25.3.09נלקן-

מערכות סנסוריותהבעיה של ראייה כפי שהגדיר אותה דיוויד מאר- יש תמונה דו מימדית על הרטינה וממנה צריך

לשחזר תמונה תלת ממדית של העולם.

-ההגדרה המודרנית של אותה בעיה- מתמונה דו ממדית על הרטינה אנו רוצים לשחזר את ה

latent variables.את הקונספט בעזרת הפרטים רלוונטיים מהתמונה על הרטינה -

מעבר למערכת עיבוד סנסורי בפריפריה : אובייקט הסכמה הכללית של החישוב במח

תנועה. עיבוד מוטורי action selection מרכזית עם זיכרון, קוגניציה,

מערכות חישה

השגת מידע מהסביבה. תפיסה- להבין את המידע שהתקבל .–חישה

במערכת החוש יש לנו כלי המדידה שמודדים את הפיזיקה של העולם. אך המערכת

הפריפריאלית אינה מושלמת אלא היא מוגבלת ע"י:

לא ניתן לחוש את כל הטווחים, לדוגמה הרזולוציה של הראיה מוגבלת–מגבלות פיזיות .1

לפוטונים.

סיגנל לעומת רעש. גירוי נתון יכול לתת כמה תגובות וגירויים שונים–מגבלות סטטיסטיות .2

יכולים לתת את אותה תגובה - רעש מגביל את יכולת הרזולוציה להבחין בין גירויים שונים.

המגבלה העיקרית היא הרעש בסנסורים )המערכות הפריפריאליות(.

רזולוציה זמנית ומרחבית מוגבלת של המערכות המודדות. הסנסורים–מגבלות נוירונאליות .3

עצמם אינם אידיאליים, יש אילוצים של תכונות העצבים )קבועי זמן מרחב( וכו'(.

אנו חושבים שיש לנו גישה ישירה לפיזיקה של העולם, אך למעשה אנו חשים גירסה של העולם

שעברה סינון ועיבוד. כאשר התפיסה שונה מהקיים בעולם באופן ברור אנו קוראים לזה אשליות.

יש נטייה לחשוב על תפיסה כקשורה לפעולה- יש אסכולה המדברת על active perception.

הטענה הקיצונית היא שאי אפשר לחוש בלי לזוז- דוגמאות: כאשר גלגל העין לא זז אנשים

xr

sensory processing

motor processing

x'r'

cognitionmemory

action selection

peripheral spikes

latent variables

motor actions

peripheral spikes

brain

r̂ “direct” code forlatent variables

r'^' “direct” code for

motor actions

1

מדווחים שהעולם הופך אפור אחיד, כלומר תנועות עיניים קריטיות לראייה. גם במע' שערות

השפם של החולדה יש צורך בתנועה כדי לחוש. עם זאת, שמיעה אינה דורשת תנועה. יש

לאסכולה הזו גרסה קצת פחות קיצונית- חישה "בשביל משהו"'.

יש חוסר שיווי משקל בין הכמות העצומה של מידע הסנסורי שאנו מקבלים בשנייה ליכולת שלנו

לבצע תנועות בשנייה. אנחנו נגיב רק לחלק מאוד קטן מהמידע. יש כאן תהליך של בחירה- למה

נגיב מסך כל המידע הסנסורי.

של( בהגדרה של מאר לראייה אין אלמנט של זמן, בהגדרה אחרתReza Shadmehrיש אלמנט )

ע"י החושיםבאימות של העולם בזמן נתון המלווה חיזוישל זמן וכן של מטרה- על פי הגדרה זו יש

. התפיסה תהיה מהירה ומדויקת באופן שמשרת את הצרכים האבולוציונייםלשם ביצוע פעולה

של האורגניזם בסביבתו.

החושים

שונים. משתנים פיזיקאלייםםמה מגדיר חושים ומבדיל ביניהם? חישה של משתנים פיזיקאליי

שאפשר למדוד:

. אנרגיה אלקטרומגנטים- גלים אלקטרומגנטיים , שדות אלקטרומגנטיים, שדות מגנטיים1

. אנרגיה מכאנית- לחץ על הגוף, לחץ משתנה בנקודות שונות , זרימת אוויר או מים, גלי לחץ2

)בשמיעה(

. חום3

. אנרגיה גרוויטציונית- המערכת הווסטיבולארית באוזן4

. ריכוזים וגרדיאנטים של חומרים כימיים.5

חושים ביצורים שונים

חיות שונות משתמשות בספקטרום פיזיקלי שונה, גדלים פיזיקליים שונים, וכן עיבוד שונה של

אותם אותות. דוגמאות - בעטלפים מערכת השמיעה של אקולוקציה היא אקטיבית. במכרסמים

המערכת של שערות השפם היא מערכת סומסטוסנסורית אקטיבית שונה לחלוטין. החיה בודקת

את המרחב הקרוב אליה כל הזמן. מערכת הריח של הפרומונים- כביכול מע' ריח אבל הפונקציה

שונה מאוד. ראייה בתדרים שונים, חישת שדות חשמליים ומגנטיים וכו'. גם חושים שנראים

בבדיקה ראשונית דומים הם בפועל בד"כ שונים, לדוגמה ראיה בעכבר ובאדם, נראה שהמנגנון

דומה אך יש הבדלים- מיקום העיניים הוא שונה כך שלעכבר יש חפיפה בשדות הראיה גם

מקדימה וגם מאחורה, ומצד שני רזולוציית הראיה של העכבר שונה משמעותית משל האדם.

לסיכום- אם מסתכלים מספיק לעומק כל חוש הוא ספציפי למין.

חישה באדם

:חמשת החושים המרכזיים

2

1.Somatosensation .תחושות גוף. מכאני, חום, כימי -

קרינה אלקטרומגנטית )בתחום צר(-ראיה .2

גלי לחץ.-שמיעה .3

ריח- כימי.4

כימי-טעם .5

-חוש נוספים

. המערכת הווסטיבולארית- גרוויטציה ואינרציה.1

. חושים "של המצב הפנימי"- למשל תחושה של הכימיה בגוף, דוגמת צמא אם ריכוז המומסים2

בגוף עולה יש סנסורים לאוסמולריות של הגוף ואנו חשים צמא. כמו כן, אם חומציות הגוף עולה יש

היפרונטילציה. תחושות מכאניות- לחץ דם.

לחושים יש מודולות שונות- "תת חושים". לדוגמה במערכת הסומטוסנסורית יש תת חושים של

מגע, ויברציות, פרופריוספציה, טמפ' כאב.

* עולה השאלה האם פרופריוספציה ומגע )שניהם חלק מהמערכת הסומטוסנסורית( הם אותו

חוש. היום נהוג להתייחס אליהם כמודולת שונות של אותו חוש. יש היום נטייה גם להפריד בין כאב

.noiciception)שהיא מולטי מודאלית( לתחושות אחרות, וכן יש הבדלה בין כאב ל-

איך מתבצע התרגום מחישה לתפיסה?

הקידוד הפריפריאלי יהיה לרוב מאוד רגיש ונאמן לפיזיקה. לאחר מכן יש היררכיה של אזורי

עיבוד במוח. עיבוד תמיד קשור לאבדן מידע מסוים- מדגישים את החשוב ומאבדים את השאר.

, התפיסה היא מעבר לגירוי כי אנו קולטים את המסר והפרטיםrepeatetion blindnessלמשל ב

הקטנים לא כל כך חשובים.

פעמים רבות אנו מבצעים אינטגרציה של כמה חושים או מערבים תפיסה ברמה גבוה יותר על

מנת לפרש את העולם. כאשר נוצר מצב של סתירה בין החושים זה עלול לעוות את התפיסה שלנו

- אם רואים מישהו אומר הברה אבל שומעים הברהMCGURKשל העולם. לדוגמה- אפקט

שונה, התפיסה היא של משהו באמצע. עם זאת, בד"כ אין סתירה בין החושים ולכן האינטגרציה

עוזרת לנו.

עקרונות מרכזיים של מערכות סנסוריות

.תאי רצפטור על האפיתליום הסנסורי חשים את המשתנה הפיזיקאלי

: מערך איברי החישה

. שמיעה- הממברנה הבזילארית ואיבר קורטי )מערך חד ממדי של שערות(1

. ראייה- הרטינה )מערך דו ממדי של קולטי אור(2

3

R eceptorPo tential

(V )

Stim ulus In tensity )I(

. מגע- העור )מערך מורכב של קצות עצבים עם מורפולגיה שונה בעומקים שונים שרגישים3

לסוגים שונים של מגע(

. ריח- האפיתליום האולפקטורי4

בדגיםlateral line. תנועת מים- ה5

שינויים במשתנה הפיזיקאלי גורמים לשינויים בפוטנציאל החשמלי

האנרגיה של הגירוי אינה מתורגמת לאנרגיה חשמלית, האנרגיה שהופכת לאנרגיה חשמלית היא

אנרגיה מטבולית שמנווטת לצורך זה בעקבות החישה. לדוגמה, אנו יכולים לראות פוטון בודד

בחושך למרות שהאנרגיה החשמלית שדרושה לעירור מערכת הראיה גדולה עשרות מונים מזו של

פוטון בודד. פוטון שנקלט גורם בסופו של דבר לתנועת יונים. השקעת האנרגיה כדי ליצור מפל

, זו האנרגיהATPריכוזים הדרוש לתנועת יונים נעשית ע"י משאבת נתרן אשלגן הצורכת

המטבולית. בדוגמה הזו צריך להניע אלפי יונים ולכן האנרגיה שצריך להשקיע היא אלפי האנרגיות

של פוטון בודד. זו נקודה חשובה- אין מעבר בין אנרגיות.

הקשר בין עוצמת הגירויIלעוצמת פוטנציאל הרצפטור הוא קשר

לגריתמי, דבר המאפשר לקודד טווח גדול של גירויים, אך מוריד את

היכולת של הרצפטור להבחין בין גירויים בעלי גודל דומה. האפשרות של

הרצפטור להבחין בשינוי בגירוי תלויה בעוצמת הגירוי הנוכחי, ע"פ קבוע

. I \ I= constant∆וובר:

:פוטנציאל הרצפטור יכול להיווצר ע"י

צימוד מכאני ישיר )כמו במערכת בסומטוסנסורית ובשמיעה(: דוגמה- מודל לטרנסדוקציה.1

בשמיעה. תאי השערה מסודרים לפי גובה, הרעיון הוא ששערה נמוכה קשורה לתעלת

הטרנסדוקציה במעין חוט ואם דוחפים שערות החוט נמתח ופותח תעלת טרנסדוקציה. המודל הזה

מוכח ניסויית, עם זאת לא ברור הוא איפה ממוקמת התעלה. הסיבה לכך שתעלות הטרנסדוקציה

של השמיעה עדיין לא זוהו היא שיש רק תעלה אחת על כל שערה, ורק כמה שערות על כל תא.

כתוצאה, יש מעט מאוד תעלות כאלה וקשה לבודד אותן.

ע"י תעלות תלויות ליגנד )חושים כימיים(-.2

ע"י קסקאדות של שליח שניוני )ראיה, ריח(- דוגמה לשליח שניוני בראייה של בעלי חוליות הוא.3

cAMPשהמצוי בתוך התא ופותח את התעלות. ריכוזו בחושך הוא גבוה ולכן התעלות פתוחות

בחושך, כשיש אור ריכוזו יורד והן נסגרות. מכאן שזה השווי משקל בין ייצור )אדנילין ציקלאז(

שיקבע האם התעלות פתווחות. כאשר נקלט אור ע"י רודופוסין הואcAMP( של PDEלפירוק )

, ריכוזו יורד והתעלות נסגרות.cAMP שמפרק PDE שגורם להפעלה של Gמאקוטב ומפעיל חלבון

יצירת ספייקים

4

-פוטנציאל הרצפטור יהפוך לפ"פ באמצעות תהליך של קידודencoding .

,במערכת הסומטוסנסורית הספייקים נוצרים באותו תא שעושה את הטרנסדוקציה. לעומת זאת

לתר הרצפטור.down streamבמערכות אחרות כמו שמיעה וראיה המעבר לספייקים נעשה

:אינו עובר אדפטציה, עבור סיגנל קבוע קצב הירי יהיהרצפטור טוני- אדפטציה של הרצפטור

עובר אדפטציה, עבור סיגנל קבוע דועך עם הזמן. אדפטציה של הרצפטור רצפטור פאזי-קבוע.

הסנסורי יכולה להיגרם ע"י שינויים מכאניים בתכונות הרצפטור או ע"י שינוי בתכונות החשמליות

של הרצפטור או הסינפסה. לדוגמה- מכאנורצפטור מסוג פאצ'יני עובר אדפטציה מאוד מהירה

)פירוט כשנדבר על המערכת הסומטוסנסורית(.

נאמנות החושים למקור הפיזיקאלי

עד כמה החושים שלנו נאמנים למקור הפיזיקאלי?

- המגבלות הפיזיקליות ד.

-רגישות הסנסוריםא.

של השערות שחשות אתהסף התרמימוגבל ע"י סף השמיעה איננו רגישים לפחות מפוטון אחד,

יבציה ע"יט עוברים אק כי רגישיםכימיות הרצפטורים הכימייםהחישה הבמערכות , גלי הלחץ

מספר מולקולות.

- סינון מרחביב.

ים שדות רצפטיביים רצפטורלמתייחס לעובדה שRF)התגובה היא לטווח של ערכים ואי אפשר ,)

, בכל חוש המרחב הוא שונהסינון מרחבי מגביל את האבחנה המרחביתלדעת איזה מתוך הטווח.

. ערך אחד בלבד אלא לערך מסוים וסביבתו)תדרים, אזור בעור וכו'(. רצפטורים אינם מגיבים לא

.סינון מרחבי של המערכת קבוע את הsampling rateה

בראיה שעליו יסוכמו ערכי הלחץ. בעור- הרגישות היא לא לנקודה אחת אלא כתםלדוגמה

יש תחום של תדרים שתא במרחב. בשמיעה כתם אלת אלא מסכם נקודהמגיב לפוטורצפטור לא

הרצפטור "מורח" קצת את הייצוג המרחבי- תגובה שלו לא כתוצאה, שערה יהיה רגיש אליו.

של רצפטורים עם שדות מחלקות4 יש סומטוסנסוריתלדוגמה במערכת המעידה על נקודה.

RF עםעמוקיםשניים ו, קטןRFעלי ובנטומית קורבים לעור רצפטיביים שונים- שניים שמבחינה א

זה נובע מהתכונות של העור ככול שהלחיצה עמוקה יותר הדפורמציה בעור רחבה יותר..גדול

לכלבכל זאת , אך בעוצמה נתונהמגיב לתחום צר של תדריםבמערכת השמיעה רואים שלכל סיב

מעיד על הרזולוציה המרחבית של המערכת. וזה אומר תגובהסיב יש רוחב

כמה צפופים צריכים הסנסורים להיות, חושרכת מעבהינתן שיש סינון מרחבי, כאשר בונים

? במרחב

RFחצי גודל הבנרצה לחפוף את הסנסורים בערך התשובה היא שגסבאופן

5

במערכת הראיה החפיפה הזו. (תי )יש לזה הצדקה מתמטית, זה הדבר היעיל ביותר לעשותשלהם

רואיםש שזה קריטריון לתכנון של מערכות אופטיות או לפירוש של מה - לקירטריון ריילימביאה

אופטית ניתן להבחין בין שני דברים אם כל נקודה מייצרת כתם על פני המישור עליורכתבהן. במע

2 נקודות אם הם יפעילו 2 נבחין בין ,בחצי הגובה שלהם- כלומרואלו נחתכים אנו מסתכלים

רצפטורים שהשדות הרצפטיבים שלהם נחתכים בחצי הגובה. קריטריון זה שקול לדרישה שנבחין

. )כפי שרואים בגרף( נקודות אם הן מאקטבות פוטורצפטור אחד כן אחד לא ושוב אחד כן2בין

יש כאן טענה לגבי המדידה והיא שיש רעש. קריטריון ריילי מניח שהרעש הוא חצי גודל העקומה,

2בתנאים של פחות רעש ניתן להגדיל את הרזולוציה. עקרונית היינו יכולים לחשוב על מצב שיש

בין הנקודות בתנאים מסוימים- לדוגמה שעוצמהנבחין פוטורצפטורים שחופפים יותר ובכל זאת

אם אנושל נקודה אחת יותר קטנה מהעוצמה של הנקודה השניה )כי שם הם לא חופפים(.

בחין בין נקודות גם אם החפיפה גדולה. ה, נדע למדידהבטוחים בערך ה

ננסה לחשב את הרזולוציה של עין אנושית:

:לצורך כך נצטרך לדעת מה גודל הכתם שמופיע בחלל על העין האנושית

תקבלמ באינסוף דרך אישון עגול מנקודה אם מעבירים אור .ההנחה היא שהאישון עגול לגמרי

airyהוא בפועל בעל צורה מורכבת )כתם אורך הגל(. ה קוטר האישון, D )/Dא כתם שהו

disk-)ס של במרכז יש כתם ברדיו /D.ואז יש טבעות עד אינסוף

אורך גל ממוצע בין אדום לכחולנבחן( nm600) ע"פ ממ, 6, נניח שהאישון הוא ברוחב/D

כעת אנו יודעים מה גודל הכתם על. שניות20כרדיאנים שזה 10-4 ברוחביוצא שהכתם יהיה

הקשתית.

- כפול המרחק של גלגל העין שניות20זווית של מכאן נחשב את גודל הכתם על הרטינה

נקודה בעולם תייצר כתםמכאן שבאופטיקה אידיאלית ה יוצא מיקרון אחד. מהרטינה - ז

אידיאלית, יש בה הרבהלא מייצגת אופטיקה ין )בפועל העשגודלו מיקרון אחד על הרטינה

(. עיוותים

למיקרון.2והיינו מנחים אותם , 1 למיקרון יםשרגיש כלומר שהיינו מייצרים פוטורצפטורים

פחות. זה הרבה 3-4 פוטורצפטורים, בפועל יש כ20 מיקרון יהיו 10כלומר שהיינו רוצים שב

מהקצב שדיברנו עליו קודם שמקביל לקריטריון ריילי.

היא מוגבלת ע"י הפיזיקה והעין. האפשריתתנראה שהעין דוגמת פחות מהדגימה המינימאלי ,

עם זאת, העין האנושית היא עדיין מאוד יעילה, כמעט הכי טובה בטבע. יש ציפורי טרף עם ראיה

דומה )להם יש עיניים יותר קטנות אבל צפיפות פוטורצפטורים יותר גדולה(.

Nyquist rate - one half the spatial extent of the smallest field

6

יש דוגמאות של מערכות חוש שדוגמות את הסביבה בצפיפות יותר גבוהה מקצב ניטויסט, זה

כאשר הרעש במערכת מאוד גדול זה יעיל להשתמשאפשרי כאשר יש מעט מאוד רעש במערכת.

אז יכולת ההפרדה היא גבוהה מאוד.בקצב דגימה גבוה,

המערכת הסומטוסנסורית והראיה המרחבית בד"כ מוגבלים ע"י קצב ניקוויסט, שמיעה וראית

Hyperacuity צבע לעומת זאת עובדים ב

Hyperacuity –סופר רזולוציה. כאשר יש מצב בו הרזולוציה בפועל גדולה ביחס לרזולוציה של

שני קוים לא נמצאים זה בהמשך לזה כי הם נופלים בראיה, נוכל להבחין שלמשלהסנסור הבודד.

במצב נקודות ממשיכות זו את זו כי2 להבחין האם ר קשה יות. לעומת זאתעל כמה פוטורצפטורים

ניתן למדוד- Hyperacuityגם בשמיעה רואים לא נוכל לסכום מידע מכמה פוטורצפטורים. כזה

5בהבחנה בין תדרים היא של פחות מהרזולוציה רואים שבאדם את הרוחב של סיב העצב השמיני,

130(, למרות שהרזולוציה של הסנסור הבודד היא של כבתנאים אופטימליים הרץ )1000הרץ ב

interaural time differencesלוציה קיימת גם במערכת השמיעה רואים סופר רזו. הרץ1000הרץ ב

סינון זמני-ג.

תנודות בפוטנציאלמאוד בסיגנל פיזיקלי. שינויים איטיים או מהירים איננו יכולים לראות

הרצפטור ובקצבי הספיקיים מוגבלים ממעלה ומלמטה. ההגבלה ממעלה היא בעיקר כתוצאה

)כמו)שמיעה, סומטוסנסורי( ומקצבים שקשורים בתהליך ההתמרה ממברנה הזמן של הקבועי מ

כתוצאה מדפרסיה שלוההגבלה מלמטה היא בעיקר (. ובסנסורים כימיים מסויימיםבראיה

אנו לא רגישים לשינוייםכתוצאה לדוגמה בראיה העין עוברת אדפטציה ו. הסינפסה או אדפטציה

מאוד איטיים.

הרץ.100 > זה בערך ובסומטוסנסורי בראיה:הקצבים האופיינים שאנו מוגבלים אליהם

שזה האבחנה בין האוזניים )קשור למיקום phase lockבנעלית פאזה זה משתנה- באדם בשמיעה

קילו הרץ. בתדר כזה אנשים יכולים עדיין לחוש שכתם10רואים עד במרחב, פירוט בהמשך(

מוגבלת כך שהתדר צריךהיכולת שלנו להבחין בעליות וירידות בעוצמה- לעומת זאת, הצליל נע.

יש לשים לב להבדל. הרץ. 100להיות קטן מ

- רעשד.

בהרבה מקרים האבחנה הסנסורית ההתנהגותית מוגבלת ע"י היכולות הפריפריאליות. כל

הפילטרים הסנסורים )בזמן ובמרחב( נמצאים כדי להוריד את הרעש ולמנוע סיגנלים לא

רלוונטיים.

הבחנה בהפרש זמנים בין האוזניים

7

כאשרITD = 0משמע הצליל יצא מהמרכז והגיע באותו זמן לשתי האוזניים. בבני אדם ,

האופייני של( half width) מיקרו שניות. עם זאת חצי הרוחב ITD = 10מתאפשרת אבחנה עד

שניות . מילי 0.5 הוא ITDעקומת

אחר, ולפי זה )ובהתאם לרעש מסוים( משתנה מספר הספייקים. לאותוITDכל רצפטור רגיש ל

ITD .אותו תא יכול להגיב במספרי ספייקים שונים

בניסוי שנקראA2IFC2 ניתן צליל. נותנים לנו את מספר הספייקים שהתא ירה, אנחנו צריכים

0 מיקרו שניות(. כלל ההחלטה- לכל מספר ספייקים נקבע קבוצה- 100או 0 )ITDלהחליט בין שני

. ככול שכלל ההחלטה יהיה יותר קיצוני, יהיו לנו פחות אזעקות שווא. כלומר אם נגיד שזה100או

ITD רק כאשר התא יורה מספר גדול מאוד של ספייקים לא יהיו פעמים שנגיד שמדובר ב100 של

ITDכאשר זה לא נכון וזה טוב.מצד שני יהיו לנו הרבה פיספוסים- הרבה

ולא נזהה-זה לא טוב. במצב הזה מספר הספייקים100 של ITDפעמים יהיה

מיקרו שניות צריך להיות כזה שיוריד את אחוז100הבא שנכניס לקבוצה של

הפספוסים ויעלה כמה שפחות את אזעקות השווא. לכן, המספר הבא שנכניס

צריך להיות כזה שבו יש הפרש הכי גדול בין הסיכוי של התא לירות מספר כזה

. ITD 0 לעומת ITD 100בהינתן

את כל ככלי ההחלטה השונים ניתן לסכם בעקומתROCבהתבוננות .

(- זהY )1( וX )0 נרצה לבחור את כלל ההחלטה שיתאים לROCבעקומת

השטח מתחת לגרף משקף את אחוז ההצלחה.ROCכלל החלטה ללא טעויות. ב

כאשר בודקים את יכולת ההפרדה הטובה ביותר של התאים, מגלים שההתנהגות בפועל היא

בעלת יכולת אבחנה כמו של התא הטוב ביותר )במקרה הטוב( או כמו התא הממוצע )במקרה

אם נוירונים בודדים הם כל כך טובים, למה אנחנו לא מבצעים –הפחות טוב(. נשאלת השאלה

באופן יתר טוב מהנוירון הבודד?

המערכת הסומטוסנסורית

תרגום המידע לסיגנל עצביtransduction – טרנסדוקציה סנסורית.1

. לנושא זה יש הרבהencoding & transmissionמהפריפריה למרכז- העברת המידע .2

אלו הסיבים הארוכים ביותרחשיבות במערכת זו עקב המרחק הגדול לאורכו הסיגנל עובר.

ות גם בייצור וגם בשמירה על סיבים כ"כ ארוכים )יכולים להיפגע, סיבוכיםבעייתייש בגוף.

.קליניים(

8

Equal distribution

s

Fully separated

distributions

processingעיבוד במערכת העצבים המרכזית .3

perceptionתפיסה והבנה של הסיגנל .4

הארגון הבסיסי של המערכת

תא העצב שמעביר את המידע למרכז ולא בתא נפרד כמובהטרנסדוקציה מתבצעת

, הוא ממשיך זה הקצה הסנסורי אחד שלואקסון שקצה לתא זה במערכת השמיעה.

., שם נמצא גוף התאעצב הפריפארי ונכנס לחוט השדרה דרך השורש הדורסאליב

האקסון עצמו לא עובר דרך גוף התא אלא יש מהגוף שלוחה שמתפצלת לאקסון

שמתחיל בפריפריה ונגמר ארוךהפריפארי והמרכזי. אפקטיבית זה תא עצב שכולו אקסון

בחוט השדרה.

.מעמוד השדרה יוצאים סיבי עצב מוטוריים לעבר הקצה הסנסורי

באותו עצב פריפארי ירוצו סיבים של מוטור נוירונים, האקסון שלהם ארוך והוא יגיע לאזור

מוטורים וסנסורים רצים במקביל. אקסונים שממנו באים הקצוות הסנסורים. כלומר, בפריפריה

בחוט השדרה הסנסורים נכנסים דרך השורש הדורסאלי והמוטורים דרך השורש הוונטראלי.

לסיבים הסנסורים יש גורל שונה בהמשך כתלות בתפקידם-

בנקודת הכניסה שלהם אך לפעמים הם שולחים גם שלוחה שעולה ומגיעהסינפסה עושים כולם

לגזע המוח למדולה )בעיקר מה שקשור לתנועה עדינה(. התחנה החשובה הבאה היא בתלמוס

ואח"כ בקורטקס. זה מסלול מהיר במיוחד עם אקסונים עבים.

קליטה והתמרת הסיגנל

זה שלב אנלוגי, הפיכה של הגירוי הפיזיקאלי למתח חשמלי (trsanduction) נוצרים פ"פ (

encoding) בהמשך משפיעים רק פ"פ ולא העליות השונות במתח (transmission) .

:באופן כללי

יותר במתח בתא ויותר פ"פ בכל מקבץ.ממושכת תהיה עליה ארוך ככול שהגירוי יותר

יותר במתח התא ותדר פ"פ יעלה.גדולהתהיה עליה חזק ככול שהגירוי יותר

קצת לפני איפה שנוצרים הספייקים לכן אפשר לרשום קודם את פוטנציאלמתבצעת ההתמרה

הרצפטור ואח"כ את הספייקים שרוכבים עליו. רחוק מקצה התא לא נראה יותר פוטנציאל

רצפטור רק ספייקים.

שדות רצפטיביים

ניתן- היא הגישה הנוחה לתאים הפריפארייםת בחקר המערכת הסומטסנסורינותיתרואחד ה

זה השדה– הסיב יפעל שאם נוגעים בו יש אזור בעור. מוצאים שלרשום מהסיב הפריפארי

ו. הרצפטיבי של

9

סנסורים שאחראים על אותו סוג קידוד מרצפים את העור.הסיבים מוצאים שה

מוצאים שלRF.גדלים שונים RF ושפתייםה קטנים מאוד נמצא באזורים רגישים כמו RF

(.Just Noticeable Difference של ים )רואים את זה בניסויבאזורים פחות רגישים כמו הגב

המידע בודד. כתוצאה, RF הוא לרוב גדול מRFשמה שמפעיל את ה קטנים הוא RFהחיסרון של

כל תא ישא חלק קטן מהמידע בלבד. התהליך שלועל האובייקט יעבור פירוק לחלקים קטנים,

חיבור המידע החושי פחות מובן מזה של הפירוק.

זה סוג העברת מידע שלlabeled line.לפי תא העצב שהופעל ידוע מה הגירוי -

מערכת הסומטוסנסורית )מערכת נחקרת מאוד(.בחולדה מערכת שערות השפם היא חלק מה

הנקודות הן-י שונה מזו שבאה מהגוף. היא מרוכזת בפנים והיא דיסקרטיתפלמערכת זו יש או

דיסקרטיות והן גם מקודדות בהמשך באופן דיסקרטי.

סוגי הרצפטורים

מגע גורם, תעלות שרגישות למגעמכאנו רצפטורים. ישנן שרגיש למגע יש בתא העצבאזורב

דה פולריזציהוכך נוצרת נתרן או סידן מעבירות. התעלותותלעיוות של הממברנה ופתיחת התעל

שתגרה את האזור שיוצר את פ"פ.

,פחותשל יונקים לא יודעים הרבה על המכאנו רצפטורים. זוהו מכאנו רצפטורים של זבוב

השיטות הביוכימיות שיש לבידוד חלבוןונחקרו. על כל תא יש מעט מכאנו רצפטורים האלו,

דורשות כמויות גדולות יותר.

קצות עצב שרגישיםיש .יש קצות עצב שרגישים לדברים אחרים ממגע, כמו חום או קור

קצוות מסוג זה נקראיםלחומרים חריפים, או חומרים שיוצאים מתאים בזמן שהם נהרסים.

- רגישים לגירויים שעושים נזק לרקמה. אלו לא רצפטורים שגורמים לכאב, מהנוסיספטורים

שעושה את הכאב זה המערכת המרכזית, הם מעבירים את המידע שיש נזק.

זה קשור באנטומיה, קצוות סנסורים שונים של סיבים סומטוסנסורים יעבירו מידע מסוגים שונים

כל סוג מרצף את העור. כלומר יש ממוזיאקה מרחבית ושל מודולות שונות.של הקצה הסנסורי.

האנטומיה שלהם שונה, המבנה שונה.קצוות סנסורים שרגישים למגעיש סוגים שונים של

שנה קראו להם לפי מי שגילה15וכתוצאה הם יהיו רגישים לאיכויות שונות של הגירוי. עד לפני

אותם, כעת קוראים להם באופן יותר פונקציונאלי. חלק מהקצוות נמצאים קרוב לפני השטח וחלק

עמוק יותר וזה משנה את הצימוד המכאני שלהם עם הגירוי ולכן גם את המידע שהם מעבירים על

. הגירוי

שעוברים אדפטציה איטיתרצפטוריםהחלוקה הראשונה של הרצפטורים היום היא בין SA

:RA שעוברים אדפטציה מהירהרצפטורים ו

10

אדפטציה)אם נותנים גירוי באורך כמה מאות מילי שניות יהיו רצפטורים שירו עד סוף הגירוי

זו חלוקה חד משמעית .(אדפטציה מהירהבלבד ) לעומת אלו שירו בתחילת ובסוף הגירוי (איטית

המחלקות.תכל רצפטור יהיה שייך לאח

המבנה, רחוק מהעורכאלו שנמצאים קרוב לעור ושנמצאים רצפטורים החלוקה השנייה היא בין

יש את שני בתוך כל מחלקה של אדפטציה איטית ומהירה שלהם שונה.של השדה הרצפטיבי

הסוגים:

- Type 1ני השטח הפכאשר הקצה הסנסורי נמצא קרוב לRFמורכב מנקודות רגישות יותר

הוא מפוצל בקצה,-המבנה של הסיב. עובדה זו נובעת מופחות- רגישות לא אחידה

הסיב מאודאז אם אנו בדיוק מעל הנקודה . כתוצאה, יש לו כמה קצוות סנסורים

צטרך להפעיל יותר לחץ כדי לקבל אותהנרגיש ואם אנו לא ממש מעל הנקודה

בה. ותג

-Type 2 .כאשר הסיב עמוק יש סינון של תדרים נמוכים, לחץ מהיר עובר יותר טוב

אדפטציה, התכונות הפיזיולוגיות מצאו שיש קורלציה בין החלוקה המודרנית לפי(RFוקירבה

לפני העור( ובין החלוקה ההיסטורית )שמות ע"פ מי שגילה את הרצפטור(:

קרובים לעור אדפטציה מהירה– Meisner מייסנר.1

קרובים לעור אדפטציה איטית- Merkelמרקל .2

עמוקים, אדפטציה מהירה - Pacinianפצ'יני .3

עמוקים, אדפטציה איטית. - Ruffiniרופיני .4

תפקידים שונים.שוניםמצאו שלסוגי הרצפטורים החינה פונקציונאלית מב

חזק כמו משקל גדול עלו)חלש כמו מישוש אנו רוצים להיות יכולים לקודד טווח גדול של גירויים

. כאשר רוצים לבדוק מה הטווח הדינאמי של תא בודקים מה הסף שלו, באיזה טווח הואהיד(

מקודד ומתי הוא מדיע לסטורציה. כדי לקודד שינויים בטווח רחב אי אפשר להשתמש רק בסיבים

הפתרוןעם טווח דינאמי רחב כי אז לא היה אפשר לחוש בהבדלים קטנים.

הוא שבנוסף לרצפטורים עם טווח דינאמיתשל המערכת הסומטוסנסורי

: משפחות של טווח דינאמי צר2רחב יש

1.LTMרגישים למגע עדיןף נמוך: תחום רגישות נמוכה- ס -

2. nociceptors : -רגישים לנזקסף מאוד גובהתחום רגישות גבוהה -.

11

stimulus intensity

firin

g fr

eque

ncy

LTM Nociceptor

סוגים של2מערכת הראיה יש כיוון שבזה שונהבהשוואה למערכת הראייה- הפתרון ה

עובריםשניהםרצפטורים אחד ללילה ואחד ליום, אך שניהם רגישים לטווח מאוד גדול של אור ו

אדפטציה כך שכל עקומת הרגישות תזוז, הטווח הדינאמי

תמיד נשמר צר. החיסרון כאן היא שאין לנו תחושה טובה

יחסית. אלא רק של האור, תשל העוצמה האבסולוטי

המערכת המרכזית משתמשת במידע מהמערכת הסנסורית

מידעבשימוש מאוד מהיר - נעשה בכדי לתקן פעולות

:הסנסורי שמגיע אלינו

אצבעות2להחזיק בין , ההושיט יד לקובייצריך להיה וי ניס ב

מנוגד לזה שלכוח) load forceולהרים. הקוביה מפעילה

grip ויש כוח שאנו מפעילים על הקוביה ( כלפי מטההקוביה

force.כאשר כוח ה grip.גבוה יותר הקוביה מורמת

אם מסתכלים על מה קורה בסיבים השונים רואים שיש להם

:תבנית ירי שונה בזמן ביחס לשלב הניסוי

ירו כל SA1 ירו ברגע שנוגעים בקוביה ויפסיקו, סוג RA1 סיבי

תנו אינפורמציה אחרת. יA2Sהזמן שנוגעים.

כמה מהר מועבד המידע הסנסורי ואנו מייצרים תגובה?

דבר אחד ובעולם קורה משהו אחר. לדוגמה שיקרה אנו מצפים בדקו מה קורה כאשר – ניסויב-

אחרי כמה פעמים נותנים לו קוביה של, גרם800נותנים לנבדק להרים הרבה פעמים קוביה של

יורה מוקדם יותררואים שהוא שרגיש להתרוממות הקוביה A2R אם מסתכלים על . גרם200

לזמןהחסם העליון הוא grip forceכאשר הקוביה קלה יותר. הזמן בין הירי המוקדם לבין השינוי ב

מילי200ה . את הפקודה של השריריםלשנות שלוקח למערכת לקבל מידע מהמערכת הסנסורית ו

מהאצבעות, קבלת המידע ותגובת השרירים. המידע את הזמן של מעברותכוללהללו שניות

12

זוויות 5באותה נקודה ב בכוח מסוים על האצבע ולוחצים אותועצם לוקחים - ניסוי בבני אדם

.כיוונים שוניםבבתגובה לגירוים באותה נקודה שונים סיבים פריפריים רואים תגובה משונות.

יורה באופן שונהסיבה- מילי שניות הראשונות30 20 ברואים שהסיב מאוד רגיש למה שקרה

גםכאשר הגירוי בזווית שונה. ההבדלים שמוצאים הם מאוד עקביים, הסיבים האלו מאוד אמינים.

בשערות השפם של החולדה רואים אותו דבר.

:מסקנות

צריכה לעבד כבר את הספייקים. המשמעות של התוצאות הללו היא שמערכת העצבים 1

צריכה "לקרוא" את הגירוי תוךמערכת , ולאמוד את התזמונים בספייקים בודדים. ההראשונים

.מספר קטן של פ"פ

תבנית זמנית של ספייקים על פני סיבים ולא על קצב הירי הממוצע על פניעל היא ההסתכלות . 2

יחסית חדשיש סיבים שיורים רק ברגע המגע יש שיורים רק ברגע הניתוק וכו. זה שינוי - תא אחד

.בתפיסה של איך המערכת הסומטוסנסורית עובדת

וניתן בעזרתם,היום עושים מחקר מסוג זה בעזרת מכונה עם פינים שמתוכנתים לזוז באופן שונה

זמנייםו מרחביים RF זה אפשר לעשות מדידות יותר עדינות ולחפש באופןלגרות את האצבע.

Spatio-temporal( receptive fields.)שואלים לא רק על מרחב שהתא רגיש לו אלא גם מה

. \ ארוךהתבנית הזמנית של ירי התא בתגובה לדוגמה לגירוי קצר

מהקצה הסנסורי לעמוד השדרה – העברת האות

בDRGאין עיבוד, גופי התא מנותקים אלו מאלו )אלא אם כן יש פגיעה- אין מגעים סינפטיים

האנטומיה של העצב הפריפרישל העברת האות זהבעצב(. הדבר העיקרי שחקרו בהקשר

פרדות אלו מאלו ברקמת חיבור.ו( שמfascicles, שמורכב מחבילות של אקסונים )עלומות

13

ו למוטורים בהתאם לכך ניתנו להם שמותיהם-הם בגדלים שונים ובתוך העלומות האקסונים ,

. לכל אות/מספר מצרפים אות קטנה וככול שהאות גדולה יותר האקסון צרABCDלסנסורים 1234

יותר וההולכה איטית יותר.

( הם המהירים ביותר והם מעבירים תחושות עדינות של מגע.אלפא) מסוגהרחבים הסיבים

הסיבים הצרים הם איטיים ומעבירים סיגנליםמקצה העצב הזה משוחרר בעמוד השדרה גלוטמט.

)אינם מכוסים מיילין(, הם משחררים בקצה העצב פפטידים שונים. דוגמת כאב

ישנן השערות שונות לגבי מדוע הכאב עובר לאט יחסית לתחושת מגע עדין, זה לא כ"כ ברור, יתכן

שזה פשוט מספיק מהיר. בנוסף יתכן שההולכה האיטית מאפשרת זמן לעשות אינטגרציה לפני

שמחליטים על פעולה.

האורך של האינטר,מספר קטן של מיקרוניםהם בגודל של הנודס - בחלק מהסיבים יש מיילין

.נודס הוא בערך מילימטר. היחס בין הנודס לאינטר נודס הוא כאחד לאלף

רואים שהם שונים גם מבחינה מולקולרית.שונים לפרטים על הסיבים היותר אם מסתכלים

והם נושאים את פ"פ מהר, הם בעלי מיילין כך שהם הם הפשוטים ביותרA סיבי דוגמה-ל

משחררים בקצוות גם חומרים אחרים ומבחינה חשמלית יש עליהםC סיבים .משחריים גלוטמט

סוגים שונים של תעלות.

לכן היום מדברים יותר על,מבדילה בין הסיבים השוניםנות שיש שורה ארוכה של תכולכך, מעבר

מהעדיין לא ברור סיבים שיכול לכלול הרבה מאוד מאפיינים. של ה neuronal phenotypeה

המשמעות הפונקציונאלית של זה.

22.4.09

חוט השדרה

הארגון הסגמנטלי של חוט השדרה

זה המבנה העצבי בפנים. השדרהוהחוט ,זה העצםהשדרה וד עמ

דיסקרטיים, זוג נכנס בכל שלב משני הצדדים.חיבור העצבים לחוט השדרה נעשה במקבצים

העצבים יוצאים בין החוליות של עמוד- הכניסה מתאימות לעצמות של עמוד השדר נקודות

. ים יוצאםי החוליות לידן הפהשדרה ונקראים ל

נוצר מעין- כתוצאהחוט השדרה יותר קצר מעמוד השדרה, "גרסה מכווצת" של עמוד השדרה

זנב סוס כי העצבים עושים את חלק מהדרך בתוך עמוד השדרה ואז יוצא דרך החוליה המתאימה.

יש אותו מספר חוליות ועצבים.

העובדה שיש עצבים דיסקרטיים כך שהם לא נכנסים לכל אורך חוט השדרה אלא באים

.עצבים פריפרייםסגמנט מכיל זוג - כל בצברים מייצרת מצב שבו חוט השדרה מחולק לסגמנטים

היא לפי העצבים שנכנסים. לסגמנטים החלוקהףהמבנה של חוט השדרה הוא רצי

14

שמות הדרמטומים כשמות העצבים, כךדרמטוםאזור הגוף שעצב פריפארי מעצבב נקרא .

הדרמטורים אינם דיסקרטיים אלא.צרביקאלי יעצבב את הדרמטום הצרביקאליהעצב למשל ה

. באזורי הגבולחופפים במידה מסוימת

זה חלק בגוף דרמטום -שלושה מושגים חשובים שקושרים זה לזהspinal segmentזה בחוט

השדרה והעצב הפריפרי מקשר ביניהם.

: פירוט

קראניאלימחלקים את חוט השדרה לפי הסגמנטים שמתאימים לעצבים שיוצאים ממנו :

. coccygeal סאקרלי לומבראלי טורסיצרביקאלי בנוסף למידע הסנסורי מחוט השדרה יש מידע סנסורי מהעצבים הקרנלייים, כמו העצב

הטריגמינאלי שנושא מידע מהפנים ומשערות השפם- זה מידע מרצפטורים של מגע.

Rexed laminaבחוט השדרה יש חומר אפור באמצע )גופי תא( וחומר לבן סובב אותו )עמודות

. יש מיפוי )למינות( שכבות9החומר האפור מחולק ל- הארגון המרחבי בחוט השדרהאקסונים(.

לפי:בחוט השדרה

ת בעמוד השדרה לטראלי ממופהבכל דרמטום פרוקסימאלי מקור העצבים )טופוגרפי(-. 1

ת )אזורים בקצות הגוף ממופים קרוב למרכז עמוד השדרה( ואזוריםמידאליממופה ודיסטאלי

קדמיים בגוף ממופים קדימה בעמוד השדרה )העצבים נכנסים קדימה יחסית(

אם עוברים את הלמינות לפי הסדר מקודדות תחושות שונות בעומקים- לפי סוג התחושה. 2

מקבלת בעיקר תגובות מתאים3 מידע נוססיפטי, שכבה תמקבל( SG) 2שכבה -שונים. לדוגמה

יותר עמוק כבר יש בלגן.,LTMבעלי אופי

בקרן הוונטראלית. זה כבר מוטור נוירונים9 –לקרן הוונטראלית כבר נכנכסים 6מתחת לשכבה

יש רשת מסועפת של אינטר נוירונים שמעבדים מידע סנסורי ומעבירים מידע למוטור נוירונים.

בבעלי חוליות פשוטים ביותר עיקר המוח זה חוט השדרה. חתול לדוגמה יכול ללכת רק בעזרת

קלט מחוט השדרה.

הוא מתפצל לסיב שעולה עד גזע המחשמגיע מהפריפריה נכנס לחוט השדרה סיבהכאשר

רובים הרבה תאים קיםמעצבב שיםיטרמינלים אקסונולהתפצלויות רבות נוספות שיוצרות

– בציור בעמוד השדרה. 4 ו3סגמנט או שניים ליד נקודות הכניסה. הטרמינלים הם בשכבה ב

מגיע מתא מסויים,ש של אותו סיב )הרבה טרמינלים(העגולים השחורים הם פיצולים רבים

מידע לרבה רואים דיוורגניציה גדולה )פיצול גדול( כך שכל תא נותן SA1 . בדוגמה כאן מסוג

תאים.

15

,על אותו תא. הנקודה שוניםסיביםפיצולים מ של (התכנסותקונוורגנציה ) יש הרבה מצד שני

של התא בעמוד השדרה.RFוהפספוס הוא מתא בעל קצה סנסורי של סיב RFהשחורה זה ה

הגדול של תא בעמוד השדרה הוא סיכום של הרבה אקסונים שמגיעים מהרבהRF כלומר, ה

סיבים שמקורם בשדה המפוספס.

כל סיב שולח אקסון לחוט השדרה ונותן קלט להרבה תאים.: יש התבדרות והתכנסות לסיכום

כל תא בעמוד השדרה מקבל הרבה קלט מהרבה סיבים.

המסלולים העולים מחוט השדרה

אם יש פגיעה נוירולוגית אפשר לדעתהארגון הוא כזה שאם יש פגיעה נוירונאלית בחוט השדרה

מה הפגיעה לפי מה שנפגע. בדיקה נוירולוגיתע"פ בדיקה חיצונית איזה חלק של חוט השדרה נפגש

חיצונית מאפשרת לדעת פחות או יותר איפה הפגיעה בחוט השדרה.

מערכות:2המידע הסנסורי מחוט השדרה עולה לגזע המוח ולאזורים אחרים ב

1.dorsal columnחוטבהחומר הלבן הכי דורסאלי - דורסליותהעמודות - ה

בעמודות אלו מועברת תחושת המגע העדין במסלול המהיר ביותר אלהשדרה.

בטא.Aהקורטקס, אלו סיבי

הסיבים הולכים ומצטרפים כך שמה שמגיע יותר נמוך- סיב שילך ויתעבהוזה

מהגוף )מהרגל לדוגמה( יהיה יותר מדיאלי ומה שמצטרף בהמשך )מהיד לדוגמה(

יהיה יותר לטראלי.

יש מספר גרעינים כאלו-בהמשך האקסונים האלו מגיעים לגרעינים בזע המוח

. גם הם מסודריםהגרעינים של העמודות הדורסאליותושמם הכולל זה

סומטוטופית- מה שמגיע מלמטה יותר יגיע לגרעין יותר מדיאלי ולהפך לטראלית.

הסיבים האלו מסתיימים לאחר הסינפסות בגרעינים.

medial lamniscus. ניסקוס ממידאל לדרך הסיבי הגרעינים חוצים לצד השני

מתסיימים שם(ולתלמוס ושם הם עושים סינפסה על תאי תלמוס )ממשיכים

התאים התלמיים שולחים אקסונים לקורטקס.

. סינפסות מהעור לקורטקס2המידע העדין עושה מכאן ש

2.antero-lateral columnהחלק הלטראלי של העמודות)- קדמיות לטראליותהעמודות - ה

הסיבים בעמודות אלו חוצים לצד השני ועולים אחרי סינפסהפחות מובנת. עמודות אלו . (הקדמיות

ההבדל האנטומי המרכזי בין העמודות- החציה הנשיאה של מידע מהצד השני. אחת

יגיע לעמודות האנטרו לטראליות, כולל המידע )מהצד השני(כל המידע שמגיע לקרן הדורסאלית

שם הםבתלמוס,היא אלו הסיבים הסינפסה הבאה של ההעדין )יש כפילות במגע העדין(.

הם שולחים קולטראלים להרבה מקומות בגזע המוח ולכן לפעמים קוראים למסלולמסתיימים, אך

16

סקוס אלאינמ. סיבים אלו לא עוברים במסלול של המדיאל לספינו-בולבו-תלמיההמסלול הזה

בהם מסתיים המידע העדין וגםבאזורים גם במסלול סיבים אחר. הסיבים מסתיימים בתלמוס

שניVPM ו- VPLכאשר מדברים על התלמוס הסמוטוסנסורי יש שני גרעינים : בחלקים אחרים

וונטראלי מגיע לעוד מקומות-לטראליני הגרעינים. בנוסף המסלול ההמסלולים מגיעים לש

,למשליתכן בתלמוס, כמו הגרעינים המדיאליים שהולכים לאזורים לימביים )הסינגולט ג'ירוס(.

שהשלוחה הזו קשורה לאספטקים הרגשיים של כאב.

למקומות אחרים כמו מגיעס, כאשר בנוסף הוא המידע הסנסורי מגיע לקורטק מהתלמוס

גזע המוח. בהצרבלום ואזורים

S1קורטקס סומטוסנסורי ראשוני עיבוד-

יש לנו ייצוג יחסית רציף הקורטקס הסומטוסנסורי והמוטורי נמצאים משני צידי הסנטרל ג'ירוס.

יש מספר1S ב, ו ההומונקולוס. ברודמן חילק את המוח חלוקה ציטו ארכיטקטונית-של הגוף

ייצוגים של הגוף שחופפים לאזורי ברודמן.

-סוגי שאלות שדנים בהן בעיבוד סומטוסנסורי

משנים את האורינטציה שלו או את המקום ובניסוי שמים קו על קצה האצבע- 1Sבקידוד כיוון -

בתא א' התגובה משתנה כתלות באורינטציה כמעט. S2בשלו על פני האצבע. מודדים משני תאים

תא ב' רגיש בעיקר למיקום על האצבע.. ללא תלות במיקום

של שאלות שדנים בהם- כאשר תופסים כוס כל האצבעות נוגעות בכוס באותהנוסףסוג -

כל עמודה מתאימה לאצבע אחרת.? רואים שאורינטציה. מה קורה כאשר מגרים הרבה אצבעות

על כל האצבעות.– עוד רמת הכללה בקורטקסהרגישות לכיוון דומה על כל האצבעות. יש

B arrel cortex שערות השפם

הBarrel cortex מודל חשוב של עיבוד סומטוסנסורי. החולדות חיות בחושך ולכן לא הוא

שערות. ש משתמשות בשערות השפם כדי לחוש את החלל הקרוב אליהם, הןמסתמכות על ראיה

השפם מסודרות באופן קבוע בין חיות.

S1של החולדה תופס חלק ענקי בקורקטס החולדה והוא סומטוטופי- ויש בו חלק גדול שמייצג

. קורטקסאת השפם שחלקו הבארל

מגע העדין. גוף התא בגנגליון של העצבאנטומית שערות השפם דומות לתחושת המבחינה

מגרעין זה יש סיב ושם הסינפסה הראשונה המוח(מקביל לגרעינים בגזע)שהטריגימינאלי

ראשוני.הסומטוסנסורי ה הוא הולך לקורטקס VPN מהVPN שהולך לתלמוס ל

רואים שיש מעין "חבית "של הקורטקס הראשוני( 4)בות העמוקות כאשר מסתכלים על השכ

ציטוכרום אוקסידאז, לאהחביות נצבעות מאוד יפה ע"י . - ייצוג מאוד דיסקרטילכל שערת שפם

17

אפשר להראות זאת בשיטות נוספות- אם מורידים שערה בעת הלידהדווקא צבע זה. ידוע למה

החבית הספציפית תעלם מהקורטקס.

בהדמיה בניסוי שילבו - ניסוי VSD voltage sensitive dyes -הזריקו לנקודה בקורטקס שמייצגת

הזיזו שערת0 בזמן . הכניסו צבע רגיש למתח ו(חודר ממברנות שומניות)צבע ש dye Iבארל אחד

ם. תוצאות:השפ

מילי שניות אח"כ כבר רואים שינוי מאוד ממוקד20. מילי שניות אח"כ רואים מעט מאוד שינוי10

כ כבר כל האזור עבר שינוי. '' מילי שניות אח50בבארל,

באותו בארל ואינםנשארים בתוך בארל הדנדריטים 4אם לוקחים תא בשכבה שראו בחתכים

יוצאים החוצה. אם מסתכלים על העץ האקסוני יש לו הרבה סעיפים שעולים ישר כלפי מעלה

העץ הדנדריטי שלו מעל הבארל2,3 בשכבה יםבדיוק מעל הבארל. כאשר מסתכלים על תא

.העץ האקסוני של התאים האלו כבר מתפשט הצידהו, 4מתקשר עם האקסונים של שכבה

ומגרה את התאים ורץ על4הקלט הסנסורי מהתלמוס מגיע לשכבה : המאמר מסקנת

וכך האקסיטציה מתפשטת לצדדים )מה2,3את התאים בשכבה שמגרים האקסונים שלהם

מילי שניות(. 50שראינו ב

17.5מרשל דבור

המערכת הסומטוסנסורית וכאב

איפה תחושת הכאב?

עזרת ב –המטריצה של כאבMRI חלקאפשר לראות את האזורים המופעלים בעקבות כאב .

מהאזורים שמופעלים קשורים למערכת הלימבית- כמו האינסולה והסינגולט קורטקס, כמו כן

(אזור מקודד אומר שקצב הירי תלוי בעוצמת הגירוי ועוד )אינפוט הולך לצרבלום

אין שבץ שגורם לאנלגזיה מוחלטת. אין כמעט מקום בs1שניתן לגרות במוח שייצור תחושת כאב

האדם. גם באפילפסיה בה כל המוח מופעל לא רואים הפעלה של אזורים שגורמים לכאב, יש אצל

auraשגורמת לתחושת ריח, שמיעה, ראיה, אך לא כאב. פגיעה בקורטקס לא גורמת לאובדן כאב

וגירוי בקורטקס לא גורמת לתחושת כאב, אך בעת כאב הרבה מהקורטקס "נדלק".

סף התגובה והטווח הדינאמי בתגובה.הבדל בין נוסיספטורים לתא עצב שמגיב לגירוי חלש זה

לרוויה בגירוי חזק והוא לא יכול לתת לנו מידע לגבי שינוייםנכנסתא עצב שמגיב לגירויים חלשים

תא עצב שמגיב לגירוי חלש מגיב לכאב, הוא מופעל ע"י גירויים מכאיבים,גם בגירוי חזק. כלומר

זה ההבדלאך הוא לא מקודד בתחום זה. הנוסספטורים מופעלים ומקודדים בתחום הגירוי החזק.

HTM- high thresholdלעומת LTM- low threshold mechanoreceptorsבין

mechanoreceptors .שאלו הנוסיספטורים

18

המערכת הטריגמינאלית -trigeminal afferent systemהטרג'מינאל זה עצב גדול שמעצבב את

שזה הכי גבוה בסיגמנטים הצוואריC1 זה השורש הגנגליוני של הטרג'מינאל. אחרי TRGהפנים.

midbrain הקרן הדורסאלי ממשיכה הלאה עד ה

ההתמרה סוגי הרצפטורים ו

תאי הרצפטור מתמירים תחושה )מגע, כימי, טמפ( בעזרת הרצפטורים. לרוב אלו חלבונים טרנס

ממברנליים שחוצים את הממברנה כמה פעמים. מולקולות הרצפטור מתמירות את הסיגנל

הפיזיקאלי לפוטנציאל חשמלי.

אך בחולייתנים זה למערכת המרכזיתלחרקים יש תאים באיבר חוש והדנדריט נשלח משם ,

ומועבר האלה.generate potentialאחרת. בקצה האקסון נוצר ה

תהליך ההתמרה אינו מספיק כי הפוטנציאל שנוצר ממנו דועך מהר לאורך האקסון ולכן יש צורך

בשימור הפוטנציאל לאורך האקסון בעזרת תעלות יוניות אקטיביות ופאסיביות.

סיבי עצב

סוגים:3סיבי עצב הינם צברי אקסונים, הם מתחלקים ל

1 .A מגע עדין העברה מהירה של תחושה, מעבירים – - בעלי מעטפת מיילין עבה.

2 .Aδ העברה מהירה של תחושה –- בעלי מעטפת מיילין דקה first pain.

3 .C – < מיקרון( העברה איטית של מגע 1 ללא מיילין )קוטר secondary painרוב ,

הנוסיספטורים.

remac bundle - מוקפים בתא שוואן אחדהצרור של אקסונים חסרי מיילין.

לאורך האקסון מפוזרות תעלות יוניות בעלות אורך חיים של ימים בודדים. הוויסות של פיזורן

nodes הממברנה של האקסון בצריך להיות מדויק אחרת מגע קל יוכל למשל לגרם לכאב או להפך.

of ranvear .נראית מגורגרת מעט, זה בגלל כל התעלות בממברנה

.גם החיבורים בין הנוירונים צריכים להיות בשכבות הנכונות ובמיקום המתאים בחוט השדרה

עיבוד

Classical labeled line model

בdorsal hornישנם תאים אשר מקבלים קלט מתאי חישה רבים אשר כוללים נוסיספטורים

HTM וגם תאי מגע עדין LTM .כתוצאה תאים אלו בעלי טווח דינאמי רחב .

בתלמוס, רוב התאים מקבלים קלט מעורב כזה. באופן כללי יש התכנסות רבה במערכת עד כדי

שתחושות מאזורים שונים יכולות להגיע לאותו נוירון ועדיין אנחנו יודעים להפריד ביניהם.

המודל הקלאסי של הlabeled linesמתעלם מההתכנסות הזו ומניח קישור ישיר ונפרד לתחושות

המגע השונות. ממשיכים ללמד אותו בעיקר מטעמי פשטות.

Allodynia – .כאב בתגובה לגירוי שבד"כ לא מכאיב

19

תגובה בכאב רב לגירוי שבד"כ גורם למעט כאב. היפראלגזיה -

מחקרים מראים כי אמונה או ציפיה לדבר מסוים יכול לווסת כאב )דבר כזה לא קורה בראיה

לדוגמה( דוגמת תרופות להקלת כאבים.

Innocuous.גירוי קל -

דלקת

:הדלקת מביאה לשלושה דברים- התגובה המשולשת

אודם- יש יותר כלי דם קרוב לעור .1

חום- יש יותר זרימת דם.2

מנופח.3

. לא מוזכר בתגובה המשולשת, לא ברור למה. כאב- היפר רגישות.4

יש ניסוי של רישום מאקסון בתגובה לגירוי טמ"פ. רואים עקומה בסיסית של סיב שמגיב לחום.

דקות כאשר חוזרים על אותו גירוי10. אחרי )מגביר פעילות דלקתית(כעת מוסיפים מקדמי דלקת

. הרגישות של התאים עלתה והסף ירד– רואים שיש ריגוש לחום

26.04.2009

מערכת השמיעה

העצב שמעביר את האותכי transmissionבהקשר של מערכת השמיעה לא נדבר כל כך על

למערכת העצבים ישר. ישר מאברי החוש הוא מאוד קצר. העצב הזה יוצא מהעצם ונכנס

הגירוי השמיעתי

משתנה גל לחץ שמתבטא בכך שבמקומות ובזמנים שונים . צליל הואהוא צלילהגירוי השמיעתי

סקאלת זמן תיתןיש מבנים בסקאלות זמן שונות, ותפיסתית כל צפיפות האוויר. לגלי הלחץ האלו

, במילי שניות יהיו לנום. שינויים בסקאלת זמן של שנייה יתנו לנו מנגינות או מילי אחרלנו משהו

צלילים שמרכיבים את המילים או המנגינות וכו'.

זה פירוק לתדרים. כל צליל שנפגושיםמכיוון שלצליל מבנה מורכב הכלי הבסיסי לתיאור צליל

לדוגמה: נבחר את התדרים ובכל תדר את הפרשי הפאזה.–אפשר להציג כסכום של סינוסים

פירוק לתדרים של גל מרובע )שהוא מחזורי(.

20

גירוי של Click כסכום של סינוסים וקו סינוסים, כאן צריךגירוי זה משהו צר בזמן. ניתן ליצר זה

להשתמש בכל התדרים. לכל התדרים יש את אותה משרעת והם כולם מסתדרים כך שיש להם

מקסימום במקום שנשמע הקליק. צריך לדעת אילו תדרים, מה המשרעת ומה הפאזה. מה שקורה

שבנקודה מסויימת כל הסינוסים יתחברו )יש להם אותה משרעת(. במקומות האחרים ישזה

מינימומים ומקסימומים באופן שאם באמת יש שם את כל התדרים הם יבטלו אחד את השני

לאפס. אנו צריכים את כל התדרים כדי שבנקודה של החיבור ישאר רק ה"קליק" ולא יתקבל משהו

רחב יותר.

–אנליזה של תדרים ותפיסה

אנוש במידה מסוימת לאיך הקשור את כל הצלילים אפשר להציג כסכום של תדריםהעובדה ש

:אם מסתכלים על צליל שהוא סינוס טהור. תופסים צלילים

וצמת הצליל עתיתן את סינוס ה ת האמפליטוד

תדר זה פיזיקאלי וגובה צליל זה תפיסתי. .(pitchהגובה הצליל )ייתן לנו את הסינוס תדר

אם מסתכלים על סינסוס טהור מופע הסינוס לא חשוב. אם יש הרבה סינוסים קרובים בתדרים

הפאזות היחסיות הן חשובות.

המשרעת של הסינוס כפונקציה של התדר, אך לאשל צליל נותנת את טרנספורמציית פורייה

רואים את האקורדים והטונים. כלומר, הייצוג הארוך הזה לא מתאים לצלילים, צריך יותר ממד של

זמןבכל חלון , קצריםזמן חלונות ב תדרים מייצגים את –ספקטוגרמה בעזרת נציג צלילים לכן, זמן.

למטה ספקטוגרמה שלרואים. בתמונה מימין באיזה תדר הייתה האנרגיהשואלים

דומה לקליק. בהתחלה רואים ירידה הדרגתית בתדריםשצליל ארוך ואח"כ משהו

וכשמגיע הטרנזיאנט הדומה לקליק יש הרבה תדרים. הספקט' קלות לקריאה, עם

הייצוג הזה דומה יותר למה שאנו- מעט ניסיון ניתן להגיד איזה צליל היה במציאות

שומעים.

קריאה של ספקטוגרמה הופכת יותר מסובכת כאשר מייצגים בעזרתה סצנות

ההקלטה של צחוק של מספר אנשים. אודיטוריות מורכבות ויתר. לדוגמה,

או ניתוח יבש של הצליל,לא תופסים צלילים במונחים של פיזיקה בד"כ אנו

שיצרו אותם. הקול מקורותבמונחים שלאלא

21

מערכת השמיעה הפריפרית

חלקים:3אוזן ל

ושמירה על איבר,כיוונים מסוימיםתדרים ו צלילים בהגברתמשמשת ל- האוזן החיצונית.1

הצליל יגיע באופן-היא שהמבנה המורכב של האוזן מייצר התאבכויותהגבר הסיבה ל החוש העדין.

ידע על העיוותים. אנו משתמשים בנראה התאבכות או לאישיר וגם ע"י החזרים וכתלות בזמנים

ע"י של צלילאזימוטנהוג לומר שאנו מזהים כדי לדעת אם הקול בא מלמטה או למעלה. האלו

והעוצמות זהיםהזמנים כאשר במקומות המרכזיים בין שתי האוזניים, אך הפרשים זמנים ועוצמות

בין האוזניים משתמשים בעיוותים. עם זאת, אנו מבחינים הרבה פחות טוב בשינוי בהגבהה

(. מעלות 3 מעלות לעומת בערך 10גדול מ )מבדלים בשינוי

מתחילה בעור התוף ונגמרת במבנה של איברי החוש- הלבירנת. חקרו את-האוזן התיכונה.2

האוזן התיכונה הרבה שנים כי היא הייתה נגישה. עור התוף רועד כתוצאה מהרעידות באוויר

עצמות שרועדות ומעבירות את הרעד לנוזל באוזן הפנימית. ההבנה היום3יש מערכת מכאנית של

זה שהיא אחראית על תיאום לחצים בין האוויר למים. גלי לחץ באוויר עוברים ביעילות נמוכה לגלי

האוזן התיכונהלחץ = כוח/שטח, הלחצים באוויר לא מספיקים בשביל המים. כיוון שלחץ במים,

מופעל על שטח גדול ומעבירה אותו לשטח קטן.ש הכוחלוקחת את מגבירה לחצים בכך שהיא

האוזן התיכונה חשובה להשוואת לחצים )לדוגמה כשיורדים בגובה(, כמו כן זה המקום האחרון בו

כיום רופאים יודעים להתערב ולסייע.

זה השבלול שזה איבר החושאיברי החוש אחד מ. איברי חוש6 מכילה- האוזן הפנימית.3

קשתות שחשות תאוצה3- ישנן שייכים למערכת הווסטיבולרית. איברי החוש האחריםהשמיעתי

תם צירים של התעלות הסמישמזיזים את העיניים באו זוגות שרירים 3 מישורים. לעיניים 3ב

סירקולריות הווסטיבולריות. התיאום בין התעלות הללו לשרירים עוזר לשמר את העיניים

איברי חוש של המערכת הווסטיבולארית.2בפיקסציה על משהו למרות תזוזת הראש. יש עוד

שנייה בגזע המוח- זהוה אינטגרלים אחד בתוך איבר החוש 2המערכת הווסטיבולארית עושה

לאוטפוט של מיקום הראש. בשביל לעבור מאינפוט של תאוצה

התמרת הסיגנל

השבלול )הקוכלאה(

,מגולגלבכדי להיות יעיל מבחינת הנפח שהוא תופס הוא בצורת והשבלול הוא ארוך מאוד

שני החיצוניים מתחברים בסוף והחלל הפנימי הנקראים חדרים- שלושה חללים בושבלול. ישכ

מופרד לכל האורך.

22

תפקיד בעל בין החדרים יש מבנה מיוחדחוצץלקרום ש

על המחיצה התחתונה יושב מבנה חשוב בהתמרה.

שבו נמצאות תאי השערההאיבר על שם קורטישנקרא

מבנה מרחביאיבר זה ההתמרה. לתאים בנעשיתושם

תופס את מבנה השערה באופן קשיח לממברנהשמסובך

המאוד כבדה הבזילארית. מעל למבנה זה יש ממברנה

tectorial membrane .שמצומדת חזק לשערות

עההלחצים בנוזל הופכים לתנועה ע"י הארכובה שנ

יש תזוזההמחיצות גמישות גורמת ללחץ לעלות ולרדת. כיוון שקדימה ואחורה לתוך הווסטיבולי ו

קדימה ואחורה יש את החלוןנעה בו הארכובה בעצם ש האובאלי כל המבנים. מתחת לחלוןשל

העגול ושחרור הלחץ קורה שם.

התכונות של הממברנה משתנות:

רוב המחיצהלבסיס קרוב . apex, החלק הרחוק הוא ה החלק שקרוב לאוזן התיכונה הוא הבסיס

.יותרומתוחים רית תופסת מקום קטן והיא בנויה מסיבים חלבונים לאהממברנה הבזי, היא עצם

קרוב לקצה הממברנה הבזילארית תופסת את רוב רוחב הצינור והסיבים פחות מתוחים.

)נמדד ע"י גל אורכי לאורך הממברנה הבזילאריתכאשר עצמות הארכובה יוצרות הפרעה נוצר

איך הפאזות, רואים . כל הממברנה האורכית נע ביחד למעלה ולמטה(מדען בשם וון בקשי

צליל גורם לתזוזת הארכובה באופן מסויםמתקדמות ומשתנות באופן רציף לאורך הממברנה.

שמתאים מבחינת התדרמסוים מגיע למקסימום במקום וכתוצאה נוצר גל בממברנה הבזילארית ש

ואז די מהר נעלם. יש ייצוג של תדרים נמוכים קרוב לבסיס וגבוהים קרוב לחוד. אם יש יותר מתדר

אחד בצליל יהיה מספר משרעות מקסימליות על הממברנה הבזילארית.

.הממברנה הבזילארית עושה בקירוב פירוק של הצליל לתדרים השונים שמרכיבים אותו

למרות התאוריה אך בפועל התופעה היא של גל נע.אלא גלים חוזרים, בממברנה אין עקרונית

ניתן למדוד את הצלילים. Auto acoustic emission כן רואים גלים חוזרים, זה נקרא של פון בקשי

האלו. כשאפשר למדוד אותם המצב תקין, כשאי אפשר יש בעיה.

עקומות כיווןומה תחום התדרים שמגרה כל נקודה על הממברנה הבזילארית מצאכאשר מדדו

עקומות הכיוון של העצב השמיני ותאי השערה הם, לעומת זאת כאשר מודדים את מאוד רחבות

אוטו-אמישן הוא שגורם לכך. , חושבים שהרבה יותר צרות

תאי השערה

23

תאי שערה ושורה אחת של חיצונייםתאי השערה שורות של 3על האיבר על שם קורטי יש

יש עשרות עד מאות שערות לכל תא. (,פנימי וחיצוני זה ביחס לציר השבלול) פנימיים

כמו כן רואים תאי תמך.

תאי השערה הפנימיים והחיצונים נראים שונה:

לעומת זאת תאי עצב, עםנימיים יש בתחתית הרבה סינפסות פל

מבנים יש החיצונים בעלי מבנה יותר גאומטרי ולאורך קרום התא

מיוחדים.

נעה. כאשרילארית בזמן שהממברנה הבזיםשני סוגי תאי השערה זז

יש עליה וירידה של הממברנה הבז' נוצר כוח גזירה בין הממברנה

הטקטוריאלית והשערות. יש וויכוח אם השערות של תאי השערה

צמודים לממברנה הטקטוריאלית או שהצימוד הוא בגלל שיש מעט נוזל ביניהם.

ר.יש תעלות מכאנו רצפטוריות שקשורות בסיבים חלבונים לשערה הבאה בתובקצוות השערות

בגבוהה. כאשר השערותקשורה השערה הנמוכה לשערה השערות מסודרות לפי גובה כאשר

ופתיחה של מעין שער. אם יש דחיפה בכיוון ההפוך הקפיץיש מתיחה נדחפות מהנמוכה לגובהה

שמרכיבים את התעלות. יש מעט מדי מהםמצאו עדיין את החלבונים נהיה רפוי והשער נסגר. לא

קשה לבודד אותן ביוכימית. כך ש לכל שערה ויש אלפי שערות בתא( 1פר תא )מדברים על

בדופן של הscala mediaשזו הסביבה החיצונית של תאי השערה(, יש רקמה(

מילי וולט. מתח80של תאים מיוחדים שגורמים לכך שיהיה שם מתח גבוה של

זה נשמר ע"י משאבות נתרן אשלגן )גם בכלייה יש הרבה תעלות נתרן אשלגן

מתח המנוחה חיוביכאשר ולכן תרופות לכלייה יכולות להשפיע גם על השמיעה(.

מכאן שבסקאלה מקיה יש מתחתעלות הזליגה של אשלגן יוצא אשלגן.בתאים מ

- ולכן הפרש60. מתח המנוחה של תא השערה הוא חיובי וריכוז אשלגן גבוה

הפרש גדול זה הוא כוח .140mVהמתחים בין תא השערה לסקאלה מדיה הוא

המתח האנדוזה נקרא מניע גדול מאוד, לכן כל מוליכות שנפתחת משפיעה -

קשורות במתח זה. בלעדיו שומעים הרבה פחות טוב. הרבה מהמוטציות של חרשות ו, קוכלארי

- כשיש פתיחה של התעלות ישהיפר פולריזציה כאן עושה דה פולריזציהגורם לבד"כ אשלגן ש

זרימה של אשלגן פנימה.

'המתחשינויי רושמים מתאי השערה רואים את בתדרים שונים ואם מגרים את הממברנה הבז

כל אחד מהתאים האלו מגורה בתדר הטוב ביותר שלו. , כאשר השערהיבתא

- הרץ300 הרץ רואים תזוזה של השערות ב300תדר צליל באם משמיעים לתא השערה מוצאים ש

קילו הרץ רואים משהו4המתח עוקב אחרי המכאניקה. אם מסתכלים בכלומר בתדרים האלו

24

Inner Hair Cell

Outer Hair Cell

זה בגלל– קילו הרץ הן מאוד קטנות 4 אם יש תנודות של . יש מתח ממוצע חיובי שנוצר,אחר

שקבוע הזמן של הממברנה לא מאפשר למתח להשתנות כל כך מהר. תאי השערה קטנים ולכן

לתנשמת יש את, קילו הרץ1.5בבני אדם ההנחה היא הגבול הוא ב, קבוע הממברנה שלהם קצר

יכולת המעקב הכי טובה אחרי התדר.

לרכיב שמייצר את המדרגהAC רכיב הלרכיב הזה של המתח שנע יחד עם הממברנה הבז' קוראים

. DC לACבמתחי "ביניים" רואים תערובת בין . DCרכיב השל המתח קוראים

כאשר מזיזים את השערות ומשנים את המתח-תאי השערה החיצונים תכונה חשובה נוספתל

שמחדד את עקומותמשתנה האורך של התא. תאים אלו עושים משוב מכאני לתוך הממברנה הבז'

האוטו אמישן. אקטיבי שעושה אתהתו מנגנון הכיונון של תאי השערה החיצוניים, בדומה לאו

התנועה המכאנית עושה חשמל שעושה תנועה מכאנית וזה מעגל של משוב חיובי על התדר הטוב

תאי השערה החיצוניים עוזרים(משוב חיובי מגביר את הרגישות לתדר הטוב ביותר. )ביותר

איך זה קורה. עד הסוף לא ברור .לקוכלאה להגיע לרגישות גבוה

להתייחס למה שנאמר בשיעור. הפרקים על מערכת השמיעה לא טובים בספר. כשיש סתירה**

עצב השמיעה

. גופיspiral ganglion cells בתוך הציר של השבלול יושבים גופי תא שנקראים הגנגליון הספיראלי

ומרכזית למע' העצבים המרכזית. השערה התא האלו שולחים שלוחה פריפריאלית לתאי

:שמגיע מתא השערה עובר דרך גוף התא וממשיך. יש שני סוגים של סיבים לוטנציאפ

1 . Afferents- .האלו הם מהסיבים 90%מעבירים מידע מתאי השערה למערכת העצבים Type

סיבים קטנים עם מעטType 2:. פנימיים ומעבירים מידע לתאי שערה עלי מיילין, בעבים: 1

,type1מבחינת פיזיולגיה כל מה שיודעים זה ממיילין, מעבירים מידע מתאי השערה החיצוניים.

שכל המידע שמגיע מהאוזן למערכתהיא המסקנה מזה . 2קשה מאוד למצוא רישומים מסוג

חשוב להתמרה ולהגדלת הרגישות לאוזן אך2. כנראה סוג 2 ולא 1העצבים המרכזית הוא מסוג

כשלעצמם הם לא מעבירים מידע למערכת העצבים המרכזית.

2 .Efferent -כאן סוגים שונים כאשר להםגם. סיבים שמגיעים מתוך מע' העצבים החוצה

תאי השערה הפנימיים עצבוב חלש יותר.ולהגדולים יותר הולכים לתאי השערה החיצונים,

Type 1

הסיבים שמרכיבים את העצב השמיני- עצבשמגיעים מתאי השערה הפנימיים הם אלו הסיבים ה

השמיעה.

תא שערה יכול לקבל הרבה סיבים, אך הכלל הוא שסיב אפרנטי כזה הולך לתא שערה אחד

סיבים שהולכים לכל תא שערה. כל סיב שמיעה )סיב עצב שמיני( מגיב לטווח10יש כ, אפרנטים

ככול שמעלים את העוצמה סיב השמיעה מגיב ליותר ויותר.צר של תדרים בעוצמות צליל נמוכות

25

תדרים.

סיכום:

תנועה תנועה של הממברנה הבז' צליל :התהליך שמתחיל בצליל ונגמר בפ"פ בעצב השמיני

שחרור של נ"ט על תאי העצב השמיני. של תאי השערה שם התנועה הופכת לחשמל

העצבשל מלי של תאי השערה ושכיוון החה, ילאריתברנה הבזממיש התאמה בין הכיוון של ה

השמיני. חלק חשוב בכל התהליך הזה זה הפעילות של הכוונון של תאי השערה החיצונית.

3.5.09

עקומת כיוונון

עקומה על גרף העוצמה מול התדר של צליל, שבתחומה התא מגיב. מה

Xציר )עוצמה תדר ו פ"פ מסיב עצב בודד כפונקציה של שעושים זה למדוד

עוצמה(. התחום הצר של התדרים בו התא מעלה את התדר היריYתדר,

. ככול שעולים בעוצמה הסיב מגיבBF או CFבעוצמה נמוכה זה השלו

העקומה מתארת את כל התדרים להם מגיבשל תדרים. יותר לתחום גדול

עקומות הכיוונון צורתלעקומה. ל מחוץדרים ועוצמותהתא, תא לא יגיב לת

V לדוגמה, בין תדרים טובה האבחנהנמוכות. יכולת הצרות בעוצמות - הן -

קילו הרץ לתשע וחצי קילו הרץ.10חתול יודע להבחין בין

הציר הטונוטופי- רגישות התאים לתדרים שונים לאורך המממברנה

הבזילארית. נוצר למעשה מארג של תאי עצב לאורך הציר הטונוטופי, כאשר כל אחד מהם רגיש

לטווח תדרים שונה בעוצמות שונות, בהתאם לעקומת הכיוונון שלו.

נקודות תלויה ב2במערכת הסנסורית היכולת להבחין בין RFשל הרצפטורים. כאן, זה מצב

אחר- יכולת האבחנה בין תדרים טובה יותר מיכולת האבחנה של הסנסור הבודד.

Place information

ש אתכל סיב עצב בא מתא שערה אחד על פני הממברנה הבז'. לנקודה הזו על הממברנה י

ולכן נדע אילו תדרים קרו לפי אילו סיבים הגיבו- זה,טוב ביותר שלההתדר ה

מידע מקום

איכות התא/ רוחב הכיוונון מוגדרים ע"יQ=CF\bandwidth. Qגדול יותר

ככול שעקומת הכיוונון צרה יותר. עקומות הכיוונון הצרות ביותר נמצאות

יכולת. (Q=10) ואח"כ בחתולים (Q=200)בתדרים מסויימים בעטלפים

בבני אדם כשישית, ו התדר20 חלקי 1האבחנה של חתול התנהגותית זה

טובים יותר.Qברוב היונקים שהולכים על הקרקע אין . מהתדר המרכזי

26

העובדה שעקומות הכיוונון של סיב העצב נגזרות מאלו של תאי השערה הייתה נתונה בשאלה

אין פילטר שני אלא ישמכוונים באופן יותר צר מהממברנה הבז'.עד שראו במדידות שסיבי העצב

את המערכת האקטיבית של תאי השערה החיצוניים שמצרים את הכיוון

מדדו את הכיוון– הישיר שהדגים את זה הניסוי .לתדר של הממברנה הבז'

דומה לנקודהCF בעל המכאני של הממברנה הבז' ואז חיפשו סיבי עצב שמיני

עליה הסתכלו. הנקודה החשובה היא שבאזור הצר העקומות האלו נופלות

הבז' והכיוון החשמלי של תאיההכיוון המכאני של הממברנאחת על השניה-

כלומר, עקומת הכיוונון של סיב העצב נקבעת. העצב השמיני נופלים זה על זה

רק ע"י הרעידות של הממברנה הבזילארית באותה נקודה ולא כתוצאה

מתכונות שונות של תאי השערה עצמם. לעומת זאת בצבים ובזוחלים כן

רואים התאמה אקטיבית של תא השערה שמביאה להצרת הרגישות לתדרים

)התאמה ביוכימית.אנטומית וכו'(

.בקירוב טוב, מערך הפעילות של סיבי העצב השמיני נראה כמו ספקטוגרמה

ישנם עשרות אלפי סיבי עצב שמיני באוזן, שכל אחד מהם מעביר פיסת מידע,

בסופו של דבר התפיסה שלנוומפיסות המידע אנו מרכיבים את הצליל המלא.

במערכת הראיה ובמערכתדומה )דיברנו על תופעה היא ששמענו משהו שלם

את, וראו מדדו מהרבה סיבי עצב שמיני, השמיעו משפט - בניסוי. הסומטוסנסורית(

בהתחלת המשפטראו שלדוגמההתגובות של סיבי עצב שמיני בתדרים שונים. ה

יש פתיחה של מחסום אוויר בבת אחת ושחרור שלו jכאשר מבטאים את הצליל

סיבים שרגישים לכך יורים. אח"כ יש הרעדה של מתירי הקול, התדרים גבוהים

יורים. אחרים בתדרים נמוכים ואז סיבים

סיבי עצב שמיני מקבלים העתקעל רישום מאם מסתכלים על ספקטוגרמה ו

.מאוד אמין

,תזוזה של השערות לצד אחד תביא לדהלתאי השערה סינפסות עם תאי העצב

פולריזציה ותזוזה לצד השני תביא להיפר פולריזציה.

Time information

קשור לנעילת פאזה. מידע זמן ,איזה סיב ירהבעזרת הידע על מידע מקום אנו מקבלים

לפ"פ הפעולה של תאי העצב השמיני יש נטייה

לבוא ביחס פאזה קבוע ביחס לפאזת הצליל. תדר

הספייקים יקבע ע"פ עוצמת הצליל, אך הפיזור בזמן

יהיה ע"פ נעילת הפאזה.

27

קבוע הממברנה של תא השערה יקבע את מגבלות שינוי המתח של התא בזמן, ובהתאם את

לפאזה של ינעלו BFהשזה סיבים קילו הרץ ה1.5עד ם נשמיע צליל מגבלות נעילת הפאזה.

low pass filteringהצליל. בתדרים גבוהים מזה קבוע הממברנה לא יאפשר נעילה לתדר )קשור ל

של הממברנה( ובמקום התא יראה דה פולריזציה ממושכת. בתדרים בעל גובה "ביניים" לעיתים

נראה שילוב של מעקב ודה פולריזציה ממושכת.

Synchrony index .ככול שירי התא יותר מותאם לתדר האינדקסזה הדרך למדוד נעילת פאזה

יהיה יותר גבוה.

אבל בפועל התמונה יותר מסובכת...

: קב' המובחנות על פני מספר פרמטרים2למחלקים את סיבי העצב השמיני

קשה, וטווח דינאמי קטן.sloping saturation גבוה, סף נמוך, ירי ספונטאני קצב. 1

רך וטווח דינאמי גדול.sloping saturation קצב ירי ספונטאני נמוך, סף גבוה, .2

sloping saturationהשיפוע של עלית תדר הירי כתלות בעליה בעוצמת הגירוי החל מעוצמה =

. 0, סטורציה רכה- השיפוע קבוע וגדול מ 0מסוימת. סטורציה קשה- השיפוע הוא

. 1רוב סיבי העמב השמיני הם מסוג

:פירוט

לשניה לעומתספייקים 20 מעל לפי קצבי הירי היא קיצונית- מחלקה שיורה ספונטאניתהחלוקה -

המחלקות הגדולות(. 2 ספייקים לשניה )יש מחלקה קטנה באמצע, אך בד"כ מתייחסים ל5 מפחות

ואלו בעלי הקצב הספונטאני הגבוהגבוה סף נמוך הם בעלי הספונטאני הירי ההסיבים בעלי קצב -

וי ואזכתוצאה מגירגבוה מעלים את קצב הירי הקצב ההסיבים בעלי זה אומר ש. הם בעלי סף נמוך

ירי בתגובה לגירוי ואז לאהקצב את עלים שמנמוך הירי האלו בעלי קצב , לעומת נכנסים לרוויה

באופן פחות מהיר.אבל נכנסים לרוויה אלא ממשיכים לעלות את קצב הירי

רוב- דינאמיהטווח יש בעיה עם המתחיל בסף ונגמר בנקודת הרוויה. - הגדרה של טווח דינאמי -

פתרון עוברים סטורציה בעוצמת צליל יחסית נמוכה. ולכן1 הם מסוג הסיבים

. במערכת הראיה(rodsשאנו לא משתמשים בהם כמעט )כמו האפשרי אחד הוא

וצריך הרבה סיביםעוצמות נמוכות שקשה לשמועע"פ פתרון זה נשתמש בהם ב

זהלא יודעים אם נשתמש בפחות סיבים שעוברים פחות סטורציה. ובעוצמה גבוה

הפתרון בפועל.

קשורה לתופעה שנקראת בעיה נוספתspread of activation. ,רוחב כפי שראינו

.כתלות בעוצמת הגירויהוא משתנה באופן שעקומת הכיוונון הוא לא קבוע,

בהינתן הידע לגבי איזהאיזה תדר פעל דעת בעוצמות גבוהות לא ניתן לכתוצאה,

28

. בניסוי מדדו מהרבה סיבי עצב שמיני את התגובה לצליל בסיב ירה )כפי שניתן בעוצמות הנמוכות(

ככול, אך בלבד קילו הרץ בעוצמות שונות. בעוצמה נמוכה פעלו באמת הסיבים באזור קילו הרץ1

רתגבוהים יושמגיבים לתדרים של סיבים )בעיקר אקטיבציה הולכת ועולה שעולים בעוצמה רואים

. (כי זה עובר אותם על הממברנה הבז'

Frequency coding

הזמן טוענת שאנותתיאורית המקום טוענת שאנו יודעים מה התדר לפי מיקום הסיב, תיאורי

לגביאם לוקחים בחשבון את כל הבעיות רואים שהמידע יודעים מה התדר לפי נעילת הפאזה, אך

זמן ומקום בנפרד לא מספיק.

יש תאוריות שונות לגבי איך זה קורה בפועל-

הניסויהתיאוריה המרכזית אומרת שאנו משתמשים במקום של הסיב כדי לפענח את מידע הזמן.

והואהוא בתדר X במערך סיבי העצב השמיני. ציר הvowelsשנעשה- ניסו לבדוק איך מקודדות

מסיבי עצב שמיני לחתול ומודדיםvowelsלוגריתמי. אם מציגים

לכןים את הצליל שניתן ונרואים שקצבי הירי עולה בתדרים שמאפי

עוצמהב ההמגבלה היא שזכאומר, את הצליל. הםניתן לקרוא מ

נמוכה. בעוצמות גבוהות רואים שקצב הירי בתגובה לגירויים האלו

לא משתנה הרבה בפיק אך במקום בו היה קצב ירי נמוך הוא עולה

כלומר, שאם נבחן רקומגיע לרוויה ולא ניתן לראות איפה הפיקים.

המידע הרצוי. אבל, כל סיב עצב יירהאת רמת הפעילות של התאים לא נוכל לחלץ את

ספייקים בהתאם לתדר הצליל )נעילת פאזה(, כלומר בהפרשי זמן שהם כפולות שלמות

של אורך התדר, אבל יידגם בתדר המתאים לתדר האופייני שלו. לכן, נקבל התאמה

בדגימת התדרים רק באותם תאים שמתאימים לתדר הצליל ומשאר התאים היורים

סיבים היחידים שזמן המחזור שלהם יהיה מתאים לנעילה שלהם זה אלו"נתעלם".

שמתאימים.

ת פרוטזה קוכלארי

הפרוטזה העצבית המוצלחת ביות מבחינה קלינית.

תאיוב סיבי העצב קיימים ומה שנהרס זה משהו בממברנה הבז' תבהרבה מקרים של חירשו

יש שינויים בעצב כתוצאה מזה שהוא לא פעיל, אך הוא קיים וניתן לנסות להפעילואמנם השערה.

אלקטרודה גמישה לקוכאלה והזרמת זרםהכנסת י "מחדש. הדרך בה מפעילים אותו מחדש זה ע

. משתילים מיקרופון שמפרק את התדרים ומזרים זרמיםשע"י קונטקטים מפעיל את סיבי העצב

כי מוצלחים אנשים עם שתלים כאלו יכולים אפילו להבין אנשים בטלפוןהבהתאם. במקרים

. אם עושים, אך שמיעת מוזיקה היא עדין בעייתית)שמעוות קולות ולא מאפשר לראות שפתיים(

29

קונטקים אנשים10זאת בילדים יש התאמה יותר טובה לאורך החיים והתוצאות טובות יותר. מעל

יכולים להבין את הדיבור.

שמיעה מרחבית

מספר קטן של היא טובה מאוד, מדובר בבתדרים טהוריםהאבחנה המרחבית שלנו באזור המרכז

זה. האבחנה שלנו פחות טובהצדדים או מאחורהכאשר מדובר על המעלות )פחות טוב מראיה(.

טובים מעלשוב טובים ואז מעל פחות אנו טובים מתחת לקילו הרץתלוי גם בתדר שעליו מדובר -

מדוע? קילו הרץ.3-4

רמזים לזיהוי במרחב:2יש לנו

1.Interaural time difference ITD בזמן הפיקים בשתיהפרש של יש – הפרשים בפאזה

. זה הפרש של פחות ממילים האוזניי2שנובע מכך שהמרחק ממקור הקול שונה בין האוזניים

אותו קילו הרץ( 1)<בתדרים גדולים מדי שניה. בזה נשתמש בתדרים נמוכים מתחת לקילו הרץ,

)בסיכוי גבוה הפרש הזמן יהיה מכפלה שלמה של גודלצליל יופיע באותה מופע בכמה כיוונים

.התדר(

2.Interaural level difference ILD שמגיעההפרש בעוצמה יש – הפרשים בעוצמה

שנובע מהעובדה שהראש הוא צל. כדי שהראש יהיה צל אורך הגל של הצליללשתי האוזניים

30שאורך הגל יהיה פחות מ כזה תדר הסינוס צריך להיות, כלומרצריך להיות קטן מאורך הראש

קילו הרץ. 2 ס"מ. בזה נשתמש בעיקר מעל

( הוא הבעייתי מבחינת אבחנה מרחבית.1-2 התחום ביניהם )קילו הרץ

שיש איזה שהוא הבעיה היא zone of confusion""" כלומר נקודות שונותקונוס הבילבול או ,"

מעלות הצידה60 על הקו המרכזי. בנוסף אם יש מקור קול ב, . לדוגמה זההILD זהה או ITDעם

יש היפרבולה שלמה במרחב שמתנהגת כך. , 0 גובה מעלות הצידה120זה כמו 0גובה ב

-פתרונות אפשריים

. קול לרוב מורכב מתדרים רבים, ורק מקור אחד יכול להיות עקבי עם ההפרשים הנמדדים מכל1

התדרים.

. ששבירת הסימטריה עם צורת האוזן שאינה סימטרית לשום כיוון.2

זה סיפור אחר.אלינו )פחות ממטר( כאשר המקור קרוב יש לציין, ש

10.05.09

ITD עיבוד הפרשי זמנים

שם יש סינפסה עם התאיםהגרעין הקוכליאריהעצב השמיני נכנס לתחנה הראשונה שהיא .

. בגרעין זה יש תאים שמקבלים קלט)medial superior olive )MSOששולחים אקסונים ל ה

30

מבצעים השוואה בין זמן הגעתMSOאקסיטטורי מסיבים שמגיעים משתי האוזניים. תאי ה-

הצליל לשתי האוזניים, ע"י חישוב של הפרשי פאזה. הדבר מתאפשר בגלל תופעת נעלית הפאזה

והלאה יש קלט דו אוזני. MSOבתאי השערה והעצב. רק מה-

.הסינפסות האלו צריכות להיות מאוד אמינות מבחינת העברה בזמן, ברזולוציה של מיקרושניות

הרעש בהעברת הזמנים צריך להיות קטן מאוד. כבר הסינפסה הראשונה בגרעין קוכליאורי צריכה

לשמור על הבדלי זמנים. קבוצת תאים ספציפיים בגרעין הקוכליארי אחראי לכך- מצאו שאלו

סינפסות גדולות מאוד, נמצאות על גוף התא, שיש להם דנדריטים קצרים, קבוע זמן מאוד קצר

ושהם מקבלים קלט ממס' קטן של סיבי עצב. לתאים יש רצפטורים ייחודיים לגלוטמט שעוברים

אינאקטיבציה מהירה, המבנה של התא גורמת לשחרור רב של גלוטאמאט. נוצרת רשת שנקרת

endbulb of held. .התאים האלו קרובים מאוד לתחנת ממסר פשוטה- ספייק נכנס, ספייק יוצא

ללוקאליזציה בתדר נמוך(- יש הבדלים בין אורכי האקסונים שנשלחים להמודל של ג'פריס(MS

Oלדוגמה, יש תאים ב .MSOשמקבלים אקסון ארוך מאוזן אחת ואקסון קצר מהשנייה. התא יגיב

רק כאשר הוא מקבל קלט משתי האוזניים. האקסון הארוך גורם להשהיה של הקלט מאוזן אחת

ולכן הנוירון הזה יגיב לצליל מהצד של האוזן עם האקסון הארוך. כל תא מגיב להפרשי זמנים

שונים, בהתאם לאורכי האקסונים משני הצדדים. בתנשמת יש מספיק נתונים כדי לאשש את

המודל של ג'פריס, ביונקים יש כמה בעיות.

wodniW

raluc ric imeSslanaC

raE tfeL raE thgiRraelhcoCsuelcuN

OSM

003 yaleD emiT s

003 s

003 rae tfel ta sevirrA sthgir eht ta naht retal

sekips tnedicnioC

ytivitcA evreN yrotiduAgnidne citpanys xylac egraL

raelhcoCsuelcuN

בפועל ההשהיה לא חייבת להיות ע"י אקסון ארוך יותר. בתנשמת לדוגמה יש דילול במיילין

וכתוצאה קצב העברת האות יורד.

מכיוון שעוצמת הצליל קובעת את ההסתברות לירי ספייק בפאזה נתונה, יתכן מצב שבו התא

יופעל כתוצאה מקבלת קלט מאוזן אחת בלבד. ככול שהתדר נמוך יותר, לכך קטנה. בעיה זו קשורה

4גם לעובדה שיש מספר חיווטים מכל אוזן לכל תא. נדגים למה הכוונה- נניח שיש תא שמקבל

קלטים מכל צד. בעוצמות צליל נמוכות אין בעיה- בכל פאזה יופיע ספייק בהסתברות נמוכה, ולכן

31

ספייקים סביר שיהיו שניים מכל צד. בעוצמות גבוהות הסיבים יירו בהסתברות גבוהה4כדי לקבל

ארטיפקט. ספייקים מצד אחד בלבד ואפס מצד שני4מאוד ולכן יש הסתברות ל-

פיתרון אפשרי לכך הוא שהסף עולה כאשר הצליל חזק, למשל ע"י אינהיביציה עצמית הסינפסות

בתאים שמעבירים את המידע, דיפרסיה סינפטית.

-יש מעט עבודות בהן מדדו מהMSO .משום שזו רק שכבה אחת של תאים וקשה לרשום משם

:ביונקים קטנים )חתול ומטה( המנגנון כנראה שונה

מיקרו שניות. כאשר מסתכלים על עקומת ירי של תא50חתול יודע להבחין בהפרשי זמן של כ

MSOשל חתול ניתן לראות שיא פעילות עבור הפרשי זמנים שונים בערך באותו מקום עבור תאים

שונים )ואין תא שמתאים טוב במיוחד לכל הפרש(. מעבר לכך, הרזולוציה של הבדלי הפעילות של

מיקרו שניות, זה מחושב ע"י לקיחת רוחב עקומת300התאים מאפשרת אבחנה של בערך

הפעילות בחצי הגובה.

ככול הנראה ההפרדה ההתנהגותית הטובה יותר נובעת מהשוואה של ה MSOהימני והשמאלי

ובחינת ההפרש ביניהם )בניגוד למודל של ג'פריס(

יש עדויות שבאדם המנגנון יותר דומה לתינשמת מאשר ליונקים קטנים.

ILD עיבוד הפרשי עוצמת

-המסלול: אקסונים מהCN-שולחים קלט ל LSO( lateral superior oliveשם יש השוואה בין ,)

עוצמות משתי האוזניים. התאים מגיבים לאוזן הקרובה טוב יותר מאשר לאוזן הרחוקה.

-בMNTB ישנן סינפסות גדולות שנקראותCalyx of Held-האקסון שמגיע ל .MNTBיוצר מין

כאשר מתקבל סיגנלLSO עושה אינהיביציה ל-MTNBמבנה של גביע שמקיף את כל גוף התא. ה

מהאוזן. זוהי פעולה חזקה ומדויקת. החישוב הוא אוזן קרובה פחות אוזן רחוקה. אנו רואים ש-

MNTB-שולח אינהיביציה גם ל MSO.

32

-הגרף למטה מתאר רישום מתא בLSO-ציר ה .X הוא תדר, ציר Yהוא עוצמת צלילים. יש

התאמה מושלמת בין האקסיטציה באוזן אחת לאינהיביציה של אוזן אחת- אקסיטציה לאיפסי,

אינהיביציה לקונטרה.

רוב הנוירונים בMSO.מגיבים טוב יותר לצלילים שהתרחשו קודם באוזן הקונטרהלטראלית

באותו צד שם יש ייצוג של העולם הקונטרלטראלי )ששםIC הולך לMSOמסלול הפרשי הזמן מה-

התרחש הצליל קודם(

לעומת זאת, רוב הנוירונים בLSOמגיבים טוב יותר לצלילים שהתרחשו חזק יותר באוזן האיפסי

בצד המנוגד שם יש ייצוג קונטראלטראלי, כלומר ייצוגIC נשלחות שלוחות ל-LSOלטראלית.מה

ששלח אליו פרויקציות )הצד בו הצליל חזק יותר( . LSOשל העולם באותו צד של ה

לצד המנוגד?LSO הולך לאותו צד במוח והיצוג מהMSO***שאלה למבחן- מדוע הייצוג מה

פלסטיות במפה המרחבית

Caird and Klinke 1983Frequency (kHz)

0.125 0.12532 32S

ound

leve

l (dB

SP

L)20 20

100100

Ipsilateral Contralateral

MNTB

MSO

LSO

CN CN

Midline

Inhibitory Connection

Excitatory Connection

IC IC

33

בתנשמת יש הכי הרבה מחקר בנושא. בתנשמות האזימוט נקבי ע"י הITDוההגבהה ע"י ה ILD.

חיתוך של אותות אלו מאפשר מיקום מדויק יחסית של האובייקט בעולם.

משמיעים צליל או מראים אור בכיוונים שונים והתנשמתבניסויים

מזיזה את ראשה בכיוון )סגול-ראייתי, אדום-אודיטורי(. לאחר מכן

מלבישים על התנשמת פריזמות שמזיזות את העולם, כבר באותו יום ניתן

לראות שינוי במקבץ הראייתי, אך המקבץ האודיטורי נשאר קבוע. אחרי

שישה שבועות המקבץ האודיטורי מדביק את הראייתי . הויזואליות מכוונת את הפלסטיות

השמיעתית.

? איפה הפלסטיות הזו מתרחשת

ICC, ICXה יש מספר גרעינים- IC. במגזע המחהמידע מגיע לאינפריור קוליקולוס

יש מפת מרחבOT. בICC, המידע השמיעתי מגיע ל)optic tectum )OT ו חיצוני

זה הסופריורOTמולטי-מודלית- ראייתית שמיעתית וסומטוסנסורית )ביונקים ה

. יש התאמה אחדICX ל- ICCקוליקולוס(. המפה האודיטורית נבנית במעבר מה-

OT. אם מודדים באלקטרודה במקום מסוים בOT וה-ICC,ICX לאחד בין המיפוי ב-

מסוים, ולאזימוט מסוים גם ראייתי וגם שמיעתי. ITDרואים שהתאים רגישים ל-

שבועות( לא מתרחשת בחיבור6בניסוי הפריזמות ההסטה במקבץ האודיטורי )לאחר

:התאים באזור השמיעתי שולחים עכשיו אקסונים למקוםICX ל-ICC אלא בין הICX לOTבין ה

. ICXאחר ב-

.יש צורך לבצע את הניסויים האלו בחיות צעירות בהן הפלסטיות גבוהה יותר

20.5.09

ראייה מערכת ה

29 ו28. פרקים 27 ו-26הפרקים בקנדל בנושא. הסיפור הקלאסי-פרקים *** יש לדעת היטב את

לא ידוברו בכיתה אך הם למבחן.

העיניים מסתכלות קדימה ויש חפיפה גדולה בין השדות. בבני אדם וקופים

חציקתי בכל עין יראה בעיקר את חצי העולם השני והצד האפי את רהצד ה

העולם באותו צד.

מכלהסיביםשם כיאזמה האופטית ממשיך דרך ה בגנגליון ה המידע הזה עול

ברמה של הרטינה כל עין רואה את שניכלומר, מתאחדים וממשיכים.חצי עולם

יבוד של כל צד.עצידי העולם, בשלב הבא זה כבר

זה שייך, לסופריור קוליקולוס, זה התלמוס ויש שלוחות גם לגזע המוחבמסלול השלב הבא

קשור לתשומת לב, הפנית קשב. זה אזור מענייןSCלמערכות עתיקות יותר. בקופים ובבני אדם ה

34

השלוחה שמעניינת אותנו הולכת מהתלמוס לקורטקס הראייתי. אינטגרציה חושית בוכי יש

הראשוני והלאה.

הרטינה

הצד החיצוני של העין עדשה שמרכזת את האור הרטינה. הרטינה היאהסרט צילום =

מיקרון בחלק האחורי של העין בו יש את העיבוד הרגיש לאור.200שכבה דקה של כ

יש צפיפות גדולה של פוטורצפטוריםבפובאה . ראיה פוביאליתהראיה שלנו ושל הקופים היא

שדה.הואת עיקר ראיית הצבע. זה חלק קטן מאוד של שדה הראיה- מספר קטן של מעלות במרכז

הם השכבה הכי עמוקהשרגישים לאור העין של בעלי חוליות היא עין הפוכה- הפוטורצפטורים

כל מינילכן, מספקת את הדם לרטינה נמצאת בין האור לרטינה. השל הרטינה. מערכת כלי הדם

מחלות שיגרמו לעליה בצפיפות כלי הדם יגרמו לעיוורון )קורה לתינוקות ששמו אותם באוהל

חמצן(.

המקום בו יוצאים האקסונים של תאי. זהעיוורהכתם היש מקום שבו לא רואים על הרטינה- זה

הגנגליון.

פוטורצפטורים

של פוטורצפטורים שני סוגיםנםיש -rods (קנים)ו cones (מדוכים )יש הרבה הבדלים ביניהםו.

סוגים שונים של קליטת אורך3עם סוגי מדוכים 3- יש ההבדל העיקרי הוא שהמדוכים רואים צבע

. הרגישות לצבע של הפגמנטL וארוך M בינוני S יש כאלו שרגישים לאורך גל קצר (-צבעים )גל

מבחינת קליטת האור והם יותרגישיםרהקנים לעומת זאת, שקולט את האור היא די רחבה.

משמשים בעיקר לראיית לילה.

אך יש משני הסוגים בכל מקוםבעיקר בפריפריה,בפובאה וקנים נמצאים בעיקר מדוכים .

המנגנון המולקולארי שהופך אור לחשמל-

ששומר עלתא תוך ה בריכוז גבוה בcGMP , יש בחושךבפוטורצפטורים של בעלי חוליות -

רמה מסוימת של דהנשמרתתא ותוך ה יש כל הזמן זרם של נתרן ל, כתוצאה.לות פתוחותהתע

וכתוצאה תהיה היפר פולריזציה שלcGMPרמת היורדת אור ב. ויש שחרור של גלוטמטפולריזציה

. וירידה בשחרור הנ"טהתאים

ם:בכמה צעדיהיפר פולריזציה אור יגרום ל-

, חומר שנוצר מוויטמיןרטינלרגישה לאור. בתוך הרודופסין יש מולקולה של רודפסין המולקולה. 1

Aשל הרודפסיןנה הקונפורמציהתמשכתוצאה . קליטת הפוטון נעשית ע"י הרטינל ו .

שמורכב מכמה יחידות, זה חלבון G חלבון .Gחלבון קונפורמציה של הרודופסין משפעל השינוי . 2

תת-היחידה ל, קיימים במערכות רבות בגוף. בחושךG. חלבוני GDP ומפרק אותו לGTPקושר הוא

Gכאשר רודופסין משופעל פוגש. ללא אקטיבית החלבון אלפא מחוברות תת יחידות שהופכות א

35

היכולתת היחידה אלפה ואז אלפא מהיחידות האינהיבטוריותG הוא משחרר את הGחלבון

.cGMP שמפרק PDE לאקטב

ם: המאוקטב יהפוך ללא מאוקטב בשני מנגנוניPDEה-

יקשרו אליו חלבונים שיהפכו אותו לאינאקטיבי- המהיר. 1

יקשור שוב, ך ללא פעילויהפ, כתוצאה הוא GTP יפרק את הG אחרי זמן מסוים חלבון ה-האיטי. 2

את היחידות האינהיבטוריות ופעילותו תעצר.

:אחד הדברים שקורים בתהליך הזה זה הגבר גדול-

Gיפגוש ויאקטב הרבה חלבוני הרודופסין המשופעל פוטון מעורר מולקולה אחת של רודופסין

חלבוני ה G יפגשו הרבהPDEויאקטבו אותם חשמל מקליטת פוטון אחד.הרבה נוצר

מסלול המידע למוח

יש את הסכימה הקלאסית שמלמדים לגבי זרימת המידע, היא לא לגמרי נכונה.

ודיפיקציות ע"י תאים תוך כדי מ,ברטינה המידע עובר מהפוטורצפטורים לתאי הגנגליון

הבי פולארייםעובר לתאים בי פולאריים המידע מתחיל בפוטורצפטורים הוריזנטאליים.

2 יש עד כאן. LGNשולחים את האקסון ל תאי הגנגליון ים סינפסה על תאי גנגליון שעו

סינפסות.

:יש שתי סוגי סינפסות בין הפוטורצפטורים לתאים הבי פולאריים

בתגובה לאור תהיה ירידה בפעילות התא הבי פולארי–. סינפסה אקסיטטורית 1

בתגובה לאור תהיה עליה בפעילות בתא הבי פולארי–. סינפסה אינהיבטורית 2

הסינפסה בין .כאשר יש אור יש ירידה בשחרור הגלוטמט - כאמור, on center תאי

התא הבישל בפעילות עליה תהיה אינהיבטורית ולכן בי פולארי היאתא הלרצפטור הפוטו

הסינפסות הן אקסיטטוריות ולכן אור יביא לירידה בפעילות. – off center תאי .פולארי

בכל מקרה הסינפסה של הבי פולארי עם הגנגליון היא אקסיטטורית.

!הגנגליוןתאי הראשונים שעושים פ"פ ברטינה זה חשוב-

רמות2עשה בנהעיבוד ההורזיזונטאלי :

בי פואלריים, תאים ה עושים סינפסה על הפוטורצפטור וההתאים ההוריזונטאליים. 1

הגנגליון. תאי עושים מודולציה על הסינפסה בין התאים הבי פולריים ואמקריניםהתאים . ה2

מבט מודרני על מבנה הרטינה

בין טריאדותראותקיש סינפסות מיוחדות שנמצאו ש cones תאי לתאים הוריזונטאליים ולONבי

OFFפולארי. התאים ההוריזנטאליים משתתפים גם בבקרה של תאי

36

ב טריאדותעושים את הסינפסות על הבסיס. יש גםהבי פולאריים OFFה, אך לא דרך הטריאדות

rodes ,גם כאן יש הבדל בין הוOFFל ON .

הגנגליון גם רואים סינפסות מורכבותתאי ו, האמקרינייםבי פולארייםהתאים הבסינפסות בין

בנה שלהן. במ

מסלול המידע מהconesלתאי גנגליון הוא לפי ה text book קונס :בי פולארי .גנגליון

. יש מספר מסלולי רודס. הוא לא נכוןסלרודמתואר ביחס מסלול קלאסי שלעומת זאת, אותו

- ON center מסלול ה

סינפסה אינהיבטורית כךוז. רוד בי פולאריהרוד עושה סינפסה על תא בי פולארי מיוחד שנקרא

כל )ON בי פולארי מסוג הוא-התא הבי פולאריבאור יש עליה בפעילות של ש

ןוהתא הבי פולארי הזה לא עושה סינפסה על גנגלי ON )!הרודס מחוברים ל

התא A2. שנקרא אלא סניפסה אקסיטטורית על סוג מסוים של תא אמקריני

coneשבא מ ONעושה סינפסה חשמלית עם תא בי פולארי הזה האמקריני

.ON שעושה אקסיטציה לתא גנגליון התא הבי פולארי הזה. ממקום אחר

בי10-20 פוטורצפטורים ועל כל אמקריני 10-20לכל רוד בי פולארי מקושרים

פולארי.

OFF center מסלול ה

אח"כ יש סינפסה סינפסה אינהיבטורית לבי פולאריושההרודס ע

התא האמקריני עושה סינפסה אינהיבטורית אקסיטטורית עם התא האמקריני

סינספות בעומק שונה מהסינפסות. אלו coneשבא מ OFF תא בי פולאריעם

יש. כלומר, OFF התא הבי פולארי עושה אקסיטציה לתא גנגליון החשמליות.

היפוכי סימן- כל פעם שיש סינפסה אינהיבטורית. לכן, כאשר יש אור נקבל2כאן

בסוף אינהיביציה.

יש כאן תהליך התכנסות אשר מצד אחד מגביר רגישות לאור ומצד שני מוריד את הרזולוציה

המרחבית.

: ראיה ברמות אור מאוד נמוכות

אפשרש . מצאוון בו ניתן למדוד פוטונים שמגיעים לעיןרהאחהקרנית זה המקום

60חות מבניסויים מצאו שבפ. רנית פוטונים לק100לראות פלשים שמביאים פחות מ

יש איזור רואים. ביניהם תמידש 300יותר מפוטונים תמיד לא רואים אור, לעומת

מעבר שעל פי השיפוע שלו אפשר לחשב מה כמות הפוטונים שצריכה להפוך

100ומר שמכל זה א.5ם יגיד שהוא ראה אור- המספר הוא דלחשמל כדי שהא

כל השאר נבלעו ע"י מה שבדרך. , הגיעו לרטינה5פוטונים שהגיעו לקורניה

37

ה קורה ברמות אורמדדו מ ו רוד בי פולארימרודרשמו ניסוי ב

חייבים שהרעש מהמערכתבכדי לזהות סיגנל ברטדס חלשות.

למעט מעט אירועים, מאוד. רוב הזמן הרעש הוא רציףן יהיה קט

כאשר נותנים פלש חלש ורושמים אירועיםדיסקרטיים.

דיסקרטיים מהרודס מניחים שזה תגובה לפוטון בודד. האירועים

- מולקולת רטינלfalse alarmהדיסקרטיים שראינו קודם זה

מרוד בי פולארי בהמשך רשמו"שחשבה בטעות" שהיה פוטון.

. ההתכנסות במסלולכדי למדוד את הפיזיולוגיה של הסינפסה

X25 פוטורצפטורים לתא ביפולארי וX15הרודס היא גדולה-

בהיסטוגרמות קישורים של בי פולארי לאמקרין. כתוצאה יש שיפור משמעותי ביחס אות רעש.

. כאשר מסתכלים עלאלא רק חלק קטןתגובה, ל גרמורוב הפלאשים לא אפשר לראות שברוד

הרוד בי פולאר רואים הפרדה טובה יותר ברמת האירועים הבודדים מבחינת יחס סיגנל לרעש.

צריך לשאול מתי האירועים ברודס הם מספיק גדולים בכדי להפעיל את הסינפסה הבי

לה של הסינפסה תהיה לא לינארית כדי שבארועים לא גדולים לא תהיהפ צריך שההכ.פולארית

תגובה גדולה. תהיהתגובה אך כאשר עוברים את הסף

הסינפסה היא דינאמית- הרגישות שלה נקבעת על פי תנאי ההארה. יודעים שבהכרח זה יביא

למקרים שהרוד ראה פוטון והבי פולארי לא יגיב אליהם, אך כאשר כבר רואים תגובה בבי פולארי

יודעים בוודאות שהיה פוטון ברודס.

הארגון המרחבי של תאי הגנגליון

הסוגים עברו"מוזאיקה של סוגי תאים שונים"תאי הגנגליון שמקבלים מידע יש סוגים רבים של .

הם התאים Parasol , אפיון מבנית, מולקולארית וחלקם עברו אפיון פונקציונאלי. לדוגמה

נושאיםMidget, ולהם שדטת רצפטיביים גדולים יחסיתהעיקריים שנושאים מידע מהרודס

. תאים אלו הם ההתחלה של המסלולים המאגנו קטנים יותרRF בעלי בעיקר מידע מהקונס

והפארבו צלולארים.

ממלא אם מודדים את השדות הרצפטיביים של התאים רואים שכל אחד מסוגי התאים בנפרד

כנ"ל לגביOFF מידג'ט ומקבלים ריצוף של המרחב, כנ"ל לגבי הON תאי ה- מרחבה את

הרבה אלקטרודותובעזרת , הקרינו אורעל צלחתו שמ, רטינה של קוףו לקחבניסוי וכו'. הפאפרסל

בהסתכלות שלהם. RF מכל תאי הגנגליון. לפאראסול ולמידג'ט יש מאפיינים ברורים של הומדד

עת מאיזה תא רושמים.דפיזיולוגיה אפשר לעל ה

בד"כ מצייריםRFכעיגול, אך מסתבר שה RF .בודקים את זה ע"י כך שנותנים רעש אינם עגולים

לאRFהמוצאים ש. של נקודות שחורות ולבנות ועושים את הקורלציה של הספייקים כתגובה

38

בנויים כך שתהיה ביניהם הכי מעט, הם . כלומרביותרבים וקררק ך השני אלא וחודרים אחד לת

את התאים לכל מיקום אחר רואים שזה רק מגדיל את החפיפה ביניהם.מנסים לסובב חפיפה. אם

שלRFזה נעשה בעזרת התאים האמקריניים ושאר התאים מסביב ששולטים על הככול הנראה,

תא הגנגליון.

ניסו לבדוק את הקשר בין החפיפה בשדה הדנדריטי של התאים לחפיפה בRF.ולא מצאו קשר,

תאי הפאראסול בעלי השדה הדנדריטי, לעומת לתאי המידג'ט אין חפיפה בשדה הדנדריטימצאו ש

גדול יותר בתאיRFהגודל של ה. כמו כן ידוע שחפיפה בשדה הדנדריטשכן מראים הרחב

כלומר מסקנת המאמר. RFחפיפה ביש את אותה ם התאי המידג'ט, אך בשניאשר בהפאראסול מ

היא שיש חוסר התאמה בין החפיפה הפיזיולוגית לחפיפה

האנטומית.

עיבודים מורכבים ברטינה

זז לכיוון אחד ואז לכיוון ההפוךעל הרטינה פס הקרינו בניסוי אחר

. כאשר הפס הגיע למרכז השדה הרצפטיבי)רטינה של סלמנדרה(

השאלה היא מה קורה בנקודה בה היה,הוא הופך את הכיוון שלו

עליה בקצב הירי כאשר פס האור נכנס לשדהרואים רישום בהיפוך בכיוון התנועה.

קועושים את אותו ניסוי כאשר נותנים ל . ברסט בעת ההיפוךהרצפטיבי של התא

ברסט חזק של פעילות. רואים של התא לפני היפוך התנועהRFכנס יותר לילה

שבו הפכנוRFשנעול בזמן לזמן בו הפכנו את כיוון התנועה ללא קשר למקום על ה

את הכיוון. הנקודה האפורה מתארת את הנקודה שבא בדרכו חזרה חצה הקו את מרכז השדה

תוצאות הניסוי הזהכאשר מסתכלים על הרצפטיבי של התא )לכן המרחק בינה לבין הברסט גדל(.

בהלוך. כאשרשלו RFחוצה את הקו כל תא יורה בזמן אחר כאשר ה רואים שברמת האוכלוסיה

ואז שוב יש ירי כאשר הפס שב,פרץ פ"פ שנעול להיפוך של הפסבכולם הופכים את כיוון הפס יש

כלומר הרטינה עושה דברים מורכבים ביותר. של כל תא .RFהחוצה את מרכז ו

24.5.09

מכאניזמים קורטיקליים בראייה

:עקרונות

A. מורכבת מהרבה אזוריםמערכת הראייה הקורטיקלית-

משתרעים בחלק האחורי של הקורטקס, נכנסים לאונה הטמפוראלית וגםאזורי הראיה

אונה הפרונטאלית שקשורים באופן עקיף למערכתאזורים ביש גם בקופים מצאו שלפריאטלית.

הראיה.

39

B. מאורגנים באופן סירלי ומקבילי בהיררכיהאזורי הראיה

באופן היררכי שמבוסס על אנטומיה. יש תבניות די קבועות של קשרים ביןאירגון - מורכבת

: קבוצות שונות3הקשרים מיוחסים ל. האזורים

. 4לתוך שכבה ומסתיימים 4: קשרים שהתחילו בתאי מקור שהם מחוץ לשכבה קשרים עוליםא.

. 4מסתיימים בשלוחות מעל ומתחת שכבה : קשרים יורדיםב.

: קטגוריה שמכילה את כל הקשרים שאינם יורדים/עולים, מסתיימים בכלקשרים מקביליםג.

השכבות.

C.ניסו, מסלולי עיבוד- שונים מייצרים זרמי עיבודהאזורים ה

חלוקה פונקציונאלית של המסלולים במערכתלארגן את המידע הרב על הקישוריות למסלולים.

הראיה:

-המסלולים המאגנו והפארבו צלולאריים

ההפרדה ממשיכה בהחלוקה למסלולים אלו מתחילה בשני סוגים בולטים של תאים ברטינה,

LGNש קשר בין החלוקה הזו למסלולים הדורסאלי והוונטראלי. ובהמשך י

המאפיינים של שני סוגי התאים ברטינה:.1

ParvocellularMagnocellular

תאים גדוליםתאים קטניםגודל תא

גדולקטןRFגודל

טרנזיאנטיתמתמשכתאורך תגובה

תנועה, קונטרסט נמוך )גבולות(צבע, פרטיםרגישות ל

פריפריהבעיקר בפובאהמיקום

מהירהאיטיתכניסה לרוויה

koniocellularישנה קבוצה שלישית שאינה מאופיינית היטב תאי ה *

יש. עם זאת,המאגנו זה הפאראסל )ברטינה(תאי הפרבו הם תאי מידג'ט ותאי היום יודעים ש

למרות שהםאפשרות אחת היא ש היא מה הם עושים? ה סוגי תאי גנגליון ברטינה והשאל15עוד כ

ניתנים לשיוך למשפחות האלו, אפשרות נוספת היא שהםתנראים אחרת הם בכל זאת פיזיולוגי

שייכים למסלול עיבוד נוסף.

שכבות בפרימטים(6 ע"פ- )יש LGNשני המסלולים נפרדים באופן ברור ב.2

רק הפארבו. 3+4+5+6 , קלט רק מהמאגנו1+2. מאגנו/ פארבו: שכבות 1

-6איפסי, - מאגנו2קונטרה, - מאגנו1השכבות: חצי מהסיבים חוצים בכיאזמה. . ספציפיות עינית:2

מאגנו איפסי.-3פארבו קונטרה, -4פארבו איפסי, -5פארבו קונטרה,

40

כדי לדעת מאיזה עין נשלחות השלוחות לאן צבעו בצבע רדיואקטיבי הרטינה וראו לאן עובר

זה לא ריקעם זאת "ריק", לפי המסלולים נראה שיש חלקLGN. כשצובעים את שכבות ההצבע

אלא שם נמצאים כל התאים שהם לא פארבו או מאגנו נמוכה יותר.תאים תוצפיפבעל אלא

קוניוצלולאר.

V 1 . הקורטקס הוויזואלי הראשוני 3

ניתן לראות בבירור אזורים בחלקה. וצפופה מאוד עבה4ראשוני שכבה הוויזאלי הבקורטקס

בחתך טנגינציאלי צבוע רואיםהמגיבים לעין הקונטרה ואזורים המגיבים לאין האיפסי לטראלית,

4"פיספוס" שנובע מהטריטוריות האלו. הדומיננטיות העינית הכי מסאבית בשכבה

חומר שנכנס לתאים. זהוהצביעות הקלאסיות של דומיננטיות עינית היו של דה-אוקסי גלוקוז

להתפרק כמו גלוקוז. לחיה סוגריםו הוא לא יכול לצאת מהתא ארק שועובר ריאקציה כמו גלוקוז

. השניהעין אחת כך שהפעילות היא רק מהעין

שיטה נוספת היאISI – השינויים בהחזר האור שנובעיםתדיקורטקס ומדהאור אדום על הקרנת

יודעים אילו אזורים היו מופעלים כתוצאה מקלט מעין אחת לעומת. כךמדרגת החמצון של הדם

עין אחרת.

1 באם צובעיםש אלא גם השכבות האחרות מראות הפרדה של קלטים. מצאו 4שכבה לא רקV

(.שם נוסף לבלוב זה Patch )Inter blobs- וblobsעם ציטוכרום אוקסידאז רואים מה שקוראים

. הסיפור הקלאסי אומר שהבלובס מקבלים קלט מהפארבו3 ו2בלובס נמצאים בעיקר בשכבות ה

השכבות הקוניוצלולאריות הולכים לבלובים. לדוגמה, והשאר מהמאגנו. אך התמונה מורכבת יותר.

נמצא כי מספר האקסונים היוצאים מהקורטקס הוויזואלי בחזרה לLGN ממספר10 גדול פי

לקורטקס. הפונקציונאליות של הקשרים האלו והחשיבות של המשובLGNהאקסונים המגיעים מה

עדין לא ברורים.

V 2. קורטקס ויזואלי שניוני 4

2גם לגבי הארגון ב V על צביעה בציטוכרום אוקסידאז. השערות שונות. גם כאן מתבססיםיש

בV2 שהקישוריותמצאו. ופסים חיווריםפסים עבים, פסים דקים : נצבעים אזורים3 מתוארים

לאזורים האלו היא שונה.

במזריקים : ניסוי V2אחורה אל גופיהולך לפסים העבים סמן שכנס לאקסונים של התאים ו

,לפסים הדקים בלבדגיע מ בלובים מידע מה שמצאו לדעת מאיפה הגיעו האקסונים. ניתן כך , והתא

לכל השאר. והאינטר בלובים

41

רוב התאים שהולכים מכפי שתיארנוV1 ל V2 מה קורה עם התאים. 3 ו2 הם משכבות

רואים לא מסויםסדר שמנסים לראות אם יש , אך כ V2? חלקם ישלחו שלוחות ל6 ו 5משכבות

משהו ברור.

2V. מעבר ל 4

ר: ידוע על המבנה ברמה כללית יות v2מעבר ל

.IT ו4V לV2מ עובר עיבוד צבע וצורה.ת הדגש. מסלול המההמסלול הוונטראלי-. 1

של עצמים במרחב. לדוגמה להסטתותנועה קשור למיקום מסלול האיפה. - המסלול הדורסאלי. 2

.MT לV2מ עובר תשומת לב ושליטה על תנועות עיניים.

המסלול הוונטראלי

חלקים הקדמיים של אזור רישום מתאים בבIT ם לפרצוף או יד שליתאים שרגישמצאו בקוף

צורות תאים שמגיבים ל מצאוIT, לעומת זאת ברישום מחלקים אחוריים יותר של אזור קוף

.( כמו פרצוףותאך לא מורכב) ות יותרמורכב

מתאים לא מאוד קדמיים ברשמו - ניסויITראו שתא. כאשר הראו לתאים צורות שונות בזמן ש

לאיזה מרכיב בצורה יש, להוריד ממנה מרכיבים כדי לבדוק מגיב לצורה התחילו לעשות לה שינויים

ה סכימהטיזציה. ראוזהתחילו מפרצוף של קוף ואז עשו ל בניסוי נוסף-חזקה. הכי את התגובה

ת- עיניים אף ופה. כביקור המרכזיים כל האלמנטיםושיהיבכדי לקבל תגובה זה שמה שצריך

כמו)קווים, צבעים וכו' כמו שהתאים לא רגישים לדברים קלאסיים פשוטים בניסויים האלוראיםמ

. (באיזורים הנמוכים יותרשמוצאים

מצאו שלאורך עמודה שלמה. הזו המורכבת של הרגישותאנטומיבהמשך שאלו האם יש אירגון

יש עמודות לדברים שונים.כלומר תאים שהגירוי הטוב ביותר שלהם דומה עם שינויים קלים. יש

,היא לתת כל הזמן את אותו גירוי ואז להחליף. לדוגמה, אםדרך נוספת לבדוק רגישות של תאים

, נגיע אותו גירוי כל הזמן )לדוגמה ג'ניפר אניסטון(ניתן אתלבדוק האם יש "תאי סבתא"- רוצים

מסוים ספציפית לגירוי ות. אם יש אוכלוסי את הגירויחליףנואז למצב שהתא עובר אדפטציה

לרובבפועלנראה חזרה לפעילות מלאה כי אוכלוסיה ספציפית אחרת תפעל. את הגירוי כשנחליף

נשמרת ברובה כי רוב התאים רגישים למרכיבים מסויימים של הגירוי ולא שהאדפטציהמוצאים

42

גם לגירוי החדש כי סביר שגם לו יהיו מרכיבים ולכן ימשיכו בתגובה נמוכה יותר ,לגירוי בשלמותו

אליהם עברו אדפטציה

עד כאן אנטומיה פונקציונאלית

עקרון אחרון-

D . בחיה הערה מאוד דינאמיותהקורטיקליים פיזיולוגיה- התגובות של התאים.

צריך לשים לבהנבדקאותו גירוי פיזיקאלי כאשר של תא למשויים את התגובה - ניסוי

נקודות בצבעים ירוק ואדום אשר נעו בכיוונים הפוכים. הקוףקוף. הראו ללאספקטים שונים שלו

,באינטרוול הקצר שבו התנועה היא לא מעגליתשל צבע מסוים אמור לזהות את כיוון התנועה היה

מצאו שהתאים הגיבו לתנועה כלפי מטה או כלפי מעלה בהתאםולעשות סקאדה לכיוון הזה.

.לצבע שאליו היה צריך לשים לב, למרות שבגירוי הפיזיקאלי היו את שני הכיוונים

.כלומר, תגובת התא לא תלויה רק בגירוי הפיזיקאלי המועדף אלא גם בהקשר

אז עד שהתא מתחיל להגיב )זה סביר( וlatency מילי שניות של 100כברישום רואים

התאבאופנים שונים לאותו גירוי פיזיקאלי כתלות בתשומת הלב.התא מגיב רואים ש

שם רואים רגישות לתנועה. MTהנמדד פה הוא ב

נוסף בו רשמו מתא ב בניסוי MTהראו לקוף תנועה לכיוון המועדף עד שיש אדפטציה

. כאשרתגובהירידה ב. כתוצאה, ראו גירוי לכיוון הלא מועדף ואז הוסיפומסוימת

תחילה גירוי בכיוון לא מועדף ואז מוסיפים את הכיוון המועדף רואים–עושים ההפך

מבחינתעליה בתגובה. את הגירוי המועדף יש כאשר מוסיפים ו תגובה חלשה בהתחלה

, ולמאותהלא מועדף+ גירויים שנעים לכיוון המועדף הגירוי הפיזיקאלי התוצאה הסופית זהה:

, כתלות בהיסטוריה. כלומר, כתלות באיך התא הגיע לראות אתזאת התגובה של התא שונה

הגירוי הפיזיקאלי המדובר.

של העיבודים האלו?כמה מוקדם רואים את ביטוים

רואיםזאת לבדוק א שב ניסוי ב רואים הבדלים, אך הם קטנים יותר. V1ביש האומרים שכבר

הוא קו המטרה וכאשר הוא לא. בהתחלהו שלRFהבדל בתגובה של תא כאשר קו שעובר ב

אחריאך התגובה המאוחרת שונה. אם הקו הוא קו המטרה או לא, קשר ליש תגובה חזקה בלי

מילי שניות רואים הבדל. בגלל ההשהיה הזו חושבים שההבדל נובע ממשוב מאזורים200כ

גבוהים יותר.

אזורים גבוהים יותר

גירוי ראיתי וגםלגם תגובה , לדוגמה.כאשר מכניסים אלקטרודות רושמים תגובות בי מודאליות

שמיעתי. לגירוי

43

שם.אזורים גבוהים בקוף- יש אזור באונה הפרונטאלית שנחשב הכי גבוה בראיה

ובחלק מהמקומות מקבלים גם תגובות,רואים בכל מקום תגובות וויזואליות

אודיטוריות.

כאשר מראים לתאים מסוימים גירוי שמיעתימצאו שבאזורים הגבוהים האלו

אין תגובהבניסוי ראו שהתא מגיב חזק יותר לשילוב. , ביחדלעומת וויזואלי בנפרד

קול של קוף( ויש מעט מאוד תגובה לגירוי הוויזואלילדוגמה ללגירוי השמיעתי לבד )

כאשר נותנים את הגירויים יחד מקבלים תגובות חזקות. אךלבד )סרט אילם של קוף(,

3.6.09

מערכת הריח

ומפעיל אתהסנסורי מגיע לאפיתל ,הריח נכנס לאף עם האוויר

. תאי הרצפטור נמצאיםים לריח שעל תאי הרצפטורהרצפטור

בתאי תמך ולידם תאי גזע שמייצרים כל הזמן תאי רצפטור

חדשים. התאים האלו נמצאים כל הזמן במגע עם הסביבה

החיצונית, יכול להיות שלכן יש תחלופה גדולה שלהם.

מוחלשולחים אקסונים שהם תאי הרצפטור מצדם האחד ל,

השני סיליה שעליהם נמצאות מולקולות הרצפטור. הסיליהםמצד

נעים כל הזמן.

המולקולות שאנו יכולים להריח הן קטנות, נדיפות וליפופיליות.

הבאופן עקרוניMain Olfactory Bulb מריח חומרים נדיפים וה Vomeronasal Organ

)VNO( מריח חומרים מסיסים, בעיקר פרומונים. באדם ה OBקטן מאוד, לעומת זאת במכרסמים

הוא תופס נפח גדול מאוד.

חוש הריח עובר ישירות למרכזים הקשורים לרגשות, למידה וזיכרון במוח- כמו האמיגדלה, אין

כך מסבירים הרבה פעמים מדוע ריחות מתקשרים אצלנו ישירות לזכרונותמעבר קודם בתלמוס.

או רגשות .

מולקולות הריח )ריחנים(

. נישאות באוויר1

. בד"כ קטנות2

. ליפופיליות 3

הרצפטורים לריח

עובריםהתוצאה של קישור ריחן לרצפטור לריח היא ש

אפשר לחקות את הפעילות החשמליתמצאו שזרמים בתא.

44

. עליהcAMP לעליה במתגור PDE. אינהיביציה של PDEל שעושה אינהיביציה IBMXבתא ע"י

.G protein coupled receptorהניחו שהרצפטורים לריח הם ולכן Gמקושרת לחלבון cAMPב

גנים לרצפטורים לריח. 1000בהמשך מצאו

פרט ל11הגנים לרצפטורים פזורים בכל הגנום, הרבה בכרומוזום( אבל גם בכל השאר Y.)

בדקו את המבנה של הרצפטורים וראו שרוב האזורים שמורים פרט לאזורים שקושרים את

הריחן.

יש מעט מידע לגבי איזה רצפטור קושר איזה חומר, בעיקר בגלל שהתקשו לגרום לרצפטורים

פני כמה שנים גילו כמה חלבונים "שאפרונים" לממברנות במערכות הטרולוגיות. לסלריח להיכנ

screensכעת ניתן לעבוד במערכות הטרולוגיות ולעשות , ושמעבירים את הרצפטורים לממברנה

. בכל זאת, רוב הרצפטורים לריח הם עדיין יתומים- לא יודעים מה הליגנדיםרצפטורלשל ריחנים

שלהם.

גנים: ה 1000 של הזו המשפחה מאפיינים של

.בין יצורים שוניםברפרטואר ומספר הגנים שינויים דרמטיים .2

רבות של הגנים גם בתוך מינים.וואריאציות .3

%51לא פונקציונאליים בכלל. באדם הם גנים פסאודו-גנים. פסאודו מהם הםרבהה.4

פסאודוגנים.מהגנים האלו הם

: לכך מתוך כל הרפרטואר. עדויות 1 כל תא רצפטור באפיתל מבטא רק גן

0.1 לריח מקבלים צביעה של % רצפטור מסוים תחת פרומטור של GFPכאשר מבטאים .1

מהאפיתל

mRNA רואים שהם מבטאים single cell RT pcrכאשר עושים לתאים הצבועים .2

לרצפטור אחד.

, כאשר לכל התאים בגל ומרולי אותו רצפטור גלומרוליי1200יש .3

OB הקישוריות בין האפיתל הסנסורי באף ל

באופן רנדומי על האפיתל הסנסוריהרצפטור מפוזרים תאיsalt & pepper

רצפטור מאותו אזור שולחים אתה אזורים. הסידור נשמר כך שתאי 4בתוך

אזורים.4 שגם מחולק לOBהאקסונים שלהם לאותו אזור ב

יש קבוצתOB ב dorsal surfaceמצאו שב האזורים, אך לא מזמן 4לא יודעים עדיין מה פשר

גלומרוליי שקשורים להתנהגויות מולדות )כמו פחד מחתולים בעכברים(

רצפטור ישלחו את האקסונים שלהםה מולקולתכל קבוצת תאי רצפטור שמבטאים את אות

כתוצאה,בכל גלומרולוס יהיו תאים שמבטאים את אותו רצפטור לריח. לאותו גלומרולוס.

, איךaxonal guidanceהמערכת הזו משמשת הרבה פעמים בניסיון ללמוד את הנושא של

45

שתאי רצפטור מאותו סוג מתכנסים לאותוהוכיחו : ניסוי האקסונים "יודעים" להגיע לאותו מקום.

בעזרת עכברים טרנסגניים- צבעו את כל התאים שמבטאים את אותו רצפטור וראו שהםגלומרוליי

הכניסו לעכבר. עדיין ראושגן של רצפטור מחולדה עשו את זה גם עם מתכנסים לגלומרולוס אחד.

התאחדות של התאי רצפטור מאותו סוג.

ריחות קידוד

היא מצאה מספר חוקי בעזרת הדמיית סידן. רצפטור לריחות על תגובות של תאי הסתכלו

קומבינטוריקה:

. כל ריחן בד"כ מזוהה ע"י כמה רצפטורים.1

מגיב לכמה ריחנים.בד"כ כל תא רצפטור . 2

הרווחת היא שיש רצפטורים עם ההתיאורי RF מאוד גדול וכאלו עם RF.מאוד קטן

שמים- אם שלדרוזופילה יש משיכה לריח של חומץהראועבודה שהתפרסמה לא מזמן : ב ניסוי

כתוצאהים גלומרוליי שנדלק5שיש הם ראו דמייה בהאת הריח בפינה הזבובים נמשכים לשם.

שלזבוב בלי אחד מהרצפטורים בהמשך הם ייצרו . וזיהו את הרצפטורים הרלוונטייםהחומץ מריח

. הם ניסו גם למחוק את כל5 שהמשיכה נעלמה, כך הם בודקים את כל ההגלומרוליי שנדלקו וראו

ת הרצפטור שנצפה כחשוב להתנהגות של המשיכה של לריח.להחזיר רק אהרצפטורים לריח ו

שרצפטור אחד יכול להיות מספיק כדי לקבוע התנהגות מההתחלה עד המסקנה שלהם היא

הסוף.

השוואה בין ראיה וריח

מערכת הראיהמערכת הריח

אורכימיהגירוי

התעלות מופעלות ע"י חלבון

G

כןכן

cAMPcGMP המעורבcyclic nucleotideה

השפעת הגירוי על פוטנציאלהממברנה

היפרפולריזציהדהפולריזציה

תאי הרצפטור שולחיםאקסונים למוח

לאכן

פוטנציאל רצפטורפוטנציאל פעולהפעילות תא הרצפטור

10004מספר הרצפטורים

Intrinsic Signal Imaging

46

שיטה לזיהוי פעילות על פי רמת החמצון בדם, בעלת רזולוציה מרחבית טובה ורזולוציה נמוכה

בזמן.

:חושפים את המוח, מאירים עליו באור אדום, אם הרבה תאים פועלים ביחד זה גורםהתהליך

נמצא שהשיטה הזו היא.ירידה בסיגנל. בשיטה הזו קל מאוד להסתכל על גלומרולייוללשינוי באור-

פרה סינפטי.70%

בין הבלבים בשני הצדדים וגם בין עכברים שונים.ייש מבנה סטריאוטיפבשיטה זו מצאו

ריחות שונים לכל100 ובדק- במאמר של מייסטר כימתו באופן יסודי את הפיזור של הגלומרוליי

לכל גלומרולוס. אמנם יש רעש מבחינת המפה, יש"טביעת אצבע"גלומרולוס, ומצא

ווריאביליות, אך יש דמיון גדול. הוא מוצא לפי טביעת האצבע את הגלומרוליי המתאימים בשני

הצדדים.

.יתנו מפת הפעלה ב2ריח + 1ריח כלומר, רואים שההפעלה של הגלומרוליי היא אדטיבית ISI

שהיא הסכום של שניהם. גם כשלקחו ריח מורכב, כמו קפה, ראו את אותה תופעה- המפה

שמתקבלת כשנותנים את הריח של הקפה היא סכום של כל המפות שמתקבלות כאשר נותנים את

הריחות שמרכיבים את ריח הקפה.

"כל סוג רצפטור שולח את הדנדריטיםלא ברור עד הסוף מה המשמעות של הרחה "בסטריאו

שלו לגלומרוליי בצד אחד ובסימטרית מראה גם לצד השני. יש חיווט של תאים שמחברים

(.AOBה ובין שני הצדדים )דרך external tufted באותו צדאנטומית בין הגלומרוליי הזהים

olfactory bulb הארגון והחישוביות ה

יש התכנסות מאוד גדולה מהORNsל Mitral Cellsב OB 1:5000 של.

MC .ישלחו את הדנדריטים שלהם לגלומרוליי אחד בלבד

בOBתאים מה90%, לקורטקס יש מעט תאים ששולחים שלוחות הלאה

אינהיבטוריים.הם אינטר נוירונים

.ברטינה ברור שתאים סמוכים מקודדים מידע ממקומות סמוכים בעולם

:OBפעם חשבו שיש משהו דומה גם ב

" Mori model "

של תגובותtuning curve בין גלומרוליי שיכולה ליצור חידוד של הOBאינהיביציה לטראלית ב

(.RFלריח )הצרה של ה

7 שמגיב לMC הוא מצא – ריחות שונים Mitral Cells מורי נתן ל-

כלפי פחמנים ואח"כ יש אינהיביציה גדולה וכך גם 6פחמנים, פחות ל

יש אקסיטציה מאודRF. כלומר, הוא הראה שבמרכז של המעלה

גדולה, ואינהיביציה בהיקף שדועכת עם המרחב.

47

יעשו לוMCתאי הרצפטור שמחבורים לאותו ? יכול להסביר את זהOBאיך החיווט שקיים ב-

אח"כ עוד קבוצות מצאו לזה אחרי מורי אקסיטציה ותאי הרצפטור לידו יעשו לו אינהיביציה.

מאורגן באופן כימוטופי והייתה קבוצהOBהפרדיקציה או ההנחה של המודל הזה היא שה .תימוכין

דה לגבי תגובה לפחמנים. עם זאת, עבוOB סידור כימוטופי בשהראתה זאת , הם הראו לדוגמה

כשמסתכלים ברזולוציה יותר מדויקת בטענה שסידור כימוטופיאחרת מערערת על העובדה שיש

רואים שהגלומרוליי לא ממש מסודרים לפי הכימיה אחד לאחד.

סתירת הפרדיקציות של המודל. תנגדות למודל של מורי-ה

בזכות האינהיביציה הלטראלית ORNs צריכים להיות צרים יותר משל MC של RF : ה 1 פרדיקציה

דנדריטיםסומנו בהם האקסל עושה עבודה בדרוזופילה עם זבובים גנטיים ש

genetically encoded calcium בעזרת MCשל התאי רצפטור וכן ה

indicatorלא מצאו הצרה של ה. הם RF אקטיבציה אחד לאחד בין, אלא

או מצבfaithful transmission הם טוענים שיש האינפוט לאוטפוט- כלומר

קבוצות אחרות כן מוצאות הבדלים בין הרישוםעם זאת, . labeled lineשל

של האינפוט והאוטפוט

יצ'ל ווילסון הצליחה לעשות אלקטרופיזיולוגיה בדרוזופילה ומצאה שישבהמשך רי

היא שהקבוצה הקודמת עבדהטענתם. MC של הRFדווקא התרחבות של ה

בקלסיום אינדיקייטורוס ולכן ראתה רק את התגובות החזקות, זאת לעומת

. שם רואים הכולאלקטרופיזיולוגיה

אינהיביציה מאשר אקסיטציה MC : יותר ריחות אמורים לעשות ל 2 פרדיקציה

תגובה של בדקו2009עבודה בב MC(רובוט שנותן הרבה ריחות )בעזרת הרבה ריחות שונים ל.

מספר מוקדמים של אקסיטציה ומספראלא , כפי שצופה המודלאינהיביציהבעיקר ולא רא

עשו אותה עבודה גם בחיות ערות..מוקדים של אינהיביציה

יעברו אינהיביציה רק מגלומרוליי שכנים MC : 3 פרדיקציה

ניסוי?מוצאים אינהיביציה גם במקומות רחוקים יותר מתאים שכנים.

: הקשרים הלטראלייים הם אינהיביטוריים בלבד 4 פרדיקציה

עשו בזבובים אלקטרופיזיולוגיה בתאים שכנים וראו גם קשרים לטראליים אקסיטטורים. זה עוד

לא נמצא ביונקים.

,כל התוצאות המנוגדות לפרדיקציות מעידות על כך שהמצב מורכב יותר מאינהיביציהלסיכום

לטראלית.

והתמונה עוד יותר מורכבת....

.ריכוזים שונים גורמים להפעלה שונה של הגלומרוליי

48

לכן עולה השאלה מה סקאלת הזמן הנכונהצריך לזכור שיש גם הפעלה בזמן של הגלומרוליי ,

לבחון כיצד פועל כל גלומרוליי.

,עולה השאלה מה. מכאן ריחותבין ין חבהל מילי שניות250הראו שלוקח לחיה בנוסף

מילי שניות הראשונות.250המשמעות של התגובות אחרי ה

מה המשמעות שלsniffsראו ש ?sniffאחד או שניים מספיקים בכדי לזהות ריח. מדוע החיה

. sniffsמעלה או מורידה את קצב ה

חגי ברגמן14.6.09

Basal ganglia

נקראים כך כי הם נמצאים עמוק בתוך המוח.הבזליים הגרעינים

יש שני מודלים של הגרעינים הבזליים:

- נוירולוגיהל מודל בהקשר ש.1

זה מודל שמדבר על האנטומיה התפקודית של הגרעינים. שלוחות אקסיטטוריות של

חיצים שחורים. –שלוחות אינהיבטורויות .חצים לבנים- גלוטמט

לשלבכל האזורים הקורטיקליים שולחים שלוחות אקסיטטוריות של גלוטמט

. הסטריאטוםStreatumהשנקרא ( של הגרעינים- input structure )ההכניסה

לשלבמהסטריאטום המידע עובר .Putamen, ביניהם ה גרעינים שונים3מורכב מ

: גרעינים שונים 2 מ של הגרעינים הבזליים המורכב היציאה

GPI הגלובוס פלידוסהסגמנט הפנימי של . 1

הרטיקולטורי לא צפוף()substantia nigra reticulate . ה2

49

- בין שלב הכניסה והיציאה יש שני מסלולים

מחבר בין הכניסה והיציאה ישירות מהתאים. GPI ל(GABA)קשר אינהיבטורי ישיר ישיר: . 1

. SNRוה GPIבסטריאטום אל הפלט של הגרעינים הבזליים ה

הסגמנט החיצוני של) GPE ה עובר דרך הרבה תחנות- עצבוב אינהיבטורי שלהעקיף: .2

אח"כ עצבוב STN הגרעין הסב תלמיים ואז עצבוב אינהיבטורי של ( הגלובוס פלידוס

. SNR ול GPIלאקסיטטורי

נטו אקסיטטורי )אינהיביציה ואז עודעושה המסלול הישיר עושה אינהיביציה והעקיף כלומר,

האקסיציה(.ואזאינהיביציה זה דיס אינהיביציה

הפלט של הגרעינים הבזליים

זה פלט וLVמגיע לתלמוס המוטורי באזורים הווטרו לטראלי של התלמוסהפלט של הגרעינים

הקורטקס הפרונטאלי שם נמצאיש עצבוב אקסיטטורי של מהתלמוס המוטורי . אינהיבטורי

יוצאים התאים שמפעילים את השרירים. , ומשם המוטור קורטקס

הsubstantia nigra compacta )SNC(זה החומר השחור הצפוף, אלו התאים שמכילים

לשלב הכניסה לגרעינים הבזליים- לסטריאטום.נרגיותדופמין. התאים שם שולחים שלוחות דופמי

אוכלוסיות תאים: 2 איטום יש י בסטר

היא מכילה רצפטורים לדופמין מסוג - האוכלוסיה ששולחת שלוחות במסלול הישיר. א

D1)אקסיטציה(

D2מכילה רצפטורים לדופמין מסוג היא – האוכלוסיה שולחת שלוחות למסלול העקיף. ב

)אינהיביציה(

מקבלים אקסיטציה ואם על רצפטרים מסוגD1בצורה גסה- אם שופכים דופמין על תאים מסוג

D2 .שמגיע מה שההשפעה של דופמין בסכימה רואים אכן מקבלים אינהיביציהSNC יכולה

האפקט של דופמין הוא.עם זאת מבחינת התוצאה רואים שלהיות אקסיטטורית או אינהיבטורית

. לדוגמה עם הרבה דופמין מגיעבסה"כ אפקט קוהרנטי על הפעילות של הגרעינים הבזליים

GPE מעו אינהיביציה על ה נראה הרבה אינהיביציה על הפוטמן במסלול העקיףSNCלפוטמן מ

. לעומת זאת, הרבה דופמיןGPI ומעט אקסיטציה על הSTNמה שיביא להרבה אינהיביציה על ה

.GPI והרבה אינהיביציה על העל הפוטמין במסלול הישיר יביא להרבה אקסיטציה על הפוטמן

סה"כ משני המסלולים הגענו לירידה בפעילות.

בתרשים דופמין הוא נ"ט חשוב- במחלת פרקינסון(MPTP )-מהתאים ב80%מתים כ .SNC

ופחות אינהיביציה של הרצפטורים מסוגD1 יש פחות אקסטיציה של רצפטורים מסוג כתוצאה

D2. תאי D1.שהולכים למסלול הישיר יפעלו פחות: יהיה פחות אינהיביציה במסלול הישיר

הם עובדים ביתר ולכן– פחות מעוכבים D2 יש פחות דופמין שמעכב, אז תאי D2במסלול העקיף

50

הוא עושה פחותGPE. אם יש יותר איניהיבציה של הGPEהם יעשו יותר אינהיביציה של ה

GPI. עובד ביתר ועושה יותר אקסיטציה של הSTN. כלומר הSTNאינהיביציה של ה

יש יותר אקסיטציה מהמסלול העקיף ופחות איניהיבציה של המסלול הישיר על הבסה"כGPI

יש יותר פעילות של ה סה"כGPI של הדופמין( אפקט קוהרנטי ולא סותר )כאמור יותר

פחות הפעלה של הקורטקס המוטורי כלומר VL פחות הפעלה של הVL אינהיביציה של ה

בפרקינסון. היא תופעה מרכזית א-קינזיהמדוע זה יכול להסביר

- טיפול אפשרי לחולי פרקינסון

STNלעשות אינאקטיבציה של ה טיפול אפשרי הוא עובד ביתר STNהראינו שבמחלה מכיוון ש

, )אפילו פחות מאקסיטציה במצב התקין( מהמסלול העקיףGPIואז תהיה פחות אקסיטציה של ה

זה מה שמנסיםdeep brain stimulationב למצב תקין. VLוכך להחזיר את האינהיביציה על ה

לעשות.

בעיות עם המודל

. ישנם מסלולים1

נוספים שהמודל

הפשוט הזה

מתעלם מהם.

. המודל מתעלם2

מאפקט הלמידה

של דופמין.

. המודל לא3

מאפשר להסביר

אפקטים

דינאמיים, כמו למשל רעד בפרקינסון.

- של הנוירוביולוגיהבהקשר מודל .2

הדופמין הוא סיגנל של למידה. הוא הנ"ט שמעיד על "טעות" בין

מה שמצופה למה שקרה.

בraster רואים שכאשר הקוף מקבל איזה שהוא חיזוקמשמאל

-400בלתי צפוי התאים הדופמינרגיים מגבירים את הקצב שלהם ל

מילי שניות. בתנאי הבא מרגילים את הקוף שגירוי מסוים מסמל500

מיץ. כאן מסמל שהולך להגיע לדוגמה צליל,שהולך להגיע חיזוק

51

רואים שהתאים מגבירים קצב בהשמע הצליל אבל לא בזמן קבלת המיץ. כאשר נותנים את הצליל

אך לא נותנים מיץ התאים מורידים את הקצב שלהם.

הטענה היא שהתאים הדופמינרגיים מקודדים את הmiss match.בין פרדיקציה ומציאות

לתאים האלו יש כל הזמן רעש רקע שאומר שהחיים הם כמו הפרידיקציה. כאשר קורה משהו

כאשר מלמדים את הקוףכלומר, . ולהפךיותר טוב מהצפוי התאים מעלים את קצב הירי שלהם

בא )הטוןנ נקבל עליה בירי כאשר נשמע הגירוי המי שיבוא חיזוק חיוב100%שגירוי מסוים מנבא ב

כאשר החיזוק המצופה לא. הוא כבר לא הפתעה שבא אח"כהפתעה. המיץהלדוגמה( כי כאן

מגיע יש ירידה בקצב ירי.

- מקבלים חיזוקים שלילים או חיוביים על מה שאנו עושים. למידת חיזוק

נקודות בעיתיות במודל:

העובדהדרך פלסטיות לא מסתדרים עם זה היא השפעה של דופמין שמניחים שמודלים .1

.אגוניסטים ואנטגוניסטים לדופמין משפיעים על ההתנהגות מאוד מהרש

, זה מגביל את היכולת0יש אפקט רצפה- התאים יכולים להוריד את הקצב שלהם רק עד .2

לקודד אירועים שליליים.

.המודל מניח שהאורגניזם שואף רק להנאה ואין עוד ממדים שמכוונים התנהגות.3

52