Univerzitet u Novom Sadu

Poljoprivredni fakultet

SEMINARSKI RAD

OBRAZOVANJE CVETNIH ZAČETAKA KOD JABUKE

Student: Jovica Macavara, dipl. ing.

Novi Sad, april 2013.

UVOD

Cvjetanje kod voćaka je od velikog ekonomskog značaja.Prinos zavisi od broja i kvaliteta formiranih cvjetnih pupoljaka.Cvjetanje je komplikovan proces koji je pod kontrolom unutrašnjih i spoljašnjih faktora.Prvi i osnovni uslov koji vodi ka formiranju plodova je iniciranje cvjetnih začetaka, oplodnja i razvitak plodova.Svaki od ovih procesa može biti limitirajući faktor u formiranju ploda.Ukupan broj cvjetova i plodova su glavne komponente prinosa kod jabuke.Nestabilnost u formiranju cvjetova iz godine u godinu u periodu punog plodonošenja, predstavlja glavni faktor loših prinosa.Nepovoljni uslovi spoljne sredine mogu dovesti do fenomena poznatog kao alternativno rađanje, mada u manjoj mjeri.Ovaj fenomen se karakteriše visokim prinosom, sa malim plodovima u „on“ godini, dok sledeće godine imamo mali prinos praćen veoma krupnim plodovima („off“ godina).Diferencijacija cvjetnih pupoljaka kod jabuke se poklapa sa razvojem sjemenki u plodovima.U slučaju da se na stablu nalazi veliki broj plodova, formiranje cvjetnih pupoljaka je inhibirano od strane endogenih hormona.

Treba uzeti u obzir i juvenilnu fazu.Razumjevanje mehanizama koji učestvuju u formiranju pupoljaka nam pomaže da skratimo juvenilnu fazu, što je naročito značajno za proizvođače.Na prinos takođe utiče i veza između dva genetički različita djela drveta-podloge i plemke.

Period juvenilnosti je karakterističan za sve više biljke.Juvenilnost je period tokom koga se biljka ne može podstaknuti na cvjetanje.Kod Malus domestica juvenilna faza može trajati 7-8 godina.Karakteristike jabuke u juvenilnoj fazi se razlikuju od jabuka u zreloj fazi.Lišće je manje, uže, oštrije sa većim ćelijama.Osim ovoga, trnje je prisutno, a ugao grananja je širi.Jednom kada su stabla završila juvenilnu fazu, dio meristema u izdancima će inicirati cvjetanje svake godine.

Cvjetanje kod jabuke se sastoji od nekoliko faza i to:indukcija, inicijacija i diferencijacija.

Indukcija je prelaz u razvoju meristema iz vegetativne u reproduktivnu fazu.Tokom ovog perioda cvjetni signali se primaju od strane apikalnog meristema i geni koji su potrebni za razvoj cvjeta su uključeni.Za početak faze indukcije neophodno je da se u pupoljku formira određeni kritični broj nodusa koji iznosi 16-20 i prisustvo brakteja (listova cvasti).

Inicijacija je period kada se događa veliki broj histoloških promjena, ali se te promjene ne mogu vizuelno opaziti.Tokom ove faze pupoljci su osjetljivi na stimulanse koji određuju njihovu sudbinu.Kada je pupoljak jednom postao generativan, ne može biti podvrgnut ireverzibilnom procesu, uprkos uticaju spoljašnjih i unutrašnjih činioca.

Diferencijacija se karakteriše morfološkim promjenama pupoljaka jabuke.Počinje sa pojavljivanjem cvetnih primordija u pupoljku, a završava se razvojem primordija cvjetnih organa.Diferencijacija je uvjek uočljiva po pojavi vrha u obliku kupe koji se formira u pupoljku otprilike 12 nedjelja posle punog cvjetanja.Kao rezultat toga, centralni dio vrha (apexa) postaje

kraljevski cvet („king blossom“), okružen sa četiri postrana cveta, čašičnim i kruničnim listićima, tučkom i prašnicima koji se postepeno formiraju.Cvjetni pupoljci dobijaju na veličini i ulaze u zrelu fazu tokom zimskog mirovanja.Razvoj cvjetnih organa se odvija sve do samog cvjetanja.Broj i kvalitet pupoljaka će umanjiti nedostatak vode, visoke temperature, nedostatak hraniva, defolijacija, neadekvatne niske temperature tokom zimskog mirovanja i povrede od mraza.Stabla jabuke koja se gaje u regionima gdje je temperatura u zoni korjena niža od 15°C imaju odloženo kretanje pupoljaka i do 20 % manje od stabala koja su izložena višoj temperaturi u korjenovoj zoni.Neke sorte imaju manji prinos kada se gaje u regionima sa neodgovarajućim niskim zimskim temperaturama.Njihov nezadovoljavajući razvoj se pripisuje nedovoljnoj aklimatizaciji koja izaziva abnormalnosti u formiranju pupoljaka.

Slika 1.Položaj rodnih pupoljaka na granama

Defolijacija ima negativan uticaj na formiranje pupoljaka kao i na samo cvjetanje.

Stablo i grane kod jabuke su evoluirale tako da omoguće i vegetativni i generativni rast.U juvenilnoj fazi na granama se formiraju samo vegetativni pupoljci, dok se u zreloj fazi formiraju

i generativni pupoljci.Vrh izdanka sadrži vegetativnu tačku porasta (meristem), okružen primordijama koje se razvijaju u listove i naposletku u cvjetove.Izdanci formiraju vršne i postrane pupoljke u pazuhu lista.U zavisnosti od sorte, starosti i snage stabla pupoljci se formiraju vršno na jednogodišnjim granama, a mogu da se formiraju i bočno pri vrhu jednogodišnjih grana (kod Zlatnog delišesa i Breburna).Meristem izdanka po redu stvara:primordije nalik listu koje se kasnije diferenciraju u ljuspe koje pokrivaju pupoljak, prelazne listove i primordije lista prije samog razvoja cvjeta.Jedno od prvih opisa zimskog pupoljka je dao Abott (1970), koji je zaključio da se pupoljak sastoji od devet ljuspastih listića, tri prelazna lista, šest pravih listova i tri brakteje.Diferencijacija lateralnog cvjetnog meristema se ne dešava dok se ne iniciraju brakteje i čašični listići na vršnom cvjetnom meristemu.Do momenta opadanja lišća vršni cvjetni meristem je izdiferencirao čašične listiće, tučak i karpele.Cvjetovi iz kojih se razvijaju plodovi su inicirani tokom prethodne sezone.Hanke (1981) je ispitivao razvoj vršnog i lateralnog meristema kod jabuke i odredio je pet ontogenetskih faza razvoja vegetativne kupe i izdanka:

1.Vegetativna faza koja se karakteriše kompletno ravnim i uskim vrhom.Meristem stvara lisne primordije u stabilnom ritmu.

2.Srednja faza koja se karakteriše oticanjem i proširivanjem vrha (apexa) na račun povećanog broja ćelija u različitim ćelijskim slojevima apexa.Apex i dalje stvara lisne začetke.

3.Predcvjetna faza koja je početna tačka reproduktivne diferencijacije, a karakteriše se stvaranjem kupe.

4.Stvaranje začetaka cvasti.

5.Diferencijacija cvjetnih organa u cvastima.

Slika 2.Faze razvoja pupoljka kod jabuke

Biohemijske promjene tokom formiranja cvjeta

Schmit i Buban (1971) su otkrili vezu između promjena u metabolizmu fosfata i diferencijacije cvjetnih pupoljaka kod jabuke.Kod jabuke, prelazak pupoljaka iz vegetativne u generativnu fazu je direktno povezan sa promjenama u metabolizmu nukleinskih kiselina.Diferencijacija cvjeta je bazirana na sintezi određene RNK.Ako je sinteza ove specifične RNK inhibirana, cvjetna diferencijacija se neće desiti.Schmidt (1971) je izveo studiju o sadržaju RNK u cvjetnim pupoljcima prije inicijacije i vezu između količine RNK i učestalosti diferenciranja cvjetnih pupoljaka.Isti rezultati su dobijeni za lateralne pupoljke na jednogodišnjim grančicama kada je primjenjen biljni regulator etefon (etephone) koji stimuliše inicijaciju i diferencijaciju cvjetova.Takođe je primjećena varijacija RNK sadržaja tokom vremena.Prvi maksimum RNK u pupoljcima je dobijen tokom indukcije do sredine juna, praćen periodom malog porasta i drugi maksimum porasta je zabilježen na početku diferencijacije u avgustu.

Unutrašnji faktori koji utiču na formiranje cvjetnih začetaka

Kod jabuke manji ili veći broj pupoljaka ostaje vegetativan.Ovaj fenomen je objašnjen deficitom hranjivih elemenata.Odnos C/N je korišćen da se objasne razlike u formiranju cvjetnih pupoljaka.Visok odnos C/N favorizuje obrazovanje cvjetova dok obilno đubrenje azotom inhibira isti.Čini se da nutrijenti nisu limitirajući faktor za formiranje cvjetova kad je postignut prag.Chailakhyan (1937) je zaključio da je cvjetanje uzrokovano hormonom koji izaziva cvjetanje-florigenom.Searle (1965) tvrdi da indukciju cvjetanja kod biljaka osjetljivih na fotoperiod kontroliše florigen koji se proizvodi u listovima, a potom transportuje do pupoljaka.Florigenu je dodjeljenja uloga aktivatora gena.1970-ih je razvijena moderna hormonalna teorija koja je odbacila C/N hipotezu i koncept florigena.Fulfordova teorija je bazirana na interakciji biljnih hormona i inhibiciji vegetativnih i generativnih pupoljaka od strane apikalne dominacije.Velika pažnja je posvećena hormonima koje proizvode sjemenke u plodovima, a taj proces se poklapa sa razvojem cvjetnih začetaka u pupoljcima.Luckwill et. al. (1969) nalaze da je aktivnost giberelina u sjemenkama najveća u devetoj nedjelji posle cvjetanja.Lang (1965) je naveo tri faktora koja su odgovorna za to što pupoljci ostaju u vegetativnom stanju:sazrevanje pupoljaka, inhibicija na bazi apikalne dominacije i endogeno mirovanje pupoljaka.Apikalna dominacija je isprva objašnjavana kao neravnomjerna raspodjela nutrijenata unutar grana.Prema Libbert-u (1964) hormon auksin je direktno ili indirektno umješan.Smatra se da i citokinini djeluju kao korelativni inhibitori.Luckwill (1968) tvrdi da giberelini koji se razvijaju u mladom lišću blizu apexa migriraju u njega gdje stimulišu proizvodnju ili migraciju auksina nadolje.Apikalna dominacija se objašnjava kao interakcija nekoliko biljnih hormona, mada ne treba zanemariti distribuciju nutrijenata u mjesta meristemske

aktivnosti.Različiti hormoni regulišu formiranje cvjetova u međusobnoj interakciji.Auksini poboljšavaju i inhibiraju formiranje cvjetnih začetaka.Citokinini pomažu u cvjetanju kod jabuke.Efekat apscisinske kiseline ostaje nerazjašnjen.Od svih poznatih hormona giberelini (GA) su najsnažnije povezani sa cvjetanjem.Tretmani sa GA su pokazali da giberelini inhibiraju formiranje cvjetnih začetaka, a sa suprotne strane čini se da su neophodni za razvitak cvjeta.Dobro je poznat klasični eksperiment sa sortom jabuke Spencer Seedless, koja normalno plodove zameće bez oplodnje (partenokarpno), ali može da ima i plodove sa sjemenkama ako se oprašivanje obavi ručno.Kada su sjemenke prisutne u plodovima , veoma je slabo cvjetanje u narednoj godini.Sa druge strane, kada rodne grane nose partenokarpne plodove cvjetanje je vrlo obilno.Evidentno je da GA igraju regulatornu ulogu u vegetativnom i generativnom razvoju biljke i da su usko povezani sa alternativnim rađanjem.

Interakcija sa drugim organima

Kobel (1954) je došao do zaključka da su faktori koji indukuju cvjetne pupoljke skoncetrisani u lišću koje raste iz pupoljaka.Razvoj listova je neophodan za formiranje cvjetnih organa.Jedinstvena uloga listova u formiranju cvjetnih pupoljaka se ogleda u tome što listovi obezbjeđuju ugljene hidrate u procesu fotosinteze, da se u listovima odvija sinteza hormona i da su oni receptori signala iz spoljašnje sredine.Valja pomenuti da uklanjanje lišća prije faze indukcije može umnogome inhibirati formiranje cvjetova kod jabuke.Rađeni su eksperimenti sa defolijacijom u raznim fazama.Davis (2002) tvrdi da defolijacija izvršena u ranom junu izaziva najmanji broj cvetova sledeće godine,a odlaganjem vremena defolijacije dolazi do smanjivanja negativnog uticaja na cvjetanje sledeće godine.Lauri (1990) sugeriše da broj listova generalno ima veći uticaj na prinos od broja cvetova.Izgleda da postoji korelacija između prekida vršnog porasta izdanka i formiranja cvjetova kod jabuke.Faza indukcije može početi prije ili posle prekida izduživanja.Široko je prihvaćeno mišljenje da se diferencijacija cvjetnih pupoljaka pojavljuje posle prekida rasta izdanka.Zhu (1997) nalazi da generativni razvoj u lateralnim pupoljcima dugih izdanaka počinje 12-13 nedelja posle punog cvjetanja, a rast ovih izdanaka se nastavlja do 19 nedjelje.Novoobrazovane grane imaju manje mogućnosti obrazovanja cvjetova u odnosu na starije.

Plodovi takođe utiču na formiranje cvjetova jer se period razvoja plodova poklapa sa vremenom faze indukcije.Plodovi predstavljaju velike potrošače asimilata i nalaze se u borbi za ugljenim hidratima sa cvjetovima.Veliki broj plodova izaziva alternativno rađanje kod jabuke.Praktični pristupi u proizvodnji polaze od proređivanja cvjetova i plodova u cilju ublažavanja ovog fenomena.Primjena etefona pozitivno djeluje na obrazovanje cvjetnih začetaka.

Sorta je najveći uzrok alternativnog rađanja.Postoje sorte koje redovno rađaju (Ajdared), kao i one koje su sklone alternativnom rađanju (Zlatni delišes).

Faktori spoljašnje sredine koji utiču na formiranje cvetnih začetaka

Po Alleweldt-u (1961) voćke su biljke dugog dana i indukcija se dešava za vreme perioda dugog dana.Fotoperiod i specifični temperaturni uslovi su važni faktori koji regulišu cvjetanje na taj način što indukuju početak i prestanak perioda mirovanja.Postoji nekoliko uslova spoljašnje sredine koji utiču na formiranje pupoljaka kod jabuke, a najviše pažnje se posvećuje temperaturi.Tramp (1976) je upoređivao dvije temperature (24°C i 17°C) i zaključio da je cvjetanje bilo stimulisano na nižim temperaturama kada je primjenjena od punog cvjetanja, ali je bilo redukovano kada je temperatura podignuta sa 17 na 24°C, sedam nedjelja prije berbe (prije formiranja pupoljaka).Kasnije je Tramp (1980) konstatovao da je prvih 4-5 nedjelja posle punog cvjetanja od nevjerovatno velikog značaja za formiranje cvjetova (tokom faze inicijacije).Ponovno cvjetanje, pokazalo se, nastaje u slučaju vodnog stresa i defolijacije jabuke.Rezultati su pokazali da je ponovno cvjetanje posle perioda vodnog stresa primarno rezultat gubitka listova, i dešava se u slučaju ponovnog navodnjavanja.

Agrotehnički pristupi koji utiču na formiranje cvjetnih začetaka

Interes proizvođača je uvjek usmjeren u cilju dobijanja cvjetova što prije i u skraćivanju juvenilnog perioda kod sejanaca.Sejanci gajenih sorti jabuka rjetko cvjetaju prije treće, a često ne prije osme godine ili čak kasnije.Svi faktori koji smanjuju apikalnu dominaciju mogu unaprediti cvjetanje.Postoji niz mjera koje mogu unaprediti cvjetanje:izbor odgovarajuće podloge, prstenovanje stabla, paranje kore, podsjecanje korjena i đubrenje.Defolijacija se takođe koristi u stimulaciji cvjetanja kod jabuke.Takođe jačina porasta i položaj grane igraju veliku ulogu u formiranju pupoljaka.Dovođenje grana u horizontalni položaj povećava formiranje pupoljaka i redukciju vegetativnog porasta.Tramp (1973) je primjetio da se povećalo cvjetanje i smanjio porast povijanjem grana i primjenom inhibitora rasta.Rano obavljeno ručno ili hemijsko proređivanje cvjetova/plodova će pozitivno uticati na formiranje pupoljaka.Regulatori rasta mogu u velikoj mjeri uticati na bujnost i cvjetanje.Giberelinska kiselina primjenjena u kritičnom momentu u godini koja prethodi cvjetanju će smanjiti ili zaustaviti formiranje pupoljaka, a retardanti će poboljšati formiranje pupoljka.Primjena etefona potpomaže diferencijaciju ako se primjeni u junu.Ovo povećanje nije povezano sa smanjenjem porasta ili proređivanjem plodova.

LITERATURA

Jabuka- Gvozdenović D. (1998)

Primjena regulatora rasta biljaka u voćarskoj proizvodnji-Jabuka.Net.2 program, Milić B., Keserović Z.,Dorić M., Magazin N., Gošić J. (2013)

Genetic potentials to trigger flowering in fruit trees- Magda-Viola Hanke, Henryk Flachowsky, Andreas Peil, Conny Hattasch (2007)