Etológia

óravázlat

2003/2004. II. félév

Kosztolányi András

Megjegyzés: ez csak vázlat!A vizsgán az órán leadott anyag kerül számonkérésre, ezért a

vizsgához szükséges az órai jegyzet – vagy az ajánlott irodalomvonatkozó részeinek – ismerete is.

A 7–10. viselkedésökológia tételek anyaga ugyancsak elérheto ahttp://www.zool.klte.hu/oktatas.php oldalról (Etológia

eloadások szexualitáshoz kapcsolódó anyaga (Szabó Krisztián)).

1

TételsorEtológia:

1. A viselkedés definíciója, a viselkedéskutatás kérdései.A viselkedésbiológia története.

2. A viselkedés egységei, szabályozása.

3. Döntéshozás és motiváció.

4. A viselkedés egyedfejlodése: genetikai hatások.

5. A viselkedés egyedfejlodése: környezeti hatások.

6. A tanulás.

Viselkedésökológia:

1. Természetes szelekció. A szelekció egysége

2. Csoportszelekció, rokonszelekció.

3. Optimalitás modellek, kompetíció a forrásokért.

4. Evolúciósan stabil stratégiák.

5. Az állati kommunikáció alapjai. A jelzések kialaku-lása. A méhek tánca.

6. Ritualizáció, becsületes jelzések és becsapás.

7. Szexuális szaporodás: hátrányok és elonyök. Aszexualitás evolúciója.

2

8. Intraszexuális szelekció: a versengés formái, alterna-tív szaporodási stratégiák.

9. Interszexuális szelekció: hölgyválasz, a noi preferen-cia evolúciója.

10. Párzási rendszerek, utódgondozás.

11. Az állatok társas élete, euszociális állatok.

3

Számonkérés:szóbeli vizsga.

Vizsgaanyag:az órán elhangzottak.

Ajánlott irodalom:

Slater, P. J. B. 1987. Bevezetés az etológiába.Mezogazdasági Kiadó, Budapest.

Csányi, V. 1994. Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó,Budapest.

Barta, Z., Liker, A. és Székely, T. 2002. Viselke-désökológia. Osiris Kiadó, Budapest.

Krebs, J. R. és Davies, N. B. 1988. Bevezetés aviselkedésökológiába. Mezogazdasági Kiadó,Budapest.

Alcock, J. 1993. Animal Behavior. Sinauer Associa-tes, Sunderland.

Krebs, J. R. és Davies, N. B. 1993. An Introductionto Behavioural Ecology. Blackwell ScientificPublications, Oxford.

Krebs, J. R. és Davies, N. B. 1997. BehaviouralEcology. Blackwell Scientific Publications,Oxford.

4

A viselkedés definíciója

Viselkedés bármely, az egyedhez kötheto jelleg.

Példák:

• A szarvasbogés gyakorisága, a szentjánosbogárvillogása;

• A pávafarok díszessége, a veréb begyfoltjánaknagysága, a szarvasagancs mérete;

• A dominancia sorban elfoglalt rang;

• A szárnytollak szimmetriája, a virágok szimmetriája;

• A táplálkozási periódus ideje, hossza, a magokdormanciája.

Ami nem viselkedés:

• Populációk növekedési rátája, egyedszámváltozása;

• Egy idegsejt akciós potenciálja.

5

A viselkedéskutatás kérdései

Két csoportra bonthatók:

• leírással és

• magyarázattal megválaszolható kérdések.

Leírás:Milyen viselkedést követ az állat? Milyen egységekbolépül fel a viselkedése?

• Kiváló viselkedési leírások a vadászbeszámolókban(pl. Kittenberger Kálmán, Széchenyi Zsigmond).

• Etogramok: a magatartási egységek teljes leírása.

6

Magyarázó kérdések

Niko Tinbergen a viselkedésbiológia kérdéseit négycsoportba sorolta:

1. Hogyan, milyen élettani, biokémiai, genetikaimechanizmusok során jön létre az adott viselkedés?

2. Hogyan jelenik meg az adott viselkedés az egyedfej-lodés során?

3. Miért elonyös az állat számára az adott viselkedés?Mi a funkciója?

4. Miért és hogyan jelent meg az adott viselkedés azevolúció során?

A négy kérdés alapvetoen két csoportba sorolható:

Proximális kérdések (1. és 2.): mechanizmus és egyed-fejlodés (Hogyan kérdések).

Ultimális kérdések (3. és 4.): funkció és evolúció (Miértkérdések).

A viselkedésbiológia manapság foként a magyarázókérdések megválaszolásával foglalkozik.

7

Proximális kérdések

Jelenség: A csótány ellenkezo irányba elszalad, haegy béka kinyitja mellette a száját, vagy ha egy embermegpróbálja eltaposni.

Kérdés: Hogyan jön létre ez a viselkedés.

Részletesebben:

• Milyen környezeti hatás (inger) váltják ki a választ?(A légnyomásváltozás.)

• Mivel és hogyan érzékeli a csótány az ingert ésannak irányát? (A bal- és jobboldali cercusokon lévoszorszálak segítségével.)

• Hogyan dolgozza fel az ingert csótány? (A cercusoktólaz ingerület a potrohban található nagyméretu inter-neuronokra kerül, melyek azt gyorsan továbbadják atorban lévo motoros központoknak.)

8

Ultimális kérdések I.

Kérdés: Miért szalad el a csótány?

Láttuk, hogy milyen mechanizmusok okozzák, váltják kiaz elszaladást, de még nem tudjuk miért, mi célból szaladel a csótány?

Az egyszeru válasz:Azok a csótányok amelyek nem szaladtak el, elpusztultak,és ezért nem hagytak utódokat (kiszelektálódtak). Azok,akik elszaladtak, túléltek, és utódokat hagytak, így az„elszaladók” felszaporodtak.

Ezen folyamat – a természetes szelekció – eredménye-képpen ma csak olyan csótányokkal találkozunk akikelszaladnak.

Vagyis az ultimális kérdésekre adható triviális válasz:Az állatok azért viselkednek úgy, ahogy viselkednek, mertez a viselkedés maximalizálja a szaporodási sikerüket.

Miért érdekesek mégis az funkcióra vonatkozó kérdések?

9

Ultimális kérdések II.

Kérdés: Miért énekelnek változatosan a madarak?

Triviális válasz: Mert ez maximalizálja a szaporodásisikerüket.

Következo kérdés: Milyen folyamatok révén, milyenmódon történik meg ez a maximalizáció?

Két hipotézis:

1. Elony a territórium védelemben

2. Elony a párválasztásban

Vizsgálatok:

1. Eltávolított széncinegék és énekhang visszajátszása.

2. Elnémított hímek nem vonzzák a tojókat, hangszórónvisszajátszott énekhang vonzza a tojókat, repertoárbefolyásolja a tojók döntését.

10

Miért fontos különbséget tenni a kérdések típusaiközött?

Problémás kérdések és válaszok:

Miért szeretik az emberek a cukrot? Mert édes vagy mertkalóriadús?

Miért vonulnak a fecskék dél felé osszel? Mert ott többtáplálékot találnak vagy mert rövidülnek a nappalok?

A viselkedés teljes megismeréséhez mindkét típusú kérdésvizsgálata szükséges.

Ha egy bizonyos viselkedésnek csak a mechanizmusátismerjük, akkor még nem tudjuk, hogy miért létezik az aviselkedés, és fordítva.

11

A viselkedésbiológia története röviden

• Már a görögök is...

• Charles Darwin: A fajok eredetében egy fejezet, és egy teljeskönyv a viselkedésrol.

• Korai etológusok az 1930-as évektol: Konrad Lorenz, NikoTinbergen, Karl von Frisch.A viselkedés öröklöttségét hangsúlyozták, az ösztönökrekoncentráltak, foként a természetben dolgoztak, vizsgálták aviselkedés adaptív értékét.

• Behavioristák: J. B. Watson, B. F. SkinnerA pszichológiából alakult ki. A tanult viselkedésre helyeztéka hangsúlyt, úgy gondolták minden megtanítható. Laborban,a változatosságot teljesen kizárva dolgoztak.

• Fontos pontok a 60-as és 70-es években: G. C. Williams,W. D. Hamilton, R. Dawkins: egyed- és génszelekció; W.D. Hamilton: rokonszelekció és inkluzív fitnesz; J. MaynardSmith: evolúciósan stabil stratégiák.

• A viselkedésökológia megjelenése: E. O. Wilson 1975:Sociobiology; J. R. Krebs és N. B. Davies 1978: BehaviouralEcology.

• Gyors fejlodés, etológia több ágra bomlott, újabbanközeledés a különbözo ágak között.

12

A viselkedés alapegységei I

Reflex – a viselkedés elemi egységeJellemzoi:

• látencia

• bemelegedés

• utánlövés

• összegzodés

• visszacsatolás

• gátlás

Például térdreflex, vakarózási reflex (Sherrington 1906).

13

A viselkedés alapegységei II

Öröklött mozgásmintázat (ÖMM) – bonyolultabbviselkedéssor

Jellemzoi a klasszikus definíció szerint:

• kulcsinger váltja ki

• fajspecifikus, genetikailag meghatározott

• sokszor nem szükséges hozzá tapasztalat

• formaállandóság

• megszakíthatatlanság

• nincs visszacsatolás

Például a Cupiennius salei pók peterakó gubójánakszövése, Lúd tojás-visszagörgetése, emberi ásítás.

DE: sok korábban ÖMM-nek tekintett viselkedés változhata tapasztalattal és sokszor lehet visszacsatolás is.

14

Ingerek, kulcsingerek

Inger: a külvilág hatása, amit az egyed érzékel, és választvált ki benne.

Kulcsinger: olyan specifikus inger, ami öröklött moz-gásmintázatot vált ki. Például hím tüskés pikó piroshasoldala, nostény tüskés pikó hasoldalán a duzzanat.

Szupernormális inger: A természetes viselkedésnélerosebb választ vált ki. Például a csigaforgató anagyobb tojásra ül, az énekesmadár szülok a nagyobbkakukkfiókát etetik.

A szupernormális ingerek kihasználhatók „csalók”által, lásd a kakukk példáját.

Miért alakult ki ill. miért marad fent mégis a válasza szupernormális ingerekre? A válasz: „The rule ofthumb”.

15

Mit érzékel egy állat a környezetébol?

Az külvilágból érkezo inger perifériális és központiszurokön halad keresztül.

Példa: a béka látása

• „Az egyhelyben ülo béka nem lát semmit.”A receptorok és ganglionsejtek közti kapcsolat miatt(szelektív és gátló terület), a ganglionsejtek csakakkor kerülnek ingerületbe, ha mozgó tárgy halad el abéka szeme elott.

• A béka optic tectumában ún. „bogárdetektor” sejtekvannak.Ezek a sejtek csak hosszú, vékony, vízszintesenmozgó tárgyak látványakor kerülnek ingerületbe,mivel a hozzájuk ingerületet szállító ganglionsejtekáltal kialakított szelektív terület egy vízszintes csík.

16

A viselkedés szabályozása

Az állatok viselkedése az egyszeru viselkedési egységeksorozatából épül fel.

Az egyednek döntenie kell arról, hogy milyen viselkedésiegységeket milyen sorrendben választ, mivel

• egyszerre általában csak egy dolgot csinálhat az állat,és

• a random sorrend nyilvánvalóan nem megfelelo.

Mi alapján dönt az egyed?

• a külso környezet ingerei, és

• a belso környezet állapota alapján.

17

Döntéshozás

Döntéshozás különbözo idoskálákon:

• Éves ciklusok (pl. vedlés, hibernáció)

• Napi ciklusok (ébrenlét, táplálkozási idoszak)

• Döntések percrol percre, illetve másodpercrolmásodpercre.

Az éves és napi ciklusokat szabályozó rendszerekneklehetnek környezettol független („belso óra”) és környe-zettol függo (pl. nappalok hossza, társak viselkedése)elemei.Például: a hím tücskök ciripelése.

Mi a mechanizmusa a döntések meghozatalának arövidebb idoskálákon?

• Alacsonyabb rendueknél viszonylag egyszeruvizsgálni: kevés viselkedési egység, egyszeruidegrendszer. Például a Pleurobranchea tengeri csigaviselkedése.

• Magasabb rendueknél nehéz kideríteni a pontosidegi, élettani mechanizmust. Helyette: motivációsmodellek.

18

Motiváció

A motiváció egy belso állapot, ami serkenti bizonyosviselkedés megjelenését. A motivációs modellek az állatotfekete doboznak tekintik, tehát nem foglalkoznak a pontosmechanizmusokkal.

Modellek:

• Lorenz pszichohidraulikus (WC) modelljeAz akcióspecifikus energia felhalmozódása vákuu-maktívitáshoz, míg a kiürülése kifáradáshoz vezet.Ellenpéldák: halak izolációi utáni agressziója,„kifárasztott” hátonúszó poloska válasza.

• Homeosztázis modellekA homeosztázis a belso környezet egyensúlyiállapotban tartása (W. Cannon).Visszacsatolásokat tartalmazó szabályozási hálózatokés állapottér modellek.Példa: állapottér modell tesztelése galambokon.

• Manapság modellek helyett pontos élettani ésidegélettani folyamatok felderítése. Pl. húslégytáplálkozása.

Pótcselekvések: Két viselkedés konfliktusa vagy egyviselkedés akadályoztatás a valószínusítheto fo ok.

19

Egyedfejlodés

Az egyedfejlodés a megtermékenyítéstol a szaporodóegyed kialakulásáig végbemeno változások összessége.

Az egyedfejlodés során az egyedek életkörülményeisokszor jelentosen megváltozhatnak, például:

• víz alatt élo szitaköto lárva és repülo szitaköto, vagy

• kopoltyúval lélegzo, növényevo ebihal és tüdovellélegzo ragadozó béka.

Az egyed viselkedésének ezekkel a változásokkal együttugyancsak meg kell változnia.

Hogyan történik ez? Két lehetoség:

• A viselkedés a genetikai programnak megfeleloenváltozik, új viselkedés azért jelenik meg, vagy egy régiazért tunik el, mert gének be- vagy kikapcsolódnak.

• A viselkedés az egyedi élet során felhalmozódókörnyezeti hatások, tapasztalatok hatására változikmeg?

Melyik az igaz???

20

Öröklött vagy tanult?

Régi vita, hogy a viselkedés öröklött-e vagy tanult-e(„nature or nurture”).

• Korai etológusok: a viselkedés öröklött, tanulásés gyakorlás nélkül is megjelenik. Pl. deprivációskísérletek (Kaspar Hauser hatás, 1928).

• Behavioristák: a viselkedés a tapasztalatok, a tanulássorán alakul ki.

Természetesen mindkét megközelítés hibás!

Öröklött és tanult!

Mind az öröklött, mind a tanult viselkedésekhez szüksége-sek mind a génekben tárolt információk, mind a környezetihatások, a ketto kölcsönhatásaként jelennek meg az egyesviselkedések.

Továbbá az sem igaz, hogy az ösztönös viselkedésekinkább genetikailag meghatározottak, és a tanult viselke-dések inkább környezeti hatások által meghatározottak.(R. Dawkins és a csokitorta)

Kérdés:A viselkedésbeli különbségeket a genetikai vagy akörnyezeti különbségek okozzák?

21

Genetikai hatások

A genetikai különbségek és a viselkedésbeli különbségekfelderítése fontos:

• Viselkedés jól adaptált, vagyis a természetes szelekcióeredménye.

• A természetes szelekció muködéséhez szükséges(többek között) az öröklodo különbségek megléte.

• Tehát ahhoz, hogy adaptív viselkedés kialakulhas-son, a viselkedési különbségek mögött genetikaikülönbségeknek kell lenniük.

A magatartás-genetika módszerei

• Környezeti különbségek eliminálása;

• Genetikai különbségek eliminálása (ikervizsgálatok);

• Mutánsok vizsgálata;

• Keresztezési kísérletek;

• Mesterséges szelekciós kísérletek.

22

Környezeti különbségek eliminálása

Ha ugyanolyan környezetben nevelünk fel különbözoviselkedésu populációkból származó egyedeket, és visel-kedésbeli különbség megmarad, akkor az valószínuleggenetikai eredetu.

Példa:

• Folyóparti és sivatagi pókok táplálkozása.

Genetikai különbségek eliminálása

Ha genetikailag azonos egyedek viselkedése (egypetéjuikrek) különbözo környezetben felnove hasonló, akkorgének hatása fontos lehet.

Példák:

• Jack Yufe és Oscar Stohr;

• Ikrek és az IQ.

23

Mutánsok vizsgálata

Különbözik-e a mutánsok viselkedése?

Példák:

• A muslica per génje és a viselkedés idobeli szervezo-dése;

• Az egér fosB génje és az utódok gondozása;

• Mozaikos muslicák és a párzási viselkedés.

Keresztezési kísérletek

A klasszikus genetika eszközeinek a használata.

Példák:

• A muslica for génje;

• Barátposzáták vándorlása.

24

Mesterséges szelekciós kísérletek

Ha mesterséges szelekcióval sikerül a viselkedéstmegváltoztatni, akkor a genetikai háttér jelentos szerepetjátszik.

Példák:

• Egerek fészeképítése;

• Tücskök ciripelése.

A genetikai variabilitás fenntartása

A természetes szelekció csökkenti a genetikai variabilitást,mivel a legnagyobb szaporodási sikerrel rendelkezováltozatok feldúsulnak a populációban.

Miért nem egyformák mégsem az állatok? Miért marad-hatnak fenn különbözo viselkedésu változatok?

• Egy kaliforniai siklófaj táplálkozása – a természetesszelekció ellentétes iránya.

• A tanganyikai pikkelyevo hal – gyakoriságfüggoszelekció.

25

Környezeti hatások

Hormonális hatások:

• A fiziológiás nem kialakulása emlosökben:

– TDF (testis determining factor) az Y kromoszó-mán található génbol→ herék→ tesztoszteron→hím viselkedés.

– Nincs Y kromoszóma→ nincs TDF→ petefészek→ ösztrogén→ nostény viselkedés.

– Kritikus periódus:

∗ újszülött nostény + tesztoszteron, kifejlettpatkány újra tesztoszteron → hím párzóviselkedés;

∗ újszülött hím − tesztoszteron, kifejlett patkány+ ösztrogén→ nostény viselkedés;

∗ kifejlett hím v. nostény reproduktív szervekeltávolítása + ellenkezo nem hormona→ nincshatása.

• Rágcsálóembriók pozíciója a méhben.

• Bruce-effektus a rágcsálóknál.

26

A madarak énektanulása

• A zebrapintyek és a HVc mag mérete;

• Fiatal tojó zebrapintyek + ösztrogén és felnott korbantesztoszteron→ éneklés;

• Akusztikus és szociális hatások az amerikai veréb-sármánynál (10–50 nap és 150–200 nap – kritikusidoszakok).

Rhesus majmok szociális viselkedése

• Majomcsecsemok izolálása és pótanya adása →normális növekedés, de a szociális viselkedés sérült,pánik másokkal való találkozáskor.

• Mennyi szociális kapcsolat kell a normális fejlodés-hez?

– Csak anya nem elég;

– Napi 15 perc együttlét hasonlóan izolált csecse-mokkel→ közel normális szociális viselkedés;

– Kutya mint pótanya → közel normális szociálisviselkedés.

27

A fejlodési homeosztázis

• A Rhesus majmoknál bonyolult szociális viselkedésmegjelenhet még erosen degenerált környezetben is.Ez a fejlodési homeosztázis jelensége.

• Azaz: csak nagyon extrém környezeti és genetikaierok képesek eltéríteni a fejlodo egyedet a normálisiránytól.

Fejlodési homeosztázis az embereknél

• Holland anyák éhezése és gyermekeik értelmiképességei a II. Világháború alatt.

• Guatemalai gyerekek kevés szociális stimulustkapnak, intellektuális képességeikben mégsemkülönböznek 11 éves korukban az É-amerikaigyerekektol.

28

A játék szerepe

• A kölyök emlosök idejük nagy részét játékkal töltik.Miért?

• Lehetséges okok:

– a szociális viselkedésformák megtanulása;

– egyéb fontos viselkedés (pl. zsákmány elfogása,menekülés) fejlesztése.

• Vizsgálata nehéz:

– nehéz nem játszó egyedeket kreálni;

– nehéz a játékot definiálni.

• Kelet-afrikai bársonymajmok, normál vs. száraz év.

• Dél-Amerikai mókusmajmok, csapatok közötti nagyvariancia.

Maturáció

• Olyan változások a viselkedésben, amelyek anövekedéssel állnak kapcsolatban.

• Például: a madarak repülése, gyerekek járása.

• Nem keverendo össze a gyakorlással!

29

A tanulás

• A tapasztalatok eredményeképpen olyan változásokjelennek meg az egyed viselkedésében, amelyeknövelik az egyed szaporodási / túlélési sikerét.

• Ez egy folyamat, ami rendszerint nem figyelheto meg,csak a végeredménye.

Bevésodés (imprinting)

• A tanulás egy speciális formája, ami egy rövidérzékenységi periódusban jön létre.

• Az újszülött ekkor tanulja meg, ki a szüloje, fajtársa,testvére.

• Például: ludak, cickányok.

• Szexuális bevésodés (bronzpinty szülok és zebrapintyfióka).

30

Kezdetleges tanulási formák

• Érzékenyítés vagy szenzitizáció:

– Valamilyen kedvezo vagy kedvezotlen hatás utánaz egyed nagyobb figyelmet tanúsít környezeteiránt.

– Nem igazán tanulás, inkább a társításos tanuláselso lépése.

– Pl. tengeri soksertéju gyurusférgek (Nereis)viselkedése táplálék adás után.

• Megszokás vagy habituáció:

– A közömbös ingerek megtanulása.

– Pl. Nereis férgek reakciója ismétlodo árnyékve-tésre, vagy mechanikai ingerlésre.

– Minél gyakoribb a közömbös inger annálkönnyebben habituálódik.

– A veszélyesebb ingerek nehezebben habituálód-nak.

– Nem azonos az érzékszervek kifáradásával.

31

Asszociatív tanulás

Egy új, addig nem létezo kapcsolat alakul ki egy inger ésegy válasz között a megerosítés (kellemes v. kellemetlen)hatására.

Két típusa:

• Klasszikus kondicionálás: feltételes reflex, pavlovireflex. Az állat egy új ingert (pl. csengo hangja) kötössze egy már meglévo válasszal (pl. nyálelválasztás).

• Operáns vagy próba-szerencse tanulás: Az állategy ismert ingerre egy új választ ad.

Régebben különbözonek tekintették, de alapjaibanhasonlóak.

32

Szociális tanulás

Az egyed a társaitól tanul.

• Egyszerubb formái:

– Stimulus erosítés: A társak viselkedése növeliannak az esélyét, hogy az egyed találkozzon amegfelelo ingerrel. Az egyed próba-szerencsetanulással tanulja meg a viselkedést, nem amásikat másolja le.

– Válasz könnyítés: A társak viselkedése meg-könnyíti a viselkedési repertoárban már meglévoelemek megjelenését.

– Cél másolás: Az egyed a társak célját próbáljalemásolni, nem azt, ahogy a célt elérik.

• Imitáció, utánzás: Új viselkedési elem elsajátításacsak mások megfigyelése által, nem gyakorlással.Szükség van hozzá mentális folyamatokra, a kívánteredmény belso reprezentációjára.

33

Belátás és intelligencia

• A felhalmozott ismeretek felhasználása, kombinálásaúj viselkedési módok létrehozására. A külvilágotreprezentáló mentális objektumok manipulálása.

• Klasszikus példa: a csimpánz, a dobozok és a banán.

• Nem csak foemlosöknél (pl. hollók és a spárgán lógóhús).

• Szerteágazó terület (kognitív térkép, az elme elméletestb.).

Mit képesek megtanulni az állatok?

• Behavioristák: mindent.

• Problémák ezzel a válasszal: patkányok (íz, csengo,hányinger, áramütés).

• Az állatok azt képesek könnyen megtanulni, ami ahelyes viselkedésük kialakulásához szükséges lehet.

34

Miért nem tanul minden állat?

• A tanulási képesség költséges: az emberi agy a testsúly 2%-a, mégis a keringés 15 %-át és a teljes energiaháztartás20 %-át használja fel.

• A hibázásnak súlyos következményei lehetnek (pl. madarakkígyóelkerülése).

• A tanulás elonyeinek nagyobbnak kell lennie a költségeinél(nettó nyereség).

• Csak olyankor várunk tanulási képességet, ha az hasznos:pockok hippocampus mérete és szajkók tanulási képessége.

• A tanulás változó környezetben hasznos, inkább jellemzo ageneralista fajokra mint a specialista fajokra.

Memória

• A tanulás nem ér semmit memória nélkül!

• Lehetséges mechanizmusok

– Áramkörök kialakulása. DE: patkányok lehutés után isemlékeznek.

– Inkább: strukturális változások, szinaptikus kapcsolatokátépülése.

• Rövid-, közép- és hosszútávú memória.

35

Darwin az elefántok szaporodásáról

„Valamennyi ismert állat közül az elefántot tartják aleglassabban szaporodnak. Nem sajnáltam a fáradságot,hogy kiszámítsam az elefánt természetes szaporodásánakvalószínu minimális mértékét. A legbizonyosabb aza feltevés, hogy harminc esztendos korában kezd elszaporodni és kilencven esztendos korig szaporodik,idoközben hat utódot hoz létre, és száz esztendos koráigél. Ha ez így van, akkor 740–750 esztendo elmultávalkörülbelül tizenkilencmillió utódja lenne egyetlenelefántpárnak.”

Charles Darwin

36

A természetes szelekció

• Az élolények sokkal több utódot hoznak létre, mintamennyi önmaguk pótlásához, és így a populációegyedszámának fenntartásához szükséges.

• Az utódok nagy része azonban elpusztul a „létért valóküzdelemben”.

• Ha ez a nagymérvu pusztulás együttjár azzal, hogy:

1. az egyedek variábilisak, azaz egyesek rendel-keznek bizonyos tulajdonságokkal, míg másoknem;

2. az életbenmaradás és a szaporodás valószínuségefügg a tulajdonságok meglététol vagy hiányától;

3. ezek a tulajdonságok legalább részben öröklodnek;

akkor önmagától lejátszódik egy evolúciós folyamat,amely során azok a tulajdonságok terjednek el(szaporodnak fel) a populációban, amelyek növelikaz egyedek utódainak számát. Ez a folyamat atermészetes szelekció.

37

Adaptáció

• A természetes szelekció révén azok a tulajdonságokterjednek el, amelyek növelik hordozóik túlélését ésszaporodását (leszármazottjainak számát).

• Ezek az elonyös tulajdonságok az adaptív jellegek,kialakulásuk, megjelenésük pedig az adaptáció.

• Csak olyan jellegek lehetnek adaptívak, amelyek legalábbrészben öröklodnek (pl. tanult viselkedés nem, de tanulásiképesség igen).

• Nem minden jelleg tökéletes alkalmazkodás. Az adaptációkorlátai: törzsfejlodési inercia (nem volt elég ido), genetikaikényszerek (pl. heterozigóta elony), történeti kényszerek,pleiotrópia.

• Adaptív jellegek felismerése:

– Fo kritérium: szelekciós elony az alternatív formákhozképest;

– Adaptív jellegre utal a tulajdonság bonyolultsága,„tervezettsége” (pl. szem).

Az adaptáció tanulmányozása: modellek készítése éstesztelése.

1. A prediktált és a természetes jelleg összehasonlítása.

2. A jelleg kísérletes manipulációja.

3. Összehasonlító vizsgálat („comparative method”).

38

A szelekció egysége I.

• Egy adaptív jelleg az élovilág szervezodési szintjei(pl. gén, sejt, egyed, csoport) közül soknak az érdekeitszolgálhatja.

– Vannak olyan jellegek, amelyek megjelenéseesetén szinte minden szint elonyhöz jut (pl.oroszlánok kooperatív vadászata).

– Vannak azonban olyan jellegek, amelyek eseténa kép nem ilyen egyszeru (pl. oroszlán hímekkölyökgyilkossága). Kinek, mely szintnek azérdeke ez a viselkedés? Mely szintnek kedvez afajtárs elpusztítása?

• Azaz: mely szint elonyét szolgálja az adott jelleg,illetve az adaptáció? Mi a természetes szelekcióegysége?

• A probléma fontos, mivel

1. A természetes szelekció elmélete enélkül nemsokat ér.

2. Az adott jelleg vizsgálatakor egy csomó alternatívhipotézist ki lehet zárni, ha tudjuk, mely szintérdekeit szolgálja az adaptáció.

39

A szelekció egysége II.

• Régebben az általános válasz: a faj vagy a csoport érdeke(fajfenntartás!).

• A természetes szelekció muködésének logikája: a jó túlélésués szaporodási képességu egységek felszaporodnak. Ez csakakkor történhet meg, ha:

– az egység reprodukálja magát és

– elég hosszú ideig létezik ahhoz (akár másolati formájá-ban), hogy felszaporodjon.

• Az egyed feletti szintek (faj, csoport) nem megfeleloek: nemigazán reprodukálják magukat és nem állandóak.

• Az egyed szaporodik, de szexuális szaporodás esetén nem aszülovel azonos utódok jönnek létre. (Aszexuális szaporodásesetén sem, mivel a szerzett tulajdonságok nem adódnaktovább.)

• A sejtek mitózissal reprodukálódhatnak, de csak az egyedélete alatt élnek túl.

• Egyedül a gén az amibol azonos replikációk jönnek létre, éselég hosszú ideig létezik ahhoz, hogy fel tudjon szaporodni(önzo gén elmélet, Williams 1966, Dawkins 1976).

• Ebben az értelemben a gén nem azonos a biológiaicisztronnal, hanem annál általánosabb dolog: a DNSszakasz, ami „túléli” a mutáció és rekombináció viharait.

40

A gén- és egyedszelekció

• Tehát az adaptív jellegek haszonélvezoi a gének.

• Miért hasznos sok adaptív jelleg az egyed számára is?

• A szelekció nem közvetlenül a génekre hat, ha-nem a gének által kódolt információból kialakulófenotípusra. Vagyis a gének túlélogépekbe vannakcsomagolva, ezek biztosítják a gének reprodukció-ját. A szoros kapcsoltság miatt általában ami jó agéneknek az jó az egyednek is.

• Kivételnek számítanak az ún. „törvényen kívüli”gének, amelyek a legtisztább példái a génszelekciónak(pl. a segregation distorter gén).

41

A csoportszelekció I.

• Implicite régi elgondolás: a faj érdeke, fajfenntartás.

• Explicitté Wynne-Edwards Animal Dispersion inRelation to Social Behaviour (1962) c. könyvévelválik.

• A csoportszelekció olyan jellegek megjelenéséhezvezet, amelyek segítik a csoport életbenmaradását.Ilyen jellegekre sok példa található.

• Létezhetnek-e olyan jellegek, amelyek a csoportjólétét szolgálják miközben rontják a csoportot alkotóegyedek túlélési, szaporodási esélyeit?

• Wynne-Edwards hipotetikus példája: magas den-zitásnál az egyedek csökkentik saját szaporodásirátájukat annak érdekében, hogy elkerüljék a forrásokkimerülését és így a csoport kipusztulását.

• Kialakulhatnak-e ilyen jellegek a természetesszelekció által?

• Elméletileg igen, a csoportok közötti szelekcióelvezethet ilyen jellegek kialakulásához. PéldáulWade lisztkukacos kísérlete.

42

A csoportszelekció II.

• Mennyire jelentos ez a szelekciós ero a természetben?

• Ellenérvek:

– A populációk „szaporodási rátája” kicsi, ígyez a szelekciós ero gyenge az egyedekre hatószelekciós erohöz hasonlítva.

– A csoportokban megjeleno „önzo” egyedekelterjednek, elözönlik a csoportot.

– Maynard Smith (1976) modellje szerint, egyetlen„önzo” egyed bevándorlása összeomlaszthatja acsoportszelekció hatását.

• Ezért ma nem tartjuk jelentos eronek a csoportszelek-ciót. tehát az olyan kijelentéseket mint a „faj érdeke”általában el kell felejteni.

• Talán az egyetlen kivétel a paraziták virulenicájánakevolúciója?

43

A rokonszelekció I.

• Csoportszelekció nem jelentos, mégis gyakori azolyan viselkedés, ami látszólag nem az egyed érdekeitszolgálja (pl. segítség a fészeknél, vészkiálltások).

• Az ilyen önzetlen (altruista) viselkedés csökkentia segíto egyed szaporodási sikerét, míg növeli amegsegített egyed(ek) szaporodási sikerét.

• Hogyan lehet magyarázni a természetes szelekcióvalaz ilyen önzetlen viselkedést?

• Hamilton törvénye: egy „segítsd rokonodat” génelterjedhet, ha teljesül, hogy

rb > c,

ahol r a segíto és a segített közötti rokonságiegyüttható, b a segített haszna (benefit), c pedig asegíto kára (cost) szaporodási sikerben kifejezve.

• A génnek tulajdonképpen mindegy, hogy közvetlenszaporodással terjed vagy a rokonokban lévo kópiákrévén (direkt + indirekt fitnesz = inkluzív fitnesz). Azszámít, hogy a következo generációban növekedik-ev. csökken-e az adott gén aránya.

44

A rokonszelekció II.

• A rokonsági együttható (r) annak valószínusége, hogykét egyed egy közös ostol azonos allélt örökölt.

• Kiszámítása: 0,5(kapcs. száma) összegezve az összeslehetséges útvonalra.

• Példák: floridai bozótszajkó (territórium), afrikaijégmadár (ivararány, elsodleges és másodlagossegítok).

• Miért gyakoribb az utódgondozás, mint a segítés? Asaját utód esetében biztosabb a rokonsági fok.

45

Optimalitás modellek

• Láttuk, hogy az adaptív jellegek azok amelyekmaximalizálják (az adott körülmények és kényszerekközött) az összesített szaporodási sikert.

• Adaptív jellegek vizsgálatakor jól alkalmazhatók aközgazdászok által kifejlesztett optimalitás modellek.

• Miért kellenek a modellek?

– Pontosan megfogalmazott, explicit, mindenkiszámára áttekintheto elofeltevések.

– Tesztelheto, számszeru predikciók.

– Gondolatkísérletek lehetosége.

46

Egy egyszeru optimalitás modell

• Mekkora az optimális territórium méret?

• Az az optimális territórium méret, amelyik maxi-malizálja a territórium tulajdonosának szaporodásisikerét.

Optimális territóriumméret

Territóriumméret

Has

zon

v. k

ölts

ég

Opt.

Haszon

Költség

Nettó nyereség

47

Az optimalitás modellek fo alkotórészei

1. Döntési változó: Megadja az egyed által végrehajthatóviselkedési elemek készletét. A példánkban ez aterritórium méret.

2. Célfüggvény: Megadja azt a mennyiséget amit ma-ximalizálunk. Triviális esetben ez az összesítettszaporodási siker, de mivel ezt sokszor nehéz mérni,általában valamivel (pl. energiafelvétellel) helyette-sítjük, és feltesszük, hogy a helyettesíto célfüggvénymaximalizálása az összesített szaporodási siker maxi-malizálásával jár. A példánkban ez az adott nagyságúterritóriumból származó energiafelvétel mínusz aterritórium megvédéséhez szükséges energia (a nettónyereség).

3. Kényszerfeltételek: Megadják, hogy a célfüggvényhogyan függ a döntési változótól. A példánkban:milyen meredek a költség egyenese, milyen értékheztart a haszon stb.

48

Az optimalitás táplálkozáselmélet klasszikus modelljei

• Két típus:

1. prédaválasztási modellek;

2. foltido modellek.

• Közös bennük:

– A hosszútávú átlagos energiafelvételi rátátmaximalizálják, ez a célfüggvény;

– Determinisztikusak;

– A táplálék megkeresése és elfogyasztása egymástkölcsönösen kizáró tevékenységek;

– A táplálkozó egyed pontosan ismeri a modellösszes feltételét, a környezetet és a lehetségespréda- és folttípusokat.

49

Prédaválasztási modell I.

• Körülmények: egy egyed táplálékot keres Tk ideig.Kétféle zsákmányt (i = 1, 2) találhat a keresés során.A két lehetséges zsákmány energiatartalma (Ei),kezelési ideje (hi) és találkozási rátája (λi) különbözo.

• Az egyik zsákmány profitábilisabb, mint a másik:

E1

h1>

E2

h2

• Probléma: ha az egyed találkozik egy zsákmánnyal,akkor azt elfogyassza-e vagy keressen tovább?

• Az egyed hosszútávú energiafelvételi rátája (amitmaximalizálni kell), ha csak a profitábilisabbzsákmányt fogyasztja:

R1 =Tkλ1E1

Tk + Tkλ1h1=λ1E1

1 + λ1h1

• Ha mindkét zsákmányt fogyasztja:

R1,2 =λ1E1 + λ2E2

1 + λ1h1 + λ2h2

50

Prédaválasztási modell II.

• Az egyed ejteni fogja a második típusú zsákmányt, haR1 > R1,2, azaz ha

1λ1<

E1

E2h2 − h1

• Tehát mindegy, hogy mennyi van a rosszabbzsákmányból, az egyed a profitábilisabb zsákmánygyakorisága alapján dönt.

• Predikciók:

– Az egyed vagy csak a profitábilisabb zsák-mányt fogyasztja (specialista) vagy mindkettot(generalista).

– A döntés csak a profitábilisabb préda gyakoriságá-tól függ (λ1).

– A specialista→ generalista váltás hirtelen történikakkor, ha λ1 egy bizonyos érték alá csökken.

• Teszt: cinegék és a lisztkukacok futószalagon.

51

Foltido modell I.

• Körülmények: az egyed foltokban elofordulózsákmányt fogyaszt. A foltok között Tu idot kellutaznia. Az egyed minél több idot tölt el egy foltban(T f ) annál több ido telik el a következo zsákmánymegtalálásáig: a foltból felvett összes energiamennyisége a foltidovel egyre kevésbé no.

• Probléma: mennyi idot töltsön az egyed a foltban,hogy maximalizálja a hosszútávú energiafelvételirátáját?

• Grafikus megoldás: az energiafelvételi görbét érintoegyenes jelöli ki az optimális foltidot.

Foltidő különböző minőségű foltok esetén

Ene

rgia

felv

étel

Utazási idő (Tu) Foltidő (Tf)

Folt 1.

Folt 2.

T2 T1

52

Foltido modell II.

• Predikciók:

– Az utazási ido növekedésével no a foltban töltöttido.

– Jobb foltok esetén a foltido csökken.

• Teszt: seregélyek.

• Az ilyen „marginális érték” modellek más problémákvizsgálatára is használhatók: trágyalegyek párzása.

53

A klasszikus modellek problémái

• Feltételezik, hogy az egyedek minden paraméterttökéletesen ismernek.

• Egyed belso állapotát figyelmen kívül hagyják:Hogyan dönt egy éhes, és hogyan egy jóllakott egyed?

• Idotlenek: Függ-e az egyed döntése pl. a napszaktól?

• Egyféle célfüggvény: Nem lehet különbözo visel-kedéseket összehasonlítani (pl. a predációs veszélymérésére nem jó a kJ).

• Megoldás: sztochasztikus állapot-függo dinamikusmodellek.

54

Kompetíció a forrásokért

• A kompetíció kialakulása:

– Források eloszlása random: kompetíció csekély;

– Források eloszlása térben aggregált: kompetíciónövekszik;

– Egyedek száma no: kompetíció no;

– Források eloszlása idoben egyenletes: kompetícióa legnagyobb.

• Kompetíció formái:

– kiaknázás: versengo egyedeknek nincs tudomásukegymásról, egyszeru optimalitás modellek;

– tülekedés: versengok tudnak egymásról, nincsagresszió, Ideálisan Szabad Eloszlás;

– küzdelem: versengok tudnak egymásról, agresszióvan, Ideálisan Despotikus Eloszlás.

55

Az Ideálisan Szabad Eloszlás I.

• Az egyedek eloszlását adja egy foltos környezetben.

• Az egyedek szabadon mozoghatnak a foltok között,így ideálisan oda mennek ahol a nyereségük alegnagyobb.

• Feltevések:

– az egyedek kompetíciós képességei megegyeznek;

– a környezet különbözo minoségu foltokattartalmaz;

– az egyedek szabadon mozoghatnak a foltokközött;

– egy foltban az egy egyedre eso nyereség csökkena foltot kihasználó egyedek számával.

Egyedek száma

Egy

egy

edre

eső

nye

resé

g

Jó folt

Rossz folt

56

Az Ideálisan Szabad Eloszlás II.

• Predikciók:

– az összes egyed egyenlo nyereséghez jut;

– a foltokban lévo egyedek száma arányos a foltokminoségével.

• Teszt: tüskés pikó.

57

Evolúciósan stabil stratégiák

• Optimalitás modellek: az egyed nyeresége nem függa populáció többi tagjának viselkedésétol.

• Mi a helyzet ha az egyed nyeresége függ a társaiviselkedésétol?

• Az ilyen problémák játékelméleti modellekkelvizsgálhatók.

• A játékelméleti modellekkel nem a szaporodási sikerglobális maximumát keressük, hanem azt a stratégiát(tulajdonképpen viselkedést) amely, ha egyszerelterjedt a populációban, akkor azt semmilyen máskezdetben ritka stratégia nem szoríthatja ki. Ez astratégia az evolúciósan stabil stratégia.

58

A héja–galamb játszma I.

• Héja–galamb játszma (Maynard Smith és Price 1973):

– A populáció tagjai véletlenszeruen párba állnakés megküzdenek egy oszthatatlan jutalomért (pl.territórium). Aki gyoz annak szaporodási sikereV egységgel no. Aki súlyosan megsebesül annaksikere C egységgel csökken.

– Viselkedési elemek: támad, pózol, menekül.

– Két stratégia:

1. Héja: rögtön támad, csak akkor menekül, hasúlyosan megsérült.

2. Galamb: rögtön menekül, ha az ellenfél támad,egyébként pózol.

Fontos: A héja és a galamb csak cimkék, semmiközük a hasonló nevu fajokhoz, a játszma egyfajon belül folyik.

59

A héja–galamb játszma II.

• A küzdelembol származó lehetséges nyereségek:

Ellenfél

Héja Galamb

Héja (V −C)/2 V

Galamb 0 V/2

• Jól látszik, hogy a nyereség függ attól, hogy azellenfél mit játszik.

60

A héja–galamb játszma III.

• V > C Például legyen V = 4 és C = 2.A kifizetési mátrix:

Ellenfél

Héja Galamb

Héja 1 4

Galamb 0 2

• A héja mindig jobban jár mint a galamb függetlenül azellenfél stratégiájától: a héja az ESS.

• V < C Például legyen V = 2 és C = 4.A kifizetési mátrix:

Ellenfél

Héja Galamb

Héja −1 2

Galamb 0 1

• A héja jobb a galamb ellen, viszont a galamb jobb a héjaellen. Nincs tiszta ESS. Megmutatható, hogy az a stratégiamiszerint „játssz p = V/C valószínuséggel héját, 1 − pvalószínuséggel pedig galambot” az ESS. Ez egy kevertESS.

• A kevert ESS tulajdonsága: az ESS-t alkotó tiszta stratégiáknyeresége az ESS esetén egyenlo.

61

Csapatos táplálkozás: a keresgélo–potyázó játszma I.

• Csapattagok jelenléte: lehetoség a többiek kihasz-nálására. A csapat egyik része – a keresgélok –szorgosan kutatnak táplálék után, míg a csapat többirésze – a potyázók – az elobbieket figyelik és ha azokélelmet találnak akkor ok is odarohannak és abbóltáplálkoznak.

• Miért létezhet ez a két stratégia? Mik a feltételei apotyázók megjelenésének?

• Két egymást kizáró stratégia:

1. Keresgélok: keresgélnek, ha foltot találnakakkor annak egyrészét a potyázók megérkeztéigelfogyasztják (megtaláló részesedése).

2. Potyázók: a foltot találó keresgélok után kutatnak,ha találnak odarohannak és a megtalált foltból okis esznek.

• A potyázók nyereségének eros negatív gyakoriság-függése→ kevert ESS.

62

Csapatos táplálkozás: a keresgélo–potyázó játszma II.

• Predikciók:

– potyázók stabil aránya csökken a megtalálókrészesedésével;

– csapatmérettel no a potyázók stabil aránya;

– dominánsok potyáznak;

– éhes egyedek potyáznak.

• Tesztek:

– Elofeltevések: eros negatív gyakoriság függés.

– Predikciók: megtaláló részesedésének hatása.

63

Kommunikáció

• A kommunikáció általánosan elterjedt, gyakorieleme az állatok viselkedésének. A használt jelzésekrendkívül változatosak.

• Kommunikációs jelzések azok a morfológiai vagyviselkedési jellegek, amelyek

– megváltoztatják a jelzéseket fogadó egyedekviselkedését;

– legalább részben szignálfunkció megvalósításárajöttek létre az evolúció során.

• Nem kommunikációs jelzés, ami ugyan megváltoz-tatja más egyedek viselkedését, de evolúciójában azegyedek közötti kommunikáció nem játszott szerepet(pl. ragadozó nesze – zsákmány menekülése).

64

Kommunikáció haszna

• Kinek hasznos a kommunikáció?

• Az adónak mindenképpen, hiszen másképpennem terjedt volna el. Ez nem jelenti azt, hogy akommunikációnak ne lehetne költsége (pl. a nosténytvonzó hang a predátort is vonzhatja (békák, tücskökvs. denevér), a jelzésnek lehet energiaköltsége stb.); anettó nyereség számít.

• A vevo nyeresége szempontjából a jelzés lehet:

– Nem kooperatív: a vevonek nem hasznos (pl.horgászhal féregszeru csalija, Dél-amerikai gébics„farkas kiáltása”). A tévedések ritkasága tartjafenn a rendszert (pl. a prédahal a legtöbb esetbenvalódi férget közelít meg).

– Kooperatív: a vevonek is hasznos (pl. a küzdoké-pesség jelzése, ha a sérülés veszélye nagy, és alehetséges nyereség kicsi).

65

Kommunikáció kialakulása

• A probléma: a kommunikáció kialakulásához kétegyedben a megfelelo mutációknak egyidejuleg kellkialakulnia. Ennek esélye elenyészo.

• Hipotézisek:

– Gondolatolvasás;

– Érzékszervi preferenciák kihasználása;

– Fisher-féle elszabadult szelekció.

Gondolatolvasás

• Prediktív viselkedések felismerése (pl. a ragadozótfelfedezo préda abbahagyja a táplálkozást ésfelemeli a fejét – az ilyen prédát nem érdemesmegtámadni, mert valószínuleg el fog menekülni)←gondolatolvasási szakasz.

• Ha a zsákmány túlélését növeli a ragadozó visel-kedésének megváltozása, akkor az evolúció során aviselkedés feltunobbé válhat← ritualizációs szakasz.

• Lehetséges mechanizmus: tükörneuronok a majmokagyában.

66

Érzékszervi preferenciák kihasználása

• Eredetileg a nosténypreferencia magyarázatára dolgozták ki,de általánosítható.

• Kommunikációtól független érzékszervi preferencia megléte(pl. nostények ökológiai vagy élettani okokból meghatáro-zott frekvenciájú hangokat detektálnak a legjobban).

• Az ilyen tulajdonságú jeleket adó egyed elonyökhöz juthat(pl. a párválasztás során).

• A hipotézis predikciói:

1. Egyes törzsfejlodési ágakon belül léteznek olyan prefe-renciák, amelyek a fajok egy részében kommunikációkialakulását eredményezték, míg más rokon fajokbannem;

2. A preferencia korábbi evolúciós termék, mint akihasználására evolválódott jelzés.

• Egyre több a hipotézist alátámasztó vizsgálat:

– Viziatka hímje a zsákmányokéhoz hasonló frekvenciájúhullámokat kelt;

– Kardfarkú halak farokhossza;

– Tungara békák (Physalaemus sp.) nászhangja;

– Alkafajok fejbóbitája;

67

Fisher-féle elszabadult szelekció

• A feltuno szexuális szignálok kialakulásának egyiklehetséges magyarázata.

• Alapállapot: variábilis hím jelleg, variábilis nosténypreferencia a jellegre.

• Valamilyen okból a nostények preferenciája elmozdula kisebb vagy nagyobb méretu jelleg felé.

• Gyors öngerjeszto evolúciós folyamat indul be: minéljobban preferálják a nostények pl. a hosszú farkúhímeket, annál inkább elonyös hosszú farkúnak lenni,és annál inkább elonyös a hosszú farkúakat preferálni.

• Szükséges kulcspont: genetikai kapcsoltság a hosszúfarok és az arra való preferencia között.

• Nincs egyértelmu empirikus bizonyíték a jósoltevolúciós dinamikára.

• Közvetett bizonyíték: a jelleg és a preferenciaösszehasonlítása populációk között (pl. guppiknarancsszínu foltjai).

• De ellentétes eredmények is (pl. a kardfarkú halnál).

68

A méhek tánca

• Karl von Frisch 20 évi munka. Megfejtés: cukrosvizes etetok, jelölt egyedek táncának figyelése.

• A tánc:

– 50 m-en belül: körtánc. Környéken, illat.

– 50 m-en túl: nyolcas tánc. Távolság: tempó(gyorsabb közelebb). Irány: a tánc tengelyénekfüggolegessel bezárt szöge mutatja a tápláléknaka Nappal bezárt szögét.

• Alternatív hipotézis: az illat számít, a tánc csakkorrelál ezzel.

• Bizonyítékok: a méhek becsaphatók a saját nyelvü-kön.

– Gould kísérlete: Három ocellus lefestése (gyengefényt nem érzékel az egyed) és gyenge fényulámpa a kaptárba. Festett egyed a gravitációszerint járja a táncot, a többi egyed a lámpáhozviszonyít.

– Muméhek alkalmazása.

69

A ritualizáció

• Valamely jelleg szignállá alakulást ritualizációnaknevezzük: az az evolúciós folyamat, amely soránkommunikációs célt szolgáló adaptációk épülnek be ajellegekbe.

• A jelzések detektálhatóságát (és így a hatékonyságát)növelik a ritualizált jellegek gyakori tulajdonsá-gai: feltunoség, redundancia, sztereotipizáltság,figyelemkelto elemek.

• Anolis gyík hímek a territórium egy kiemelkedopontján: gyors fejbólintások, majd a torok alattiborlebeny szétnyitása-összecsukás.

• Feltunoség: gyors bólogatás;

• Redundancia: bólogatás ismétlodése;

• Sztereotipizáltság: egyeden belül és egyedek közöttnagy hasonlóság;

• Figyelemfelkelto elem: kezdeti fejbólintások.

70

A jelzések detektálhatósága

• A jelzések detektálhatóságát, és így evolúcióját meghatároz-zák:

– A jelzések elemeinek jellemzoi (ritualizáció);

– A fogadók érzékszervi tulajdonságai (preferenciák);

– A környezet tulajdonságai (például akusztikus jelzésnyílt terepen jobban terjed, színmintázat jobbandetektálható nagyobb fényben).

• Indiai füzike fajok világos szem-, szárnysávjainak és világosfarktollainak száma:

– Sötétebb élohelyen éloknél több sáv: a több sávvalrendelkezok kerülik a ragadozókat v. a sötétebb helyenfeltunobb jelzés kell?

– Sávok jelzésként használata a territóriumvédelemben(fejmutogatás, szárnyrezegtetés), kísérletes változtatás→ változik a territóriumméret.

• Észak-amerikai poszátafajok énekének akusztikus jellemzoi:

– Surubb növényzet: alacsonyabb frekvenciájú hangok;

– Surubb növényzet: strófák között nagyobb szünetek.

71

A jelzések megbízhatósága

• A jelzést fogadónak csak kooperatív és megbízható jelzésreéri meg válaszolnia.

• Probléma: Hamis jelzések alkalmazásával nagyobb elo-nyökre lehet szert tenni

• Például a párválasztás során magát jó hímnek jelzo egyednyeresége no: több nosténnyel tud párosodni, mint az oszinteegyed→ a „csalók” elterjednek.

• Miért nem terjednek el a hamis jelzések?

– Korai modellek: a hamis jelzések elterjednek, deelterjedésük után a vevok átugorják oket. A jelzésekállandóan változnak (fegyverkezési verseny a jelzéstadók és a jelzést fogadók között) vagy eltunnek.

– A vevok csak olyan jelzéseket vesznek figyelembeahol fizikai korlátok miatt nem lehet csalni, példáulbéka brekegés mélysége és a testnagyság. A kooperáló,„becsületes” egyedek nyeresége nagyobb.

– Zahavi-féle hátrány-elv (handicap principle): a jelzésekköltségesek, és a költségek nagyobbak a rossz minoséguegyedekre. A csaló jelzés többe kerül mint az elnyerthaszon.

72

Zahavi-féle hátrány-elv

• Predikciók:

1. A jelleg korrelál hordozója minoségével;

2. A jelzés költséges;

3. A gyenge egyedekre a költségek nagyobbak.

• Például a füstifecskék parazita rezisztenciája és afaroktollak hossza.

• Lehetséges költségek:

– Immunkompetencia hipotézis: például tesztosz-teron növeli a másodlagos szexuális jellegekkifejlodését (pl. ázsiai vadtyúk taraja), de immun-szupresszív hatású. Ellentmondásos eredmények(pl. tesztoszteron sokszor nem immunszupresszívfiziológiás koncentrációban).

– Altruizmus mint minoségjelzo szignál (sivatagitimáliák) – vitás kérdés.

73

A társas élet jellemzoi

• Az állati csoportosulások létrejötte – azok össze-fogottsága, koordináltsága stb. ellenére is – mindigaz egyedekre ható szelekció eredménye: Az egyedhaszna és költsége a fontos!

• A csoportosulások kialakulása új szelekciós nyomástjelent, amely hatására új viselkedések jelenhetnekmeg, pl. kannibalizmus, potyázás stb.

• A csoportosulások típusai:

– Véletlenszeru aggregációk: egyedek közöttnincsenek interakciók.

– Társulások: egyedek között vannak interakciók,új szociális alkalmazkodások fejlodhetnek ki.Reciprok altruizmus lehetosége.

– Családi csoportok: a rokonszelekció hatásajelentos lehet.

– Társadalmak: euszociális állatok.

74

A társas élet hátrányai

• A parazitákkal való fertozodés nagyobb kockázata.

• Megnövekedett kompetíció a forrásokért: fészkelohe-lyekért, táplálékért, párzásokért.

• A kihasználás nagyobb lehetosége: pl. kannibalizmus,kleptoparazitizmus, alárendelt egyedek helyzete,EPC.

Egy példa a hátrányokra:parazitafertozöttség az É-amerikai szirti fecskénél

• Néhány fészektol több száz fészkes telepekig;

• Vérszívó parazitájuk van, ami a fiókák vérét szívja;

• Telep méretével no a fészkek fertozöttsége, amicsökkenti a fiókák növekedési sebességét;

• Teszt: rovarirtóval kezelt fészkekben gyorsabb volt anövekedés a fertozött telepen.

75

A társas élet elonyei

• A társas élet jelentos hátrányokkal járhat az egyedekszámára. Milyen elonyök kompenzálják ezeket ahátrányokat?

• Ragadozó elleni védekezés:

– A ragadozók elleni védekezés vezethet társasélethez (Hamilton önzo csorda elmélete);

– Hígulási effektus (pingvinek vízbe ugrása);

– Több szem többet lát effektus (korai riasztás);

– Sok lúd disznót gyoz effektus („mobbing”).

• Táplálék megszerzése:

– Lecsökkent ragadozó figyelés több idot hagytáplálkozásra;

– Információ-csere lehetosége;

– Közös vadászat lehetosége, pl. hiénák, sirályok.

76

Állati társadalmak

• Jellemzok:

– Hosszú generációs ido, az egyes generációkátfednek egymással.

– Kasztokra – morfológiailag különbözo formákra –való tagozódás.

– Merev munkamegosztás: steril és szaporodóegyedek.

• A nagy probléma: hogyan jöhettek létre ezek a sterilkasztok a természetes szelekció által.

• Hipotézisek:

– Haplodiploid hipotézis: a haplodiploid genetikairendszer miatt könnyen muködhet a rokonszelek-ció.

Gondok: királyno több mint egy hímmel pár-zik, több mint egy királyno, termeszek nemhaplodiploidok.

– Ökológiai hipotézis: a környezeti feltételekolyanok, hogy egy egyednek kicsi az esélye azönálló szaporodásra.

77