizama i vrijednosti pHu unke i buta, te Minolta L i b vrijednosti. Rezultati su pokazali da p.Ile199Val polimorfizam povezan sa najvedim

efektom. U drugoj studiji, Otto i sur., (2007) prikazali su da je homozigotni genotip za PRKAG3-Ile199 povezan sa manjim drip loss-om, vedim pHu i tamnijim mesom u odnosu na ostale genotipove. p.Ile199Val je konervativna supstitucija koja se nalazi pored kodona 200, na kojem se nalazi RN-/rn+ (p.Arg200Gln) polimorfizam kod Hampshire populacije. Utjecaj PRKAG3 p.199Ile_200Arg haplotipa ima suprotan uinak od 199Val_200Gln, poto smanjuje sadraj miidnog glikogena, te povedava postmortalni pH. Poeljni PRKAG3 Ile199 alel prevladava kod svih vrsta svinja koje se komercijalno uzgajaju, te postoje znaajne implikacije za povedanje kvalitete svinjetine. Otkridem drugih mutacija na PRKAG3, osim klasinog RN genotipa, pokazuje kako razliiti aleli u kljunim metabolikim procesima imaju potencijal za poboljanje kvalitete mesa. Kalpastatin Kalpastatin (CAST) je specifini inhibitor - i m-kalpain proteinaza, te ga se dugo godina smatralo dobrim, funkcionalnim kandidatnim genom koji je imao utjecaja na mekodu mesa. Za kalpainske proteinaze (posebno -kalpain) je poznato da kataliziraju degradaciju proteina u miidima post-mortem, te da poboljavaju mekodu mesa (Huff-Lonergan i sur., 1996). Inhibiranje kalpaina kalpastatinom moe utjecati na brzinu i opseg omekavanja mesa (Koohmaraie i sur., 1991; Sensky i sur., 1998; Parr i sur., 1999). Prve genetske dokaze, koji su pokazali da CAST nijce samo potencijalni funkcionalni kandidat, nego i izvor genetskih varijacija koje utjeu na mekodu, prikazali su Ciobanu i sur. (2004). Koristedi se B x Y populacijom, Malek i sur. (2001b) mapirali su sugestivan QTL na SSC2 koji utjee na vrstodu sirovog mesa, prosjenu Instron silu, mekodu, sonost i vakljivost (NISAM ZNAO BOLJE PREVEST CHEWINESS) kuhanog mesa. Za CAST se smatralo da je dobar funkcionalni i pozicijski kandidat za B x Y QTL, no cDNA (komplementarna DNA )sekvenciranje CAST-a, kod B x Y komercijalnih linija, otkrilo je 12 prikrivenih i MISSENSE mutacija (Ciobanu i sur., 2004). Napravljeni su haplotipovi koji su prekrivali vedinu kodne regije, te su se uzela dva SNP-a (Single Nucleotide Polymorphisms polimorfizmi s jednim nukleotidom) (p.ARG249Lys i p.Ser638Arg) koji specifiriraju dva halotipa, kako bi se odredila njihova povezanost sa kvalitetnom mesa. Rezultati su pokazali da je jedan CAST-ov halotip (249Lys-638Arg) znaajno povezan sa niom Inston silom (indicirajudi vedu mekodu) i vedom sonodu kod B x Y, te niim gubicima prilikom kuhanja u komercijalnih krianih linija (Ciobanu i sur., 2004). Druga studija je prokazala da je CAST-ov p.Ser638Arg genotip povezan sa niim gubitkom vlanosti kod suhomesnatih unki (Stadler i sur., 2005). Prisutnost SSC2 QTL-a odgovornog za varijacije u vrijednostima mekode, naknadno je otkriven i u drugim populacijama (Stearns i sru., 2005a; Roher i sur., 2006; Meyers i sur., 2007). Meyers i Beever

(2008) preciznije su mapirali ranije otkrivene QTL-ove (Stearns i sur., 2005a; Meyers i sur., 2007), te su pruili dodatne dokaze da je CAST najvjerojatniji gen koji utjee na vrijednosti mekode. Lindholm-Perry i sur. (2009) procijenili su vezu izmeu sile rezanja (SSF) i genotipova 40 markera, ukljuujudi devet CASTovih polimorfizama koji pokrivaju SSC2 QTL regiju od 64,8 do 93 Mb. Samo tri CAST-ova polimorfizma su znaajno povezana sa SSF, ukljuujudi novi SNP intron odgovorne za vedinu efekata, te dva MISSENSE SNP-a koje su otkrili Ciobanu i sur. (2004) (p.Ser66Asn i p.Arg249Lys). Ista intronska mutacija povezana je sa varijacijama u ekspresiji CAST gena u L. lumborum. U novijoj studiji, Noneman i sur., (2010) detektirali su 194 SNP-a u promotorskoj regiji kalpastatina. Dvadeset-devet SNP-ova locirano je na vezivnim mjestima transkripcije. Analize pomodu gela pokazale su da se 5 mjesta polimorfizama pomaklo kada su intubirani ekstraktima jezgra ekstraktiranih iz miida, srca ili testisa. etri od tih polimorfizama specifino su vezana na vezujude proteine jezgre, koji mogu promjeniti nain ekspresije CAST-a, te time utjecati na mekodu na nain da reguliraju aktivnost kalpain kinaze.

Inzulinu slian faktor rasta 2 QTL koji je izraen kod oeva, a koji utjee na rast miida, pohranu masti, te veliinu srca, otkriven je kod krianaca Europske divlje svinje i Large White-a (WB x LW), te izmeu Pietrain i Large White (P x LW) (Jeon i sur., 1999; Nezer i sur, 1999). Ovaj QTL objasnio je 15-30% fenotipskih varijacija u masi, te 10-20% varijacija debljine lene slanine. Pozicija tog QTL-a podudara se sa pozicijom gena inzulinu slinog faktora rasta 2 (Insulin-like growth factor 2 -IGF2). Otkrilo se da je za te fenotipske razlike odgovorna supstitucija locirana na konzerviranom CpG otoku na intronu 2 IGF2-a (Van Laere i sur., 2003). Svinje koje nasljeuju taj mutirani alel od oeva imaju povedanu ekspresiju IGF2-a u postnatalnim miidima, te povedanje od 3-4% u miidnoj masi. Smatra se da oko 50% razlika u masi izmeu svinja pasmina Pietrain i Larg White nastaju kao posljedica djelovanja RYR1 i IGF2 polimorfizama (Nezer i sur., 1999).

Druge varijacije gena i DNA sekvenci Nije udno da je definiran veliki broj fenotipskih markera koji utjeu na kvalitetu mesa, zbog toga to genetske promjene ,koje utjeu na metabolizam miida i staninu aktivnost, imaju potencijal da utjeu na kljune dogaaje pri prelasku miida u meso i/ili proteinsko-masni profil mesa. U zadnjem desetljedu analizirane su mnoge varijacije kandidatnih gena, te njihov utjecaj na kvalitetu mesa i trupova. Razliiti aleli melanokortin 4 gena (MC4R) utjeu na sastav trupa. MISSENSE polimorfizam MC4R (p.Asp298Asn) je povezan sa razlikom u unosu hrane i debljine lene slanine kod komercijalnih linija (Kim i sur., 2000). U novoj studiji Fan i sur., (2009) okrili su dodatne SNP-ove kod MC4R u B x Y, te su uoili da novi p.Arg236His ASP utjee na rast lenog sala, dok p.Asp298Asn ima utjecaj na varijacije u brzini rasta. Interakcija izmeu efekata ta dva SNP-a, kod prosjenih dnevnih prirasta, mogla bi objasniti prijanja neslaganja oko MC4R u razliitih pasmina svinja (Park i sur., 2002; Stachowiak i sur., 2006). Otkrilo se da su SNP-ovi, u genima iz obitelji katepsina (CTSB, CTSD, CTSF, CTSH, CTSK, CTSZ i CTSL) koji utjeu na degradaciju proteina, povezani sa proizvodnjom mesa i svojstvima trupa (Russo i sur., 2002, 2008; Fontanesi i sur., 2010a,b) Gen pod nazivom:Protein mikrosomalnog prijenosa triglicerida MMTP ima vanu ulogu u sastavljanju poetnih lipoproteina, te je analiziran kao pozicijski kandidatni gen za QTL na SSC8. On utjee na palmitinsku, palmitoleinksu i oleinsku masnu kiselinu F2 krianaca pasmina Iberian x Landrace ( I x LR) (Clop i sur., 2003). Otkriveno je da, konzervirana ne-sinonimna mutacija (p.Phe840Leu) na MMTP genu, ima znaajan utjecaj na aktivnost MTTP prijenosa lipida i profil masnih kiselina u salu svinja (Estelle i sur., 2009). Otto i sur. (2007) analizirali su povezanost izmeu 12 DNA markera , ukljuujudi RYR1pArg615Cys i PRKAG3-I199V, i kvalitete mesa mjerene na 1155 svinja. Otkrili su da dok, RYR1pArg615Cys i PRKAG3-p.Ile199Val polimorfizmi utjeu na svojstva kvalitete mesa, ne treba negirati ni ostale markere koji utjeu na varijaciju nekih od tih svojstava. Tako SNP-ovi u MC4R (p.Asp298Asn), te visoko pokretna grupa AT hook 1 (HMGA1) znaajno utjeu na drip loss, dok SNP-ovi koji se nalaze u A genu laktat-dehidrogenaze (LDHA), CAST-u (p.Arg279Lys) i Ca2+ transportna ATP-aza (ATP2A1) utjeu na pH. SNP lociran kod ATP2A1 povezan je sa razlikama u sadraju intramuskularne masti kod L. dorsi, dok jSNP u glukoznom transporteru 4 (GLUT4) utjee na temperaturu 45min post-mortem. SNP-ovi koji se

nalaze u MS$R (p.Asp298Asn), LDHA, GLUT4, HMGA1 i CAST-u (p.Arg249Lys i p.Ser638Arg) imaju utjecaj na boju mesa.

Mapiranje QTL-ova Od 1994 provedeno je mnogo studija povezanih sa mapiranjem QTL-ova, te su otkriveni mnogi QTL-ovi odgovorni za varijacije u rastu, sastavu trupa i kvalitetu mesa. U prvoj provedenoj studiji na svinjama Andersson i sur. (1994) koristili su WB x LW F2 populaciju kako bi identificirali lokuse odgovorne za razlike u rastu i deponiranju masti. Otkrili su lokus (na SSC4) koji je odgovoran za 20% fenotipskih varijacija kod abdominalne i lene masti. Usljedio je velik broj istraivanja lokusa kvantitativnih svojstava, a vedina njih provodila se na populacijama koje su se dobile krianjem fenotipski razliitih vrsta. Vedina svojstava, koja definiraju trup i kvalitetu mesa, je kvantitativna te su pod utjecajem velikog broja lokusa koji imaju irok raspon djelovanja na fenotipske varijacije. Stoga ne udi da dolazi do mijeanja uinaka kromosoma odgovornih za kompleksna svojstva kvalitete mesa segregacija alela tih lokusa moe varirati od jedne populacije ili krianaca do druge populacije, a sami markeri su iroko rasporeeni. Pregled dobivenih populacija nalazi se u Tablici 15,8. Neke studije provodile su skeniranje lokusa kvantitativnih svojstava na cijelom genomu, dok su se druge bazirale na limitiranom broju kromosoma na kojima su ved otkriveni ti lokusi. Svojstva koja se lake mjere, kao to je rast, bolje su prezentirana u odnosu na ona koja je tee za izmjeriti, kao to je sastav trupa i kvaliteta mesa. Bilo je teko usporediti neke od ovih studija, poto su se prilokom istraivanja koristile razliite vrste analiza, te razliiti setovi markera. Baza podataka svinjskih lokusa kvantitativnih svojstava (PigQTLdb; http://www.genome.iastate.edu.cgi-bin-QTLdb/SS/index) saela je rezultate mapiranja QTL-ova, te je omogudila korisnicima vizualno usporeivanje QTL-ova svinja (Hu i Reecy, 2007). Referentna mapa, koja

se koristi za prikazivanje i usporedbu pozicija QTL-ova, bazirana je na mapi koju su prikazali Rohner i sur. (1996). Trenutno se u bazi nalazi 5621 QTL, povezan sa 564 razliita svojstva objavljenih u 267 publikacija. Najvie rezultata dobiveno je za istraivanje drip loss-a (n = 936), prosjene debljine lea (149) i podruje buta (110). U sljededim poglavljima dati demo opise i primjere lokusa kvantitativnih svojstava koji su mapirani u populaciji svinja.

QTL-ovi odgovorni za debljinu Znaajan broj QTL-ova, odgovornih za prosjene vrijednosti debljine lene slanine, otkriven je u svim kromosomima svinje, sa iznimkom na SSC15 gdje su locirani samo sugestivni QTL-ovi. Dosljedi efekti QTL-ova otkriveni su na istima regijama nekoliko svinjskih kromosoma, kod razliitih populacija ili generacija. Na primjer, Andersson i sur. (1994) otkrili su da su QTL-ovi odgovorni za abdominalnu i lenu mast locirani na SSC4. Marklund i sur. (1999) su to i potvrdili provodedi testove na narednim generacijama iste populacije, a Berg i sur. (2006) su iznjeli poboljanu verziju tih istraivnja. Malek i sur. (2001b), te Knott i sur. (1998) otkrili su da je QTL odgovoran za debljinu lene slanine lociran na proksimalnom kreju SSC1. Na istoj toj regiji lociran je i MC4R, te se otkrilo da su aleli MC4R-a povezani sa unosom hrane i prosjenom debljinom lene slanine komercijalnih populacija. Park i sur. (2002) potvrdili su da je p.Asp198Asn uzrok bilo kojeg svojstva povezanog sa debljinom kod WB x LW krianaca. Otkriveni su i dodatni SNP-ovi, te se objasnila interakcija izmeu dva SNP-a odgovornih za MC4R (Fan i sur., 2009). Dva istraivanja, koja je proveo US Meat Animal Research Center (USAMRC), otkrila su, kod populacija nastalih krianjem sa Meishan pasminom, da se dva QTL-a odgovorna za debljinu lene slanine locirana na SSC1 i SSC7 (Rohrer i Keele, 1998a; Rohrer, 2000). Uinci QTL-ova lociranih na SSC7 potvreni su daljnjim istraivanjima koja su se provodila na F8 i F10 generacijama iste populacije (Kuehn i sur., 2007). Dobro opisana regija, koja utjee na debljinu lene slanine, locirana je na kratkom kraju SSC2 koji skriva IGF2 lokus (Knott i sur., 1998; Jeon i sur., 1999; Nezer i sur., 1999; Rattink i sur., 2000; de Koning i sur., 2001). Rohrer i Keele (1998a), Rohrer (2000), Harlizius i sur. (2000), te Cepica i sur. (2007), otkrili su da se QTL odgovoran za varijacije u debljini lene slanine nalazi na SSCX. Potencijalni kandidatni gen za ovaj QTL je tiroksin-vezujudi globulin (TBG) gen. Polimorfizam na tom genu povezan je sa aditivnim uinkom od 1.2 do 1.6mm debljine lene slanine (Kuehn i sur., 2007). QTL-ovi koji utjeu na debljinu otkriveni su na SSC6 kod: (I) Meishan x Large White (M x LW; Bidanel i sur., 2001) krianaca, (II)

Iberian x Landrace (I x LR; Ovilo i sur., 2000, 2002) krianaca, B x Y (Malek i sur., 2001a) krianaca, Duroc x Pitrain (D x P; Edwards i sur., 2008a) krianaca, te kod komercijalnih krianaca (Grindflek i sur., 2001; Mohrmann i sur., 2006).Otkrilo se da je ne-sinonimna supstitucija (p.Leu663Phe), kod leptin receptor gena (LEPR), znaajno povezana sa debljinom lene slanine kod I x M i I x LR krianace, te ju se smatralo kandidatnim genom za QTL (Muoz i sur., 2009). Dva QTL-a, mapirana na istoj regiji SSC5, povezana su sa debljinom lene slanine u podruju prvog rebra kod F2 generacije D x P krianaca (Edwards i sur., 2008b), te sa debljinom lene slanine u podruju desetog rebra kod F2 generacije Duroc x Landrace (D x LR ) krianaca (Rohrer i sur., 2006). Slino tomu, provedene su dvije studije koje su povezale QTL-ove odgovorne za debljinu lene slanine na SSC8 (Rohrer, 2000; Bidanel i sur., 2001). Kako je vedina QTL-ova odkrivena kod krianaca koji ne idu u komercijalnu proizvodnju, vano je otkriti da li se dobivene informacije mogu primjeniti na uzgojne programe komercijalnih linija. Provelo se istraivanje na deset komercijalnih populacija, kojim se htjelo otkriti da li QTL-ovi ,odgovorni za debljinu lene slanine i prirast otkrivenih kod ne-komercijalnih krianaca, segregiraju u komercijalne populacije svinja ( Evans i sur., 2003). Otkrilo se da QTL-ovi segregiraju u vedini analiziranih populacija, bez obzira na selekciju koja se provodila kako bi se povedala debljina lene slanine. Najkonzistentniji utjecaj QTLova , u svim populacijama, otkriven je na SSC3 i SSC4, te su povezani sa debljinom i rastom. U drugoj studiji, analizirana je segregacija QTL-ova (povezanih sa debljinom) i ranije pronaenih SSC4 i SSC7 (Rohrer i Keele, 1998a; Walling i sur., 1998; de Koning i sur., 1999; Andersson , 2001; Bidanel i sur., 2001), kod pet komercijalnih linija (Nagamine i sur., 2003). Najkozistentnija segregacija uoena je kod QTL-ova lociranih na SSC7. Obje studije su pokazale da QTL-ovi otkriveni kod eksperimentalnih krianaca mogu biti pronaeni i kod visoko selekcioniranih komercijalnih linija, te da se pomodu QTL-ova odgovornh za varijacije meu populacijama mogu objasniti genetske varijacije unutar populacije.

QTL-ovi povezani sa svojstvima sastava trupa QTL-ovi povezani sa svojstvima sastava trupa identificirani su u vedini kromosoma svinje. Svi kromosomi, izuzev SSC15 i SSC16, imali su u sebi sadrane QTL-ove povezane sa duinom trupa. Dva

vana QTL-a povezana sa duinom trupa mapirana su na SSC6 i SSC7 kod D x P krianaca (Edwards i sur., 2008b). QTL lociran na SSC6 ispoljavao se dominantno, dok je onaj povezan na SSC7, koji utjee i na duinu trupa i na postotak DRESSING-a, imao aditivno djelovanje. Otkrilo se da alel izdvojen iz pasmine Duroc povedava duljinu trupa i smanjuje postotak DRESSING-a. Pozicija QTL-a, lociranog na CCS6, podudara se sa QTL-ovima koji su pronaeni kod krianaca: (I) B x Y (Malek i sur., 2001a), (II) Meishan x Duroc (M x D; Sato i sur.,2003) i (III) Berksiher x Duroc (B x D; Stearns i sur., 2005a).Dominantan efekt, slian onome koji su prikazali Edwards i sur. (2008b), otkrili su i Malek i sur. (2001a). Rohrer i Keele (1998a) otkrili su slian alel lociran na slinoj poziciji na SSC7, koji je objasnio povedanje od 15% kod krianaca M x LW s tim da alel Meishan-a pojaava ispoljavanje svojstva. Malek i sur. (2001a), otkrili su sugestivne QTL-ove na SSC6, SSC11 i SSCX, s tim to se kod pasmina krianih sa Berkshire-om (B) moglo uoiti povedanje trupa (kod dva od tri QTL-a). Svi ovi efekti odgovorni su za,otprilike, 10,6% varijacija. Poznato je da n alel, sa RYR1 gena ima pozitivno djelovanje na duinu trupa i postotak DRESSING-a, dok RN- alel pozitivno djeluje na druljnu trupa (Sellier, 1998; LeRoy i sur., 2000). QTL-ovi, znaajno povezani sa postotkom DRESSING-a, otkriveni su na svim kromosomima osim SSC5, SSC9, SSC11, SSC12 i SSC17.Na primjer, QTL-ovi za znaajnim utjecajem na postotak DRESSING-a, otkriveni su na: (I) SSC1 kod D x P krianaca (Edwards i sur., 2008b), (II) SSC4 kod B x Y krianaca (Malek i sur., 2001b), te, na istoj regiji - SSC7, kod M x LW (Rohrer i Keele, 1998b) i D x P (Edwards i sur., 2008b) krianaca. Dodatni QTL-ovi otkrili su na regiji: (I) SSC3 - Rohrer i Keele (1998b), (II)SSC7,8,13,14 - Malek i sur. (2001b), te na razliitim dijelovima SSC4 Milan i sur. (2002). Utjecaj alela Large white, uvijek je favoriziran u odnosu na onaj kod alela Meishan-a, sa iznimkom za QTL lociran na SSC8 gdje je efekat, u odnosu na alele Berkshire-a, nepoeljan. Znaajna dominantnost (SSC7 i 8 ), pa ak i over-dominantnost (SSC13 i 14) uoena ja kod krianaca B x Y (Malek i sur., 2001b), ali ne i kod M x LW krianaca. QTL-ovi objanjavanju, u vedini sluajeva, mali dio (50%) ili zbog signifikantne prisutnosti (>25%) genoma bijelih svinja. Jedna od glavnih razlikovnih karakteristika svinja je boja koe i uzorak (vidi i poglavlje 3). Vedina varijacija boje objanjena je alelskim varijacijama MC1R i KIT gena (Kijas i sur., 1998; Marklund i sur., 1998; Kijas i Andersson, 2001). Poetna analiza MC1R, uzeog iz vie pasmina, otkrila je etiri polimorfizma koji odgovaraju pet razliitih E alela, s tim to je Ep alel sastavni dio dva polimorfizma (Kijas i sur., 1998). Naknadno su opisani i drugi aleli (vidi poglavlje 3). Kombinacija duplikacije i splice-mutacije na KIT 1 alelu uzrokuje dominantnu bijelu boju koe kod pasmina kao to su Large White i Landrace. Prisutnost duplikacije i izostanak splice-mutacije ne KIT Ip alelu uzrokuje tokastu kou, kao kod Pitain pasmine. U Japanu su se koristila tri intronska polimorfizma KIT-a kako bi se diferenciralo Berkshire-a od Tamworth-a (Alderson i Plastow, 2004) ili Berkshire-a od drugih populacija (Carrion i sur., 2003). I dok je napredak u DNA sekvenciranju, otrkivanju fenotipova i korienju visoko propusnih genotipova postavilo temelje za genetsko pradenje jedinki, trenutno je praktino koritenje tih procesa limitirano zbog velikog obima posla koji ukljuuje skupljanje i spremanje individualnih uzoraka, te zbog velike cijene tih postupaka. Varijacije pasmina i kompatibilnost Razlike u sastavu trupa, te kvaliteti mesa i sala kod razliitih pasmina. Genetska pozadina pasmina ima znaajan utjecaj na varijaciju vedine svojstava trupa i mesa. Postoje komercijalne linije, obiljeene kvalitetno meso, ali kod kojih nalazimo znaajnu varijaciju u svojstvima kvalitete mesa (Gil i sur., 2003; Plastow i sur., 2005). Tijekom 1980-ih i 90-ih izdane su detaljne studije koje usporeuju svojstva kvalitete kod istih linija sa onima koje nalazimo kod krianaca (Sellier, 1983, 1988, 1998; Sutherland i sur., 1985; Schwrer i sur., 1989; Wood i Enser, 1989; Sellier i Monin, 1994). Od tada se, napredovanjem genetike, prilagodbama u selekciji i koritenjem molekularne genetike, utjecalo na genetsku pozadinu jedinki i na variranje odreenih svojstava u populacijama svinja. Velike razlike meu komercijalnim linijama oituju se u frekfenciji alela odreenog lokusa koji imaju veliki utjecaj na sastav trupa, te na kvalitetu mesa i sala svinja. RYR1 (HAL) ili PRKAG3 (RN) su klasini primjeri gena koji u sebi nose alele jakog uinka na mnoga ekonomski vana svojstva. U ranim istraivanjima HAL lokusa (Gublez i sur, 1995; Hanset i sur., 1995), otkrile su se znaajne razlike u

frekfenciji N alela otpornih na stres kod Pitrain (qn > 0,90) i Large White (qn < 0,01) pasmina, za koje se utvrdilo da su glavni razlog velikih razlika u svojstvima trupa i kvalitete mesa. Ne-konzervirana R200Q substitucija (RN- /rn+) kod PRKAG3 gena, koju su otkrili Milan i sur. (2000), objanjava povedanje miidnog glikogena, od 70% kod RN- heterozigotnih i homozigotnih ivotinja. Hampshire (US) pasmine svinja imaju, za razliku od Yorkshire-a kod kojeg nema RN- alela, visoku frekfenciju RN- mutacija (prn- = 0,63; Miller i sur., 2000), to rezultira niim miidnim pHu, smanjenim kapacitetom vezanja vode i vedim gubitkom mesnog soka prilikom kuhanja (Monin i Sellier, 1985; LeRoy i sur., 1990). Otkride funckionalnih mutacija i uvoenje genetskih testova koji diferenciraju sve genotipove, reducirao je utjecaj koja ta dva lokusa imaju na svojstva mesa i turpa: RN- alel potpuno je eliminiran iz vedine Hempshire populacije, dok n alel ima vrlo limitirano koritenje, to je posljedica njegovog pozitivnog utjecaja na debljinu trupa i drugih svojstava mesa koja se javljaju kod heterozigota (Nn). Suprotno tome, u skoro svim komercijalnim linijama prevladava PRKAG3 Ile199 alel, koji uzrokuje vedi pHu, te bolju boju unke i buta kod Berkshire-a. Najvedu ferkfenciju tog alela nalazimo kod Berkshire pasmine (0,87), dok kod ostalih pasmina ona iznosi: (I) Duroc 0,38, (II) Large White 0,22, (III)Landrace 0,14 (Ciobanu i sur., 2001). Zadnjih godina provedeno je nekoliko komparativnih studija u kojima su se prouavala svojstva koja utjeu na: (I) sastav trupa, (II) kvalitetu mesa i (III) kvalitetu slanine kod komrecijalnih linija razliitog genetskog podrijetla. Gispert i sur. (2007) proveli su istraivanje, u kojem su analizirali i usporeivali sastav trupa ,na pasminama Large White, Landrace, Duroc, Pitrain i Meshian. Kod prve etiri pasmine dobiveni su prosjeni rezultati, karakteristini za vedinu Sjeverno amerike i Europske proizvodnje svinja (Gil i sur., 2008). Trupovi Pitrain pasmine (Halotan negativni) imali su najvedi postotak okapavanja (83,3%), bili su najkradi (81,8), imali su najvedi udio unke (270,9 g/kg), a najmanji udio stomaka (98,0 g/kg). Takoer, trupovi te pasmine bili su najmraviji (755,9 g/kg), te su imali najmravije dijelove tijela. Najdeblje dijelove tijela imala je pasmina Meshian (638,5 g/kg) koja je ujedno imala i najvedu koliinu intramuskularne masti. Duroc je imao relativno visok udio intramuskularne masti i prosjenu kvalitetu trupa, no ta je pasmina, u istraivanju koje su proveli Guerrero i sur. (1996), imala najbolje karakteristike suene-kuhane unke u odosnu na onu kod pasmina Pitrain, Belgian, Landrace, te krianaca Large White-a x Landrace-a (LW x LR). Gil i sur. (2008) objavili su karakteristike tih pet komercijalnih linija do kojih su doli na osnovu kvalitete mesa svake pasmine, te biokemijskih karakteristika m.longisimuss thoracis (LT) i

m.semimembranosus (SM). Kod LT, najveda razlika je ostvarena u debljini miidnih vlakana. Najveda razlika pronaena je izmeu pasmina Meishan i Pitrain, s tim to je Pitrain imao najdeblja vlakna od svih pasmina. Duroc je imao najbolje oksidativna svojstva miida, dok Landrace imao visok postotak glikolitikih vlakana. Duroc i Pitrain imali su bolje metabolike i kontraktilne karakteristike SM nego Landrace i Meshian. Izmjerene miidne karakteristike povezane su sa razlikama vrijednosti drip loss-a i postotka mramoriranosti, te,vjerojatno, mogu utjecati na kvalitetu zavrnog proizvoda. Brewer i sur. (2002) nalizirali su svojstva kvalitete svinjetine dobivene od svinja razliitih genetskih pozadina: (I) Duroc i Pitrain (Halotan negativni, NN), Pitrain (Halotan pozitivni, nn), Berkshire i Hampshire (rn+), Hampshire (RN+), te sintetika linija svinja. Pomodu mjernih panela izmjerenena je vizualna privlanost ne kuhanog mesa i masti, te okus i tekstura kuhanih odrezaka. Takoer su izmerene i vrijednosti boje (Hunter L*, a* i b*), nijanse, gubitci prilikom kuhanja, te Warner Bratzler sila. Razliie genetske pozadine utjecale su na razliku u boji odrezaka, pa su tako odresci Duroca, Berkshire-a i Pitrain-a (nn) bili najmanje ruiasti; odresci Berkshire-a bili su naj-mramoriraniji, a odresci Pitraina (nn) najmanje. Odresci Pitrain-a (nn) i Hampshire-a (rn+) imali su najvede a* vrijednosti, dok su oni od Duroc-a, Pitrain-a (NN) i Hampshire-a (RN-) imali najmanje. Odresci Duroca imali su najmanje gubitke prilikom kuhanja (18,8%), dok su Hampshire (rn+) i Pitrain (NN) imali 21,6%, odnosno 20,0%. Najveda sila rezanja uoena je kod pasmina Pitrain (nn, 6,7 kg) i Hampshire (rn+, 6,0 kg). Meso pasmine Hampshire (RN-) bilo je najsonije, a slijede ga Hampshire (rn+), Pitrain (NN) Berkshire i Duroc. U studiji koju su proveli Ciobanu i sur. (2001), o utjecaju PRKAG3 alela na svojstva kvalitete mesa pet komercijalnih linija, Berkshire je imao najvede vrijednosti zavrnog pH buta (5,83) i unke (5,81), te najmanje Minolta b* (5,83) i Minolta L* vrijednosti (43,12) unke. Duroc je imao najmanji postotak okapavanje (0,14%), dok je Large White imao najvedi (2,32%). Plastow i sur. (2005) prouavali su varijabilnost svojstava kvalitete mesa i sala, izmeu i unutar pet komercijalnih linija svinja, te su uoili da Duroc ima najmanji drip loss (2,49%) , najmanje Minolta b*(3,44) i L*(46,15) vrijednosti, te da, zajedno sa Pitrain-om, ima najvedu vrijednost pHu (5,64). Najvedi udio intramuskularne masti uoen je kod pasmina Meishan (1,8%) i Duroc (1,9%), a slijede ih Pitrain (1,2% - najmravija pasmina), Landrace ( 1,1%) i Large White (1,0%). Od masnih kiselina, Duroc je imao vedi udio, u odnosu na ostale pamsine, stearinske kiseline (13,4%), dok je Pitrain imao najmanji (11,9%). Udio stearinske kiseline bio je najnii kod Meishan pasmine (12,17%) iako je meso (LT) te pasmine bilo naj-mramoriranije. Udio linoleinske kiseline bio je znatno manji kod Duroc i Meishan pasmina nego kod Landrace, Large White i Pitrain pasmina. Na osnovu ovih rezultata, zakljuilo se da se matabolizam C18 kiselina razlikuje meu pasminama, te da se na njega moe utjecati genetikom.

Heterozis i materinji efekt kod krianaca Krianje se, gotovo iskljuivo, koristi u svinjogojstvu, a bolje razumjevanje najboljih kombinacija genetske prolosti, to omogudava postizanje heterozisa odreenog svojstva, vrlo je vano kada se biraju planovi krianja (Sellier, 1998). Poznato je da heterozis ima limitiran utjecaj na svojstva trupa, kao to je i dokazano F1 kriancima pasmina, koje pokazuju znaajne razlike u tim svojstvima, Large White (ili Yorkshire) i Meishan (Poilvet i sur., 1990; Serra i sur., 1992; Lan i sur., 1993). Utjecaj direktnogi i materinskog heterozisa na svojstva kvalitete mesa je isto relativno mal, a taj utjecaj opisan je u nekoliko izvjetaja koji su ukljuivali vedinu kombinacija krianaca i/ili vedinu svojstava kvalitete mesa (npr. Young i sur., 1976; Schneider i sur., 1982; McLaren i sur., 1987; Lo i sur., 1992; Serra i sur., 1992, Bidanel i sur., 1993; Lan i sur., 1993; Ellis i sur., 1995).Ranije studije prikazale su utjecaj heterozisa na pH1, pHu i na druga povezana svojstva, a saetak tih istraivanja prikazao je Sellier (1998). Kao to je ranije objanjeno RN alel eliminiran je iz vedine Hampshire populacije, dok je n alel i dalje prisutan u malim koliinama u odreenim populacijama, zbog njegovog pozitivnog uinka na debebljinu trupa i ostala svojstva kvalitete mesa u heterozigota (Nn). Na primjer, kod krianaca Pitrain-a, koji su u sebi imali n alel, primjeden je poeljan heterozis na pHu, a F1 hibridi imali su fenotip blii roditelju (Sellier, 1987). Znaajan, direktan, utjecah heterozisa (od -20% do -13% roditeljskih vrijednosti) primjeden je za sadraj miidnih lipida kod krianaca: Duroc x Landrace (Wood i sur., 1987; Lo i sur., 1992). Heterozis je primjeden i kod enki krianaca koji su ukljuivali Large White i Meishan (Serra i sur., 1992) ili za Large White i Meishan x Large White (Poilvet i sur., 1990). Genetska korelacija izmeu performanci kod isto-linijskog okolia i okolia krianaca manja je od jedan zahvaljujudi razliitim stupnjevima osjetljivosti. Na primjer, predvianja za debljinu slanine kredu se od 0,21 do 0,88, dok ona za rast variraju od 0,19 do 0,99 (Bramdt i Taubert, 1998; Lutaaya i sur., 2001). Kao rezultat toga, performance krianaca poele su se koristiti u kombinaciji sa performancama istih linija kako bi se predvidjela osjetljivost genetskog nasljeivanja. Kombiniranje krianaca i istih linija pokazalo se superiornijim u odnosu na istu selekciju (Bijma i van Arendok 1998; Lutaaya i sur., 2001; Perez i sur., 2006). Na primjer, koritenje i naglasak na komercijalne/kriane vrste moe povedati preciznost selekcije, kada se eli poboljati pH, za 0,04 jedinice (A.A. Sosnicki).