Primera semana del desarrollo: de la ovulacion a la implantacion

EL CICLO OVARICOEn la pubertad, la mujer empieza a experimentar ciclos menstruales regulares. Estos ciclossexuales estn controlados por el hipotlamo. La hormona liberadora de gonadotropina, producida por el hipotlamo, acta sobre las clulas del lbulo anterior de la hipfisis que a su vez, secreta gonadotropinas. Estas hormonas, la hormona estimulante delfolculo (FSH) y la hormona luteinizante (LH), estimulan y controlan cambios cclicos en el ovario.Al inicio de cada ciclo ovrico, la FSH estimula entre 15 y 20 foliculos en fase primaria para que crezcan. Por lo tanto la FSH rescata entre 15 y 20 de esas clulas a partir de una reserva de folculos primarios en continua formacin. En condiciones normales, solo uno de estos folculos alcanzaran la plena madurez, y nicamente se liberara un ovocito: los otros folculos degeneran y se vuelven atresicos. Enel siguiente ciclo, se rescata otro grupo de folculos primarios, y una vez ms, solo uno de ellos alcanza la madurez. Por consiguiente la mayora de folculos degenera sin alcanzar nunca la plena madurez. Cuando un folculo se vuelve atresicos, el ovocito y las clulas foliculares que le rodean degeneran y son remplazadas por tejido conjuntivo, de tal manera que forman un cuerpo atresico. La FSH tambin estimula la maduracin de las clulas foliculares que rodean al ovocito. A su vez, la proliferacin deestas clulas esta regulada por el factor 9 de diferenciacin del crecimiento.

OVULACIONDurante los das inmediatamente anteriores a la ovulacin, bajo la influencia de la LH y la FSH, el folculo secundario crece con rapidez hasta alcanzar un dimetro de 25 mm. Coincidiendo con el desarrollo final del folculo secundario, un aumento brusco de la concentracin de LH induce el ovocito primario a completar la meiosis I y hace que el folculo entre en la fase preovulatoria. Asimismo se inicia la meiosisII, pero el ovocito se detiene en la metafase aproximadamente 3h antes de la ovulacin. Entre tanto, en la superficie del ovario empieza a crecer un bulto y en su pice aparece una mancha avascular, el ESTIGMA. La elevada concentracin de LH incrementa laactividad de la colagenasa, que digiere las fibras de colgeno que rodean el folculo. En respuesta a la descarga de LH, los niveles de prostaglandinas tambin aumentan y provocan contracciones musculares locales en la pared del ovario.Estas contracciones empujan al ovocito que, junto con las clulas granulosas de la regin del cumulo ovforo que lo rodean, queda libre (OVULACION) y flota fuera del ovario. Entonces, algunas clulas del cumulo ovforo se reorganizan alrededor de la zona pelcida y formanla CORONA RADIADA.

CUERPO LTEODespus de la ovulacin, las clulas granulosas que quedan en la pared del folculo roto y las clulas de la teca interna son vascularizadas por los vasos de su alrededor. Bajo la influencia de la LH, estas clulas producen un pigmento amarillo y se convierten en CELULAS AMARILLAS O LTEAS que forman el cuerpo lteo y secretan estrgenos y progesterona. Esta ltima, junto con parte del estrgeno, hace que la mucosa uterina entre en la FASE PROGESTACIONAL o SECRETORA y se prepara para la implantacin del embrin.TRANSPORTE DEL OVOCITOPoco antes de la ovulacin, las fimbrias de la trompa de Falopio barren la superficie del ovario y dicha trompa empieza a contraerse rtmicamente. Se cree que el ovocito, rodeado de algunasclulas granulosas, cae dentro de la trompa gracias a los movimientos de barrido de las fimbrias y al movimiento de los cilios del revestimiento epitelial. Una vez que estn dentro de la trompa, las clulas del cumulo retiran sus prolongaciones citoplasmticas de la zona pelcida y pierden el contacto con el ovocito.En la trompa de Falopio, el ovocito es impulsado por las contracciones musculares peristlticas de la misma y por los movimientos de los cilios de la mucosa uterina. La velocidad del transporteest regulada por el estado endocrino durante y despus de la ovulacin. En los seres humanos, el ovocito fecundado llega a la luz del tero al cabo de aproximadamente 3 o 4 das.CUERPO ALBICANSSi la fecundacin no tiene lugar, el cuerpo lteo alcanzasu desarrollo mximo aproximadamente 9 das despus de la ovulacin. Se reconoce fcilmente como una proyeccin amarillenta en la superficie del ovario. Ms tarde, el cuerpo luteo se contrae debido a la degeneracin de las clulas amarillas y forma una masa de tejido fibroso cicatrizante llamada cuerpo albicans. Al mismo tiempo la produccin de progesterona disminuye y precipita el sangrado menstrual. Si el ovocito es fecundado la gonadotropina corionuca humana (GCH) una hormona secretada por los sincitiotrofoblastos del embrin en desarrollo, evita la degeneracin del cuerpo luteo. Este contina creciendo y forma el cuerpo luteo del embarazo. Al trmino del tercer mes el tamao de esta estructura equivale a un tercio o a una mitad del tamao del ovario. Lasclulas amarillas continan secretando progesterona hasta el final del cuarto mes ; a partir de entonces, se retiran lentamente a medida que la cantidad de progesterona secretada por el componente trofoblastico de la placenta es la adecuada para el mantenimiento del embarazo. La eliminacin del cuerpo luteo del embarazo antes del cuarto mes suele provocar el aborto.

FECUNDACIONLa fecundacin es el proceso mediante el cual los gametos femeninos y masculinos se fusionan, tienen lugar en la regin ampollar de la trompa de Falopio, que es la parte ms ancha de la trompa, cercana al ovario. Los espermatozoides pueden mantenerse viables en el tracto reproductor de la mujer durante varios das. Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entranen el cuello del tero, dondesobreviven unas cuantas horas.Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del tero hasta la trompa de Falopio gracias a su propia propulsin y a las contracciones musculares del tero y la citada trompa. El viaje desdeel cuello del tero hasta la trompa de Falopio requiere mnimo de entre 2h y 7h y una vez en el istmo los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el momento de la ovulacin los espermatozoides recuperan la movilidad quizs gracias a los quimiotrayentes producidos por las clulas del cumulo que rodea el ovulo y nadan hacia la ampolla donde suele tener lugar la fecundacin. Los espermatozoides no son capaces de fecundar del ovocito inmediatamente despus de llegar al aparato genital femenino;para adquirir esa capacidad primero tienen que experimentar un proceso de capacitacin y reaccin acrosomica.La capacitacin es un periodo de acondicionamiento dentro del tracto reproductor de la hembra que en el ser humano dura aproximadamente 7h. La mayor parte de este acondicionamiento que tiene lugar en la trompa de Falopio consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoidesY la superficie mucosa de la trompa. Durante este periodo la capa glucoproteinas y las protenas seminales se eliminan de la membrana plasmtica que recubre la regin acrosomica de los espermatozoides. Solo los espermatozoides capacitados pueden atravesar las clulas de la corona y experimentar la reaccin acrosomicaLa reaccin acrosomica que tiene lugar despus de launin de la zona pelcida esta inducida por protenas de zona. La reaccin culmina con la liberacin de las enzimas necesarias para penetrar la zona pelcida incluidas sustancias del tipo de la acrosina y la tripsinaLas fases de la fecundacin son la fase 1 penetracin de la corona radiada, la fase 2 penetracin de la zona pelcida y la fase 3 fusin de las membranas celulares del espermatozoide y el ovocitoFase 1: penetracin de la corona radiadaDe los 200 o 300 millones de espermatozoides que normalmente se depositan en el aparato genital femenino solamente unos 300 o 500 llegan al lugar de la fecundacin. De ellos solo uno fecundara el ovulo se cree que los dems le ayudan a penetrar las barreras que protegen el gameto femenino. Los espermatozoides capacitados atraviesan las clulas de la corona radiada con libertadFase 2: penetracin de la zona pelcidaEsta zona es una cubierta de glucoproteinas que envuelve el ovulo y facilita y mantiene la unin del espermatozoide a la vez que induce la reaccinacrosomica. Tanto en la unin como en la reaccin acrosomica participada el ligando zp3que es una protena de zona. La liberacin de las enzimas acrosomicas permite que los espermatozoides penetren la zona pelcida y entren en contacto con la membrana plasmtica del ovocito cuando la cabeza del espermatozoide establece contacto con la superficie del ovocito la permeabilidad de la zona pelcida se modifica. Este contacto provoca la liberacin de las enzimas lisosmicas de los granulos corticales que recubrenla membrana plasmtica del ovocito.a su vez estas enzimas alteran las propiedades de la zona pelcida para evitar la penetracin de otros espermatozoides e inactivan los receptores especficos de espermatozoides de susuperficie se han encontrado variosespermatozoides sumergidos en la zona pelcida pero parece que solo uno es capaz de penetrar el ovocitoFASE 3: FUSION DE LAS MENBRANAS CELULARES DEL OVOCITO Y EL ESPERMATOZOIDELa adhesin inicial del espermatozoide al ovocito esta facilitada, en parte,por la interaccin de las integrinas del ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. Despus de adherirse, las membranas plasmticas del ovulo y del espermatozoide se fusionan. Como la membrana plasmtica que cubre al acrosoma desaparecedurante la reaccin acrosomica, en realidad la fusin se realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que cubre la regin posterior de la cabeza del espermatozoide en el ser humano, tanto la cabeza como cola del espermatozoide entran en el citoplasma del ovocito, pero la membrana plasmtica es abandonada en la superficie del ovocito en cuanto el espermatozoide entrar en el ovocito , el ovulo responde e de 3 maneras.

SEGMENTACIONUna vez que el cigoto ha llegado a la fase de dos clulasexperimenta una serie de divisiones mitoticas que aumentan el nmero de clulas. Estas cuyo tamao se reduce con cada divisin, reciben el nombre de blastmeros. Hasta la fase de ocho clulas, forman un grupo laxo. Despus de la tercera divisin, sin embargo, los blastmeros maximizan el contacto entre ellos y forman una pelota compacta de clulas que se mantienen juntas en uniones hermticas. Este proceso de compactacin separa las clulas internas, que estn totalmente comunicadas mediante uniones intercelulares comunicantes de las clulas externas. Aproximadamente 3 das despus de la fecundacin, las clulas del embrin compactado que dividen de nuevo y forman una mrula de 16 clulas. Las clulas internas de la mrula constituyen una masa celular externa. La masa celular interna origina lo tejidos propios del embrin, y la masa celular externa forma el trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin de la placenta.

FORMACION DE LOS BLASTOCITOSAproximadamente en el momento que la mrula entraen la cavidad uterina, a travs de la zona pelcida empieza a penetrar lquido dentro de los espacios intercelulares de la masa celular interna.De forma gradual, estos espacios confluyen y acaban formando una cavidad nica, el blastocele. En este momento el embrin es un blastocito. Las clulas de la masa celular interna ahora llamada embrioblasto, se encuentran en un polo, mientras que las clulas de la masa celular externa o trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito. La zona pelcida ha desaparecido, lo que permite que se inicie la implantacin. En los eres humano, las clulas trofoblasto del polo embrioblasto empiezan a penetrar en las clulas de la mucosa uterina hacia el sexto da. Actualmente se ha propuesto que el epitelio uterino utiliza un mecanismo similar para capturar los blastocitos de la cavidad uterina. Despus dela captura conselectinas, la sujecin y la invasin del trofoblasto pasan a usar las integrinas expresadas por el trofoblasto y las molculas de la matriz extracelular, la laminina y la fibronectina. Los receptores de integrina para la laminina inducen la sujecin, mientras qu los receptores para la fibronectina estimulan la migracin.Por lo tanto al final de la primera semana del desarrollo, el cigoto humano ah pasad por los estados de mrula y blastocitos y ha empezado a implantarse en la mucosa uterina.

Segunda Semana del Desarrollo: El disco germinativo bilaminar.Este captulo relata da a da, los principales acontecimientos que tienen lugar durante la segunda semana de desarrollo; sin embargo, embriones que tienen una misma edad de fecundacin se desarrollan a veces de distinta velocidad. De hecho, incluso con estas etapas tan tempranas, se han observado diferencias considerables en la tasa de crecimiento.DIA 8En el octavo da del desarrollo, el blastocito est parcialmente sumergido en el estroma endometrial. En el rea que queda por encima del embrioblasto, el trofoblasto se ha diferenciado en dos capas: 1) Una capa interna de clulas mononucleadas, llamada CITOTROFOBLASTO, y 2) Un zona externa multinucleada sin lmites celulares distinguibles que recibe el nombre de SINCITIOTROFOBLASTO.Se encuentran figuras mitticas en el citotrofoblasto pero no en el sincitiotrofoblasto. As, las clulas delcitotrofoblasto se dividen y emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares individuales.Las clulas de la masa celular interna o embrioblasto tambin se diferencian en dos capas: 1) Una capa de clulas cubicaspequeas adyacentes a la cavidad del blastocito, conocida como CAPA HIPOBLSTICA, y 2) Una capa de clulas cilndricas largas adyacentes a la cavidad amnitica, que se conoce como CAPA EPIBLSTICA.Juntas, estas dos capas forman un disco plano. Al mismo tiempo, aparece una pequea cavidad dentro del epiblasto. Esta cavidad se agranda y se convierte en la cavidad amnitica. El estroma endometrial adyacente al lugar de implantacin es edematoso y est muy vascularizado. Las glndulas, grandes y tortuosas, secretan glucgeno y moco en abundancia.Descripcin: http://med.javeriana.edu.co/morfologia/Embriologia/TIEMPO,%20%20ESPACIO%20%20Y%20%20PATRONES%20%20DE%20%20DESARROLLO%20%20II/5.png

DIA 9Descripcin: http://elorigen.wikispaces.com/file/view/blastocisto_de_9_dias.PNG/221085280/487x413/blastocisto_de_9_dias.PNGEl blastocito est ms inmerso al endometrio y la herida de penetracin en el epitelio superficial est cerrada por un coagulo de fibrina. El desarrollo del trofoblasto haevolucionado considerablemente,especialmente del polo embrionario, donde aparecen vacuolas a nivel del sincitio. Cuando estas vacuolas se fusionan, forman grandes lagunas, razn por la cual esta fase del desarrollo del trofoblasto se conoce como PERIODO LAGUNAR.Mientras, en el polo abembrionario, unas clulas aplanadas, probablemente originadas a partir del hipoblasto, forman una membrana delgada, la membrana exocelomica ( o de Heuser), que reviste la superficie interna del citotrofoblasto junto con el hipoblasto, esta membrana forma el revestimiento de la cavidad exocelomica o saco vitelino primitivo.

DIAS 11 Y 12Hacia el onceavo o doceavo da del desarrollo, el blastocito est completamente inmerso en el estroma endometrial y el epitelio superficial prcticamente cubre toda laherida original de entrada uterina. En este momento, el blastocito produce un pequeo bulto en la luz del tero.El trofoblasto se caracteriza por la presencia de espacios lagunares en el sincitio que forman una red intercomunicada. Esta red se hace especialmente evidente en el polo embrionario; en el polo abembrionario, el trofoblasto todava est formado, principalmente, por clulas citotrofoblsticos.Las lagunas sincitiales se comunican con las sinusoides, y la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va crosionando cada vez ms sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a travs del sistema trofoblstico y se establece la circulacin uteroplacentaria.Comparado con el crecimiento del trofoblasto, el crecimiento del disco bilaminar es relativamente lento; por consiguiente, el disco queda muy pequeo (de 0,1 mm a 0,2 mm). Mientras, las clulas del endometrio se vuelven polidricas y se cargan de glucgeno y lpidos, los espacios intercelulares se llenan de extravasados y el tejido se vuelve edematoso.Descripcin: http://med.javeriana.edu.co/morfologia/Embriologia/TIEMPO,%20%20ESPACIO%20%20Y%20%20PATRONES%20%20DE%20%20DESARROLLO%20%20II/6.pngEstos cambios conocidos como reaccin decidual, al principio estn confinados al rea que rodea las inmediaciones del lugar de implantacin, pero pronto se producen en todo el endometrio.

DIA 13Hacia el da decimotercero del desarrollo, la cicatriz superficial del endometrio generalmente ya ha desaparecido. A veces, sin embargo, el lugar de implantacin sangra debido al aumento del flujo sanguneo en los espacios lagunares. Como esta hemorragia tiene lugar hacia el da 28 del ciclo menstrual, se puede confundir con la hemorragia menstrualnormal y, por consiguiente, puede comportar cierta inexactitud a la hora de determinar el da que se espera el parto.El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de vellosidades,. Las clulas del citotrofoblasto proliferan localmente, penetran en el sincitiotrofoblasto y forman columnas celulares rodeadas por sincitio. Estas columnas celulares con su cubierta sincitial se conocen como VELLOSIDADES PRIMARIAS.Entretanto, el hipoblasto produce otras clulas que migran por la parte interna de la membrana exocelomica. Estas clulas proliferan y poco a poco van formando una nueva cavidad dentro de la cavidad exocelomica. Esta nueva cavidad se conoce como SACO VITELINO SECUNDARIO o SACO VITELINO DEFINITIVO. Este saco vitelino es mucho ms pequeo que la cavidad exocelomica original o saco vitelino primitivo.Durante su formacin, se desprenden grandes fragmentos de la cavidad exocelomica. Estos fragmentos son los quistes exocelomicosque a menudo se encuentran en el celoma extraembrionario o cavidad corinica.Mientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad, la CAVIDAD CORINICA. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reviste el interior del citrofoblasto pasa a denominarse PLACA CORINICA. El nico lugar por el que el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad corinica es el PEDCULO DE FIJACION. Con el desarrollo de los vasos sanguneos, ese pedculo se convierte en cordn umbilical.

Tercera semana: Disco germinal trilaminarGastrulacin: formacin del endodermo y el mesodermo embrionariosEl fenmeno ms caracterstico que se produce durante la semana de gestacin es la gastrulacin, proceso mediante el cual ocurre las 3 capasgerminativas (ectodermo, mesodermo, y endodermo) en el embrin. La gastrulacin comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto. En un principio, la lnea est poco definida pero en el embrin de 15 a 16 das se advierte claramente con un surco angosto limitado a los lados por zonas algo salientes. El extremo ceflico de esta lnea adquiere una forma de redoma, se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de este. Este movimiento hacia adentro se llama invaginacin. Lamigracin y especificacin celulares controladas por el factor de crecimiento fibroblastico 8 (FGF8), sintetizado por las mismas clulas de la lnea primitiva. Ese factor de crecimiento controla el movimiento celular mediante la regulacin negativa de cadherina E, protena que normalmente une a las clulas epiblasticas entre s. El (FGF8) , sintetizado por las mismas clulas de las lnea primitiva. Ese factor de crecimiento controla la especificacin celular hacia mesodermo por la regulacin negativa de cadherina E, protena que normalmente une a las epiblasticas entre s. El FGF8 luego controla la especificacin celular hacia mesodermo por la regulacin de la expresin de Bachyury.Una vez que las clulas se han invaginando, algunas desplazan al hipoblasto y dan lugar al endodermo embrionario, mientras que otras se sitan entre el epiblasto y el endodermo, que acaba de formarse, para constituir el mesodermo. Las clulas que se puedan en el epiblasto forman el ectodermo. De tal modo, el epiblasto, medianteel proceso de gastrulacin, es el origen de todas las capas germinativas del embrin, y las clulas de estas capas darn origen a todos los tejidos y rganos del embrin.A medidas que suman cada vez ms clulas entre el epiblasto y el hipoblasto comienzan a propagarse en direccin lateral y ceflica. Poco a poco emigran ms all del borde del disco y establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al saco vitelino y al amnios. En direccin ceflica pasan a cada lado de la precordal (mesodermo precordal). Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofarngea, y deriva de algunas de las clulas que migran a travs del ndulo en direccin ceflica. Ms adelante la placa precordal (mesodermo precordal) tendr importancia en la induccin del cerebro anterior. La membrana bucofarngea en el extremo craneal del disco consiste en una pequea regin de clulas ectodrmicas fuertemente adheridas que representan el futuro orificio de la cavidad bucal.La formacin de la notocordaLas clulas prenotocordales que se invaginan en la regin de la fosita primitiva emigran directamente en direccin ceflica hasta alcanzar la placa precordal. Estas clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto, de manera que durante un breveperiodo la lnea media del embrin est formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es reemplazado por clulas endodrmicas que se desplazan hacia la lnea primitiva, las clulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo y forman un cordn macizo llamado notocorda definitiva, que se encuentra por debajo dl tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. Como la elongacin de la notocorda es un proceso dinmico, primero se forma el extremo ceflico, y las regiones caudales se agregan a medida que la lnea primitiva adopta una posicin ms caudal. La notocorda y las clulas prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal (ocupan un rea justo caudal a la futura membrana bucofarngea) y caudalmente hasta la fosita primitiva. En el punto donde la fosita forma una indotacin en el epiblasto, el conducto neureterico conecta temporariamente el saco vitelino con la cavidad amnitica.La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario. Tiene una estructura similar a la membrana bucofarngea y est compuesta por clulas ectodrmicas y endodrmicas firmemente unidas, sin mesodermo intercalado. Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino da origen a un pequeo divertculo alantoenterico o alantoides, aparece alrededor del decimosexto da de desarrollo. Aunque en algunos vertebrados inferiores la alantoides funciona como reservorio de productos de excrecin del sistema renal, en el ser humano es rudimentario pero podra tener alguna relacin con anomalas del desarrollo de la vejiga.

MAPAS DE DESTINO ESTABLECIDOS DURANTE LA GASTRULACIONSe han mapeado las regiones del epiblasto que migran en ingresas a travs de la lnea primitiva y se determinaron sus destinos finales. Por ejemplo, las clulas que ingresan a travs de la regin craneal del ndulo dan origen a la notocorda, las que migran a travs de los bordes laterales del ndulo y desde el extremo craneal de la lnea dan origen al mesodermo paraxial; las clulas que migran a travs de la regin media de la lnea se convierten en mesodermo intermedio; aquellos que migran a travs de la parte caudal de la lnea forman la lmina del mesodermo lateral, y las clulas que migran a travs de la parte ms caudal de la lnea primitiva contribuyen al mesodermo extraembrionario (otro origen de este tejido es el saco vitelino primitivo o hipoblasto).Crecimiento del disco embrionarioEl disco embrionario, en un principio aplanado y casiredondo, poco a poco se alarga y adquiere unos extremos ceflico ancho y un extremo caudal angosto. La expansin del disco embrionario ocurre principalmente en la ceflica; la regin de la lnea primitiva conserva un tamao ms o menos igual. El crecimiento y el alargamiento de la porcin ceflica del disco dependen de la migracin ininterrumpida de clulas desde la zona de la lnea primitiva en direccin ceflica. La invaginacin de las clulas superficiales en la lnea primitiva y su desplazamiento posterior hacia adelante y lateralmente continan hasta el final de la cuarta semana. En esta etapa, la lnea primitiva muestra cambios regresivos, disminuye rpidamente de tamao y pronto desaparece.El hecho de que a lnea primitiva en el extremo caudal del disco siga proporcionando nuevas clulas hasta el final de la cuarta semana guarda una relacin importante con el desarrollo ulterior del embrin. En la porcin ceflica, las capas germinativas comienzan a presentar diferenciacin especifica en la mitad de la tercera semana, mientras que en la porcin caudal ello ocurre al trmino de la cuarta semana. De tal manera, la gastrulacin o formacin de las capas germinativas prosigue en los segmentos caudales al tiempo que las estructuras craneales estn en procesode diferenciacin, y ello hace que el embrin se desarrolle en sentido cefalocaudal.DESARROLLO ULTERIOR DEL TROFOBLASTOAl comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades primarias, formadas por un ncleo citotrofoblastico cubierto por una capa sincital.En el curso del desarrollo, las clulas mesodrmicas penetran en el ncleo de vellosidades primarias y crecen en direccin de la decidua. La estructura recin formada es una vellosidad secundaria. Al final de la tercera semana, las clulas mesodrmicas de la parte central de las vellosidades comienzan a diferenciarse en clulas sanguneas y en vasos sanguneos de pequeo calibre, y se forma el sistema capilar velloso. En esta etapa, la vellosidad se llama vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva. Los capilares de la vellosidad terciaria se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la lmina corionica y en el pedculo de fijacin. Estos vasos, a s vez, establecen consecuencia,cuando el corazn comienza a latir en la cuarta semana de desarrollo, el sistema velloso esta preparado para proporcionarles al embrin propiamente dicho los elementos nutritivos y el oxgeno necesarios.Mientras tanto, las clulas citotrofoblastico de las vellosidades se introducen progresivamente en el sincitio supra yacente hasta llegar al endometrio materno, donde se ponen en contacto con prolongaciones similares de los troncos vellosos adyacentes y forman una delgada envoltura citotrofoblasticas externa. Esta envoltura rodea en forma gradual al trofoblasto y une firmemente al saco corionico y al tejido endometrial materno. Las vellosidades que van del placa corionica a la decidua basal (placa decidual: parte del endometrio donde se formara la placenta), se denominan vellosidades troncales o vellosidades de fijacin. Las que se ramifican a partir de los lados de las vellosidades de fijacin son las vellosidades libres (terminales), a travs de las cuales tiene lugar el intercambio de nutrientes. La cavidad corionica, al mismo tiempo, se torna mucho ms grande y hacia el decimonoveno o vigesio da del embrin est unido a su envoltura trofoblastica nicamente por el estrecho pedculo de fijacin. Este pedculo mas adelante forma parte del cordn umbilicalque permite la comunicacin entre la placenta y el embrin.