第二章 第二章 植物的水分关系植物的水分关系Water Relations of PlantWater Relations of Plant

水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用 植物对水分的吸收植物对水分的吸收 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用 植物体内水分的运输植物体内水分的运输 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础

水是生命起源的先决条件 , “ 有收无收在于水”。没有水就没有生命 ,也就没有植物。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程就构成了植物的水分关系 (water Relations of Plant) 。

植物的水分关系包括：

水分的吸

收 水分的运输

水分的利用

水分的散

失

第一节 水在植物生活中的作用第一节 水在植物生活中的作用Roles of Water in Plant LifeRoles of Water in Plant Life

一、植物体内的含水量及水分存在的状态一、植物体内的含水量及水分存在的状态（（ Content and State of Water in PlantContent and State of Water in Plant ））

不同植物含水量不同 水生植物可达鲜重的 90％以上，地衣、藓类仅占 6％左右，草本植物为 70％～ 85 ％，木本植物稍低于草本植物。

（一）植物体内的含水量

同一植物的不同器官和组织含水量不同 根尖、幼苗和绿叶可达 60％～ 90 ％，树干约为40～ 50 ％，休眠芽含 40％，风干种子为 8％～ 14％。

（二）植物体内水分存在的状态

同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。 一般在幼苗期含水量较高，生长后期含水量下降。一日之内，早晨含水量高而下午含水量低。

水分在植物生命活动中的作用，不但与其数量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。因而水分在植物体内有束缚水（结合水）和自由水两种存在状态（图 2-1 ）。

亲水物质

被吸附的水分子

图 2-1 自由水和束缚水的示意图 1 、自由水 2 、束缚水

12

1

束缚水是指被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。而自由水则是指不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。 自由水 /束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。自由水 / 束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。水分的两种状态的划分是相对的，它们之间并没

有明显的界线。

细胞内的水分状态不是固定不变的，随着代谢的变化，自由水 /束缚水比值亦相应改变。

植物对水分的需要可分为生理需水和生态需水两个方面。

生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。组成水主要指参与植物细胞原生质和细胞壁组成、参与光合作用、呼吸代谢、有机物合成与分解等生化反应以及作为无机盐溶剂的水分，这部分水极少，仅占植物根系吸收水分的1～ 5% 。消耗水则是指通过地上部分，主要是通过蒸腾作用而散失掉的水分，占根部吸水的 95%以上。

生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。

二、水分在植物体内的生理作用二、水分在植物体内的生理作用（（ PhysioPhysiological Role of Water in Plantslogical Role of Water in Plants ））

（一）水分是细胞原生质的主要成分 植物细胞原生质一般含水量在 80% 以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。

（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质 水是植物体内重要生理生化反应的底物之一，在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。（三）水是植物体内各种物质代谢的介质 在正常情况下，植物只能吸收溶于水中的无机物质和有机物质，而且只有溶于水中这些物质才能在植物体内运转与分配。一方面，水是物质溶解的溶剂和在植物体内运输的媒介；另一方面，植物体内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一个有机整体。

（四）水分能够保持植物的固有姿态 由于细胞和组织中含有大量的水分，使细胞处于膨胀状态，因而植物的枝叶得以挺立，有利于充分吸收阳光和进行气体交换；可使花朵开放，利于传粉；根系也能在土壤中生长，这是维持正常生命活动所必须具备的条件。

（五）水分能有效降低植物的体温 水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂 水分子能与蛋白质等大分子化合物的亲水基团形成氢键，在其周围定向排列，形成水化层，以减少大分子之间的相互作用，增加其溶解性，维持细胞原生质体的稳定性。此外，还能与带电离子结合，形成高度可溶的水化离子，共同影响细胞原生质体的状态，调节细胞代谢的速率。

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收Absorption of Water by PlantsAbsorption of Water by Plants

一、植物细胞的吸水一、植物细胞的吸水（（ Absorption of Water Absorption of Water by Plant Cellsby Plant Cells ））

（一）细胞的渗透性吸水

细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀吸水两种方式，成熟细胞主要靠渗透性吸水，风干种子等无液泡的细胞主要靠吸胀吸水。

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（ osmosis ）。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差（图 2-2 ）。

糖液半透膜纯水

A B

图 2-2 半透膜的渗透作用A. 漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平

B. 漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升

1.水势（ water potential ）

水势是 1960年由 Slatyer 和 Taylor首先应用于植物生理学中来研究植物体内水分运动原理的一个概念，它由热力学中化学势的概念引申而来。（ 1）化学势 也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组分的混合体系内， 1mol某种组分就是该物质的化学势。即每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。

在渗透作用过程中，系统中的水分发生了有限的定向移动，这种移动是由系统两端的水势所决定的。

（ 2）水的化学势 在物理化学中，化学势用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，可衡量物质反应或转移的能量。同样道理，衡量水分反应或移动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体系中的一种组分 (物质 )，当加入 1摩尔水所引起的自由能的变化称为水的化学势水的化学势 (μw )。 水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水的化学势（ μw）与同条件下纯水的化学势（ μ0

w）之差值，即相对值来表示：

μw = μw - μ0w

纯水的自由能和化学势最大，水势也最高。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，一般为负值。

（ 3）水势 水势是偏摩尔体积水的化学势差偏摩尔体积水的化学势差，也就是偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。水势的符号为 ψw

（ ψw 为希腊字母，读 psi ） , 可以用公式表示为： μw-μ0

w ΔµwψwVw

= =Vw

如何理解水的偏摩尔体积？如何理解水的偏摩尔体积？ 在 20℃、 1个大气压， 1mol纯水的体积为 18.09ml ， 1mol纯乙醇的体积为 58.35ml 。将两者混合，按理其总体积应为 76.44 （ 18.09ml+58.35ml ） ml ，但实验证明体积变为 74.40 ml 。这是由于溶液中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用造成的。

这一事实说明，溶液中水的摩尔体积不再是 18.09ml ，而变为水的偏摩尔体积 17.00ml ；而溶液中的乙醇摩尔体积也不是 58.35ml ，而变为偏摩尔体积 57.40ml 。

当体系有两种以上的纯物质组成为混合状态时，各物质的性质与纯粹态时不同。所以，在处理混合系统（由两种以上纯物质组成的均匀体系）时，就引入了偏摩尔量的概念，而偏摩尔体积就是偏摩尔量之一。 水势单位用帕（ Pascle ， Pa ），现在统一用兆帕（ MPa ， 1MPa=106Pa ）来表示。过去曾用大气压（ atm）或巴（ bar ）作为水势单位，它们之间的换算关系是： 1bar=0.1MPa=0.987atm， 1 标准 atm=1.013×105Pa=1.013bar 。 水势代表水分移动的趋势，水分总是从水分总是从水势高处流向水势低处水势高处流向水势低处。

2.植物细胞的渗透现象

成熟的植物细胞具有一个大液泡，其细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。这样，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统（图 2-3）。

一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置

细胞壁

原生质

层

（全透性）

原生质层具有选择透过性，近似于半透膜

细胞膜液泡膜细胞质细胞液

细胞核

图 2-3 植物细胞形态简图

如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体收缩，最后原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离（ plasmolysis ）。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原（ deplasmolysis ）或去质壁分离（图 2-4 ）。

2-4

这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性质，植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。 水分子可通过存在于质膜上的水通道（ water channel ）进入细胞（图 2-5 ）。

水孔蛋白水分子

图2- 2 质膜的水通道蛋白 图 2-5 质膜的水通道蛋白

水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、调节水分以集流的方式快速进入细胞的微细孔道，这些蛋白质称为水通道蛋白（ water channel protein ）或水孔蛋白（ aquaporin,AQP ）。水孔蛋白不允许质子和离子通过，而只允许水分子通过。其选择性的机制是通道的半径在 0.15 ～ 0.20nm之间，而水分子的半径（ 0.15nm）正好在这一范围，所以水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交换作用较快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度可以控制水分的透膜能力。

3.植物细胞的水势组成 在植物细胞中，构成细胞的水势应该是细胞体系中所有影响水势变化的各个组分化学势之和，主要因素有溶质势（Ψs ）、衬质势（Ψm）和压力势（Ψp）。 水势（Ψw ） = 溶质势（Ψs ） +压力势

（Ψp ） + 衬质势（Ψm ）（ 1）溶质势 溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比溶液的浓度与水势成反比。溶质势溶质势为负值为负值。

（ 2）衬质势 衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而引起水势下降的数值，因此也为负值负值。已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。（ 3）压力势 压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压力 (称壁压 )正向作用于原生质体，使细胞液自由能增加，水势增大。所以，压力势通常为正值压力势通常为正值。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。

图 2-6 细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系 1. 0

1. 5

-0. 5

0

1. 3 1. 41. 1

-2. 5

0. 9 1. 51. 2

-1. 0

-2. 0

-1. 5

1. 0

0. 5

水势、溶质势、压力势

/MPa

Ⅲ Ⅱ

Ⅳ Ⅰ

Ψ p

Ψ w

Ψ s

细胞相对体积不膨胀 完全膨胀

4.细胞水势与水势各组分的变化关系

活的植物细胞每时每刻都在与环境进行着水分和物质的交换，从而影响细胞水势的变化。当细胞初始质壁分离时，压力势Ψp=0 ，则细胞水势等于溶质势。当把处于这种状态的细胞置于高水势环境中时，细胞迅速吸水。胞内水分的不断增加使细胞液浓度降低。水势和溶质势逐渐增大，同时由于膨压的增加，也引起压力势增大。当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0 ，那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。在植物蒸腾强烈或将细胞置于高浓度溶液中时，细胞失水，膨压降低，细胞体积收缩，压力势变为负值，因此水势比溶质势更低，细胞的吸水力也更强。

5.植物体内的水分运动

A B

s= -1.4MPa

p= +0.8MPaw= -0.6MPa

s= -1.2MPa

p= +0.4MPa

w= -0.8MPa

水分移动方向

在植物体内相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。

水势高的细胞 水势低的细胞

水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

亲水胶体吸水膨胀的现象叫吸胀（涨）作用。植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子物质都具有亲水性，能与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀，这种现象称为细胞的吸胀（涨）吸水。

在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水，如风干种子的萌发吸水。干燥种子没有液泡，Ψs=ΨP =0 ，Ψw =Ψm。

吸胀（涨）作用大小与凝胶物质亲水性有关，一般而言，蛋白质的亲水性较强，吸胀作用力也较大，淀粉次之，纤维素较小。

（二）细胞的吸胀（涨）吸水

（三）代谢性吸水 植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。

当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞

呼吸速率降低，细胞吸水减少。

目前确切机理还不清楚。

证据证据

二、植物根系的吸水二、植物根系的吸水（（ Absorption of Water Absorption of Water by Plant Rootsby Plant Roots ））

（一）根系的吸水区域 植物具有庞大的根系，根系能够从土壤中吸收大量的水分，以满足植物生长发育的需要。但植物根系各部分吸水能力是不同的，一般认为根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的主要部位。（二）根系吸水的途径 根系吸水的途径可分为两条途径，一是共质体途径，二是质外体途径（图 2-7 ）。

质外体途径

共质体和跨膜运输途径

表皮

皮层 中柱鞘 木质部 韧皮部

内皮层凯氏带

图 2-7 根系吸水的途径

根内部组织分为质外体和共质体，质外质外体体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质共质体体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝连接成一个整体。 共质体途径也称细胞 -细胞途径，是指水分依次通过细胞原生质由皮层进入中柱导管的过程，移动速度一般较慢。质外体途径即指水分通过根系质外体由皮层进入中柱导管的过程，移动速度快。

依据根系吸水的动力来划分，根系吸水的方式可分为主动吸水主动吸水和被动吸水被动吸水两种。

主动吸水主动吸水（ active absorption of water ）也称代谢性吸水，是由根系的生理活动引起的吸水过程。因此，主动吸水也叫根压吸水。

所谓根压根压是指由于植物根系的生理活动引起根系吸水，并沿导管上升的力量。一般植物的根压在 0.1～ 0.2Mpa 之间，有些木本植物可达 0.6 ～ 0.7Mpa 。

伤流伤流和吐水吐水（图 2-8 ）两种现象可以表明根压的存在。

1.主动吸水

图 2-8 伤流与吐水现象

（ 1）伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。

（ 2）吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。

这是植物在体内含水量较多，而且湿度较大，气孔蒸腾效率较低的情况下，由于根压的存在使植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊方式，它是通过叶尖端和边缘的水孔来完成的（图 2-9 ）。

BA

测压计

水孔口

通水组织

木质部

图 2-9 植物的伤流和吐水现象示意图 左图： A伤流液从茎部切口处流出； B 用压力计测定根压。右图：植物叶尖水孔示意图，水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙的薄壁细胞所构成的通水组织，与木质部末端相连。水分可以通过通水组织迅速移动。

关于根压产生的原因：关于根压产生的原因：

由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压（图 2-10 ）。

由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。

根毛细胞 皮层

原生木质部内皮层

凯氏带

中柱

后生木质部原生韧皮部

中柱鞘

图 2-10 植物根系渗透性吸水的机制

2.被动吸水 由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量称为蒸腾拉力蒸腾拉力 , 根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水被动吸水。

当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。

（三）植物根系的提水作用 在植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干燥土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用，如图 2-11所示。

根系提水作用的意义：维持干燥浅层土壤中根系的生长，以致在干旱胁迫

时不至于大量死亡，是植物一种重要的抗旱生存机制。增加浅层土壤水分，提高土壤养分的有效性。有利于植物从表层干土中吸收微量元素。有利于维系植物根际共生微生物的生存，维持根系

活力。

H2O

图 2-11 玉米根系的提水现象

（四）影响根系吸水的环境因素1. 土壤水分

土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暂时性萎蔫两种情况。暂时性萎蔫是指植物仅在白天蒸腾强烈时叶片出现萎蔫现象，但当夜间或蒸腾降低后即可恢复。永久性萎蔫是指植物经过夜间或降低蒸腾之后，萎蔫仍不能恢复的现象。植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。

2. 土壤温度

在适宜温度范围内，吸水速度随着温度的升高而加快，但温度过高或过低均不利于根系吸水。

低温影响吸水的原因：抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。

高温影响吸水的原因： 酶钝化 根老化

3. 土壤的通气状况

充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。

4. 土壤溶液浓度

土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。

第三节 植物的蒸腾作用第三节 植物的蒸腾作用 Plant TranspirationPlant Transpiration

植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都通过吐水（液体的形式）或通过蒸腾作用以气态的形式散失到大气。

一、蒸腾作用的生理意义一、蒸腾作用的生理意义（（ Physiological Physiological Significance of TranspirationSignificance of Transpiration ））

水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为蒸腾作用。

蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力

蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力

蒸腾作用能够维持植物的适当体温

蒸腾作用有利于光合作用

二、蒸腾作用的度量指标二、蒸腾作用的度量指标（（ Measurement Measurement of Transpirationof Transpiration ））

蒸腾速率蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）： 植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克 /米 2. 小时表示。

蒸腾效率蒸腾效率（蒸腾比率）： 植物每消耗 1Kg水所形成的干物质的克数，通常用克 /千克来表示。蒸腾系数蒸腾系数 (需水量 )：

植物制造 1g干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。

三、植物的蒸腾及其调节三、植物的蒸腾及其调节（（ Transpiration Transpiration and Its Regulationand Its Regulation ））

幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔三种途径。

皮孔蒸腾：木本植物皮孔和木栓化组织的裂缝，占蒸腾总量的 0.1 ％ 。角质层蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的 5％～ 10 ％左

右。气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的 80％～ 90 ％。（一）气孔的分布、大小和数目 气孔一般长约 7～ 38μm ，宽约 1～ 12μm，每个面积约 10～ 300μm 。而进出气孔的 CO2 和 H2O分子的直径分别只有 0.46nm和 0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的 1%，气孔完全张开也只占 1％～ 2％，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的 10％～ 50 ％，甚至达到 100% 。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至 100倍。

（二）气孔蒸腾的途径 气孔蒸腾过程分为两步。第一步是叶肉细胞中的水分通过气孔下腔周围的细胞壁表面向气孔下腔蒸发；第二步是气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。（三）气孔扩散的小孔扩散律 在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时，周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例 ,且孔越小 ,所占的比例越大，扩散的速度就越快（表 2-1 ）。

2-1

通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律。

（四）气孔蒸腾的机理

不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞，如有明显区别，则称为副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别（图 2-12 、 13）。

1. 气孔的基本特点

（ 1）气孔的结构与特点

图2-12

气孔形态图

细胞质和液泡

孔道

加厚的保卫细胞壁

气孔孔道 保卫细胞

图 2-13 肾形气孔（ A）和哑铃形气孔（ B）形态简图

（ A ） 表皮细胞

（ B ） 表皮细胞

保卫细胞

纤维素纤维的基本排列

孔道纤维素纤维的基本排列

孔道保卫细胞 副卫细胞

气孔复合体

（ 2）保卫细胞与相邻细胞间的联系 保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，可以进行物质之间的交换。而保卫细胞与相邻的叶肉细胞之间却无胞间连丝，但其质膜上存在着质子泵（ H+-ATPase ）、 K+通道，而且在保卫细胞壁上还存在一种纤细孔道，其内充满由细胞原生质向外的分泌物，并从原生质表面向外延伸，通过细胞壁与质外体相连，这一结构称为胞间连丝。

（ 3）保卫细胞的内部结构具有比一般表皮细胞更多的细胞器，尤其是具有

叶绿体和淀粉体。

具有淀粉磷酸化酶。

具有较高的磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP ）羧化酶的活性。

（ 4）保卫细胞膨压变化迅速2. 气孔运动的机制 气孔运动原因气孔运动原因：由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。目前关于气孔运动机理的解释有三种学说：淀粉 -糖转化学说 无机离子吸收学说

苹果酸生成学说

保卫细胞进行光合作用时， CO2浓度下降，pH5→pH7，使淀粉磷酸化酶活性提高。

淀粉 +H3PO4 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖浓度升高，水势下降，气孔张开。

pH7

pH5

淀粉淀粉 -- 糖转化学说：糖转化学说：

无机离子吸收学说无机离子吸收学说 :: 保卫细胞的质膜上存在着 H+-ATP酶，它可被光激活而水解 ATP ，产生的能量将 H+和周围细胞的 K+进行交换， K+进入保卫细胞，气孔张开。

保卫细胞进行光合作用时， CO2浓度下降 ,PH升高，从而活化了 PEP羧化酶。

PEP+HCO-3 草酰乙酸 +磷酸

草酰乙酸 苹果酸

苹果酸解离的 H+ 和周围细胞的 K+进行交换， K+进入保卫细胞，气孔张开。

PEP羧化酶

苹果酸还原酶

NADH NAD+

苹果酸生成学说苹果酸生成学说 :

归纳来说，糖、苹果酸和归纳来说，糖、苹果酸和 KK++ 、、 ClCl-- 等进入液泡，等进入液泡，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔就开放使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图 2-14 ）。

图 2-14 气孔运动机理图解

（五）蒸腾作用的调节1. 影响蒸腾作用的气孔因素 蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定，扩散途径的阻力和细胞的紧张状态有关（图 2-15 ）。凡是能改变水蒸气分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反

之，蒸腾强度大。这与气孔状况、细胞含水量、质膜透性和叶肉细胞间隙有关。

扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。

2-15

出现萎蔫时，蒸腾强度小。根系吸收的水分，不足以弥补蒸腾的散失时，整个植物体缺水，细胞的压力势低，失去紧张状态，叶及幼嫩部分下垂，称为萎蔫萎蔫。

2. 影响蒸腾作用的环境因素

（ 1）光照 光是影响气孔运动的主要因素，一般情况下，光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。但对一些肉质植物例外，落地生根属和仙人掌类等植物气孔白天关闭，夜晚开放。

光质对气孔运动的影响研究较多。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。这证明光下气孔开放是由于光合作用降低了叶内 CO2浓度。 光也可能通过在细胞内转化为化学能，这些化学能促进邻近细胞内的离子进入保卫细胞，水势降低，使水分以渗透方式进入保卫细胞。 此外，光还可以提高大气与叶片温度，增加叶内外蒸汽压差，加快蒸腾速率。

（ 2）温度 在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在 25℃以上，气孔开度达最大，但 30～ 35℃的温度会引起气孔开度减小。

低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内 CO2浓度而起作用的。

（ 3） CO2浓度 叶片内部低的 CO2 分压可使气孔张开，高 CO2则使气孔关闭，在光下或暗中都可以观察到这种现象。其它外界环境因素（光照、温度等）很可能是通过影响叶内 CO2浓度而间接影响气孔开关的。

（ 4）水分

叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。

（ 5）风速

高速气流（风）可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。

第四节 植物体内水分的运输第四节 植物体内水分的运输Water Transport in PlantsWater Transport in Plants

陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸腾到体外。

一、水分运输的途径与速度一、水分运输的途径与速度（（ Pathway and Pathway and Speed of Water TransportSpeed of Water Transport ）） 在土壤—植物—大气连续体中，水分运输的具体途径为： 土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管→茎的导管→叶柄的导管→叶脉的导管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气（图 2-16 ）。

（一）经活细胞的短距离运输途径 经过共质体（活细胞）运输：水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。

图 2-16 水分从根向地上部运输的途径

（二）通过导管或管胞的长距离运输途径

共质体运输虽只有几毫米，但水分通过原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，一般只有 1010-3-3cm/hcm/h。

经过质外体（死细胞）运输：水分在植物茎杆中向上运输的过程是沿着导管和管胞进行的，运输距离长，阻力小，运输速率较快。 质外体运输是通过导管或管胞的长距离运输。被子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞。导管是中空而无原生质体的长形死细胞，阻力小，运输速度较快，一般 33～～ 45m/h45m/h；而管胞中由于两管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能在管胞间移动 ,所以阻力较大 ,运输速度比导管慢得多 ,不到 0.6m/h0.6m/h。

二、水分沿导管上升的机制二、水分沿导管上升的机制（（ Mechanism of Mechanism of Water Ascent along VesselWater Ascent along Vessel ））

水分在导管中的运动是一种集流，其上升的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中压力势梯度的原因：一是根压根压（正压力势），二是蒸蒸腾拉力腾拉力（负压力势）。 在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。强烈蒸腾时 ,顶端叶片水势可降至 -3.0MPa ，而根部水势一般在 -0.2 ～ -0.4MPa ，因而根部的水分可顺着水势梯度上升至乔木的顶端。根压一般不超过 0.2MPa ，至多能使水分上升 20.4m。

蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？

爱尔兰人迪克松迪克松 (H.H.Dixon)提出的蒸腾流－内聚力－张力学说 (transpiration-cohesion- tension theory) 也称“内聚力学说” (cohesion theory)：由于蒸腾拉力和重力使水柱产生张力，而内聚力大于张力，保证水柱的连续性而使水分不断上升。

水分子的内聚力很大，可达 30MPa 以上。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水 ,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。其张力可达 -3.0MPa ，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性 ,使得水分不断上升（图 2-17 ）。

图 2-17 内聚学说示意图

第五节 合理灌溉的生理基础第五节 合理灌溉的生理基础Physiological Basis of Rational IrrigationPhysiological Basis of Rational Irrigation

合理灌溉就是根据作物的生理特点和土壤的水分状况，及时供给作物正常生长发育所必要的水分，以最小的灌溉量获得最大的经济效益。

一、作物的需水规律一、作物的需水规律（（ Water Requirement Water Requirement by Cropsby Crops ））（一）不同作物具有不同的需水量 需水量即蒸腾系数，是一个以干物质的生产量为基数的相对量，因此需水量较少的植物具有较高的水分利用率。 C3植物一般大于 C4 植物。

（二）同一作物在不同生育期需水量不同 一般在幼苗期耗水量较少，生长中期耗水量较多，到成熟期以后，叶片逐渐衰老，水分消耗又逐渐减少。

（三）作物的水分临界期 水分临界期是植物对水分缺乏特别敏感的时期。在此时期如果得不到水分，对产量有明显的影响。

如小麦在不同生育期对水分需要的情况：

1 、种子萌发到分蘖前期 需水量不大

2、分蘖末期到抽穗期 第一个水分临界期

3、抽穗到开始灌浆 需水量较大，缺水会减产

4 、开始灌浆到乳熟末期 第二个水分临界期

5、乳熟末期到完熟期 停止供水

二、合理灌溉的指标（二、合理灌溉的指标（ Index for Rational IrIndex for Rational Irrigationrigation ））（一）形态指标

生长缓慢 叶片发生萎蔫

叶色更绿 茎叶颜色变化（二）生理指标

细胞的水势 细胞的渗透势和汁液浓度

气孔开度

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作业1 、只有当细胞的水势低于其环境的水势时，才能有水的净吸收。因此可以说，细胞吸水是一个被动过程。但是，植物生理学教科书中常常提到根系有主动吸水和被动吸水两种方式，你认为用“主动吸水”一词是否合适？为什么？2 、植物在纯水中培养一段时间后，如果向培养植物的水中加入盐，则植物会出现暂时萎蔫，这是什么原因？3、生产实践告诉我们：干旱时不宜给作物施肥。请从理论上给予适当说明。4、简述气孔运动的机理

5 、什么是水的化学势？与植物生理学中的水势有何不同？6 、为什么气孔蒸腾是植物水分散失的主要方式和具有极快的蒸腾速率？7 、气孔开放的无机离子泵与苹果酸代谢学说有何异同？