Populációdinamika 2.

hogyan írjuk le a változásokat?

Egyik időpontról a másikra a populációméret nagysága:

Nt+1 = Nt + B - D + I – EVAGY

a populációméret változása egységnyi idő alatt:

dN/dt = B(N) - D(N) + I(N) - E(N)

Alapfogalmak:

∆ - valamely mennyiség változása

∆N/∆t – N változása egységnyi időintervallum alatt

∆N/∆t = 0 – stabil állapot, nem történt változás

d – valamely mennyiség változása végtelenül rövid időintervallum alatt – minden differenciálegyenlet alapja, amelyben a független változó az idő, tulajdonképpen a változás sebességére utal

pl. dN/dt = 0,03N – ha t évet jelent, akkor azt jelenti, hogy N évente 3%-al nő, ha t generációt, akkor ugyanez generációkra levetítve

Nt = N0e0,03t – a fenti egyenlet megoldása, nem a sebességet adja meg, hanem azt, hogy bizonyos idő elteltével hány egyed lesz a populációban

e = 2,71828...

1. EXPONENCIÁLIS NÖVEKEDÉS

(geometrikus vagy logaritmikus) - ha a populáció korlátlanul növekedhet

(a) diszkrét növekedésű populációk esetében

R – alapszaporodási ráta, nettó növekedési ráta

- az egyedenkénti átlagos utódszámot jelenti az egyed élete során, egyedenkénti növekedést fejezi ki / a nemzedékenkénti újratermelődési ráta

- szorzófaktor, amely az eredeti populációméretet az új populációméretté konvertálja

20 generáció után, dupla születési rátával

0

1000000

2000000

3000000

4000000

5000000

6000000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Nt+1

= Nt×R

(differenciaegyenlet)

Ha R > 1, akkor növekedés van, ha kisebb, csökkenés

N1 = 20, N

2 = 40, N

3 = 80 ….. R = 2

N2 = N

1×R, N

3 = N

2×R …. N

3 = N

1×R×R... vagyis N

t+1 = N

0×Rt

20 generáció után, dupla születési rátával

0

1000000

2000000

3000000

4000000

5000000

6000000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

(b) folytonos populációk esetében (átfedő generációk):

dN/dt = r×N(differenciálegyenlet)

A populáció egyedei átlagos termékenységi és elhalálozási valószínűséggel jellemezhetőek, vagyis B és D arányos N-el

ergo:

B = b×N és D = d×N

ahol b és d az időegység alatti egyedenkénti átlagos születési és halálozási ráta (egy egyedre eső átlagos utódszám, illetve az egy egyedre eső halálozások átlagos száma).

tehát:

dN/dt = b×N-d×N

vagyis dN/dt = (b-d)*N, ahol b-d = r a populáció belső növekedési rátája

r – az egyedre eső időegység alatti populációméret-változás átfedő generációk esetében

ha r > 0, akkor növekedés van, ha kisebb, csökkenés

minden fajnak a sajátja, vagyis az r eltér fajonként

minden faj számára léteznek optimális körülmények, melyek között az r eléri a maximális értékét: r

max

rmax

– a populációméret kicsi, források bőven vannak, mortalitás alacsony

Faj rmax (egyed/nap) T (nap)Escherichia coli kb. 60 0,014 (kb. 20 perc)Paramecium aurelia 1,24 0,33-0,5Tribolium castaneum 0,12 kb. 80Rattus norvegicus 0,015 150Homo sapiens 0,0003 kb. 7000 (kb. 19 év)

20 generáció után, dupla születési rátával

0

1000000

2000000

3000000

4000000

5000000

6000000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

b = 2d

20 generáció után, 0.05-el nagyobb szül. rátával

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

b = d+0,0520 generáció után

139 generáció után, 0.05-el nagyobb szül. rátával

0100020003000400050006000700080009000

1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136

b = d+0,05139 generáció után

2. LOGISZTIKUS NÖVEKEDÉS

Pierre François Verhulst (1838) – logisztikus populációnövekedési egyenlet kidolgozása

Ha exponenciális növekedése lenne az emberi populációnak, akkor 5000 év múlva elérhetné a látható Világegyetem súlyát és fénysebességgel tágulna.

Az exponenciális növekedés azonban nem állandó: általában rövid életű lényekre, vagy a populációnövekedés első szakaszára jellemző

rmax = 1 - nincs oszcilláció

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

dN/dt = r×N(1-N/K)

A hiba tehát: b és d N-től függetlennek tekintett

Pedig: negatív visszacsatolás (feed-back)- d valószínűleg nő az N növekedésével, hiszen az egyedekre eső táplálékmennyiség, tér stb. csökken- b ugyanezen okok miatt csökkenhet

egyszerű függvényből kiindulva: y = a + bx, ahol b a meredekség, ennek alapján:

b = b0-k

bN és d = d

0+k

dN

ennek alapján

dN/dt = [(b0-kbN)-(d0+kdN)]N

logisztikus egyenlet

ha a populáció mérete nem változik:

b0-kbN = d0+kdN, vagyis: N = (b0-d0)/(kb+kd) – ez a K, amit a környezet teherbíró/eltartó képességének neveznek (carrying capacity). Ha K-nál nagyobb a populáció mérete, akkor csökkenés várható, K-nál kisebb esetben a populáció mérete nő

ha

r = b0-d0

akkor

dN/dt = rN[(K-N)/K]

Verhulst-Pearl logisztikus egyenlet (szigmoid, autokatalitikus)

K = 10000

rmax = 1 - nincs oszcilláció

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Egyből kisimul a görbe?

- egyes esetekben igen vagy- egy-két nagyobb hullám után vagy- állandó oszcilláció

May (1976): a kisimulás r-től függ, az egyenlet stabilitása csökken r növekedésével

rmax

méretének hatása

rmax = 1 - nincs oszcilláció

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

?

rmax = 1 - nincs oszcilláció

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

N* = 10000

rmax = 1.8 - csillapított oszcilláció

0

5000

10000

15000

20000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

N* = 18000

rmax = 2.2 - két végpontú oszcilláció

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

N* = 2200

rmax = 2.62 - több végpontú oszcilláció

0

5000

10000

1500020000

25000

30000

35000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

N* = 26200

rmax = 3 - káosz

05000

1000015000200002500030000350004000045000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

N* = 30000

Az alsó határ: Allee-effektus

Azonban nem csak ilyen jellegű visszacsatolás lehetséges, hanem egy minimális egyedszámnál is negatívvá válhat a populáció növekedése, azaz a populáció kihalhat:

dN/dt = rN[(K-N)/K][(N-M)/N], ahol M az alsó küszöb – Allee-effektus

ha túl kevesen vagyunk...

ember

készletek

kritikus pont

Hova nő az emberi populáció?

- T.R. Malthus (1798) – az emberi populáció növekedése exponenciális, míg a javaké csupán aritmetikus

KatasztrófaszcenáriókHa az emberi populációk 10000 éve évi 1%-os növekedési rátával növekednének, az emberi biomassza átmérője jelenleg több fényév lenne és növekedésének sebessége megközelítené a fény terjedési sebességét

2036 november 13-án az emberiség létszáma a végtelennel lesz egyenlő

Komoly modellek

Római Klub (1972)

(1) Malthusi – exponenciális – tartunk a Világegyetem méretéhez(2) logisztikus

Római Klub (1972): e fenti két model lehetséges

ENSZ modellei: (1) exponenciális, (2) korlátozott növekedés (kvázi-logisztikus), (3) lélekszámcsökkenés – XXI. századra: két gyerek/nő

- becslések nehézségei: minden újabb gyerek nemcsak éhes száj, hanem dolgos kéz is

A növekedése ráta megoszlása a Földön 2013-ban (becslés)

Kamaszkori fertilitási ráta 2000-2010

Lutz és mtsai. (2001):

- a XXI. század vége előtt jó eséllyel (85%) megáll a növekedés

- 60% eséllyel a világ népessége nem haladja majd meg a 10 milliárdot 2100 előtt

- kb. 15% esélye van annak, hogy a XXI. század vége előtt a világ népessége kisebb lesz a mainál

Egy adott populáció csökkenésének valószínűsége évek függvényében egy adott időpont előtt (Lutz és mtsai. 2001)

A világ emberi népesség alakulásának előrejelzései – vastag fehér vonallal az ENSZ előrejelzése, vékony fehér vonallal a szerzők előrejelzéseinek mediánja (középértéke). A 2050-es adatnál a hibahatár (5%) látható (Lutz és mtsai. 2001).

ENSZ

Regionális eltérések (Lutz és mtsai. 2001):

a) a trendekben- a XXI. század első két évtizedben a medián már csökken Kelet-Európában és a volt Szovjetunió európai részén- ezalatt a É-Afrika és a Szahara alatti Afrika lakossága megkétszereződik- Kínában az évszázad közepére 700 millió lakossal kevesebb lesz, mint Dél-Ázsiában

b) a korstruktúrában- világszinten 2050-re a lakosság 22%-a lesz 60 év fölött szemben a jelenlegi 10%-al – munkavégzési problémák? szociális gondok? - ez magasabb érték, mint jelenleg Ny-Európában- a XXI. század végére ez 34% lehet világszinten: Japán (50%), még a Szahara alatti Afrika lakosságában is meghaladja majd a jelenlegi európai szintet!