osteichthyes: actinopterygii • 3

Rysk stör Acipencser gueldenstaedtii hör, liksom övriga störartade fiskar, till de ”primitivare” strål feniga fis-karna. Störfiskar delar också många karaktärer med broskfiskarna. De har ett broskskelett, en tarm med

spiralveck och en tydligt heterocerk stjärtfena. Framför munnen som är placerad på huvudets undersida sitter

fyra skäggtömmar som används för att känna och smaka av bottnen och hitta bytesdjur med.

FOTO: ANDREY NEKRASOV/UWPHOTO

klass Actinopterygii – strålfeniga fiskarstam Chordataunderstam Craniata infrastam Vertebrataranglös Gnathostomataranglös Teleostomiöverklass Osteichthyes

klass underklass

Strålfeniga fiskar kännetecknas av att de ursprungligen hade ganoidfjäll. Bland nu levande former är det dock bara bengäddor, fengäddor och i viss mån störfiskar som har sådana fjäll. Ganoidfjäll finns inte hos någon annan djurgrupp. Till de strålfeniga fiskarna räknas fengäddor (Cladistia), broskganoider (Chondrostei) och neopterygier (Neopterygii). Strålfeniga fiskar har fått sitt namn (”strålvingar”) av att huden över fenorna är tunn och oftast genomskinlig, vilket gör att de förbenade fenstrålarna framträder tydligt. Hos broskfiskar är fenorna täckta av tjockare hud, och de många tättsittande broskstavarna som utgör fenstrå-lar kan som regel på sin höjd skönjas svagt genom huden. De förbenade fenstrålarna, som kallas lepi-dotrichia, har de strålfeniga fiskarna dock gemensamt med sin systergrupp sarcopterygierna. Från dessa skil-jer sig de strålfeniga fiskarna (fengäddor undantaget, se nedan) genom att bröstfenornas fenstrålar ledar mot flera små benstycken, som i sin tur fäster vid

skuldergördeln. Sarcopterygier har ett enda ben (hu-merus – överarmsben) som ledar mot skuldergördeln, och på vilket övriga arm- och fenben fäster.

De strålfeniga fiskarna omfattar drygt 30 000 be-skrivna, giltiga arter, och uppskattningar av det faktiskt existerande antalet ligger på långt över 33 000 arter. De strålfeniga fiskarna utgör därmed merparten av de nu levande fiskarterna, och de har en dessutom en rik fossil historia. Gruppens syste-matik är föremål för ständiga vetenskapliga diskus-sioner. I synnerhet finns problem med att relatera ett rikt material av fossil, med många ”mellanformer” eller ”felande länkar”, till de nu levande, mycket dis-tinkta grupperna av strålfeniga fiskar. Det finns också olika sätt att förklara anatomiska karaktärer i ett ut-vecklingshisto riskt sammanhang. Bland nu levande grupper är framför allt den inbördes släktskapen mel-lan taggfeniga fiskar (överordning Acanthopterygii) ett viktigt problemområde.

4 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Actinopterygii

Cladistia

Actinopteri

Chondrostei

Neopterygii

Lepisosteiformes

HalecostomiHalecomorphi

Teleostei

Amiiformes

Strålfeniga fiskar skiljer sig som nämnts ovan från sarcopterygier genom förekomsten av ganoin, som bildar det yttre skiktet på fjällen hos några av de mer ”ursprungliga” grupperna. Ganoidfjäll fanns även hos taggpansarhajar och är således inte unikt för strålfe-niga fiskar. Det finns dock flera för strålfeniga fiskar gemensamma morfologiska drag (synapomorfier): bl.a. förekomsten av en sidolinjekanal i underkäks-benet (dentale), benen dermohyale, supracleithrum, autosphenoticum och stor opisthoticum i kraniet, valvula cerebellum (framåtriktad lob på lillhjärnan) och särskild käkmuskulatur samt andra mjukanato-miska karaktärer som är svåra att urskilja hos fossila representanter.

Säkra representanter för strålfeniga fiskar upp-träder som fossil först under devon. Fragment från Gotlands silur har dock tolkats som rester av en strål-fenig fisk, Andreolepis hedei. Devon var framför allt broskfiskarnas och inom Osteichthyes de kvastfeniga fiskarnas (inkl. lungfiskarnas) blomstringstid. Dessa ersattes gradvis av strålfeniga fiskar, och under tertiär och kvartär har de egentliga benfiskarna (avdelning Teleostei) kommit att dominera vattnet, på samma sätt som pansarrundmunnarna gjorde under silur och de ovan nämnda grupperna av fiskar under devon.

Till strålfeniga fiskar förs numera utvecklingslin-jerna fengäddor (Cladistia), broskganoider (Chond-rostei) och neopterygier (Neopterygii). Den sistnämn-da gruppen omfattar bengäddor (Lepisosteiformes), bågfenor (Amiiformes) och egentliga benfiskar eller teleoster (Teleostei). I äldre klassifikationer förs fen-gäddor till en särskild grupp, Brachiopterygii, som jämställs med (dvs. är systergrupp till) Actinopterygii (strålfeniga fiskar), men idag anser man att de bör fö-ras in under Actinopterygii.

Fengäddor – en mycket speciell gruppBland de nu levande strålfeniga fiskarna är fengäd-dorna alltså de mest avvikande – främst genom att bröstfenorna, liksom hos sarcopterygier, ledar mot skuldergördeln via ett fenskaft bestående av två smala benstavar (propterygium och metapterygium) och en mellanliggande broskplatta. Fenstrålarna fäster i ett stort antal smala fenbärare (fenstöd) längs kan-ten av broskplattan och benstavarnas ytterändar, och även om det finns likheter med sarcopterygierna är

skelettet innanför fenskaftet helt olikt deras skelett. Hos andra strålfeniga fiskar är propterygium mycket litet, och metapterygium har tillbakabildats så att det är helt försvunnet hos egentliga benfiskar.

Fjällen är kraftiga och rombiska och har ett yttre skikt av ganoin. Fengäddor simmar i stor utsträck-ning med hjälp av bröstfenorna, medan många andra strålfeniga fiskar främst använder stjärtfenan. Rygg-fenan utgörs av en rad fristående taggar, var och en med en hudflik stödd av strålar som utgår från taggen i stället för från kroppen. Stjärtfenskelettet är dify-cerkt, dvs. ryggkotorna fortsätter rakt till stjärtslutet, och stjärtfenan fäster symmetriskt runt stjärtslutet. Spruthålet, som förekommer hos ursprungliga grup-per inom Teleostomi och hos systergruppen brosk-fiskar, finns kvar. Fengäddor har, i likhet med sar-copterygier, pariga lungor som anläggs ventralt från tarmkanalen. De sväljer luft genom munnen men kan också andas genom spruthålet. Förbrukad luft avges genom gälöppningarna. Till skillnad från andra strål-feniga fiskar, men i likhet med lungfiskar och grod-djur, har fengäddornas larver yttre gälar.

Fengäddor omfattar bara ordningen Polypterifor-mes med en enda nu levande familj, fengäddfiskar (Polypteridae). Denna innefattar i sin tur två släkten; Erpetoichthys med den ålliknande arten fenål Erpe-toichthys calabaricus (som ibland hålls i akvarier) och Polypterus med tolv långsträckta men i övrigt inte spe-ciellt gäddlika arter. Två arter av Polypterus har hittills beskrivits under 2000-talet, och antalet arter i släktet väntas växa. Fengäddfiskar finns i sötvatten i tropiska Afrika, ofta i syrefattiga miljöer där de kan dra nytta av sin förmåga att andas atmosfäriskt syre. De största arterna blir knappt en meter långa. De är utpräglade rovfiskar men föredrar små byten. Fossil av fengäddor är kända sedan mellersta krita.

De övriga utvecklingslinjerna bland strålfeniga fiskar, dvs. broskganoider (med störfiskar) och neo-p terygier (med bengäddor, bågfenor och egentliga benfiskar) behandlas under respektive avsnitt nedan.

Fengäddor (Cladistia) är sys-tergrupp till övriga strålfeniga fiskar (Actinopteri). Broskga-noiderna (Chondrostei) som i dag representeras av de stör-artade fiskarna (Acipenseri-formes) är systergrupp till Neopterygii (bengäddor, bågfenor och egentliga benfiskar).ILLUSTRATION: LINDA NYMAN

actinopterygii: chondrostei • 5

Bröstfenorna hos fengäddor har kraftig, ”köttig” bas. De ledar mot skuldergördeln via ett fenskaft och en plat-ta av brosk. Det påminner om bröstfenorna hos de nu levande tofsstjärtfiskarna och hos fossila lungfiskar och kvastfeniga fiskar.

underklass Chondrostei – broskganoiderstam Chordataunderstam Craniata infrastam Vertebrataranglös Gnathostomataranglös Teleostomiöverklass Osteichthyesklass Actinopterygii

underklass ordning familj

släkte

Broskganoider (Chondrostei) omfattar många utdöda ordningar men bara en nu levande ordning, störartade fiskar (Acipenseriformes). De tar oss utseendemässigt i hög grad tillbaka till broskfiskarna, särskilt som ske-lettet utgörs till större delen av brosk, munnen sitter på undersidan av huvudet, stjärtfenan är heterocerk och tarmen har spiralveck. De har oftast också ett sprut-hål (saknas hos skovelstörar, släktena Scaphirhynchus

och Pseudoscaphirhynchus). Många egenskaper visar dock att de är strålfeniga fiskar, såsom fenstrålar av lepidotrichia, ett gällock och fyra gälbärande gälbå-gar, samt täckben på huvudet. Till skillnad mot andra ”levande fossil” som använder sin luftsäck som lunga, använder åtminstone nu levande broskganoider sin luftsäck som ett hydrostatiskt organ för att reglera sin svävförmåga i vattnet. Fossil är kända sedan trias.

ordning Acipenseriformes – störartade fiskarstam Chordataunderstam Craniata infrastam Vertebrataranglös Gnathostomataranglös Teleostomiöverklass Osteichthyesklass Actinopterygiiunderklass Chondrostei

ordning familj

släkte

Ordningen störartade fiskar omfattar de två nu levan-de familjerna störfiskar (Acipenseridae) och skedstör-fiskar (Polyodontidae) med sammanlagt 29 arter, av vilka de största blir omkring sex, sju meter långa.

Skelettet utgörs till större delen av brosk. Efter-som störartade fiskar har heterocerk stjärtfena (övre fenloben, som innehåller ryggraden, är längre än den undre), spiralveck i tarmen och oftast dessutom ett spruthål (saknas hos skovelstörar, underfamiljen Scaphirhynchinae) är likheten med broskfiskar ( hajar och rockor, klass Chondrichthyes) påfallande. Stör-artade fiskar har också lorenzinska ampuller på nosen liksom broskfiskar. Förekomsten av en luftsäck som fungerar som en simblåsa, fenstrålar bestående av

små benbitar (lepidotrichia), ett gällock och fyra gälbärande gälbågar på vardera sidan, täckben på huvudet m.m. är dock typiska karaktärer för gruppen Osteichthyes. Gemensamma drag för samtliga arter inom ordningen är bl.a. avsaknaden av såväl det stör-re benet (operculare) som utgör större delen av gäl-locket hos flertalet strålfeniga fiskar som förkäksben och mellankäksben. Gälräfständer finns bara på de två första hypobranchialbenen och övre delen av för-sta gälbågen. Typiskt för störartade fiskar är också att äggen är stora, och att de nykläckta larverna har mycket små ögon (ögonen är stora hos larver av de flesta andra strålfeniga fiskar).

Hos fengäddor är ryggfenan uppdelad i ett antal småfenor som var och en stöds av en tillplattad styv fenstråle. De är rovfiskar som föredrar små byten, och de leker under regntiden. På bilden visas en art i släktet Polypterus.ILLUSTRATION: LINDA NYMAN

bröstfenbas