第九章 核糖体 Robinson ＆ Brown （ 1953 ）发现于植物细胞， Palacle （ 1955 ）发现于动物细胞， Roberts （ 1958 ）建议命名为核糖核蛋白体（ ribosome ），简称核糖体。核糖体是所有类型的细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生长的细菌中，大约有20000 个核糖体，其蛋白占细胞总蛋白的 10% ， RNA 占细胞总 RNA 的 80% 。

核糖体是颗粒结构，没有被膜，直径为 25 nm 。核糖体含 40% 的蛋白质、 60% 的 RNA ，蛋白按照一定的顺序与RNA 结合，组成两个核糖体亚单体，其中 RNAs 是骨架结构，有些蛋白质不直接与 RNA 结合，而是结合在其它蛋白质组分上。核糖体中的蛋白质， rRNA 以及其他一些辅助因子在一起提供了翻译过程所需的全部酶活性，这些酶活性只有在核糖体整体结构存在的情况下才具备。

一、核糖体的类型与成分

类型： 70S 核糖体（原核细胞、线粒体、叶绿体），相对分子量 2500 ×103 ； 80S 核糖体（真核细胞），相对分子量 4800

×103 ，含两个亚基。

成分：70S

50S （其中 RNA23S 和 5S ）

30S （其中 RNA16S ）

60S （其中 RNA28S 、 5.8S 和5S ）

40S （其中 RNA18S ）

80S

核糖体大小亚基常游离于细胞基质中，当小亚基结合mRNA 后，大亚基才与其结合，形成完整的核糖体。

原核生物与真核生物核糖体成分的比较

二 、核糖体结构

蛋白质的结构

E.coli 核糖体的 52 种蛋白质，几乎所有蛋白质的一级结构都不同，在免疫学上也没有同源性。而在不同种的原核生物核糖体蛋白质之间却有很高的同源性，序列分析和免疫反应都证明了这一点，说明不同物种细胞中的核糖体可能来源于共同的祖先，在进化上非常保守。在氨基酸选择上应当是随机的，由于核糖体的功能具有普遍意义，所以不同种的原核生物核糖体蛋白质之间具有很高的同源性。

RNA 的结构

对 500 多个不同种生物的研究表明， rRNA 是高度保守的，有些序列是完全一致的。尽管不同种的 rRNA 一级结构可能有所不同，但它们都折叠成相似的二级结构（由多个臂环组成的结构）。

通过中子衍射技术分析可获得 rRNA 臂环结构的三级结构，再根据与蛋白质结合的 rRNA 序列及蛋白质与蛋白质之间的关系，提出了 70S 核糖体的小亚单位中 rRNA 与全部 r 蛋白关系的空间模型。

三 三、核糖体蛋白质和 rRNA 的功能

核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点：1 、与 mRNA 的结合位点；2 、 A 位点 （氨酰基位点，与新掺入的氨酰 tRNA 结合）；3 、 P 位点（肽酰基位点，与延伸中的酰肽 tRNA 结合）；4 、 E 位点（肽酰转移后与即将释放的 tRNA 结合）；5 、与肽酰 tRNA 从 A 位点转移到 P 位点有关的转移酶的结合位点；6 、肽酰转移酶的催化位点；

核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点

过去一直认为在核糖体中一定有某种或某类蛋白质在催化蛋白质合成中起重要作用。但目前认为，在核糖体中rRNA 是起主要作用的结构成分，主要功能为：（ 1 ）具有肽酰转移酶活性；（ 2 ）为 tRNA 提供结合位点（ A 位点、 P 位点和 E 位点）；（ 3 ）为多种蛋白质合成因子提供结合位点；（ 4 ）在蛋白质合成起始时参与同 mRNA 选择性地结合以及肽链延伸时与 mRNA 结合。 对核糖体蛋白的功能有多种推测，（ 1 ）对 rRNA 折叠成有功能地三维结构十分重要；（ 2 ）对核糖体的构象变化起到微调作用；（ 3 ）在核糖体的结合位点及催化位点上与rRNA 共同作用。

四、多聚核糖体 核糖体常几个或几十个串联在一条mRNA 分子上高效地进行肽链合成，形成多聚核糖体。核糖体的数目与mRNA 的长度正相关。在真核生物中每个核糖体每秒能合成两个氨基酸残基，合成一条完整的多肽链平均需要 2

0s- 几分钟，相邻核糖体间一般有 80 个核苷酸的距离。

原核生物在 mRNA 合成的同时，核糖体就结合到mRNA 上，基因转录和蛋白质翻译同步进行。

五、蛋白质合成

以原核生物为例：

（ 1 ） mRNA 上 AUG 上游有 6 个碱基的核糖体结合序列，可与 16S rRNA 的 3‘端碱基配对，使mRNA 与 30S 的核糖体小亚基结合，甲酰甲硫氨酸 tRNA 的反密码子与 mRNA

的 AUG配对，形成起始复合物。（ 2 ） 50S 大亚基与复合物中的 30S 亚基结合，形成完整复合物， GTP水解， IF1 、 IF2 和 IF3 释放，甲酰甲硫氨酸分子占据 P 位点，确定读码框架。

（ 3 ）肽链延伸：氨酰 tRNA 与延伸因子 EF-Tu 和 GTP 形成的复合物结合；延伸因子将氨酰 tRNA 放在 A 位点， mRNA 上的密码子决定酰氨 tRNA 的种类；肽链生成与移位由肽酰转移酶完成，肽酰 tRNA 从 A 位转移至 P 位。

（ 4 ）蛋白质合成终止A 位点是 UAA 、 UGA 、 UAG 时，氨基酰 tRNA 不能结合到核糖体上。

六、 RNA 在生命起源中的地位

RNA 即具有信息载体的功能又具有酶的催化功能，可能是生命起源中最早的生物大分子。

信息功能： mRNA 是信使 RNA ；许多病毒的基因载体是RNA 。

催化功能：近 20年才发现，把一系列具有催化作用的RNA 称为核酶 (ribozyme) ，不仅可催化 RNA 和 DNA水解、连接、 mRNA 的剪切，某些 RNA还可在体外催化RNA聚合反应、 RNA 的磷酸化、氨基化和烷基化等， rRNA 具有肽酰转移酶活性。