sample size and diversity index analysis : a case study in...
TRANSCRIPT
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 13
ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับดัชนีความหลากหลาย : กรณีศึกษา
ปาดงดิบช้ืนในภาคตะวันออกและปาเบญจพรรณในภาคตะวันตกของประเทศไทย
Sample size and Diversity index analysis : A Case study
in Moist evergreen forest and Mixed deciduous forest in Thailand
ธรรมนูญ เต็มไชย1 และ ทรงธรรม สุขสวาง2
1ศูนยนวัตกรรมอุทยานแหงชาติและพื้นที่คุมครอง จังหวัดเพชรบุรี 2 สถาบันนวัตกรรมอุทยานแหงชาติและพื้นที่คุมครอง สํานักอุทยานแหงชาติ กรมอุทยานแหงชาติ สัตวปา และพันธุพืช
บทคัดยอ: การศึกษาเรื่องน้ีมีวัตถุประสงคเพ่ือแสดงความสัมพันธระหวางแนวโนมระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับดัชนีความ
หลากหลาย โดยใชขอมูลทุติยภูมิจากแปลงตัวอยางถาวรขนาด 120 x 120 ตารางเมตร ของศูนยนวัตกรรมอุทยานแหงชาติ
และพ้ืนท่ีคุมครอง จังหวัดเพชรบุรี จํานวน 2แปลง คือปาดงดิบช้ืน ในอุทยานแหงชาติเขาชะเมา-เขาวง และปาเบญจพรรณใน
อุทยานแหงชาติเฉลิมพระเกียรติไทยประจัน
ผลการศึกษา แสดงใหเห็นวาธรรมชาติของคาดัชนีความหลากหลายท่ีนิยมใชใน การอธิบายลักษณะทางนิเวศ คือ
ความมากชนิด (Species richness), Margalef index, Menhinick index, Evenness index, Shannon – Wiener
index, Simpson’s index และ Inverse-Simpson index มีความแปรผันตามขนาดและจํานวนแปลงตัวอยางโดยเมื่อขนาด
ตัวอยางเพ่ิมข้ึนคาดัชนีตางๆ จะเพ่ิมข้ึนตามไปดวย ยกเวนคาความสม่ําเสมอ (Evenness index) ซึ่งลดลงเมื่อขนาดตัวอยาง
เพ่ิมมากข้ึนและพบวาในสังคมพืชเดียวกัน ดัชนีความมากชนิด (Species richness), Margalef index, Evenness index,
Shannon – Wiener index, มีความแปรปรวนของขอมูลนอยกวา Menhinick index, Simpson’s index และ Inverse-
Simpson index ซึ่งหมายความวาถึงแมจะใชแปลงตัวอยางขนาดเดียวกันในการศึกษาระบบนิเวศตางท่ีกัน แตหากเลือกใช
Menhinick index, Simpson’s index และ Inverse-Simpson index ก็มีโอกาสผิดพลาดในการอธิบายความหลากหลายได
มากกวา
ดังน้ันการเปรียบเทียบดัชนีความหลากหลายทางชีวภาพระหวางระบบนิเวศจําเปนตองใชแปลงตัวอยางท่ีมีขนาด
เดียวกันเทาน้ันและหากตองการสรางเครือขายการศึกษาดานนิเวศวิทยา ก็จําเปนตองมีการกําหนดขนาดแปลงตัวอยางท่ีเปน
ขนาดเดียวกันตอไปโดยขนาดของแปลงตัวอยางควรพิจาร ณาจากแนวโนมของคาดัชนี ความสอดคลองกับการใชเทคโนโลยี
งบประมาณ และระยะเวลาในการปฏิบัติงาน
คําสําคัญ: ดัชนีความหลากหลาย แปลงตัวอยาง นิเวศวิทยา
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 14
Abstract: This study is intended to show the relationship between the size of sample plots and diversity
index value (Species richness, Margalef index, Menhinick index, Shannon - Wiener index, Simpson's index,
Inverse-Simpson index and Evenness) The secondary data of diversity index from 2 permanent sample
plots (120 x 120 square meters) have been used. The plots are located in two national parks, and are
characterized by two different forest types: Khao Chamao – Khao Wong National Park, with moist
evergreen forest, and Chalerm Prakiat Thaiprachan National Park dominated by mixed deciduous forest.
This research shows that all of the indices are related to the sample size, by increasing the
sample size all the index value increase, except Evenness index, which shows a decreasing value when
increasing the size of the sample plot. Furthermore, when the variance of the data, within the same
ecosystem, has been compared, the results show that it tends to be lower for the Species richness index,
Margalef index, Evenness index and Shannon - Wiener index.
This study clearly shows that the comparison of diversity index is needed to set up the sample
plots at the same size. Anyway, if we needed to create a network of long term ecological studies it
should be determined from the same size of the sample plots according with the planning techniques
,the budget and the time-consuming operations.
Keywords: diversity index, permanent plot, ecology
บทนํา
ความสนใจในวงการนิเวศวิทยาอีกดานหน่ึงคือ
การศึกษาเก่ียวกับความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในสังคม
ตางๆ ดวยเหตุน้ีการประมาณความหลากหลายของชนิดใน
สังคมจึงมีความสําคัญและอยูในความสนใจของนัก
นิเวศวิทยาโดยท่ัวไป (ดอกรักและอุทิศ , 2552) ดัชนีความ
หลากหลายทางชีวภาพ (diversity index) ถึงแมจะมีการ
ออกแบบสําหรับใชในการเปรียบเทียบความหลากหลายทาง
ชีวภาพในระบบนิเวศตางพ้ืนท่ีแตความเขาใจเก่ียวกับ
ธรรมชาติของคาดัชนีเหลาน้ีถือวายังไมถองแทสําหรับนักวิจัย
อีกบางสวนท่ีรับผิดชอบโครงการวิจัยท่ีจําเปนตองมีการวาง
แปลงตัวอยาง (sample plot) จึงทําใหขนาดของแปลง
ตัวอยาง (sample size) มีความหลากหลายขนาด ซึ่ง
บางครั้งมีการเปรียบเทียบความหลากหลายทางชีวภาพใน
แปลงตัวอยางดวยดัชนีตางๆ บนพ้ืนฐานของขนาดแปลง
ตัวอยางท่ีแตกตางกัน ซึ่งหากเขาใจธรรมชาติความแปรผัน
ของดัชนีเหลาน้ีเมื่อขนาดแปลงตัวอยางเ ปลี่ยนแปลงไป จะ
ชวยใหนักวิจัยตัดสินในเลือกใชคาดัชนีและขนาดแปลง
ตัวอยางท่ีเหมาะสมไดตอไป
อุปกรณและวิธีการ
ใชขอมูลการกระจายของไมยืนตนท่ีมีขนาดความโต
วัดรอบท่ีระดับอก (gbh.) ตั้งแต 14.0 เซนติเมตร ท่ีไดทําการ
ติดหมายเลขตน วัดขนาดความโต ความสูง จําแนกชนิด และ
ตําแหนงพิกัดของตนไม ในแปลงตัวอยางถาวรขนาด 120 x
120 ตารางเมตร จํานวน 2 แปลง ใน 2 พ้ืนท่ี คือ แปลง
ตัวอยางถาวรปาเบญจพรรณ (Mixed deciduous forest)
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 15
ในพ้ืนท่ีอุทยานแหงชาติเฉลิมพระเกียรติไทยประจัน จังหวั ด
ราชบุรี และแปลงตัวอยางถาวรปาดงดิบช้ืน (Moist
evergreen forest) ในอุทยานแหงชาติเขาชะเมา- เขาวง
จังหวัดระยอง ซึ่งดําเนินการจัดทําโดยศูนยนวัตกรรมอุทยาน
แหงชาติและพ้ืนท่ีคุมครอง จังหวัดเพชรบุรี (เดิมคือ ศูนย
ศึกษาและวิจัยอุทยานแหงชาติ จังหวัดเพชรบุรี ) ท้ังน้ีแปลง
ตัวอยางปาดงดิบช้ืน มีความสูงจากระดับนํ้าทะเลปานกลาง
114 เมตร จํานวนตนไมในแปลง (gbh. ≥ 14.0 ซม.) 1,673
ตน 186 ชนิด ดําเนินการเมื่อป พ.ศ. 2553 แปลงตัวอยางปา
เบญจพรรณ มีความสูงจากระดับนํ้าทะเลปานกลาง 268
เมตร จํานวนตนไมในแปลง (gbh.≥ 14.0 ซม.) 774 ตน 77
ชนิด ดําเนินการเมื่อป พ.ศ. 2554 (ภาพท่ี 1)
เน่ืองจากแปลงตัวอยางท่ีใชในการวิเคราะหครั้งน้ีมี
การจัดเก็บขอมูลดวยระบบสารสนเทศภูมิศาสตร (GIS) จึง
เปนการงายสําหรับการคัดเลือกขอมูลตนไมในแปลงตัวอยาง
แตละแปลง โดยการสรางแปลงตัวอยางข้ึนใหมดวยระบบ
GIS ใหมีขนาดแปลงตั้งแต 10 x 10, 20 x 10, 20 x 20, 30
x 20,…,120 x 120 ตารางเมตร โดยใหขนาดแปลงตัวอยาง
ดังกลาวขยายขนาดออกจากมุมแปลงท้ัง 4 ดาน และแปลง
ตัวอยางขนาดตั้งแต 20 x 20, 40 x 40 , 80 x 80,…, 120 x
120 ตารางเมตร เปนแปลงท่ีขยายออกจากก่ึงกลางแปลงไป
ทางขอบแปลง และแปลงตัวอยางขนาดตาง ๆ ดังกลาวนําไป
ซอนทับ (overlay) กับการกระจายของตนไมชนิดตางๆ ใน
แปลงตัวอยาง จากน้ันทําการวิเคราะหคาความหลากหลา ย
ดวยดัชนีตางๆ ท่ีนิยมใชในการอธิบายลักษณะทางนิเวศ คือ
ความมากชนิด (Species richness), Margalef index,
Menhinick index, Shannon – Wiener index, Simpson’s
index, Inverse - Simpson index และ Evenness index
ซึ่งมีวิธีการคํานวณดัชนีแตละดัชนีดังน้ี
1. ความมากชนิด (Species richness) หมายถึง
จํานวนชนิดท่ีพบในแปลงตัวอยาง
2. Margalef index
เปนดัชนีความมากชนิดดัชนีหน่ึง มีวิธีการคํานวณท่ีอาง
ตาม ดอกรัก (ไมระบุป) ดังน้ี
Margalef index = (S-1)/ ln(n)
เมื่อ S คือจํานวนชนิดท้ังหมดในสังคม และ n คือ
จํานวนตนท้ังหมดท่ีสํารวจพบในแปลงตัวอยาง
3. Menhinick index
เปนดัชนีความมากชนิดอีกดัชนีหน่ึง มีวิธีการคํานวณท่ี
อางตาม ดอกรัก (ไมระบุป) ดังน้ี
Menhinick index = (S) √n⁄
เมื่อ S คือจํานวนชนิดท้ังหมดในสังคม และ n คือ
จํานวนตนท้ังหมดท่ีสํารวจพบ
4. Shannon – Wiener index
การวัดความหลากหลายทางชีวภาพโดยใชดัชนี
Shannon-Wiener index เปนวิธีหน่ึงท่ีไดรับการยอมรับ
และนํามาใชอยางแพรหลายท้ังในดานการสํารวจทางพืช
พรรณและสัตวปา มีสูตรในการคํานวณท่ีอางตามอุทิศ
(2542) ดังน้ี
H = - ∑ pi ln (pi)
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 16
ภาพท่ี 1 แผนภาพการกระจายของไมยืนตนในแปลงตัวอยางปาดงดิบช้ืน (ซาย) และปาเบญจพรรณ (ขวา)
โดย H คือคาดัชนีความหลากชนิด Shannon -Wiener index และ Pi คือสัดสวนระหวางจํานวนตนไมชนิด i ตอ
จํานวนตนไมท้ังหมด
5. Simpson's index
เปนการวัดความหลากหลายทางชีวภาพท่ีคํานวณจากจํานวนในแตละชนิดพันธุท่ีปรากฏ โดยใชหลักการวาหากมีจํานวน
ชนิดพันธุมาก และจํานวนของแตละชนิดพันธุท่ีพบมีจํานวนเทาๆ กัน คาความหลากหลายทางชีวภาพก็มาก คา D จะอยู
ในชวงระหวาง 0 ถึง 1 ซึ่งหากเปน 0 จะหมายถึงไมมีความหลากหลายทางชีวภาพ และหากเปน 1 หมายถึงมีความ
หลากหลายทางชีวภาพมาก (Barcelona Field Studies Center, 2012) มีวิธีการคํานวณ ดังน้ี
D = 1 − �∑ni(ni − 1)
N(N − 1) �
เมื่อ ni คือจํานวนตนของพรรณไมชนิดท่ี i ในแปลงตัวอยาง (เมื่อ I = 1, 2, …N) N คือจํานวนตนของพรรณไมท้ังหมดใน
แปลงตัวอยาง และ S คือจํานวนชนิดพรรณไมท้ังหมดในแปลงตัวอยาง
6. Inverse - Simpson index
แปลงยอยขนาด 10 x 10 ตารางเมตร
120 เมตร
120
เมตร
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 17
Hill (1973) และ Jost (2006) (อางตาม http://en. wikipidia.org) กลาวถึง Inverse – Simpson index วาเปนการหา
จากคาสวนกลับของคา Simpson’s index ท่ีเปนคาดั้งเดิม (λ) คือ
λ = �∑ ni(ni − 1)
N(N − 1) �
เมื่อ ni คือจํานวนตนของพรรณไมชนิดท่ี i ในแปลงตัวอยาง (เมื่อ I = 1, 2, …N), N คือจํานวนตนของพรรณไมท้ังหมด
ในแปลงตัวอยาง และ S คือจํานวนชนิดพรรณไมท้ังหมดในแปลงตัวอยาง แตแทนท่ีจะนําไปใช เปนดัชนีความหลากหลายท่ี
แสดงดวย D = 1 - λ (คือคา Simpson's index) แตจะแสดงดวย 1/λ ดังน้ัน Inverse – Simpson index (D) จึงแสดงดวย
สมการ
D =1
�∑ ni(ni − 1)N(N − 1) �
7. Evenness index
เปนดัชนีท่ีใชบอกสัดสวนจํานวนในแตละชนิดท่ีพบ คํานวณโดยใชอัตราสวนระหวางดัชนีความหลากหลายท่ีพบกับความ
หลากหลายสูงสุดท่ีเปนไปได มีวิธีการคํานวณ อางอิงจาก Magurran (2007) (อางตาม สราวุธ และคณะ, 2555) ดังน้ี
J’ = H’/ln(S)
เมื่อ J’ คือ Evenness index, H’ คือคา Shannon – Weiner index และ S คือจํานวนชนิดท่ีพบในพ้ืนท่ีศึกษา
ผลและวิจารณ
1. ความมากชนิด (Species richness)
คาความมากชนิด (Species richness) หรือจํานวนชนิดท่ีพบในแปลงตัวอยางขนาดตางๆ พบวา คาความมากชนิดจาก
แปลงตัวอยางท้ัง 2 พ้ืนท่ี มีแนวโนมเปนไปในทิศทางเดียวกัน คือ มีจํานวนชนิดเพ่ิมข้ึนอยางตอเน่ืองในลักษณะของสมการโพลี
โนเมียล (polynomial) โดยมีคาระดับความสัมพันธ (R2) ของสมการในปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณ เปน 0.9747 และ
0.9361 ตามลําดับ (แสดงใหเห็นวาเมื่อขนาดหรือจํานวนแปลงตัวอยาง เพ่ิมข้ึนจํานวนชนิดท่ีพบก็จะเพ่ิมสูงข้ึน ) อยางไรก็ตาม
จํานวนชนิดในปาดงดิบช้ืนมีคาสูงกวาปาเบญจพรรณ (ภาพท่ี 2) สอดคลองกับรายงานของ Oksanen (2004) ; ดอกรัก (ไม
ระบุป) ซึ่งกลาววาความมากของชนิดน้ันสวนใหญข้ึนอยูกับขนาดของแปลงตัวอยาง (sample size) และระยะเวลาท่ีใชในการ
สํารวจ กลาวคือหากเพ่ิมขนาดแปลงตัวอยางและระยะเวลาการสํารวจโอกาสท่ีจะพบชนิดก็มีเพ่ิมมากข้ึน
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 18
2. Margalef index
โดยปกติแลวเมื่อทําการเพ่ิมขนาดหรือจํานวนแปลงตัวอยาง (sample size) ก็จะสงผลตอโอกาสในการพบชนิดพันธุท่ี
เพ่ิมข้ึน ดังน้ันจึงมีการคิดหาดัชนีความมากชนิด (species richness) ท่ีไมข้ึนกับขนาดของแปลงตัวอยาง แตจะอาศัย
ความสัมพันธระหวางจํานวนชนิดกับจํานวนตัว (ตนไม) ท้ังหมดท่ีพบในแปลงตัวอยาง ซึ่ง Margalef (1958) (อางตาม สราวุธ
และคณะ, 2555) ไดคิดคน Margalef index ข้ึนมาและมีผูนิยมนํามาใชในการอธิบายถึงความมากของชนิด
ผลการศึกษาพบวาคา Margalef index มีแนวโนมเพ่ิมข้ึนเมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน ในลักษณะของ สมการ
ลอกาลิทึม (logarithmic) โดยสมการความสัมพันธของขอมูล ดังกลาว ในพ้ืนท่ีปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณ มีคาระดับ
ความสัมพันธ (R2) ของสมการเปน 0.9213 และ 0.8986 ตามลําดับ ซึ่งหมายความวาถึงแมวา หลักการคํานวณคา Margalef
index จะไมข้ึนกับขนาดของแปลงตัวอยาง อาศัยเพียงความสัมพันธระหวางจํานวนชนิดกับจํานวนตนไมท้ังหมดท่ีพบในแปลง
ตัวอยางตามหลักท่ี Margalef (1958) (อางตาม สราวุธ และคณะ, 2555) ไดออกแบบไว แตขนาดของแปลงตัวอยางท่ีแปรผัน
ก็ยังคงมีผลตอคาดัชนีน้ีอยูน่ันเอง เพียงแตความชัน (slope) ของแนวโนมจะไมสูงเชนความสัมพันธระหวางจํานวนชนิดกับ
ขนาดพ้ืนท่ี (ภาพท่ี 3)
ภาพท่ี 3 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ Margalef index
3. Menhinick index
ภาพท่ี 2 กราฟจํานวนชนิดและขนาดพ้ืนท่ีจากแปลง
ตัวอยางปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณ
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 19
เปนดัชนีความมากชนิด (species richness) อีกชนิดหน่ึงท่ีนักนิเวศวิทยาใชในการอธิบายความมากชนิดในสังคมพืช
โดยมีพ้ืนฐานสมการท่ีไมข้ึนกับขนาดของแปลงตัวอยาง แตจะอาศัยความสัมพันธระหวางจํานวนชนิดกับจํานวนตนไมท้ังหมดท่ี
พบในแปลงตัวอยาง เชนเดียวกับ Margalef index
ผลการศึกษาแนวโนมของคา Menhinick index เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน พบวาในพ้ืนท่ีปาดงดิบช้ืนและปาเบญจ
พรรณ มีแนวโนมความสัมพันธในลักษณะของสมการยกกําลัง (power) มีคาระดับความสัมพันธ (R2) ของสมการเปน 0.6160
และ 0.1156 ตามลําดับ ซึ่งหมายถึงขนาดของแปลงตัวอยางท่ีแปรผันมผีลตอคาดัชนี Menhinick index ถึงแมวาหลักการคิด
ของดัชนีความมากชนิดของ Menhinick index จะไมข้ึนกับขนาดของแปลงตัวอยาง อาศัยเพียงความสัมพันธระหวางจํานวน
ชนิดกับจํานวนตนไมท้ังหมดท่ีพบในแปลงตัวอยางแลวก็ตาม เพียงแตความชัน (slope) ของแนวโนมไมสูงเชน เดียวกับ
ความสัมพันธระหวางจํานวนชนิดกับขนาดพ้ืนท่ี และความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ Margalef index แตท้ังน้ี
หากพิจารณาความสัมพันธของกราฟจากคาระดับความสัมพันธ (R2) ของสมการแลวพบวามีคาคอนขางนอย ซึ่งแสดงใหเห็นวา
ถึงแมจะใชขนาดแปลงตัวอยางขนาดเดียวกันในการอ ธิบายความ มากชนิดดวย Menhinick index ก็มีโอกาสผิดพลาดได
เน่ืองจากการอธิบายดวย Menhinick index มีความแปรปรวนของคาท่ีไดคอนขางสูง (ภาพท่ี 4)
ภาพท่ี 4 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ Menhinick index
4. Shannon – Weiner index
Shannon - Weiner index เปนดัชนีท่ีแสดงความไมเปนเน้ือเดียวกัน (index of heterogeneity) เนนแสดงถึงความ
หลากชนิดและสัดสวนของแตละชนิด ซึ่งหากมีความหลากชนิดมากและสัดสวนจํานวนแตละชนิดเทาๆ กัน คาดัชนีชนิดน้ีก็จะ
สูงตามไปดวย (สราวุธ และคณะ, 2555) Shannon - Weiner index เปนดัชนีท่ีนิยมใชกันอยางแพรหลาย แมแตในซอฟแวร
สําหรับคํานวณคาความหลากหลายทางชีวภาพและท่ีเปนฟงกชันเสริมในซอฟแวร ArcGIS และ R-package จะมีฟงกชัน
สําหรับคํานวณดัชนีชนิดน้ีเปนหลัก
ผลการศึกษาแนวโนมของคา Shannon - Weiner index พบวาเมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน คา Shannon - Weiner
index ก็มีแนวโนมเพ่ิมข้ึนในลักษณะของสมการลอกาลิทึม (logarithmic) มีคาระดับความสัมพันธ (R2) ของขอมูลดังกลาว ใน
พ้ืนท่ีปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณเปน 0.8679 และ 0.7873 ตามลําดับ ซึ่งหมายความวาขนาดและจํานวนของแปลง
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 20
ตัวอยางมีผลตอคาดัชนี Shannon - Weiner index เพียงแตความชัน (slope) ของแนวโนมจะมีแนวโนมลดลงเมื่อขนาด
แปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนแตอยางไรก็ตามจากคา R2 ของสมการท่ีอยูในระดับคอนขางสูง อาจกลาวไดวามีความเท่ียงตรงของคา
ดัชนีคอนขางมาก และนอกจากน้ียังสามา รถแยกความแตกตางของความหลากหลายจากสังคมพืชท้ังสองไดอยางชัดเจนท่ี
แปลงตัวอยางขนาดใดๆ ท่ีมีขนาดเทากัน ดังน้ันหากจะนําดัชนีน้ีไปใชในการเปรียบเทียบสังคมพืชท่ีแตกตางกันก็ยอมใชไดดีแต
ตองใชขนาดแปลงตัวอยางท่ีมีขนาดเดียวกัน สอดคลองกับเอกสารประกอบการบรรยา ยของ Oksanen (2004) นอกจากน้ีใน
การศึกษาเก่ียวกับความสัมพันธของคา Shannon - Weiner index กับขนาดแปลงตัวอยางท่ีใชในการศึกษาทรัพยากรทาง
ทะเลของ Soetaert et. Al (1990) พบวาความสัมพันธท่ีไดเปนสมการในรูปของ ลอกาลิทึม (logarithmic) ท่ีมีแนวโนม
เพ่ิมข้ึนเชนกัน และดอกรักและอุทิศ (2552) ใหความเห็นวาดัชนี Shannon - Weiner index ควรใชกับขอมูลท่ีไดจากการสุม
ตัวอยางจากสังคมพืชท่ีกวางขวางพอและทราบจํานวนชนิด (ภาพท่ี 5)
ภาพท่ี 5 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ Shannon - Weiner index
5. Simpson’s index
Simpson (1949) (อางตาม ดอกรักและอุทิศ, 2552) ไดเสนอคาสําหรับวัดความหลากหลายของชนิด โดยอาศัยทฤษฎีของ
โอกาส จากการตั้งคําถามข้ึนวาจะมีโอกาสเทาไรท่ีทําการเลือกตัวอยางสองตัวอยาง โดยการสุมในสังคมพืชท่ีมีประชากรมากๆ
แลวไดชนิดเดียวกัน สราวุธ และคณะ (2555) กลาววา เดิมคา Simpson อยูระหวาง 0 – 1 แตเน่ืองจากคาท่ีคํานวณไดจะ
ลดลงเมื่อจํานวนชนิดมากข้ึนจนเขาใกล 0 ดังน้ันการรายงานจึงแสดงในรูปของ 1 – D ซึ่งผลท่ีไดยังคงมีคาระหวาง 0 – 1 หาก
เขาใกล 1 แสดงวามีความหลากหลายคอนขางสูง คือมีโอกาสท่ีจะพบไมชนิดเดียวกันในการสุมสองครั้งต่ํามาก
ผลการศึกษาแนวโนมของคา Simpson’s index เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนพบวา มีแนวโนมความสัมพันธใน
ลักษณะของสมการลอกาลิทึม (logarithmic) มีคาระดับความสัมพันธ (R2) ของสมการในปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณเปน
0.5356 และ 0.5523 ตามลําดับ มีคาคอนขางคงท่ีเมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน สําหรับคาความสัมพันธถึงแมจะนอยแต
หากพิจารณาจากกราฟความสัมพันธพบวาความแปรปรวนท่ีเกิดข้ึนเสมือนจะมีมากเฉพาะในชวงขนาดแปลงตัวอยางท่ีต่ําก วา
2,000 ตารางเมตร แตเมื่อไดลองตัดขอมูลท่ีไดจากแปลงตัวอยางท่ีมีขนาดต่ํากวา 2,000 ตารางเมตร กลับพบวาระดับ
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 21
ความสัมพันธของขอมูลก็ยังคงต่ําเชนเดิม เพราะคา Simpson’s index อยูในชวงระหวาง 0 – 1 ดังน้ันความเปลี่ยนแปลงใน
ระดับทศนิยมจึงมีผลคอนขางมาก (ภาพท่ี 6) และหากเปรียบเทียบความแตกตางของเสนกราฟแสดงคา Shannon – Weiner
index (ภาพท่ี 5) และกราฟแสดงคา Simpson’s index (ภาพท่ี 6) ในสองสังคมพืชท่ีแตกตางกัน คือปาดงดิบช้ืนและปา
เบญจพรรณ จะเห็นไดวาคา Shannon – Weiner index จะแบงระดับความหลากหลายระหวางสังคมพืชไดอยางชัดเจนไมวา
จะใชแปลงตัวอยางขนาดเทาใด ในขณะท่ี Simpson’s index มีการเปลี่ยนแนวโนมของกราฟในทางเขาใกลกันและกลับกัน
เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน ซึ่งแสดงใหเห็นวา Simpson’s index ไมสามารถบงบอกความแตกตางของความหลากหลาย
ระหวางสังคมพืชไดชัดเจนนัก
อยางไรก็ตาม ในรายงานการวิจัยของ Clémentine et. al. (1998) ไดวิเคราะหขอมูลจากแปลงตัวอยางปาดิบช้ืนขนาด
28 เฮกตารในอินเดีย และ 25 เฮกตารในมาเลเซีย ไดใหขอสังเกตเก่ียวกับจุดท่ีเข าใกลความคงท่ีของกราฟความสัมพันธ
ระหวางคา Shannon-Weiner index และ Simpson’s index เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน วา กราฟของคา Simpson’s
index จะเสถียรท่ีขนาดแปลงตัวอยางต่ํากวากราฟของคา Shannon -Weiner index ซึ่งไดรับผลจากการเพ่ิมข้ึนของชนิด
พันธุหายาก (rare species) แตในรายงานดังกลาวไมไดวิเคราะหความแปรปรวนของขอมูลท่ีเกิดข้ึน
ภาพท่ี 6 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ Simpson’s index และแสดงใหเห็นวาคาดัชนีชนิดน้ีไมสามารถแยก
ความแตกตางท่ีชัดเจนระหวางความหลากหลายทางชีวภาพในปาดงดิบช้ืนและปาเบญจพรรณ
6. Inverse – Simpson index
Inverse – Simpson index เปนการหาจากคาสวนกลับของคา Simpson’s index ท่ีเปนคาดั้ งเดิม แตแทนท่ีจะ
นําไปใชโดยแสดงดวย 1 – D แตแสดงดวย 1/D เมื่อ D คือผลรวมของสัดสวนของจํานวนท่ีพบแตละชนิดตอจํานวนรวมของ
ทุกชนิดท่ีพบท้ังหมดยกกําลังสอง
ผลการศึกษาแนวโนมของคา Inverse – Simpson index เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนพบวา ในพ้ืนท่ีปาดงดิบช้ืน
และปาเบญจพรรณ มีแนวโนมความสัมพันธของขอมูลในลักษณะของสมการยกกําลัง (power) มีคาระดับความสัมพันธ (R2)
ของสมการเปน 0.5488 และ 0.5821 ตามลําดับ ซึ่งหากพิจารณาจากกราฟแนวโนม (ภาพท่ี 7) ทําใหเห็นไดวาการใช
Inverse – Simpson index ไมเหมาะสมกับการใชบรรยายสั งคมพืชมากนักเน่ืองจากมีความแปรปรวนของแนวโนมท่ีไม
แนนอน เมื่อเปรียบเทียบ ในจุดท่ี ขนาดแปลง ตัวอยาง เทากัน และมีความแปรผันในการแยกความแตกตางระหวางความ
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 22
หลากหลายของสองสังคมพืช ซึ่งสังเกตไดวา ในชวงท่ีแปลงตัวอยางมีขนาดนอยกวา 2,000 ตารางเมตร ปาดงดิบช้ืนมี คาดัชนี
Inverse – Simpson index สูงกวาปาเบญจพรรณแตเมื่อขนาดแปลงมากข้ึนกลับมีคาดัชนีนอยกวาปาเบญจพรรณ
7. คาดัชนีความสม่ําเสมอ (Evenness index)
คาดัชนีความสม่ําเสมอ (Evenness index) นิยมใชอธิบายลักษณะทางนิเวศควบคูกับคาดัชนี Shannon – Weiner
index และ Simpson index เน่ืองจากสามารถอธิบายตัวเลขดัชนีของ Shannon – Weiner index และ Simpson’s index
ไดวาทําไมจึงเปนเชนน้ัน เชน กรณีสังคมพืชท่ีมีจํานวนชนิดมากแตคา Shannon – Weiner index ไมสูงอยางท่ีคาดหวัง หาก
พิจารณาจากคา Evenness index ท่ีต่ําก็จะเขาใจไดทันทีวาคา Shannon – Weiner index ดังกลาวไมสูงเพราะเกิดจาก
สัดสวนจํานวนในแตละชนิดมีความแตกตางกันมาก เปนตน
ผลการศึกษาแนวโนมของคา Evenness index เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนพบวา ในพ้ืนท่ีปาดงดิบช้ืนและปา
เบญจพรรณ มีแนวโนมความสัมพันธของขอมูลในลักษณะของสมการลอการิทึม (logarithmic) มีคาระดับความสัมพันธ (R2)
ของสมการเปน 0.8276 และ 0.5923 ตามลําดับ และคา Evenness index มีแนวโนมลดลงเมื่อข นาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน
(ภาพท่ี 8) ซึ่งแนวโนมท่ีลดลงดังกลาวสอดคลองกับ Oksanen (2004) ซึ่งกลาวไววาคาความสม่ําเสมอจะลดลง เมื่อจํานวน
ชนิดเพ่ิมข้ึน (เพราะขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึน)
สรุป
1. คาดัชนีความหลากหลายมีอยูหลายดัชนี ท่ีนิยมใชในการอธิบายลักษณะทางนิเวศ เชน ความมากชนิด (Species
richness), Margalef index, Menhinick index, Evenness index, Shannon – Wiener index, Simpson’s index และ
Inverse - Simpson index เปนตน
ภาพท่ี 7 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ
Inverse – Simpson index
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 23
อยางไรก็ตามดัชนีดังกลาวน้ันมักมีความแปรผันตามตาม
ขนาดหรือจํานวนแปลงตัวอยาง คือ เมื่อขนาด
แปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนคาดัชนีตาง ๆ จะเพ่ิมข้ึนตามไปดวย
ยกเวนดัชนีความสม่ําเสมอ (Evenness index) จะลดลง
เมื่อขนาดแปลงตัวอยางเพ่ิมข้ึนการเปรียบเทียบขอมูล
ระหวางระบบนิเวศจึงจําเปนตองใชแปลงตัวอยางศึกษาท่ี
มีขนาดเดียวกันเทาน้ัน สอดคลองกับรายงานการวิจัยของ
Clémentine et. al. (1998) ซึ่งวิเคราะหขอมูลจาก
แปลงตัวอยางปาดิบช้ืนขนาด 28 เฮกตารในอินเดีย และ
25 เฮกตารในมาเลเซีย ซึ่งสรุปวาไมวาจะใชวิธีการสํารวจ
เชนไรความมากชนิดก็ยังข้ึนอยูกับขนาดของแปลง
ตัวอยาง โดยเฉพาะในสังคมพืชท่ีมีความหลากหลายสูง
ดังน้ันหากตองการสรางเครือขายการศึกษาดาน
นิเวศวิทยา ก็จําเปนตองมีการกําหนดขนาดแปลงตั วอยาง
ท่ีเปนขนาดเดียวกันตอไป โดยขนาดของแปลงตัวอยาง
ควรพิจารณาจากแนวโนมของคาดัชนี ความสอดคลองกับ
การใชเทคโนโลยี งบประมาณและระยะเวลาในการ
ปฏิบัติงาน ซึ่งในสวนของสํานักอุทยานแหงชาติ ได
กําหนดใชแปลงตัวอยางถาวรขนาด 120 x 120 ตาราง
เมตร และแปลงตัวอยางช่ัวค ราวหรือแปลงตัวอยางขนาด
เล็กขนาด 60 x 30 ตารางเมตร เปนมาตรฐานเดียวกัน
ท้ังหมด
2. ในสังคมพืชเดียวกัน ดัชนีความมากชนิด
(Species richness), Margalef index, Evenness
index และ Shannon – Wiener index มีความ
แปรปรวนของขอมูลนอยกวา Menhinick index,
Simpson’s index และ Inverse - Simpson index ซึ่ง
หมายความวา ถึงแมจะใชแปลงตัวอยางขนาดเดียวกันใน
การศึกษาระบบนิเวศตางท่ีกัน แตหากเลือกใช
Menhinick index, Simpson’s index และ Inverse -
Simpson index ก็มีโอกาสผิดพลาดในการอธิบายความ
หลากหลายได
กิตติกรรมประกาศ
ขอขอบคุณคณะทํางานของศูนยนวัตกรรม
อุทยานแหงชาติและพ้ืนท่ีคุมครอง จังหวัดเพชรบุรี ทุก
ทาน โดยเฉพาะผูชวยนักวิจัย มีคุณประทุมพร ธรรมลังกา
ภาพท่ี 8 ความสัมพันธระหวางขนาดแปลงตัวอยางกับ
Evenness index
การประชุมวิชาการและนําเสนอผลงานวิชาการเครือขายงานวิจัยนิเวศวิทยาปาไมประเทศไทย ครั้งท่ี 2 ณ มหาวิทยาลัยแมโจ จ.เชียงใหม ระหวาง วันท่ี 24-26 มกราคม พ.ศ. 2556
Oral presentation หนา 24
พันธุทิพา ใจแกว พิชาดา ใจแกว ขนิษฐา เกิดเปา ปฐม
พงศ ช่ืนสมบัติ และทีมงานชาวกะหรางทุกคน ซึ่งเปน
เรี่ยวแรงสําคัญของกา รจัดทําแปลงตัวอยางถาวรของ
ศูนยฯ รวมท้ังมีสวนชวยในการตรวจทานตนฉบับงานช้ินน้ี
และขอขอบคุณ รศ .ดร .ดอกรัก มารอด ท่ีกรุณาให
คําแนะนําท่ีเปนประโยชนสําหรับงานช้ินน้ี
เอกสารอางอิง
ดอกรัก มารอด และอุทิศ กุฏอินทร. 2552. นิเวศวิทยาปา
ไม. คณะวนศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร .
อักษรสยามการพิมพ, กรุงเทพ. 540 หนา
ดอกรัก มารอด. ไมระบุป. เทคนิคการสุมตัวอยางและการ
วิเคราะหสังคมพืช . ภาควิชาชีววิทยาปาไม คณะ
วนศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร . กรุงเทพ .
26 หนา. เอกสารเผยแพรใน http://bioff.forest.
ku.ac.th/PDF_FILE/MAY_2011 /DOKRAK_20
11.pdf เขาถึง 16 ธันวาคม 2555
สราวุธ คลอวุฒิมันตร พัชนี วิชิตพันธุ และ ประภา โซะ
สลาม. 2555. ปฏิบัติการนิเวศวิทยา . คณะศิลป
ศาสตรและวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัย
เกษตรศาสตร วิทยาเขตกําแพงแสน . สํานักพิมพ
มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร, กรุงเทพ. 212 หนา
อุทิศ กุฏอินทร. 2542. นิเวศวิทยา พ้ืนฐานเพ่ือการปาไม .
คณะวนศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร ,
กรุงเทพฯ. 566 หนา
Barcelona Field Studies Center. 2012. Simpson’s
Diversity Index. http://geographyfieldwork.
com/printIT.php3 เขาถึง 3 มีนาคม
Clémentine, G., Raphaël, P., Jean-Pierre, P., and
François. H. 1998. Sampling strategies for
the assessment of tree species diversity.
Journal of Vegetation Science 9: 161-172.
Opulus Press Uppsala, Sweden.
Magurran, A. E. 2007. Measuring Biological Diversity.
Blackwell Publishing: Oxford. อางตาม
สราวุธ คลอวุฒิมันตร พัชนี วิชิตพันธุ และ
ประภา โซะสลาม . 2555. ปฏิบัติการนิเวศวิทยา .
คณะศิลปศาสตรและวิทยาศาสตร
มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร วิทยาเขตกําแพงแสน.
สํานักพิมพมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร , กรุงเทพ .
212 หนา
Oksanen, J. 2004. Multivariate Analysis in Ecology
–Lecture Notes. Department of Biology,
University of Oulu. 128 p.
Simpson, G. G. 1949. Measurement of diversity.
Nature 163 : 681 – 688. อางตาม ดอกรัก มา
รอด และอุทิศ กุฏอินทร. 2552. นิเวศวิทยาปาไม.
คณะวนศาสตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร .
อักษรสยามการพิมพ, กรุงเทพ. 540 หนา
Soetaert K. and Heip C. 1990. Sample-size
dependence of diversity indices and the
determination of sufficient sample size in
a high-diversity deep sea environment.
Marine Ecology Progress Series Vol.59 :
305-307.