Gimnospermas

Rango temporal: Carbonífero-reciente

Araucaria araucana

TaxonomíaReino: Plantae

Subreino: Viridiplantae

(sin rango) Streptophyta

Embryophyta (plantas terrestres)

Tracheophyta

Euphyllophyta

Lignophyta

División: Spermatophyta

Subdivisión: Gymnospermae LINDLEY, 18301

clases2 o subclases3

Cycadopsida o Cycadidae

Ginkgoopsida o Ginkgoidae

Pinopsida (P) o Pinidae (coníferas)

Gnetopsida o Gnetidae

GymnospermaeVéase también Spermatophyta

Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae,también como la división Pinophyta), son plantas vasculares yespermatofitas, productoras de semillas. El nombre provienedel griego γυμνός, 'desnudo', y σπέρμα, 'semilla'; es decir,'semilla desnuda'. Este término se aplica debido a que lassemillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado(esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan aun fruto, como ocurre en las angiospermas.), sino que estándesnudas. Su flor (definida como una rama de crecimientolimitado productora de hojas fértiles o "esporofilos") tienesemilla expuesta. Resumiendo, los Gymnospermae no tienenfruto.

Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgoy un clado de coníferas y gnétidas. Estos cuatro gruposrepresentan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80géneros y unas 820 especies.

Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados norte alos 55 grados sur, y son la vegetación dominante en muchasregiones frías y árticas. Muchas son familiares comoornamentales para madera de alta calidad. Entre lasgimnospermas se encuentran los individuos más altos y de máslarga vida de las plantas.

El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otrosgrupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en elxilema y a sus atributos para la reproducción. Todas lasgimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en suxilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de aguabajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermashacen posible la germinación a través de un estigma del polen yestán variadamente adaptadas para la protección del óvulojoven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan enreproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta lafertilización, y la maduración de la semilla puede requerir tresaños. En contraste, las angiospermas usualmente se reproducenmucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de óvulo asemilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas yalgunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento.Las angiospermas se han adaptado en varios modos a lapolinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en

PreЄ Є O S D C P T J K PgN

hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animalespuede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a laespeciación alopoliploide

Conceptos

FilogeniaClado (cícadas + Ginkgo)Relación entre coníferas y gnetales

Hipótesis gnepinaClado gnetíferas (coníferas + gnetales)Subclado gnepinosSubclado cupresofitas

Historia del estudio filogenéticoOtras hipótesis

TaxonomíaSinonimiaClasificaciónClasificación según Christenhusz et al. (2011)

Véase también

ReferenciasReferencias citadas

Enlaces externos

Tradicionalmente se denominan gimnospermas alas plantas vasculares con semillas pero sin flores,lo que equivale al grupo parafilético de lasespermatofitas excluyendo las angiospermas. Sinembargo, el análisis genético ha revelado que todaslas gimnospermas vivientes forman un clado quees hermano de las angiospermas, por lo que bajoeste punto de vista, se puede excluir de ladefinición de gimnospermas a las espermatofitasancestrales. Resumiendo ambos conceptos:

Gymnospermae sensu lato (parafiléticocon respecto a las angiospermas, incluyea los representantes vivientes y a losrepresentantes extintos presentes en elregistro fósil)

Pteridospermae o helechos consemilla (parafilético, extinguidos, aveces dentro de Gymnospermaesensu lato, son las espermatofitas basales)Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles máscercanos, monofilético, según Christenhusz et al. (2011)3 se lo divide en:

Índice

Conceptos

Gimnospermas, dibujo en la Enciclopedia Brockhaus de 1892.

Cycadidae (familias 1 y 2)Ginkgoidae (familia 3)Gnetidae (familias 4 a 6)Pinidae ("coníferas", familias 7 a 12)

Véase también: Filogenia

Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps (1827) lasdiferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en lasgimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad.

La filogenia más actualizada (2014) presenta las siguientes relaciones entre loscuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:4

Angiospermae

Gymnospermae

Cícadas

Ginkgo

"Coníferas" (parafilético)

Gnetales

El análisis genético nuclear apoya la relación entre las cícadas y el Ginkgo.5 Sonconsiderados fósiles vivientes, plantas dioicas cuyo intervalo entre la polinización yfertilización comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las plantascon semillas que poseen células espermáticas móviles, los anterozoides songrandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo haymuchas similitudes, la anatomía general del óvulo es parecida y lamegasporogénesis es igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico tienedesarrollo haustorial y su función es fijación en la cámara polínica ynutrición. Formación de un megagametofito femenino con abundantesreservas, nutritivo, que lleva micrópilo, arquegonios, cámara arquegonial yuna gran ovocélula. Período extendido de la embriogénesis con divisionesnucleares libres.6 En el estudio paleobotánico, es difícil rastrear a cícadasy ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Losanterozoides son característicos y presentan una multitud de flagelosespiralados.7

Filogenia

Ginkgo.

Clado (cícadas + Ginkgo)

Cycas circinalis.

Relación entre coníferas y gnetales

Hipótesis gnepina

Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el grupo de lasconíferas es parafilético, pues las gnetales o gnétidas (las cuales no son consideradas coníferas), son un subgrupo dentro de ellas.El término gnepino es un neologismo que une los términos gneto y pino. El análisis genético mitocondrial favorece la relaciónentre gnetales y coníferas; y por otro lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesisgnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana,determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.8

Sin embargo, dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes queGnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.8 9 Graficando esta filogenia a nivel de órdenes el resultado es el siguienteː

Gymnospermae

Cycadales

Ginkgoales

gnetíferas

gnepinos Gnetales

Pinales

cupresofitas Araucariales

Cupressales

Cordaitales †

El clado gnetíferas (neologismo de gnetales + coníferas) también se le llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presentacaracterísticas como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticasy no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida contorus-margo, yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.10

Cupressus sempervirens.

Clado gnetíferas (coníferas + gnetales)

Subclado gnepinos

El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está respaldado pormúltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemastaxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón quedeviene en altamente controversial debido a las importantesdiferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen laclasificación en los 4 taxones tradicionales de gimnospermas.11 Lapaleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, yaque mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se encontraronpináceas de hace 155 Ma y macrofósiles gnetales de solo 120 Ma.12

El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000)8 oCupressopsida (Simpson 2010),13 está constituido por 5 familias con características comunes a nivel del xilema y floema.

La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fueconsiderado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988,14 Doyle 1998,15 Doyle et al. 1994,16 Nixon et al. 1994,17 Price 1996,18 Stefanovic et al. 199819 ).Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos consemilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado demonofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbolfilogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetalesfuesen hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas seríanparafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos moleculares de hoy en díasostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000,8 Burleigh y Mathews 2004,20 Chaw et al. 2000,21 Goremykin et al. 1996,22 Rydinet al. 2002,23 Soltis et al. 200224 ). La mayoría de estos datos también sugieren unarelación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", lasconíferas no son monofiléticas, y las gnetales son en realidad unas coníferasextremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperadadebido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la grandiferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de suplástido.

Hori et al. (198525 ) fueron los primeros en validar genéticamente que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de lasangiospermas, pero incluyeron en su análisis sólo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada comouna particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. (199126 ) usando ARN ribosómico también encontraron que lasgimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y sólo hasta 6 géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al.(199227 ) usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermasvivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermasfue el de Chaw et al. (199728 ), y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de lasangiospermas. Chase et al. (199329 ) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos

Gnetum gnemon.

Subclado cupresofitas

Historia del estudio filogenético

Pinus.

estudios anteriores fue espuria y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así queasignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares continuaron demostrando lamonofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 201030 ).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos degimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tieneuna larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos 3 grupos separecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,31 Sun et al. 2008,32 Kunzmann 200733 ), si bien en cada caso ladiversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como elgrupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 199329 ) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por estarazón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final.Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares.La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos quedivergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Éste es especialmente el caso en grupos ancianos dondemuchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemáticay controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas comohermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 199934 ). Burleigh y Mathews (200420 ) condujeron una largaserie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes delos 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron aGnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 200223 ), pero esto no está de acuerdocon el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todaslas coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban esteresultado molecular (Bailey 1944,35 Eames 195236 ).

Resumiendo las hipótesis alternativas:

Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría queGymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfológicoentre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis37 y señalan quese trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.

Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de lasconíferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.38

Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sinembargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.39

La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero elresultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (201040 ) encontraron ungran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, yen particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, locual también da sustento a la relación gnepina.

La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de lasgimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.

Otras hipótesis

Introducción teórica en Taxonomía

Históricamente, fueron denominadas primero gimnospermas en forma coloquial en 1703 por John Ray. Taxonómicamente sellamó Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) con el rango de división (Eichler 1883, Kubitzki 1990),subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y libros de texto).También se usó las divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Luego Cantino & Donoghue 2007 y elNCBI usan Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un taxón sino un grupoque se divide en subclases.41

En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta;1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente abarca a las coníferas ysus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En elesquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases deplantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde eldesarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos losdescendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.

Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el dedivisión, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta oGymnospermae se divide en:42 43

subdivisio Cycadophytina

clase Cycadopsida – las cícadas.

subdivisio Coniferophytina o Pinophytina

clase Ginkgoopsida – con sólo una especie viviente, Ginkgobiloba.clase Pinopsida – las coníferas.clase Gnetopsida – con tres familias, cada una con un sólogénero: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Para los que consideraban que las gimnospermas eran un grupo parafilético e informal, la taxonomía parte de las divisionesPinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango desubclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferasno pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,3 que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)

SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo:Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.

Taxonomía

Sinonimia

Clasificación

Welwitschia mirabilis, un gnetófito deldesierto del Namibia.

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos:Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv(2001). Tipo: Stangeriaceae.

Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.

1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.

Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L. Sinónimos:Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo:Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.:216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo:Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. MicrocycadaceaeTarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.

9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.

SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipo:Ginkgoaceae.

ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.

Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897),nom. cons. Tipo: Ginkgo L.

1 género, 1 especie viviente, China.

SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos:Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae.Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.

ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae.

Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: WelwitschiaHook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom.rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)

1 género, 1 especie, Namibia, Angola.

ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae.

Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L. Sinónimo:Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.

1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.

ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.

Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.

1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido,Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos:Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal,Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo:Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.

Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente.El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.)debería ser evitado.

ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: AbietalesLink, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.

Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipo: Pinus L.Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat.Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist.Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea A.Dietr.

11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas, Norteamérica sura Nicaragua, oeste de Indias.

ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos:Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld &Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot.Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrovex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.

Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipo: AraucariaJuss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo:Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006).Tipo: Agathis Salisb.

3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica.

Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo: Podocarpus L'Hér. ex Pers.Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. exMirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich.ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis.Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian &A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg.Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl.,nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys Hook.f.Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo:Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot.Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian &A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn.Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo:Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: MicrostrobosJ.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad)85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.

19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia y Nueva Zelanda,sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del Caribe.

ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link,Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo:Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae.Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld,Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix(2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo:Cunninghamiaceae.

Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc.

1 género con una única especie en Japón.

Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L.Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: Juniperus L. ThujaceaeBurnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3(1842). Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom.cons. Tipo: Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: SequoiaEndl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.DonThujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl.Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. CallitridaceaeSeward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo)46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo: Taiwania

Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. MicrobiotaceaeNakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu &W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng.Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don. LibocedraceaeDoweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld,Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab.Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4:79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96(2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87(2006). Tipo: Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo:Platycladus Spach

29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.

Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo: Taxus L. Sinónimos:Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl.Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg.Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai,Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott

6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia, Norteamérica aAmérica Central. Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluidos (Price200344 ). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Hao et al. (200845 ) sustentan unaclasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí seoptó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

Clasificación de los organismos vegetalesSistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011Spermatophyta

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Véase también

Referencias

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