· web viewbotanika iii. bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális...

Botanika III.Bevezetés a növénytanba, algológiába,

gombatanba és funkcionális növényökológiába

Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, JánosÁcs, Éva

Kiss, KeveBalogh, JánosNagy, János

Czóbel, SzilárdNagy, Zoltán

Cserhalmi, DánielOrbán, SándorEngloner, AttilaPodani, János

Farkas, EditSzerdahelyi, Tibor

Fóti, SzilviaSzirmai, OrsolyaJakucs, Erzsébet

Tuba, Zoltán

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Botanika III.: Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiábaírta Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, Nagy, János, Ács, Éva, Kiss, Keve, Balogh, János, Nagy, János, Czóbel, Szilárd, Nagy, Zoltán, Cserhalmi, Dániel, Orbán, Sándor, Engloner, Attila, Podani, János, Farkas, Edit, Szerdahelyi, Tibor, Fóti, Szilvia, Szirmai, Orsolya, Jakucs, Erzsébet, és Tuba, Zoltán

Publication date 2007Szerzői jog © 2007 Dr. Ács Éva, Balogh János, dr. Czóbel Szilárd, Cserhalmi Dániel, dr. Engloner Attila, dr. Farkas Edit, Fóti Szilvia, dr. Jakucs Erzsébet, dr. Kiss Keve Tihamér, dr. Nagy János, dr. Nagy Zoltán, dr. Orbán Sándor, dr. Podani János, dr. Szerdahelyi Tibor, Szirmai Orsolya, dr. Tuba Zoltán , Nemzeti Tankönyvkiadó Rt. - Budapest

A teljes tankönyv lektora:

Prof. Dr. Orbán Sándor, az MTA doktora

A részfejezetek lektorai:

Dr. Körmöczi László, a biol. tud. kandidátusa (ökológia),

Dr. Mészáros Ilona, a biol. tud. kandidátusa (ökológia, sejttan)

Dr. Mihalik Erzsébet, a biol. tud. kandidátusa (sejttan, szövettan, morfológia)

Dr. Papp Mária PhD (morfológia, szövettan)

Prof. em. Dr. Simon Tibor, az MTA doktora (növényrendszertan, társulástan, növényföldrajz)

Rajzolók:

Balogh János, Dóka Antal, Engloner Attila, Gál Bernadett, Kertész Dorka,

Kollár Timea, Nagygyörgy Emese Dalma, Németh Zoltán, Péter Szilvia, Szerdahelyi Tibor,

Tóth Melinda, Varga Edit, Varga Enikő

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. www.ntk.hu

Vevőszolgálat: [email protected] Telefon: 06 1 460-1875

Minden jog fenntartva. A mű egészének vagy bármely részének mechanikus, illetve elektronikus másolása, sokszorosítása, valamint információszolgáltató rendszerben való tárolása és továbbítása a Kiadó előzetes írásbeli engedélyéhez kötött


Tartalom1. V . Növényföldrajz ........................................................................................................................... 1

1. 1. Fogalmak ............................................................................................................................ 11.1. 1.1. Flóra .................................................................................................................... 11.2. 1.2. Area ..................................................................................................................... 11.3. 1.3. Endemikus és reliktumfajok ............................................................................... 21.4. 1.4. Vikarizmus .......................................................................................................... 21.5. 1.5. Flóraelemek ........................................................................................................ 31.6. 1.6. Vegetáció ............................................................................................................. 4

1.6.1. 1.6.1. A vegetáció egységei ........................................................................... 41.6.2. 1.6.2. Vegetációzónák .................................................................................... 4

2. 2. A Föld flórájának felosztása ............................................................................................... 62.1. 2.1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis) ....................................................... 62.2. 2.2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis) ...................................................... 62.3. 2.3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis) ................................................................ 62.4. 2.4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis) ................................................ 72.5. 2.5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis) .................................................................... 72.6. 2.6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis) .............................................................. 7

3. 3. A Föld növényzeti övei ....................................................................................................... 73.1. 3.1. Trópusi erdők övének növényzete ...................................................................... 7

3.1.1. 3.1.1. Sík- és dombvidéki esőerdők zónája (formációcsoport) ..................... 73.1.2. 3.1.2. Trópusi lombhullató zárt erdők (száraz- és monszunerdők) ............. 103.1.3. 3.1.3. Orografikus vegetációzónák ............................................................. 113.1.4. 3.1.4. Edafikus vegetációtípusok ................................................................ 13

3.2. 3.2. A trópusi szavanna övének növényzete ............................................................ 143.2.1. 3.2.2. Edafikus vegetációtípusok ................................................................ 16

3.3. 3.3. Szubtrópusok növényzete ................................................................................. 163.3.1. 3.3.1. Állandóan száraz területek (sivatagok) növényvilága ...................... 163.3.2. 3.3.2. Szubtrópusi monszun- (esős nyarú) területek növényvilága ............. 183.3.3. 3.3.3. Mediterrán (esős telű szubtrópusi) területek növényvilága .............. 18

3.4. 3.4. A mérsékelt övek növényzete ........................................................................... 203.4.1. 3.4.1. Füves puszták zónája ........................................................................ 203.4.2. 3.4.2. Mérsékelt övi lomberdők zónája ....................................................... 223.4.3. 3.4.3. Edafikus vegetációtípusok ................................................................ 233.4.4. 3.4.4. Magashegyvidékek növényzete (orobiomok) ................................... 243.4.5. 3.4.5. Tűlevelű erdők zónája ....................................................................... 25

3.5. 3.5. A sarkvidékek növényzete ................................................................................ 264. 4. Magyarország társulástani növényföldrajza ..................................................................... 27

4.1. 4.1. Az Alföld flóravidéke (Eupannonicum) ........................................................... 284.1.1. 4.1.1. A Kisalföld (Arrabonicum) ............................................................... 294.1.2. 4.1.2. A Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense) ........................................ 294.1.3. 4.1.3. A Duna–Tisza köze (Praematricum) ................................................. 294.1.4. 4.1.4. A Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum) ............................................. 304.1.5. 4.1.5. A Tiszántúl (Crisicum) ...................................................................... 314.1.6. 4.1.6. A Nyírség (Nyírségense) ................................................................... 334.1.7. 4.1.7. Az Északi-Alföld (Samicum) ............................................................ 33

4.2. 4.2. Az Északi-középhegység flóravidéke (Matricum) ........................................... 344.2.1. 4.2.1. A Zempléni-hegység flórajárása (Tokajense) .................................... 35


Botanika III.

4.2.2. 4.2.2. A Tornai-karszt flórajárása (Tornense) .............................................. 354.2.3. 4.2.3. A Bükk flórajárása (Borsodense) ...................................................... 354.2.4. 4.2.4. A Mátra flórajárása (Agriense) .......................................................... 364.2.5. 4.2.5. A Börzsöny és a Cserhát flórajárása (Neogradense) ......................... 364.2.6. 4.2.6. A Dunazug-hegyvidék flórajárása (Visegradense) ............................ 36

4.3. 4.3. A Dunántúli-középhegység flóravidéke (Bakonyicum) ................................... 374.3.1. 4.3.1. A Pilis–Budai-hegység flórajárása (Pilisense) .................................. 374.3.2. 4.3.2. A Vértes és a Bakony flórajárása (Vesprimense) .............................. 374.3.3. 4.3.3. A Balaton-vidék flórajárása (Balatonicum) ....................................... 37

4.4. 4.4. A Dél-Dunántúl flóravidéke (Praeillyricum) .................................................... 384.4.1. 4.4.1. A Mecsek hegység (Sopianicum) és a Villányi-hegység flórajárása . 384.4.2. 4.4.2. A Külső-Somogy flórajárása (Kaposense) ........................................ 394.4.3. 4.4.3. A Belső-Somogy flórajárása (Somogyicum) ..................................... 394.4.4. 4.4.4. A Zalai-dombvidék flórajárása (Saladiense) ..................................... 39

4.5. 4.5. A Nyugat-Dunántúl, más néven a Magyar Alpokalja flóravidéke (Praenoricum) 394.5.1. 4.5.1. Göcsej flórajárása (Petovicum) ......................................................... 404.5.2. 4.5.2. Az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárása (Castriferreicum) ........... 404.5.3. 4.5.3. A Lajta-hegység flórajárása (Lajtaicum) ........................................... 40

4.6. 4.6. Az Alpok flóratartományának (Alpicum) Keleti-Alpok flóravidéke (Noricum) 414.6.1. 4.6.1. A Kőszegi- és a Soproni-hegység flórajárása (Ceticum) .................. 414.6.2. 4.6.2. A Vend-vidék flórajárása (Stiriacum) ................................................ 41

4.7. 4.7. A kárpáti flóratartomány (Carpaticum) hazánkba benyúló része ..................... 415. Felhasznált és ajánlott irodalom ........................................................................................... 41

2. VI. Társulástan (Cönológia) ........................................................................................................... 441. 1. Fogalmak .......................................................................................................................... 44

1.1. 1.1. A növénytársulás ............................................................................................... 441.2. 1.2. A társulások elnevezése .................................................................................... 441.3. 1.3. Társulás alatti és társulás feletti egységek ........................................................ 45

1.3.1. 1.3.1. Társulás alatti egységek .................................................................... 451.3.2. 1.3.2. Társulás feletti egységek ................................................................... 45

1.4. 1.4. A társulások vizsgálatánál és értékelésénél használt néhány fontos jellemző bélyeg ......................................................................................................................................... 45

1.4.1. 1.4.1. Ökológiai jelzőszámok ...................................................................... 461.4.2. 1.4.2. Természetvédelmi jelzőszámok ........................................................ 48

1.5. 1.5. Mintavételi egységek nagysága egy adott társulás állományában .................... 501.6. 1.6. Mintavételi egységek kijelölése, a cönológiai felvételek készítése .................. 501.7. 1.7. Állományok összehasonlítása ........................................................................... 52

2. 2. Magyarország főbb társulásainak jellemzése ................................................................... 532.1. 2.1. Vízi társulások .................................................................................................. 53

2.1.1. 2.1.1. A felszíni lebegőhínárok (Lemnetea) ................................................ 542.1.2. 2.1.2. A kisrencehínár (Utricularietea intermedio-minoris) ........................ 552.1.3. 2.1.3. A csillárkagyepek (Charetea fragilis) ................................................ 552.1.4. 2.1.4. A rögzült hínár (Potametea) .............................................................. 55

2.2. 2.2. Mocsári és lápi növényzet ................................................................................ 572.2.1. 2.2.1. A törpekákás iszaptársulások (Isoëto-Nanojuncetea) ........................ 602.2.2. 2.2.2. A nádasok és magassásosok (Phragmiti-Magnocaricetea) ................ 612.2.3. 2.2.3. A forrásgyepek (Montio-Cardaminetea) ........................................... 622.2.4. 2.2.4. A tőzegmohás síklápok és dagadólápok semlyéktársulásai .............. 632.2.5. (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) ................................................................. 632.2.6. 2.2.5. A tőzegáfonyás tőzegmohalápok (Oxycocco-Sphagnetea) ............... 652.2.7. 2.2.6. Tavi szukcesszió – úszóláp-szukcesszió ........................................... 652.2.8. 2.2.7. Folyóparti szukcesszió – zonáció ...................................................... 70


Botanika III.

2.3. 2.3. Kaszálók és magasfüvű rétek ........................................................................... 712.3.1. 2.3.1. A magasfüvű rétek és kaszálók (Molinio-Arrhenetea) osztálya ........ 71

2.4. 2.4. Pionír és száraz gyepek ..................................................................................... 732.4.1. 2.4.1. Löszgyepek ....................................................................................... 732.4.2. 2.4.1.1. Tiszántúli változat (tibiscense) ....................................................... 742.4.3. 2.4.1.2. Bükki és mátraalji változat (submatricum) .................................... 742.4.4. 2.4.1.3. Mezőföldi változat (pannonicum) .................................................. 742.4.5. 2.4.2. Homoki gyepek ................................................................................. 742.4.6. 2.4.2.1. Kontinentális homokpuszták .......................................................... 742.4.7. 2.4.2.2. Homoki sztyepprétek (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae) . . 752.4.8. 2.4.2.3. Homoki legelők .............................................................................. 752.4.9. 2.4.3. Sziklagyepek ..................................................................................... 752.4.10. 2.4.3.1. Szilikátsziklagyepek ..................................................................... 752.4.11. 2.4.3.2. Mészkősziklagyepek .................................................................... 762.4.12. 2.4.3.3. Dolomitsziklagyepek ................................................................... 762.4.13. 2.4.4. Lejtősztyeppek ................................................................................ 772.4.14. 2.4.4.1. Szilikátsztyepprét ......................................................................... 772.4.15. 2.4.4.2. Mészkő lejtősztyepprét ................................................................ 782.4.16. 2.4.4.3. Dolomitlejtősztyepp ..................................................................... 782.4.17. 2.4.5. Magyar aszatos szálkaperjegyepek ................................................. 78

2.5. 2.5. Gyomnövényzet ................................................................................................ 782.6. 2.6. Szikesek növényzete. Kontinentális sziki vegetáció ........................................ 79

2.6.1. 2.6.1. A kontinentális szukkulens és egyéves tófenék vegetációja ............. 802.6.2. (Thero-Suaedetea) ....................................................................................... 802.6.3. 2.6.2. Szikes puszták (Festuco-Puccinellietea) ........................................... 812.6.4. 2.6.3. Szikes rétek (Scorzonero-Juncetea gerardii) ..................................... 83

2.7. 2.7. Fás társulások (erdők) ....................................................................................... 842.8. Alföldi klímazonális erdő ........................................................................................ 84

2.8.1. 2.7.1. Tatárjuharos lösztölgyes .................................................................... 842.9. Dombvidéki-középhegységi klímazonális erdők ..................................................... 84

2.9.1. 2.7.2. Cseres-tölgyesek ............................................................................... 842.9.2. 2.7.3. Gyertyános-tölgyesek ........................................................................ 852.9.3. 2.7.4. Bükkösök .......................................................................................... 86

2.10. Edafikus, intrazonális erdők .................................................................................. 882.10.1. 2.7.5. Fenyvesek ........................................................................................ 88

2.11. Elsődlegesen a víz által befolyásolt erdők ............................................................. 892.11.1. 2.7.6. Folyóparti bokorligetek és puhafaligetek ........................................ 892.11.2. 2.7.7. Tölgy-kőris-szil keményfaligetek ................................................... 902.11.3. 2.7.8. Patakparti égerligetek ...................................................................... 922.11.4. 2.7.9. Láperdők és lápcserjések ................................................................. 92

2.12. Elsődlegesen az alapkőzet által befolyásolt erdők ................................................ 932.12.1. 2.7.10. Homoki erdők ............................................................................... 932.12.2. 2.7.11. Ártéri zárt száraz tölgyesek ........................................................... 942.12.3. 2.7.12. Ártéri nyílt száraz tölgyesek ......................................................... 942.12.4. 2.7.13. Sziki tölgyes .................................................................................. 952.12.5. 2.7.14. Mészkerülő erdők .......................................................................... 95

2.13. Elsődlegesen a domborzat által befolyásolt erdők ................................................ 962.14. Szubmediterrán jellegű tölgyesek .......................................................................... 96

2.14.1. 2.7.15. Molyhos tölgyes szálerdők ............................................................ 962.14.2. 2.7.16. Molyhos tölgyes bokorerdők ........................................................ 96

2.15. Szubkontinentális hegy- és dombvidéki tölgyesek ................................................ 97


Botanika III.

2.15.1. 2.7.17. Sajmeggyes molyhos-tölgyes bokorerdő ...................................... 972.15.2. 2.7.18. Melegkedvelő tölgyes ................................................................... 97

2.16. Sziklai és törmeléklejtő-erdők ............................................................................... 972.16.1. 2.7.19. Szurdokerdők ................................................................................ 972.16.2. 2.7.20. Törmeléklejtő-erdők ...................................................................... 982.16.3. 2.7.21. Tölgyes jellegű sziklaerdők, tetőerdők ......................................... 98

3. Felhasznált és ajánlott irodalom ........................................................................................... 993. VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA ......................................... 102

1. 1. Bevezető alapvetések ..................................................................................................... 1021.1. 1.1. Az ökológia felosztása .................................................................................... 1031.2. 1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia ................................................ 1041.3. 1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra ............................. 1061.4. 1.4. Az ökológia és a mindennapi élet ................................................................... 107

2. 2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapok ...................................... 1072.1. 2.1. A növények szénmérlegei ............................................................................... 1082.2. 2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük .................................................... 111

2.2.1. A C3-as és C4-es fotoszintézisút ................................................................. 1112.2.2. A CAM fotoszintézisút .............................................................................. 113

2.3. 2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban ................... 1142.4. 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája .................................................. 115

2.4.1. A szénasszimiláció nitrogénhasznosítása .................................................. 1152.5. 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei ...... 1152.6. 2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai ................................................................................................................. 118

2.6.1. A társulásokbeli abundancia-dominancia néhány vonatkozása ................ 1182.7. Az életformák ........................................................................................................ 119

2.7.1. Egyévesek és nanofanerofitonok .............................................................. 1192.7.2. Liánok ....................................................................................................... 1192.7.3. Epifitonok ................................................................................................. 1192.7.4. A zuzmók és mohák ökofiziológiai alapvonásai ....................................... 1212.7.5. A mohák és zuzmók bioindikációs sajátosságai és alkalmazásuk a környezet állapotának jelzésére ........................................................................................... 124

2.8. 2.7. A víz hiánya és többlete .................................................................................. 1252.8.1. A poikilohidrikus és homoiohidrikus vízgazdálkodás .............................. 1252.8.2. A poikilohidrikus és homoihidrikus vízgazdálkodás sajátosságai ............ 1262.8.3. A vízi és szárazföldi környezet ................................................................. 1262.8.4. A talaj-növény-légkör egység ................................................................... 1262.8.5. A növényi vízháztartás szabályozásának lehetőségei és korlátai .............. 128

2.9. 2.8. A vízhiány és annak tolerálása ........................................................................ 1292.9.1. A vízviszonyok alakulása .......................................................................... 1292.9.2. Szárazságot elkerülő növények ................................................................. 1322.9.3. Szárazságtűrő növények ........................................................................... 1322.9.4. Kiszáradástűrő növények .......................................................................... 1342.9.5. Sivatagi vízhiány-túlélési és -tolerálási stratégiák .................................... 1352.9.6. Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány hatása .................................. 136

2.10. 2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése ............................................................. 1392.10.1. Hősokk- és stresszfehérjék ...................................................................... 145

2.11. 2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűrése ....................................................... 1452.12. 2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrés ..................................................... 1482.13. 2.12. A fénytöbblet és a fényhiány ...................................................................... 150

2.13.1. A korlátozott fényellátás hatása .............................................................. 152


Botanika III.

2.14. 2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényező ................................................. 1552.15. 2.14. A hó néhány hatása ..................................................................................... 1572.16. 2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásai ............................................................ 1572.17. 2.16. A tűz mint ökológiai tényező ...................................................................... 1582.18. 2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai 160

2.18.1. Az ózon ................................................................................................... 1602.18.2. A nitrogén-oxidok (NOx) ......................................................................... 1612.18.3. Az UV-B sugárzás ................................................................................... 161

2.19. 2.18. A légkör növekvő CO2-szintjének a hatása ................................................. 1622.20. 2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása ........................................................................................... 166

2.20.1. A kompetíció ........................................................................................... 1662.20.2. Fél/parazitizmus ...................................................................................... 168

2.21. 3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete ..................................................... 1682.21.1. 3.1. A szerkezet definíciója ..................................................................... 1682.21.2. 3.2. A növénytársulás definíciója ............................................................ 1692.21.3. 3.3. A növénytársulások fiziognómiai szerkezete ................................... 169

2.22. 3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezete ................................................... 1732.23. 3.5. A szukcesszió ................................................................................................ 1752.24. 3.6. A szukcesszió mozgatórugói ........................................................................ 1762.25. 3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete ...................................................... 181

3. 4. A Föld klímarendszere, radiáció, légkör, a vegetáció energiamérlege ........................... 1843.1. 4.1. A Napból érkező sugárzás .............................................................................. 1843.2. 4.2. Globális éves energiamérleg ........................................................................... 1883.3. 4.3. A levegő vízgőztartalma ................................................................................. 1893.4. 4.4. A felszín energiamérlege ................................................................................ 189

3.4.1. 4.4.1. Az energiamérleg egyes tagjainak részletesebb leírása .................. 1913.4.2. 4.4.2. Az energiamérleg egy levélre történő számítása ............................. 191

3.5. 4.5. A diffúzió szerepe a növényzet energia-háztartásában és gázcseréjében ....... 1923.6. 4.6. A légkör (atmoszféra) és a hidroszféra ........................................................... 1933.7. 4.7. A vegetáció hatásai a klímára ......................................................................... 1953.8. 4.8. A klíma variabilitása ....................................................................................... 196

4. 5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalom .................................................. 1974.1. Gázciklusok ........................................................................................................... 197

4.1.1. Vízciklus ................................................................................................... 1974.1.2. Az emberi tevékenység hatása a vízciklusra ............................................. 1994.1.3. Oxigénciklus ............................................................................................. 1994.1.4. Ózon .......................................................................................................... 2004.1.5. Szénciklus ................................................................................................. 2004.1.6. Az atmoszferikus CO2-szint változásai ..................................................... 2034.1.7. Metánciklus ............................................................................................... 2034.1.8. Nitrogénciklus ........................................................................................... 2044.1.9. A nitrogén mint tápanyag .......................................................................... 205

4.2. Üledékes ciklusok .................................................................................................. 2064.2.1. Foszforciklus ............................................................................................. 2064.2.2. A foszfor mint tápanyag ............................................................................ 2074.2.3. Kénciklus .................................................................................................. 2084.2.4. Egyéb tápanyagok ..................................................................................... 2094.2.5. Röviden a globális klímaváltozásról ......................................................... 209

5. 6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciója .......................................................... 2115.1. 6.1. Primer és szekunder produkció ...................................................................... 212

5.1.1. 6.1.1. A nettó primer produkció felbontása és limitációi .......................... 213


Botanika III.

5.1.2. A levélfelület-index ................................................................................... 2145.2. 6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyság ......................................................... 2145.3. 6.3. A produkció távérzékeléssel történő becslése ................................................ 2185.4. 6.4. Dekompozíció, avarlebomlás ......................................................................... 220

6. Felhasznált és ajánlott irodalom ......................................................................................... 221A. Névmutató ................................................................................................................................... 230


Az ábrák listájaV.1. Alexander von Humboldt (1769–1859) .................................................................................... 1V.2. Jávorka Sándor (1883–1961) .................................................................................................... 2V.3. Kitaibel Pál (1757–1817) ........................................................................................................... 3V.4. A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása ............................................................................................................................................................... 3V.5. Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004) ................................................. 5V.6. A trópusi őserdők övének klímadiagramja ............................................................................. 8V.7. A monszunerdők klímadiagramja Indiában ......................................................................... 10V.8. Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh) (Fotó: Nagy János) ............................................................................................................................................................ 11V.9. Szavannák és erdőszavannák ................................................................................................. 15V.10. .................................................................................................................................................. 16V.11. Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János) ............................................................................. 18V.12. A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja ............................................ 19V.13. Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János) .................................................... 19V.14. A mérsékelt övi lombhullató erdők klímadiagramja ......................................................... 22V.15. A hideg mérsékelt övi fenyveserdők éghajlatának klímadiagramja ................................. 25V.16. Fontosabb flóraelemeink elterjedése Magyarországon (Pócs T. in: Hortobágyi–Simon 1981 nyomán) ............................................................................................................................................. 27V.17. Magyarország növényföldrajzi beosztása (Soó R., Pócs T. és Borhidi A. nyomán, in: Hortobágyi–Simon 1981) ....................................................................................................................................... 28V.18. Junipero-Populetum albae Bugacnál (Fotó: Nagy János) .................................................... 29V.19. A Zagyva ligeterdeje Jászteleknél (Fotó: Nagy János) ......................................................... 31V.20. Pulsatilla hungarica a Nyírségben (Fotó: Nagy János) ......................................................... 33V.21. Dagadóláp virágzó hüvelyes gyapjúsással (Eriophoro vaginati – Sphagnetum) a csarodai Nyíres-tavon (Fotó: Nagy János) ...................................................................................................... 34V.22. Az „őserdő” (Aconito-Fagetum) a Bükk-fennsíkon (Fotó: Nagy János) ............................. 35V.23. Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) a Balaton-felvidéken (Fotó: Nagy János) ........................................................................................................................................ 37V.24. (Cyclamini purpurascentis-Fagetum) telepített lucfenyőkkel (Picea abies) a Vend-vidéken. Az erdőszegélyben kökény (Prunus padus) virágzik (Fotó: Czóbel Szilárd) ..................................... 39VI.1. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek relatív vízigénymegoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006) .................................................................................. 51VI.2. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek kontinentalitásikategória-megoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006) ............................................ 51VI.3. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek dendrogramja (Szerdahelyi 2006).A dendrogramot 0,58 valószínűségi értéknél vágtuk el, így 7 csoportot kaptunk, amelyek a 4 fő fáciesalkotó faj mintavételi egységeinek felelnek meg (az utolsó 4 felvételi négyzet „kilóg”, fajösszetétele és borítási értékei alapján elkülönül a 4, sok tagból álló csoporttól 52VI.4. Hydrocharis morus-ranae, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel) ......................................................................................... 53VI.5. Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel) .............................................................................................................................. 56VI.6. Öt vizes élőhelycsoport hidrológiai, kémiai és vegetációs vonatkozásait mutató háromszögdiagram. A nyilak növekvő értékeket mutatnak (Zoltai–Vitt 1995 nyomán) ............ 57VI.7. Elatinetum alsinastri társulás a Bodrogközben (Fotó: Nagy János) ................................... 58VI.8. Úszólápi Thelypteridi-Typhetum latifoliae sok Carex pseudocyperusszal a Beregi-síkon (Fotó:


Botanika III.

Nagy János) ........................................................................................................................................ 60VI.9. Carex elata alkotta zsombékos a Dunántúlon Petőmihályfán (Fotó: Nagy János) ............ 61VI.10. Tőzegorchidea (Hammarbya paludosa) keskenylevelű tőzegmohák (Sphagnum angustifolium) között egy indikátorfajokban közepesen gazdag lápon (Fotó: Nagy János) ...... 63VI.11. A Beregi-sík egyik tőzegmohalápjának növekvő úszólápszegélye: előtérben hínártársulások,mögötte gyékényes, majd füzes úszóláp (Fotó: Nagy János) ............................. 65VI.12. ................................................................................................................................................ 66VI.12. A beregi tőzegmohás lápok szukcessziójának sémája (Rajz: Nagy János) ....................... 67VI.13. ................................................................................................................................................ 68VI.13. A szigetköz erdeinek szukcessziós vázlata (Kevey, 1998) .................................................. 69VI.14. Petasites hybridus alkotta magaskórós a Bükk hegységben (Fotó: Nagy János) ............. 71VI.15. Mészkősziklagyep a Budai-hegységben Melica ciliatával (Fotó: Nagy János) ................. 76VI.16. Északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) a Tardonai-dombságban, csinos árvalányhajjal (Stipa pulcherrima) és piros kígyószisszel (Eichium russicum) (Fotó: Czóbel Szilárd) ............................................................................................................................................... 77VI.17. Harmadik éve felhagyott szántó Jásztelek mellett réti margitvirág (Leuchantemella vulgare) tömegével (Fotó: Nagy János) ........................................................................................................... 79VI.18. Sueda pannonicafoltok a Nyírség egyik szikes tavának fenekén (Fotó: Nagy János) ...... 80VI.19. Szikikákás (Bolboschoenetum martimi) és magyarplakás (Acorelletum calami) vegetációmozaik egy nyírségi szikes tó partján (Fotó: Nagy János) ............................................. 83VI.20. Szubmontán bükkös (Melittio-Fagetum) a Bükk hegységben (Corydalis-fajok alkotta) kora tavaszi geofiton aszpektussal (Fotó: Czóbel Szilárd) ...................................................................... 86VI.21. Fehérfüzes ligeterdő a Bodrogközben (Fotó: Nagy János) ................................................. 89VI.22. Fraxino pannonicae-Ulmetum gyöngyvirágos fáciese a Bodrogközben (Fotó: Czóbel Szilárd) ............................................................................................................................................................ 90VI.23. Tőzegmohás fűzláp (Salici cinerea-Sphagnetum) az öcsi Nagy-tavon (Fotó: Nagy János) 93-. ...................................................................................................................................................... 105VII.1. A C4-es fotoszintézis sematikus ábrája. A C4-es növények esetében térbeli elkülönülés van az elsődleges széndioxid-megkötés és a Calvin–Benson-ciklus között. Az előbbi a mezofillumsejtekben, az utóbbi a nyalábhüvelysejtekben játszódik le. A két folyamat közötti kapcsolatot karbonsavak plazmodezmán keresztüli transzportja biztosítja. A mezofillumsejt 4 szénatommal rendelkező karbonsavban (almasav, oxálecetsav) tárolja a légkörből megkötött CO2-ot, erről kapta ez a fotoszintézis-típus a nevét. A folyamat energiaigényesebb ugyan a C3-as fotoszintézisnél, de folyamatosan ellátja a Calvin–Benson-ciklust (a rubisCO-t) CO2-dal, és nincs vagy elhanyagolható a fénylégzés okozta veszteség .......................................................................................................................................................... 111VII.2. A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C4-eshez, csak ebben az esetben nem térbeli, hanem időbeli elkülönülés van a két CO2-fixációs mechanizmus között. Mivel a CAM-növények meleg és száraz körülmények között élnek, sztómáik nappal zárva vannak a vízveszteség megelőzése érdekében, így nappal nem képesek jelentős gázcserét folytatni környezetükkel. Éjjel azonban nyitják a sztómáikat, felveszik a CO2-ot, és almasav formájában tárolják a vakuólumban. Nappal az almasav dekarboxilálódik, és a keletkező CO2 a Calvin–Benson-ciklusban hasznosul. Ezzel jelentős mennyiségű vizet takarítanak meg ..................................................................................... 113VII.3. A relatív víztartalom (RWC), levél-vízpotenciál (napi minimum) és levélkonduktancia (napi maximum) trópusi, 25 napos vízhiánynak kitett, epifiton edényes növényekben. A Pyrrosia angustata páfrány (szaggatott vonal) egy hét alatt elveszti telítettségi víztartalmát, ezután sztómái bezáródnak, amíg ismét lesz rendelkezésre álló víz. Az Erica velutina orchidea (folyamatos vonal) sokkal lassabban szárad ki víztartó szöveteinek és CAM viselkedésmódjának köszönhetően (sztómái főleg éjjel vannak nyitva), és fenntartja a sztómanyitás képességét egészen a vizsgált időszak végéig (Larcher 2001 nyomán) . 120VII.4. Természetes körülmények között növekedett Tortula ruralis nettó fotoszintézisének (Pn) és szöveti egységnyi száraztömegre vonatkoztatott százalékos víztartalmának összefüggése. A legmagasabb víztartalom (180-200% fölött) nagy diffúziós ellenállást jelent a CO2 bejutásával szemben, ezért ekkor alacsony a nettó CO2-asszimiláció (Pn), amely maximumát 100% víztartalom körül éri el, majd attól kezdve a kiszáradás során lineárisan csökken megszűnéséig (Tuba 1987 alapján) ................ 122VII.5. Egy tipikusnak tekinthető nyári éjjel és reggel folyamán a Tortula ruralis mohapárnák „in situ” relatívvíztartalom- és CO2-gázcsereintenzitás-változása a mérsékelt övi homokpusztagyepben. A levegő harmatjából 40%-os víztartalomig történő hajnali újranedvesedés kb. 2 órás időtartamú nettó


Botanika III.

CO2-asszimilációt biztosít a mohapárnák számára az esőmentes száraz időszakban. Mindezt a mohák és zuzmók kis sejtmérete és fotoszintézisük alacsony víztartalomigénye teszi lehetővé (Csintalan és mtsai 2000 nyomán) .................................................................................................................................. 123VII.6. A vízáram-ellenállásedényesnövényekben(A),egynedvesporózusszubsztrátonélőendohidrikusmohánál(B)ésegyatároltvízmennyiségtőlfüggőektohidrikusmohánál(C)azanalógelektromosáramkörökábrázolásával. A nagybetűk a hidraulikus ellenállásra (Rint – belső; Rext – külső; Rsoil – talaj), a kisbetűk (r) a gázok diffúziós ellenállására utalnak. A kutikuláris ellenállás (rc) alapjában véve konstansnak tekinthető, míg a sztómarezisztencia (rs) a sztóma nyitódásával, a felületi határréteg ellenállása (rA) a szélsebességgel együtt változik; ezek a legfontosabb ellenállási tényezők a vízvesztés kontrollálásának szabályozásában. A külső hidraulikus ellenállás a víztartalommal változik, de általában alacsony marad (Rajz: Proctor 1982, 1990 alapján, Proctor–Tuba 20) ............................................................................................................... 127VII.7. A növénybeli vízhiány és a hervadás kialakulása összefüggésben a talaj vízpotenciáljának a csökkenésével (a sötét szakaszok az éjszakákat jelölik) (Loomis–Connor 1992 nyomán) ............ 129VII.8. Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján) ................................................................................................................................... 137VII.9. Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján) ................................................................................................................................... 138VII.10. Kukorica (Zea mays) gyökereinek szöveti struktúrája (A) oxigénnel jó ellátott (20,6 térfogat% O2) és (B) oxigénhiányos (4 térfogat% O2) szubsztráton. Hipoxiás körülmények között aerenchima (Ae) fejlődik a cortexben a megnövekedett cellulázaktivitás és a programozott sejthalál (apoptózis) hatására. Ezeket a folyamatokat az etilén váltja ki a gyökérben. CC: központi henger, CP: gyökércortex (Larcher 2001 alapján) ..................................................................................................................... 138VII.11. A fotoszintetikus elektrontranszport intenzitásának csökkenése és helyreállása a hőstressz után. A gátlás mértéke és a helyreálláshoz szükséges időtartam egyenes arányban nő a hőmérséklettel ............................................................................................................................... 144VII.12. A sótartalom hatása a növekedésre. Bal oldal: A szubsztrát NaCl-koncentráció-emelkedésének hatása a 1 halofita, 2 fakultatív halofita, 3 gyengén sótűrő és 4 halofób növényekre. Jobb oldal: Különböző halofita növényfajok szárazanyag-termelése a NaCl-koncentráció függvényében NaCl-mentes kontrollhoz viszonyítva. 1Salicorniaeuropaea,2Astertripolium,3Suedamaritima,4Spartinafoliosa,5Puccinelliapeisonis (Larcher 2001 nyomán) ................................................................................................................... 149VII.13. A magas intenzitású fény fotoszintézis-gátló hatása ..................................................... 150VII.14. Gyepállomány levélterületének (LA) vertikális megoszlása és az állományon belüli relatív megvilágításának csökkenése (Hortobágyi–Simon 2000 nyomán) .............................................. 151VII.15. A fotoszintetikusan aktív sugárzás hatása fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére. Balra: Fagussylvatica levelei a korona peremén (fényszint) és a korona belsejében (árnyékszint). Az árnyéklevelek sötétben kevésbé lélegeznek, mint a fénylevelek, valamint a fénykompenzációs pontjuk (Ic) is alacsonyabb. Emellett a fénytelítettséget (Is) is alacsonyabb fényintenzitáson érik el, és kisebb gázcsereértékekkel, mint a fénylevelek. A mérések 30 °C-on és 30 Pa CO2-nyomás mellett történtek. Jobbra: A Heritieratrifoliata – trópusi esőerdei árnyéktűrő fafaj – fény- és árnyékleveleinek fotoszintézise. A mérések CO2-telítettség mellett történtek. A nettó fotoszintézis fénygörbéje a levelek fény-árnyék alkalmazkodásától függetlenül is módosulhat fiziológiai folyamatok hatására: 1. Az ún. Kok-effektus – a fénykompenzációs ponthoz közel a mitokondriális légzés a fotoszintetikusan aktív sugárzás emelkedésével alacsonyabb dekarboxilációs rátát mutat. Ez hatással van a görbe kezdeti meredekségére (φi), és figyelembe kell venni a kvantumhatékonyság mérésekor, ellenkező esetben túlbecsüljük azt. 2. A Calvin–Benson-ciklus fényindukciós állapota. Alacsony fényindukciós állapotban, például órákon át tartó


Botanika III.

alacsony fényintenzitás hatására mind a maximális fotoszintézis, mind a kvantumhatékonyság alacsonyabb értékű, és a fénykompenzációs pont is magasabb, mint magas fényindukciós állapotban (Larcher 2001 alapján) ..................................................................................................................... 152VII.16. Az atmoszféra CO2-koncentrációja az utóbbi 420 000 évben az Antarktisz jégtakarójának mintáiból. Az észlelt fluktuációk a klíma változásával (glaciálisok – interglaciálisok) függenek össze. A maximumértékek (280 ppm körül) a meleg periódusokra, a minimumok (180 ppm körül) a hideg periódusokra jellemzőek. Az utóbbi néhány évszázad koncentrációértékei gyors emelkedést és az előző tartománytól való eltérést mutatnak (Larcher 2001 alapján) ........................................................... 163VII.17. Magyarországi (K-puszta – KPU és Hegyhátsál – HHS) légköri CO2-koncentráció-méréseinek összehasonlítása Mauna Loa (óceáni háttér) obszervatóriumának mérési eredményeivel (Haszpra–Barcza 2007 alapján) ....................................................................................................... 163VII.18. Egy évig 350 ppm (üres körök) és 700 ppm (teli körök) CO2-koncentráción növekedett löszpusztagyepfajok: A) Dactylis glomerata és B) Salvia nemorosa nettó fotoszintézisének intercelluláris CO2-koncentrációfüggése (A/ci görbéje). A D. glomerata „downward”, a S. nemorosa pedig „upward” akklimatizációt mutat (Tuba és mtsai nyomán 1996) ...................................................................... 164VII.19. A vízhasznosítási efficiencia (WUE) és a reproduktív allokáció (RA ) viszonya a napraforgó és az Amaranthus chlorostachys tiszta és kevert állományaiban végzett mérések alapján (Szente és mtsai 1993 nyomán) ........................................................................................................................ 166VII.20. A sárga fagyöngynek (Loranthus europaeus) és gazdanövényének, a Quercus roburnak a transzspirációja (szürke vonal). A) A nőnemű (L♀) és hímnemû (L♂) fagyöngy és a tölgyfa (Qu) transpirációja. B) A xilémük vízpotenciálja egy napsütéses júliusi napon, közepesen száraz talaj mellett. Alacsony vízpotenciál-értékeknél a fagyöngy transzspirációja intenzívebb, mint a gazdanövényé. C) A kísérletes vízáramlás-csökkentés utáni (nyíl) fagyöngy- és a tölgyfalevél sztómazáródása egy támaszt adó tölgyfaágon (Larcher 2001 nyomán) ............................................................................................... 167VII.21. A Raunkiaer-féle életformák ........................................................................................... 169VII.22. Növénytársulások térbeli szerkezete, jól (A) és rosszul (B) elhatárolható közösségek. Az egyes görbék egy-egy adott faj abundanciaértékét mutatják (Crawley 1986 nyomán) ............................. 171VII.23. Egyenletesség. Azonos fajszámú növénytársulások közül nagyobb diverzitású az, amelyben a fajok kiegyenlített tömegességgel vannak jelen, s kisebb az, amelyben valamely faj(ok) kiugró tömegességű(ek) (Crawley 1986 nyomán) ..................................................................................... 173VII.24. Példarang-abundanciagörbékrefelhagyottszántókszukcessziójasorán(afelhagyástólelteltidőfeltüntetésével) (Crawley 1986 nyomán) .................................................................................................................. 174VII.25. Egy erdő pillanatnyi állapotának foltmozaikként való reprezentációja ..................... 175VII.26. A Grime-féle stratégiák ................................................................................................... 176VII.27. Grime-i stratégiák és a szukcesszió (Smith–Smith 2001 nyomán) .................................. 178VII.28. Felül: Allokációs arányok a növényben. Alul: Tilman resource ratio” (forrás-arány) modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán) .......................................................................................... 180VII.29. Tilman szukcessziós modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán) .......................................... 182VII.30. A fajgazdagság változásai a szekunder szukcesszió során (Smith–Smith 2001 nyomán) 182VII.31. Populációk méretének alakulása a szukcesszió során háromféle zavarási gyakoriság mellett (Smith–Smith 2001 nyomán) ........................................................................................................... 183VII.32. Különböző felszíni hőmérsékletű testek sugárzásának egységnyi hullámhosszra jutó energiája a hullámhossz függvényében (a Nap felszíni hőmérséklete 6000 °K, a Földé 288 °K) (Loomis–Connor 1992 nyomán) ..................................................................................................... 184VII.33. Az elektromágneses sugárzás energiájának hullámhossz szerinti felosztása ............. 185VII.34. A napsugarak beesési szöge a Föld felszínének különböző pontjain eltérő. A felületegységre eső sugárzás mennyisége (Wm–2) a Lambert-féle koszinusztörvénynek megfelelően alakulva a nagyobb földrajzi szélességek felé haladva csökken (Loomis–Connor 1992 nyomán) ................................. 186VII.35. A Föld keringési pályája a Nap körül. (d = deklináció) (Loomis–Connor 1992 nyomán) 187VII.36. A nappalhossz alakulása az év során egyes földrajzi szélességeken (Loomis–Connor 1992 nyomán) ........................................................................................................................................... 187VII.37. A légkör energiamérlegét (hőmérsékletét) lényegesen befolyásoló egyes légköri összetevők (üvegházhatású gázok, aeroszolok, por), illetve egyéb tényezők becsült (IPCC, 2001) melegítő, illetve hûtő hatása egységnyi földfelszínre vonatkoztatva .................................................................... 188


Botanika III.

VII.38. A levegő telítési vízgőznyomása (e*) a léghőmérséklet függvényében (Loomis–Connor 1992 nyomán). Jellemző pontok: P: aktuális vízgőznyomás Ta aktuális léghőmérsékletnél. S: telítési vízgőznyomás Ta-nál, D: a P-ből a levegő hűtésével juthatunk el a D pontba. A Td a P-hez és Ta-hoz tartozó harmatpont-hőmérséklet, a Ta–Td különbség a harmatpont-depresszió. W: nedves hőmérsékleten (Tw) vett telítési vízgőznyomás. Ha a száraz-nedves hőmérőpár (lég)száraz tagja Ta-t mér, akkor a nedves hőmérő (vízzel átitatott szövetdarabbal fedett hőmérő) Tw hőmérsékletet mutat. A Ta–Tw különbségből a levegő páratartalma számítható, mivel a P–W szakasz meredeksége állandó, értéke 66 Pa.°K–1 (pszichrometrikus állandó). ........................................................................................................................................... 190VII.39. A beeső sugárzás (Rs), a nettó radiáció (Rn), továbbá a latens hőáram (LE) és a léghőmérséklet (Ta) jellemző napi alakulása (Loomis–Connor 1992 nyomán) .......................... 190VII.40. A hőmérséklet változása a magassággal a légkör rétegeiben (bal oldali ábra) és a hőmérséklet, valamint a CO2-koncentráció alakulása földtörténeti léptékben jelenlegi értékekhez viszonyítva (jobbra) (Smith–Smith 2001 és www.mhhe.com nyomán) ........................................ 193VII.41. A szélsebesség profilja alacsony, a légkörhöz gyengén kapcsolt, illetve magasabb, erősebben kapcsolt növényzet felett .............................................................................................................. 194VII.42. A globális vízciklus. A feltüntetett mennyiségek km3/év-ben értendők. A keretezett mennyiségek a nagy vízrezervoárok, nyilakkal a fluxusok irányát és mellettük nagyságukat jelöltük (Chapin és mtsai 2002 nyomán) .................................................................................................................................. 198VII.43. Vízforgalom ökoszisztémaszinten ................................................................................... 198VII.44. A globális szénforgalom sematizált ábrája. A fő széntárolók mellett (keretezett) feltüntettük a becsült szénmennyiséget is, valamint a szénfluxusok irányát és azok becsült mennyiségét. A számok pedagramm/év-ben értendők (1 pedagramm = 1015 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) .............. 201VII.45. A szárazföldi területek széntartalma (t/ha, talaj és föld alatti, föld feletti biomassza) (forrás: earthtrends.wri.org) .......................................................................................................................... 201VII.46. A bugaci homokpusztagyep CO2-fluxusainak menete 2004 tavaszán eddy-kovariancia módszerrel mérve (lásd: VII.6. fejezet). A negatív értékek CO2-elnyelést jelentenek ............ 202VII.46. A metán légköri koncentrációjának emelkedése 1850-től. A légkörbe jutott metán kb. 85%-a fotokémiai reakciók során OH-gyökökkel reagál (víz és CO2 keletkezik), így az atmoszféra tekinthető a legnagyobb metánnyelőnek. Kisebb mennyiségét a talajban élő metanotróf baktériumok használják fel (forrás: www.ipcc.ch) ...................................................................................................................... 203VII.47. A nitrogén globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (1 Tg = 1012 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...................................................................................................... 204VII.48. A foszfor globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ........................................................................................................................................... 207VII.49. A kén globális körforgalma. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ........................................................................................................................................... 208VII.50. Az alpesi erdőhatár lehetséges eltolódása és a hegyi növényzet elterjedésének módosulása klímaváltozás hatására a Közép-Alpokban. A melegebb időszakokban (pl. ötezer évvel ezelőtt) a hóhatár és a potenciális erdőhatár (antropogén hatástól mentesen) 200 méterrel magasabban volt (altitudinális migráció), mint a hideg időszakokban, pl. a „kis jégkorszak”-ban). Szórványosan elhelyezkedő növények és „mozgékony” alpesi és szubnivális növénytársulások vándorolnak lefelé kis térléptékben a mikroklimatológiailag kedvezőbb területekre (topográfiai migráció). Menedékhelyek (refugium) lehetnek melegebb periódusban a lavinahasadékok és az árnyékos zugok, hideg időszakokban pedig a szélvédett és napos kitettségû helyek. Az élőhelynek nemcsak a hőmérséklete, hanem a hótakaróval borítottság idejének hossza (az adott konkrét kis területen!) is fontos. A szürke nyilak a lehetséges vándorlási irányokat mutatják a klíma felmelegedése esetén, a fekete nyilak pedig a lehûlési, ill. hóban gazdagabb időszakokban (Larcher 2001 nyomán) .......................................................... 210VII.51. A felső fahatár hosszú távú elterjedésének változása és a vegetációban bekövetkező változások a Kenya-hegységben, napjaink és a 18 000 évvel ezelőtti állapotok összehasonlításával. A rekonstrukció a pollen- és kovamoszatmintákon, C/N arányon és szénizotópos vizsgálati adatokon alapszik. Az utolsó jégkorszak maximuma alatt a trópusi Afrika időjárása sokkal szárazabb és hűvösebb volt, valamint a légköri CO2-koncentráció is alacsonyabb volt (200 ppm), mint napjainkban (Larcher 2001 nyomán) ........................................................................................................................................... 211VII.52. Biomassza-piramisok terresztris (bal oldali ábra) és vízi (jobb oldali ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között ........................................................................................................... 215VII.53. A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés


Botanika III.

során ............................................................................................................................................... 217VII.54. A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS–NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov) ... . 218VII.55. Állomány (ökoszisztéma) és levél CO2-felvételének függése a PAR -tól ...................... 219


A táblázatok listájaVI.1. A Zólyomi-féle TWR-kategóriák ......................................................................................... 47VI.2. A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán) .................................................................................................................. 49VII.1. Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe. ...................... 109VII.2. Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO2-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán) ...................................................................................................... 116VII.3. Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál-küszöbértékei (Larcher 2001 alapján) ............................................................................................ 130VII.4. A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján) ................................... 140VII.5. Edényes növények leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége különböző éghajlatú területeken. Hőmérsékleti küszöbérték 50% károsodással (LD50 °C-ban megadva) 2 óra vagy annál több hidegkezelés vagy 30 perc hőkezelés hatására (Larcher 2001 alapján) .......................................... 142VII.6. A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján) .................................................. 153VII.7. Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján) ................................................................................................................................. 155VII.(. A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal ........................................................... 170VII.9. Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői .................................................... 177VII.10. A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője ................................................................... 178VII.11. A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján) ................... 215


1. fejezet - V . NövényföldrajzA növényföldrajz a növényzeti típusok térbeli előfordulásával és elterjedésével foglalkozó tudományág. Vizsgálja a különböző növényföldrajzi egységek flórájának összetételét, az egyes fajok földrajzi elterjedésének törvényszerűségeit. Általános, minőségi jellemzést ad a növénytakaró tér- és időléptékű egységeiről.

Természetesen a növényvilág elterjedése törvényszerűségeinek vizsgálata soha nem választható el a vele kölcsönös kapcsolatban és számos összefüggésben lévő állatvilágtól. A növényföldrajz vizsgáló módszerei ilyenformán más tudományterületekkel is kapcsolatban állnak, művelői felhasználják a matematikai statisztika, geológia, klimatológia vizsgáló módszereit, eszközeit, a műholdas távérzékelés korszerű formáit.

V.1. ábra - Alexander von Humboldt (1769–1859)

A növényföldrajz tudománya a 19. század elején alakult ki, a kor világutazó botanikusainak, legfőképpen Alexander von Humboldtnak a megfigyelései nyomán, aki először vette észre a nagy növényzeti övek szabályos elrendeződését, amelyek nemcsak a szélességi övekhez hasonlóan horizontálisan helyezkednek el, hanem a hegyvidékek lejtőin vertikálisan is azonos módon jelennek meg.

1. 1. Fogalmak1.1. 1.1. FlóraEgy adott terület növényfajainak összessége jelenti a terület flóráját. Például a Kárpátmedence területén hozzávetőleg 4200 hajtásos növényfaj található. A mai Magyarország területének őshonos flórája kb. 2400 hajtásos növényfajból áll. Ennél egy kisebb tájegység, mint például a Gödöllői-dombvidék flórája nyilvánvalóan sokkal kevesebb növényfajt jelent. A flórába az őshonos fajok mellett azokat a fajokat is be szoktuk számítani, amelyek az adott területen nem honosak, hanem valahonnan máshonnan hurcolódtak be. Ez Magyarországon hozzávetőleg további 600 fajt, illetve rendszertani egységet jelent, vagyis az őshonos és behurcolt fajok összege kb. 3000-re tehető. Egy terület flórájának mértéke igen tág határok között változik, függ a klimatikus viszonyoktól (az északi félgömbön dél felé nő), a földtörténet során történt kontinensvándorlások okozta kihalások és fajkeletkezési centrumoktól, az eljegesedések okozta fajkipusztulások mértékétől (lásd 49. kép1).

1.2. 1.2. AreaEgy faj földrajzi elterjedési területe az area. Ennek mérete igen tág határok között változhat, hiszen vannak olyan fajok, amelyek az egész Földön előfordulnak (Phragmitesaustralis – nád), más fajok pedig csak egy adott kontinensen, illetve annak egy meghatározott, jól körülhatárolható részén (Welwitschiamirabilis – velvícsia, Ginkgobiloba – ginkgó, Metasequoiaglyptostroboides – ősmamutfenyő, Wollemianobilis – wollemi fenyő) élnek, illetve őshonosak. Tudunk olyan különleges fajokról is, amelyek csak egy adott hegyoldal, illetve tájegység néhány száz méteres körzetében élnek (Onosmatornense – a tornai vértő két helyen, Linumdolomiticum – pilisi len egyetlen helyen él), areájuk pontszerű. Az area nagysága önmagában nem elegendő egy faj teljes jellemzéséhez, hiszen elterjedési területén megjelenhet mindenhol (kontinuus előfordulás), de szórványos megjelenésű is lehet (diszkontinuus előfordulás). Amennyiben a diszkontinuus area

11 A képek a kötet végén, a színes mellékletben láthatók.


V . Növényföldrajz

részei között csak kisebb hiátus lép fel, akkor diszjunkt (megszakított) areáról beszélünk (Ferulasadleriana – magyarföldi husáng), de ha a széteső area pontjai nagy távolságra kerülnek egymástól, akkor diszperz (szétszórt) areáról van szó. Ilyen például a Gentianapyrenaica (pireneusi tárnics) Európán belüli szigetszerű előfordulásai.

A kontinuitás megszakadásának térbeli és időbeli okai lehetnek. Egy faj szétterjedését korlátozza a földrajzi barrier, amelyet átlépni képtelen (folyó, tenger, hegység, sivatag, klímahatár). Időben változó környezeti feltételek hatására (jégkorszak, felmelegedés) bizonyos areák visszahúzódhatnak és feldarabolódhatnak. A kettő kombinációjaként például egy hasonló ökológiai feltételeket igénylő, konkurrens faj elfoglalhatja egy másik helyét.

1.3. 1.3. Endemikus és reliktumfajokA fajkeletkezés során csak kis, többnyire pontszerű elterjedési területtel rendelkező fajok az endemizmusok. A Kárpát- medencében ilyen például az Onosmatornense – tornai vértő, amely csak két ponton, igen kis elterjedési területen élő, a 20. század elején Jávorka Sándor által, csak a Tornaikarszton talált taxon vagy az Északi-középhegység néhány pontján élő Minuartiahirsuta (M.B.) Hand.-Mazz. subsp. frutescens (Kit.) Hand.-Mazz. – magyar kőhúr, továbbá a Budai- hegységben és a Villányi-hegységben élő Vincetoxicumpannonicum (Borhidi) Holub. – magyar méreggyilok, nem utolsósorban a jórészt délies sziklafüves lejtőkön található Ferulasadleriana Ledeb. – magyarföldi husáng.

V.2. ábra - Jávorka Sándor (1883–1961)

A reliktumfajok egy korábbi flóra maradványainak tekinthetők. Ilyen például a néhány, kis elterjedési területtel rendelkező, dealpin jellegű Sesleriasadleriana Janka – budai nyúlfarkfű, a szubalpin, jégkori eredetű Trolliuseuropaeus L. – zergeboglár, a melegkori eredetű Carpinusorientalis Mill. – keleti gyertyán, a nyugat-balkáni elterjedésű Crocustommasinianus Herb. – illír sáfrány, az alhavasi, boreális elterjedésű Dracocephalumruyschiana L. – északi sárkányfű, a magashegységekben, nálunk csak a Sátor-hegységben élő Loniceranigra L. – fekete lonc.

A két fenti jelenség együtt is előfordulhat, ilyenkor a reliktumfaj átalakulhat és az adott terület bennszülöttjévé válhat. Erre példa a szinte kizárólag nyílt és zárt dolomitsziklagyepekben élő melegkori Seselileucospermum W. et K. – magyar gurgolya vagy a harmadidőszakban a trópusi éghajlatú Balkán-félsziget hegységeiben élő Gesneriaceae család fajainak az utolsó eljegesedés során átalakult formában, endemikus fajokként való európai fennmaradása (pl. Haberlearhodopensis Friv.). A szegregáció révén diszperz areájú fajok populációinak egyike-másika idővel új faj keletkezésének kiindulási alapja lehet. Az utolsó eljegesedéskor itt rekedt sárga virágú Linum populáció nemcsak átvészelte a jégkorszakot, de izolálódva dél-európai rokonaitól, idővel bennszülött fajunkká vált Linumdolomiticum néven, amelyet Borbás Vince írt le.

1.4. 1.4. VikarizmusMás-más földrajzi egységben közel rokon fajok egy meghatározott növénytársulásban vagy társuláscsoportban ugyanazt a szerepet töltik be, egymást helyettesítik. Ilyen nemzetség a Kárpát-medencében például a Helleborus, amelynek Helleboruspurpurascens W. et K. (pirosló hunyor) faja az Északi-középhegységben és a Visegrádi-hegységben fordul elő, de a közép-dunai flóraválasztót nyugat felé nem lépi át, ott egy másik faj, a H.dumetorum W. et K. (kisvirágú hunyor) váltja fel. A harmadik faj, a H.odorus W. et K. (illatos hunyor) pedig csak a Dél-Dunántúlon él. (A szerzőnevek Kitaibel Pál és Adam Waldstein nevét jelentik.)



V.3. ábra - Kitaibel Pál (1757–1817)

Egymás areáját nem lépik át. Az álvikarizmus a fenti jelenség olyan esete, amikor egy meghatározott társulásban lévő fajt egy másik, hasonló társulásban egy nem rokon faj helyettesíti. Például meszes homoki gyepek társulásalkotó faja a Festucavaginata (hüvelyes csenkesz), savanyú homokon a csenkeszt a Corynephoruscanescens (ezüstperje) helyettesíti. Mészkő- és dolomithegyeinken a bokorerdők domináns faja a Cotinuscoggygria (cserszömörce), a Gerecsében a cserszömörcét azonban a Cerasusmahaleb (sajmeggy) helyettesíti.

1.5. 1.5. FlóraelemekA fajok areáját földrajzi helyzetük szerint areatípusokba csoportosítjuk (európai, eurázsiai, kárpáti, pannóniai, endemikus, szubmediterrán, balkáni, cirkumpoláris, kozmopolita stb.). Ez a kategorizálás meglehetősen leegyszerűsítőnek tűnhet, hiszen például az európai kontinens fajai messze nem ugyanazt az előfordulási súlypontot, vertikális elterjedést, kontinuitást, tömegességet jelentik, mégis egy adott terület flórájára a flóraelem-összetétel igen jellemző, olyan százalékos megoszlást mutat, amelyet növénytársulások, állományok jellemzésénél jól használhatunk (lásd az V.4. ábrát). Különböző típusú növénytársulások esetében az adott flóraelemek aránya jellemző módon tolódhat el. Például a Pilis hegység sziklagyepjeinek, lejtősztyeppjeinek areamegoszlása bőségesen tartalmaz európai szubmediterrán elemeket, míg a Bükk hegység sziklagyepjeiben ezek kisebb arányban szerepelnek, ugyanakkor megjelennek a kárpáti elemek is.

V.4. ábra - A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása



1.6. 1.6. VegetációA flórától eltérően a vegetáció nemcsak a fajok összességét jelenti, hanem a maga komplexitásában megjelenő, sok egyedből és sok fajból álló, összetett módon működő növénytakarót is.

1.6.1. 1.6.1. A vegetáció egységei

A növénytakaró alapegysége a növénytársulás. A növénytársulás állandó megjelenésű, faji összetételű és meghatározott környezeti igénnyel rendelkezik. A többi asszociációtól jellemző és megkülönböztető fajai révén szignifikánsan különbözik (Pócs, in Hortobágyi-Simon 1981). A növénytakaró jellemzéséhez szükséges statisztikai, összehasonlító vizsgálatokhoz mindig az asszociációt választjuk alapul.

Nagyobb tájegységek, földrészek vizsgálatánál azonban nem az asszociációkat hasonlítjuk össze, hanem nagyobb növényzeti egységeket vizsgálunk. A növénytakaró egyöntetű megjelenésű, közepes nagyságú egységei a formációk, amelyeket a domináns fafajról nevezünk el (pl. bükkös, tölgyes, nyáras, erdeifenyves).

Az azonos környezetben élő, hasonló megjelenésű formációkat formációcsoportokba rendezzük. Ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációcsoportja, a mérsékelt övi tűlevelűek formációcsoportja stb.

1.6.2. 1.6.2. Vegetációzónák

A nagy éghajlati öveknek megfelelően, a szélességi övekkel párhuzamosan alakulnak ki a jellegzetes növényzeti övek (biomok). Az éghajlati különbségeknek megfelelően az öveken belül több zóna alakul ki, ahol adott formációcsoport növénytársulásai vannak túlsúlyban. Az adott éghajlati viszonyoknak megfelelő növénytársulásokat zonális növénytársulásoknak nevezzük. Ezek olyan társulások megjelenési formái, amelyek rendszerint lapos felszínen (akár hegytetőn), vízfolyásoktól távol, tehát a domborzat és a víz módosító hatásától mentes területet jelent.

A vegetációzónák homogén megjelenését elsősorban a tengerektől való távolság, illetve a kontinensek



belsejében kialakuló szélsőséges hőmérsékleti és csapadékviszonyok kialakulása változtatja meg. Első esetben a tengerek, óceánok hőmérséklet-kiegyenlítő hatása jelentős, második esetben a kontinens középső részén a hőmérsékleti szélsőségek mellett a szárazság limitálja a növénytakaró kialakulását. Az adott zónában lévő növénytakaró kialakulását ugyanazon a szélességi körön ez a két ellentétes tényező, vagyis az óceanitás, illetve a kontinentalitás befolyásolja. Ezeket a módosító tényezőket a fajok elterjedésével kapcsolatban lévő, ún. ökológiai paraméterekhez lehet rendelni, számszerűen is ki lehet fejezni (lásd társulástan).

Az éghajlati viszonyokat igen szemléletesen mutatja a Walter-féle klímadiagram, amely az adott mérési hely számos meteorológiai adatát egyesített grafikonban mutatja be (további példák a biomok tárgyalásánál). A Földön tapasztalt, egymástól rendkívüli módon eltérő hőmérsékleti és csapadékeloszlási viszonyok görbéi igen szemléletesek, egymással jól összehasonlíthatók. Kecskemét mérési adatai alapján látjuk a mérési hely Walter-féle klímadiagramját, amely a mérsékelt öv erdőssztyeppterületeire jellemző.

A klímadiagramon megjeleníthető paraméterek magyarázata: a: a mérési hely neve, b: tengerszint feletti magasság, c: az észlelési évek száma, az első a hőmérsékletre, a második a csapadékra vonatkozik, d: évi középhőmérséklet, e: évi átlagos csapadékösszeg, f: a leghidegebb hónap közepes napi ingadozása, g: abszolút hőmérsékleti maximum, h: a legmelegebb hónap közepes napi maximuma, i: abszolút hőmérsékleti minimum, j: közepes napi ingadozás, k: a havi középhőmérsékletek görbéje, l: a havi átlagos csapadékösszegek görbéje, m: aszályos periódus, a pontozott terület; ilyenkor a hőmérsékleti görbe a csapadékgörbe felett van, n: a humid időszak, függőlegesen vonalkázott terület, ilyenkor a csapadékgörbe a hőmérsékleti görbe felett van, o: erősen humid időszak (függőlegesen vonalkázott, a havi csapadék 1000 mm felett van, itt egy skálabeosztás 200 mm csapadéknak felel meg, ez a fekete terület), p: a csapadékgörbe 1:3 arányú vonala, amely felett a szaggatottan vonalkázott terület a száraz, de nem aszályos időszakot jelzi, q: téli fagyos időszak (a napi hőmérsékleti minimumok átlaga 0 °C alatt), r: olyan hónapok, amelyekben még vannak fagyos napok (a kötetben található többi klímadiagram a jelmagyarázat alapján könnyen értelmezhető).

V.5. ábra - Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004)

Az adott vegetációzónán belül további módosító hatást jelent a hegyvidékeken, egymás felett megjelenő, a sarkok felé mutató vegetációzónák sora. Ezeket a szélességi övek zónáitól megkülönböztetendően magassági régióknak (orobiomoknak) nevezzük. Például a középeurópai lomberdők (bükkösök) zónája felett (800-1000 m



felett) a tőlük északra elhelyezkedő tajgaerdők zónájának megfelelő tűlevelű régió jelenik meg (jegenyefenyves-bükkös, majd 1200-1300 m-től a lucosok öve). Közép-Európában kb. 1650-2000 m-es tengerszint feletti magasságban az alhavasi gyepek régiója jelenik meg, amely az arktikus tundrazónának felel meg. 3000 m-es tengerszint feletti magasságban az örök hó és jég uralkodik, néhány virágos fajjal és moha-zuzmó szinúziummal.

A Föld eltérő földrajzi szélességű pontjain ezek a magassági értékek is módosulhatnak, például a felső erdőhatár az északi félgömbön legmagasabb tengerszint feletti magasságban Dél-Kínában található 4200 m-en, a Keleti-Alpokban 2500 m-en, Dél-Skandináviában 1100 m-en, a Lappföldön 500-775 m-en, még északabbra, az arktikus régióban a magassági régió fogalma elenyészik és egybeesik a horizontálisan megjelenő északi erdőhatárral.

Egy adott zónán belül, meredek északi vagy déli kitettségben más zóna társulásai is kialakulhatnak, ezek az extrazonális társulások.

Különleges környezeti hatásra, szélsőséges viszonyok között több vegetációzónában is kialakulhat ugyanaz a növénytársulás, ezek az edafikus növénytársulások. Ilyen például a kontinensek sós pusztáin kialakuló szikesek, a tengerpartok árapályzónájában előforduló mangrovevegetáció, az állandó vízborítás hatására kialakuló nádasok megjelenése.

2. 2. A Föld flórájának felosztásaA közös flórafejlődési viszonyok, illetve a fennálló hasonlóságok és különbségek alapján a Földön hat flórabirodalmat különböztetünk meg (lásd 49. kép). Az egyes flórabirodalmakat egységes flórájú flóraterületekre, a flóraterületeket flóratartományokra, a flóratartományokat flóravidékekre, ezeket pedig flórajárásokra osztjuk.

2.1. 2.1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis)Döntően Közép- és Dél-Amerika trópusi és szubtrópusi területeit felölelő, ősi flórabirodalom, mely a közös flórafejlődésből eredő hasonlóságok alapján magába foglalja a mérsékelt övi, dél-amerikai pampákat is. Számos jellemző növénycsaládja közül a sivatagokban és száraz erdőtársulásokban a kaktuszfélék (Cactaceae), az Agave- és Yucca-fajok (Agavaceae) dominálnak, míg az erdők legjellegzetesebb fán lakó növényei az ananászfélék (Bromeliaceae) képviselői (pl. Bromelia és Tillandsia spp.). A trópusi esőerdők óriásfái közül kitűnnek a Ceiba, mahagóni (Swietenia),Cecropia,Hevea nemzetség fajai. A burgonya és paradicsom őshazájának számító hegyvidékein számos Solanaceae-faj él. Az Andokban előforduló nyitvatermő nemzetségek közül az Araucaria és a Podocarpus a szomszédos antarktikus flórabirodalomból kerültek át. A Csendes-óceán szigetei közül a Galapagos-szigetek még a Neotropishoz tartozik, de a Húsvét-szigetek és a Hawaii-szigetek flórájának már csak egynegyede amerikai elem, ezért Polinézia többi részével együtt már a Paleotropishoz soroljuk.

2.2. 2.2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis)Idetartoznak Afrika, Ázsia trópusi és szubtrópusi területei és Óceánia szigetvilága. A jellegzetes növénycsaládok egy része közös a Neotropisszal (Arecaceae,Begoniaceae,Zingiberaceae stb.). A Paleotropisra jellemző az Araliaceae,Pandanaceae,Musaceae és Moraceae (több mint 1000 Ficus-faj!) család gazdagsága, a fagyöngy (Loranthus) nemzetség mintegy 500 faja. Afrikában a Meliaceae(Entandophragma,Khaya), az Euphorbiaceae(Macaranga), Ázsiában a Dipterocarpaceae (Dipterocarpus,Shorea stb.), az Anacardiaceae(Rhus) és a Fabaceae(Koompassia) családokba tartozó óriásfák gyakoriak. Az epifitonok közül az Asclepiadaceae és Rubiaceae, a liánoknál az Araceae-fajok jellemzőek. Nyugat-Afrikában egyes neotrópusi taxonok (Cactaceae,Bromeliaceae) is előfordulnak, míg Kelet-Afrikában elterjedtek a közös paleotrópusi fajok, mint a nenyúljhozzám (Impatiens), vagy jellemző a bambuszfajokban (Bambusoideae) való óriási gazdagság. A flórabirodalom legdiverzebb régiója Madagaszkár és a Maláj-szigetvilág. Óceánia bennszülött taxonokban különösen gazdag (pl. Új-Kaledónián 5 család, valamint 2400 faj a 3200-ból!), egyes szigeteinek (Új-Guinea, Új-Kaledónia) flórájában feltűnő az erős antarktiszi hatás.

2.3. 2.3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis)Számos ősi, bennszülött flóraeleme miatt önálló flórabirodalom. Csak itt és közvetlen környékén él a több mint



500 Eucalyptus-faj (Myrtaceae), míg az Acacia nemzetség 400 fajjal van képviselve. A kontinens DNy-i részének mediterrán klímáján jellemzőek a Proteaceae család tagjai (pl. Banksia,Grevillea), melyek más antarktiszi flóraelemekkel együtt Tasmániában is tömegesek. Florisztikailag a flóratartomány közelebb áll Új-Zélandhoz és Dél-Amerikához, mint a dél-afrikai Capensishez.

2.4. 2.4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis)Földünk legnagyobb kiterjedésű flórabirodalma az északi félgömb extratrópusi területeit foglalja magába (közelítőleg a Ráktérítőtől északra, egészen az Északi-sarkvidékig). Kizárólag holarktikus elterjedésű család kevés van (pl. Platanaceae). A flórabirodalomra jellemzőek a számos lágy szárú taxont felölelő családok, mint például a boglárkafélék (Ranunculaceae), keresztesvirágúak (Brassicaceae), ernyősök (Umbelliferae), rózsafélék (Rosaceae), sásfélék (Cyperaceae), békabuzogányfélék (Sparganiaceae). A fásszárúak közül a barkás fafajok (pl. Salix spp., Populus spp., Quercus spp., Fagus sp. Betula spp.), a juhar (Acer spp.), a hárs (Tilia) nemzetség fajai, valamint a valódi fenyőfélék (Pinaceae) gyakoriak. Egyes tájaira trópusi taxonok is behatoltak (pl. Bambusoideae,Cactaceae,Gesneriaceae). A Holarktis florisztikai diverzitását vizsgálva szembeötlő Észak-Amerika és Kelet-Ázsia fajgazdagsága Európához képest. Ennek fő oka, hogy a jégkorszak idején a kelet-nyugati irányú európai hegyvonulatok számos taxon délre „menekülését” megakadályozták, amelyek emiatt kihaltak. Ezenkívül a Földközi-tenger és a Szahara is akadályozza a fajok észak–déli vándorlását.

2.5. 2.5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis)Afrika déli csücskének hazánk területénél kisebb (78 500 km2), mediterrán klímájú darabja, melynek fajgazdagsága az extratrópusi tájakon a legnagyobb. A fekete kontinens alig 0,3%-nyi területén Afrika flórájának közel egyötöde (9000 faj) előfordul. A fokföldi flórabirodalomban szembetűnő az endemikus taxonok számottevő aránya. A mintegy 9000 őshonos növényfaj kb. 70%-a (6210), továbbá 5 család és 160 nemzetség bennszülött. Ennek oka, hogy az egykor az antarktiszi flóratartományhoz tartozó területen a hideg Benguela-áramlás kialakulása után (kb. 15 millió éve) az erdők visszahúzódtak. Helyüket döntően a tűzhöz adaptálódott, szklerofil, örökzöld, rovarok által terjesztett magvú unikális cserjés vegetáció, az ún. fynbos („fine-bush” afrikáns nyelven) fajai foglalták el aktív specializációval. A gyors diverzifikáció és adaptív radiáció következtében a Capensisben dominálnak a proteafélék (Proteaceae) és az Erica-fajok (Ericaceae). Jellemzőek a kristályvirágfélék (Aizoaceae), az Aspalanthus-Fabaceae) és Pelargonium-fajok (Geraniaceae). A fynbos gazdag geofiton növényekben is (>1500 faj), melyek közül számos nálunk is ismert (pl. Freesia-,Agapanthus-,Ixia-fajok), akárcsak több szintén innét származó kerti vagy üvegházi dísznövényünk (Asparagus-, Gerbera-, Kniphofia- [fáklyaliliom], Gazania-,Gladiolus- [kardvirág] fajok stb.).

2.6. 2.6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis)A jeges, hideg és száraz Antarktiszon döntően zuzmók (kb. 250 faj), mohák (130 faj), szárazföldi és vízialgák (kb. 700 faj) alkotta vegetáció csak a jégmentes part menti sávban figyelhető meg, akárcsak a földrész mindössze két virágos növényfaja (Deschampsiaantarctica/Poaceae/ és Colobanthusquitensis/Caryophyllaceae/). A flórabirodalomhoz tartozó, kedvezőbb klímájú területek – Új-Zéland a környező szigetekkel, Dél-Amerika mérsékelt övi tájai (Chile, Patagónia, Tűzföld), valamint számos sziget az Atlanti- és Csendes-óceán déli részén (pl. a tundranövényzet dominálta Déli-Sandwich-szk., Déli-Shetland-szk.) – fajdiverzitása nagyobb. A földtörténeti múltban még összefüggő (Gondwana-föld) melegebb és csapadékosabb területeken számos – az Antarktisz flórájára is egykor jellemző – közös nemzetség él, mint az erdőalkotó Dicksonia (páfrányfa), Podocarpus-,Araucaria- és Nothofagus-fajok. Jellemző sok északi mérsékelt övi nemzetség (Ranunculus,Epilobium,Veronica) bipoláris, vagyis a déli félgömb mérsékelt övében való ismétlődő megjelenése, bennszülött fajokkal. Kertjeinkbe innen kerültek a Fuchsia-fajok, míg szubtrópusi rostnövény az új-zélandi kender (Phormiumtenax).

3. 3. A Föld növényzeti öveiA Föld növényzetét vegetációzónák (zonobiomok) szerint tárgyaljuk, kitérve az edafikus élőhelyekre és a magassági növényövekre (orobiomok).

3.1. 3.1. Trópusi erdők övének növényzete3.1.1. 3.1.1. Sík- és dombvidéki esőerdők zónája (formációcsoport)



Az Egyenlítő mentén (kb. a 10. szélességi fokig), de a nedves monszun- és passzátszelek területén vagy óceáni szigeteken, tengerpartokon jóval északabbra és délebbre is előfordulnak (Amerika: Amazonas-medence, Andok csapadékosabb K-i lejtői, ÉK-Brazília, Antillák hegyvidékei, Közép-Amerika; Afrika: Guineai-öböl partvidéke, Kongó-medence, kelet-afrikai szigethegyek és vulkánok; Ázsia: Nyugati-Ghátok, Himalája középső és keleti részének déli lejtői [1. kép], Asszám, Hátsó-India és az Indonéz szigetvilág csapadékosabb területei; ÉK-Ausztrália, Óceánia szigetvilága). A nagy kiterjedésű állományok közül legősibbek a hátsó-indiai esőerdők, míg az Amazonas-medence trópusi esőerdei a pleisztocén eljegesedések során 19 kis kiterjedésű refúgiumba húzódtak vissza, melyek napjainkban is kiugró fajdiverzitással jellemezhetők.

V.6. ábra - A trópusi őserdők övének klímadiagramja

Földünk zsugorodó trópusi esőerdei megfelelő klimatikus, domborzati és pedológiai viszonyok mellett a síkságokon, domb- és hegyvidékek alacsonyabb térszínein alakultak ki (kiegyenlített napi és évi középhőmérséklet: 22-27 °C, uralkodó felszálló légáramlás, bőséges csapadék: legalább 1500 mm/év, magas relatív páratartalom). Évi 3000 mm-nél több csapadék már nem járul hozzá aktívan az esőerdők produkciónövekedéséhez, sőt az évi 4-5000 mm vagy több csapadék már túlságosan kilúgozza a talajt, ezért az ilyen élőhelyeken alacsony növésű fák, valamint gazdag epifiton növényzet jellemző. Amennyiben az esős



időszakot száraz évszak szakítja meg, annak hossza maximum 3-4 hónap.

Az esőerdő évgyűrű nélküli fái jellemzően örökzöldek, kivéve a szezonális esőerdőket, ahol a hosszú száraz évszak (2-4 hónap) miatt az óriásfák többsége lombhullató, ui. a talaj víztartalékai csak az alacsonyabb fák és az aljnövényzet folyamatos vízellátását tudják biztosítani.

A földi ökoszisztémák közül kiemelkedő primer produkció és fajdiverzitás mellett (pl. Peru Iquitos tartományában 2,5 ha-on 283 fafaj, Malajziában 25 ha-on 750 fafaj) az erdők vertikális struktúrája is nagyon tagolt. Az összefüggő középső lombkoronaszintből (30-35 m magas) elszórtan álló óriásfák (átlag 40-50 m-es) emelkednek ki, például Amerikában Ceiba,Bertholletia,Couroupita; Afrikában Khaya,Entandophragma; Ázsiában Dipterocarpus,Dracontomelon,Koompassiaexcelsa (90 m magas!); Ausztráliában Eucalyptus. Az alsó lombkoronaszintben (10-15 m) jellemzőek a pálmák, a fiatal és kis termetű fák, bambuszok.

A fák levelei rendszerint nagyok, ép szélűek, bőrneműek, és csúcsuk hegyben végződik, hogy a páradús közegben a csapadék- és a felesleges belső víz lecsepeghessen (guttáció). Számos fajra jellemző a madár- vagy denevérmegporzás, valamint a kaulifloria (virágaikat és termésüket a törzsön és vastagabb ágakon fejlesztik). A szórványos gyepszint fő alkotói a csipkeharasztok és gyömbérfélék, de gyakoriak a páfrány-, kontyvirág- (Amorphophallus,Colocasia stb.), csalán- és akantuszfajok is. A talajszintre – ahová a fény mindössze 1–2%-a jut le – gyökérélősködő növények jellemzőek (Rafflesia,Saprea,Balanophora).

Az esőerdőben a fény a legfontosabb növekedést limitáló tényező, ezért gyakori a lián életforma. A liánok fűnemű (vanília, tök- és borsfélék) vagy fásodó szára (pl. Calamus-,Bauhinia-,Cissus-fajok) kapaszkodó képletek (tüskék, kacsok, tapadógyökerek) segítségével kúszik a fényben gazdag szintek felé. Különösen ott gyakoriak, ahol a faállomány antropogén vagy természetes hatásokra (kidőlt fák) megritkul.

Szintén a fényért való küzdelem miatt tömegesek a sokszor poikilohidrikus, fán lakó növények (2. kép). Fatörzseken, ágvillákon gyakori epifitonok a páfrányok (Aspleniumnidus,Hymenophyllum-,Platycerium-,Drynaria-fajok), míg a fák koronájában főleg fényigényes, léggyökérrel rendelkező orchideák és a vizet többnyire tölcsérszerű hajtásuk módosult szőreivel felvevő broméliák (Billbergia,Tillandsia) jellemzőek. Az óriásfákon gyakran 30-40 epifiton virágos, valamint ugyanennyi páfrány-, moha- és zuzmófaj él együtt. Az epifitonok jórészt a lehulló csapadékból és porból nyerik tápanyag-utánpótlásukat (az elmúlt évtized kutatásai során derült ki, hogy az amazonasi esőerdők a Szaharából is kapnak utánpótlást sivatagi porviharok idején), kiegészítve kéregmálladékkal és a fán lakó rovarok által hordott talajszemcsékkel. Tápanyag-raktározásuk hasonló mérvű lehet, mint a trópusi erdők sekély talajrétegének tápanyagtartalma, ezért a trópusi fafajok egy része az ágaikon járulékosan fejlődő, ún. lombkoronagyökerekkel az epifiton növények humuszrétegéből nyer tápanyagot. A liánok és epifitonok asszimiláló felülete gyakran meghaladja a támasztékul használt fáét.

A levelek fényáteresztő képessége is eltérő lehet. Az erdő fényszegény alsó szintjeire jellemző árnyéklevelek fonáki epidermiszébe antocián (lilásvörös színanyag) épülhet be, mely visszaveri a fényt a levélközép fénygyűjtő pigmentjeihez. Ellenben az ún. fénylevelek (pl. epifitonok) felső epidermiszébe beépülő antocián a fény áthatolását gátolva csökkenti annak káros hatását, hasonlóan az indumentumhoz (sűrű, nedvszívó szőrbevonat), mely az erős fény mellett a túlzott vízvesztéstől is védi a leveleket.

Különleges életformának számít a fák és cserjék élő levelein megfigyelhető epifillia, de csak az állandóan magas páratartalmú erdőkben. Az epifill kékalga-, zuzmó- és mohafajok megkötik a légköri nitrogént (melyet a gazdanövény levelei ionos formában felvesznek), valamint fenolokat termelve meggátolják a nitrifikáló baktériumokat abban, hogy a megkötött nitrogént könnyebben kimosódó nitráttá (NO3-) alakítsák, így az ammónia formájában tárolódik. Az esőerdők mürmekofil fás szárú vagy epifiton növényei az ásványi tápanyagigény fedezése miatt szimbiózisban élhetnek hangyákkal. A hangyafészkek kialakítása végett száruk (Myrmecodia) és levelük (Dischidia), sőt akár az egész hajtásuk (Tillandsia) gumószerűen kiszélesedhet és üregessé módosulhat.

A hemiepifiton növények életük kezdeti vagy végső szakaszában a talajjal állnak összeköttetésben. A kontyvirágfélék családjából sok kúszó hajtású növény (pl. Monstera,Philodendron,Pothos) felkúszik a fák törzsén, majd a szár töve elfonnyad és a növény epifiton életmódra tér át. Ezzel szemben a trópusi Ficus-fajok és egyes borostyánfélék (Araliaceae) epifitonként kezdik életüket, majd léggyökereket fejlesztenek. Ezek a talajszintre érve meggyökeresednek, megvastagodnak, és hálózatosan összenőve megfojtják gazdanövényüket, melynek anyagát felhasználva akár óriásfákká is fejlődhetnek (pl. Ficusreligiosa,F.bengalensis).

A trópusi esőerdők alumínium- és vas-oxidtól többnyire vörös talaja csaknem csupasz, mert a levelek és ágak a



magas páratartalom és hőmérséklet miatt gyorsan lebomlanak, nem humifikálódnak. A talaj csekély szervesanyag-tartalma miatt a gyökerek a talaj felszínén, illetve annak közvetlen közelében futnak, ezért a fák a mechanikai behatásokra (pl. szél) instabillá válnak. Számos fásszárút palánkgyökerek vagy pányvagyökerek (Pandanus sp.) védenek a kidőléstől. A tápanyagok gyors reciklizációja miatt az esőerdő szervesanyag-tartalmának 95%-a az élő növényekben található, ezért az antropogén behatásokra különösen sérülékeny.

3.1.2. 3.1.2. Trópusi lombhullató zárt erdők (száraz- és monszunerdők)

Elő- és Hátsó-Indiában nagy, összefüggő területeket borítanak (6. kép), míg a Maláj-szigetvilágban, Afrika DK-i és Ny-i tájain, ÉK-Ausztráliában és Brazília K-i részén a tengerparti területeken terjedtek el. Az esőerdőkénél egységesebb és alacsonyabb koronaszintjüket sokkal kevesebb fafaj alkotja. Fái a száraz évszakban nagyrészt lehullatják lombjukat, de többnyire örökzöld aljnövényzete egész éven át üde marad. Az esőerdőhöz képest kevesebb benne az epifiton, illetve a szárazságtűrő epifitonok tömegesek (Tillandsia, pozsgás orchideák), továbbá sok a liánnövény. Gazdag aljnövényzetükben az örökzöld cserjék és kisebb fák mellett füvek, továbbá nagyszámú facsemete és magonc fordul elő. Ázsia monszunerdeiben sokfelé a tikfa (Tectonagrandis) dominál, de a Terminalia- és Diospyros-fajok is gyakoriak, míg India északi részén a Shorearobusta(Dipterocarpaceae) alkot monodomináns erdőket. Dél-Amerika száraz erdeiben a lombhullató fafajok (Cedrelafissilis,Schinopsisbrasiliensis) mellett törzsükben vizet raktározó, palack alakú fák (pl. Cavanillesiaarborea) is előfordulnak. Ausztráliában az Eucalyptus-fajok hasonló habitusú, de örökzöld erdőket alkotnak. Az Eucalyptus sajátos, kompaszt levelei miatt koronaszintjük sok fényt enged át.

V.7. ábra - A monszunerdők klímadiagramja Indiában



3.1.3. 3.1.3. Orografikus vegetációzónák

A sík- és dombvidéki erdőket 1000-1500 m felett felváltják a hegyiesőerdők, melyek 2500-3000 m magasságig hatolnak. A hegyi esőerdők a trópusi mérsékelt övnek felelnek meg. Éghajlatuk egész éven át kiegyenlített, a hőmérséklet már alacsonyabb (15-22 °C), a nappalok melegek, az éjszakák hűvösek, de fagy vagy havazás soha nem fordul elő. A hegyi esőerdők lombkoronája már csak két szintre tagolódik, a fák nagyrészt örökzöldek, de alacsonyabb termetűek (10-20 m). A felhőképződés magasságában, 2-3000 méteren élő hegyi esőerdőket „felhő-”, „köd-” v. „mohaerdőnek” is hívják. A levegő itt egész évben nagyon párás, ezért a mohák itt nemcsak a fák törzseit, hanem ágait is bundaszerűen burkolják be, a vékonyabb ágakról szakállszerűen csüngenek le. Tömegesek az epifiták, közülük is a hártyapáfrányok és az orchideák. A hegyi esőerdőkben gyakoriak a trópusi nyitvatermők (pl. Podocarpus), valamint a babér-, tea-, borostyán- és mirtuszfélék, máso dik koronaszintben a páfrányfák, a gyepszintben begóniák. Az Andokban a kínafa (Cinchona) és számos vadon élő Solanaceae-faj jellemző erre a magassági övre. Az áradások megfékezésében kulcsszerepük van a köderdőknek, mert a lehulló csapadékot az alacsonyabb térszínek felé szivacsként felfogják és visszatartják.

V.8. ábra - Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh)



(Fotó: Nagy János)

A hegyi esőerdőzóna felső határán 2500-3000 m magasságban, a trópusi magashegységekben (pl. Andok,



Kilimandzsáró, Kinabalu, Új-Guinea és Szumátra szigetén) a szálerdőt sűrű bambuszdzsungel vagy 2-4 m magas kis levelű, örökzöld fákból, főleg hangafélékből (Ericaceae) álló törpeerdő váltja fel. A törpeerdő feletti (>3000 m) területek már sokkal kevesebb csapadékot kapnak, és éjjelente fagypont alá süllyed a hőmérséklet, ezért az erdő fokozatosan átalakul a hangafélék (Ericaceae) dominálta alhavasitörpecserjésbe.

4000 m körüli magasságban, nedvesebb környezetben már az üstökösfák (Amerikában Espeletia- és Culcitium-fajok, Puyaraimondii; Afrikában fatermetű Seneciók és Lobeliák) alkotta paramonövényzet jellemző. A paramovegetáció a trópusi magashegységek jellegzetes napszakos éghajlatához (nappal nyár, éjjel tél) alkalmazkodott. Az éjjel fagypont alá süllyedő hőmérsékleten az üstökösfák nedvkeringését, a törzsön rajta maradó elszáradó levelek, valamint a növény által kiválasztott – a fiatal levelek és a csúcsrügy fagyását gátló – magas ozmotikus koncentrációjú nedv védi. A paramóhoz hasonló magasságban, de szárazabb területeken punanövényzet alakul ki, mely nagyon szúrós, kemény levelű, zsombékszerűen elszórt csomókban növő pázsitfüvekből (Festuca- és Stipa-fajok) vagy szárazabb típusában párnás növekedésű kétszikű törpecserjékből (Asteraceae-, a Kilimandzsárón Hypericum-fajok) és gömb alakú kaktuszokból (pl. Tephrocactus sp.) áll. Legnagyobb kiterjedésű az Andok magas fennsíkján (Altiplano), de előfordul Kelet-Afrika és Etiópia magashegységeiben is. A punavegetáció felett a párnanövényzet öve következik, amely a szubnivális régiónak felel meg. A mohapárnákhoz hasonló alakba tömörülő virágos növények (pl. Azorella és Plantago sp.) növekedése nagyon lassú, mindössze néhány mm évente. Az itteni gömbcserjék növekedését saját elhalt maradványaikból képződő nyershumusz is segíti az extrém éghajlati viszonyok között. Még szárazabb környezetben havasisivatagok is előfordulhatnak (pl. a Kilimandzsárón 4500-5500 m-en a Kibo és a Mawenzi csúcsa között).

3.1.4. 3.1.4. Edafikus vegetációtípusok

A sziklainövényzetet kemény levelű szukkulens vagy félszukkulens fajok, kúszónövények, bambuszok és gyakran üstökösfákból álló alacsony, embermagasságú cserjések jellemzik, számos endemikus növényfajjal (pl. a Maláj-félsziget mészkővidékein [összterülete 0,3%] a félsziget flórájának 14%-a [1216 faj] él, melyből 261 endemikus [20< %]). Amerikában Agave- és pálmafajok, Afrikában Cycas-félék és Aloë-fajok, Ázsiában sárkányfák (Dracaena) és törpepálmák dominálnak. A nedves trópusokon is viszonylag száraz termőhelyet jelentenek a meredek sziklák, mint például a trópusi karsztosodás során létrejött mészkőszirtek (kúpkarsztok, toronykarsztok). Az inselberg növényzet meredeken kibúvó gránit- és gneiszsziklákon alakul ki. A trópusokon minden földrészen megtalálható élőhely, mely különösen gazdag poikilohidrikus, kiszáradástűrő fajokban, például Afrikában Afrotrilepispilosa(Cyperaceae),Xerophytascabrida(Velloziaceae); Indiában Tripteris sp. (Poaceae); Dél-Amerikában Barbacenia és Vellozia sp. (Velloziaceae).

A keranga vagy trópusifenyérerdő az ásványi tápanyagok – elsősorban a nitrogén – szűkössége miatt limitált növekedésű, savanyú homoktalajon megjelenő, erdő jellegű életközösség. A mindössze néhány fafaj alkotta, letörpült lombozata gazdag aljnövényzetet rejt, számos különleges taxonnal, melyek közül legismertebbek a kancsókák (Nepenthes sp.). Trópusi fenyérerdők Borneó és Hainan szigetén, Kambodzsában és az Amazonas-medencében (itt caatingának nevezik) elterjedtek. Nagy kiterjedésű sík területeken, folyók mentén gyakoriak az elárasztott esőerdők, melyeknek talajai évente periodikusan víz alá kerülnek. E közösségek két fő korlátozó tényezője az elárasztás és az ásványi tápanyagok szűkössége.

A páfrányokban gazdag folyópartimocsárerdő (pl. kerapah, igapó) az év nagy részében víz alatt van. A trópusi fenyérerdő nagyon nedves, vízben bővelkedő, tőzeges változata a kerapah vagy tőzegestrópusiláperdő. A Dél-Amerika ÉK-i részén, Közép-Afrikában, de főleg Borneó és Szumátra szigetén elterjedt vegetációra a tőzegmohák (Sphagnum sp.) mellett pálmák és a paleotrópusi tájakon Pandanus-fajok jellemzőek. A kerangához hasonló habitusú brazíliai igapó mocsárerdő, a kis tápanyagtartalmú, ún. fekete vizű folyók (pl. Rio Negro) mentén jellemző. Az igapó növényzete erősen specializálódott fajokból áll (Cecropia,Ceiba,Mauritiaflexuosa pálma stb.), melyek az anaerob körülmények és az áramló víz ellen légző-, palánk- és támasztógyökerekkel védekeznek.

Az Amazonas-medencében gyakori várzeaerdők az üledékben és tápanyagokban gazdag, ún. fehér vizű (pl. Rio Blanco, Amazonas) folyók ártéri lagúnáinak periodikusan elárasztott peremén képződnek. A mocsárerdőkhöz hasonlóan a várzeaerdő is az elárasztás limitáló hatása alatt áll. Fajdiverzitása a síkvidéki esőerdőknél alacsonyabb, de a mocsárerdőknél gazdagabb.

A mangrove (4. kép) vagy tengerparti mocsárerdő jellegzetes edafikus vegetációtípus, amely polizonális (több vegetációzónában is kialakul). Valamennyi trópusi földrészen előfordul, ahol a parti zónát szigetek, félszigetek vagy zátonyok védik, kicsi az árapálytevékenység, illetve folyótorkolatokban és folyók deltavidékén. Apálykor a parti mangrovevegetáció szárazra kerül, és láthatóvá válnak a különböző gyökérzettípusok, például légző-



(Avicennia), támasztógyökérzet (Rhizophora). Dagálykor csak a magasabb cserjék és fák lombozata áll ki a vízből. A mangrovenövények leveleinek sótartalma töményebb a tengervíznél, ugyanis a sós vizet gyökereikkel csak így képesek felvenni. A felesleges sót a levelek sómirigyei választják ki. Több fajukra jellemző az ún. viviparia („elevenszülés”), azaz a csíranövény egy ideig még az anyanövényen fejlődik. A mangrovevegetáció tagjai minden földrészen a Rhizophora- és Avicennia-fajok, de csak a fajokban jóval gazdagabb paleotrópusi területeken (Sri Lanka – Salamon-szk.) él a mangrovepálma (Nypafruticans).

A sudd (3. kép) trópusi területek álló- és lassú folyású vizeiben, különösen ez utóbbiak kiterjedt mocsaras deltavidékein kialakuló, nagy kiterjedésű, összefüggő, rendkívül sűrű növényi közösségeket és ingólápokat jelent. Kialakulásuk két fő úton történhet. Részben a szabadon úszó növények (főként Eichhorniacrassipes vagy Pistiastratiotes) tömött szőnyegének kialakulása után vízparti növényfajok betelepedésével. Képződésének másik gyakori útja, hogy a parti növények (pl. Cyperusesculentus,Phragmitesaustralis,Cladiumjamaicense,Typha spp.) tarackjai és gyökerei szabadon úszó stabil fonadékot hoznak létre a vízfelszín alatt. Lassan mélyülő part esetén a tarackok a vízben nőnek tovább (szimultán úszógyepképződés), meredek partokon a parti növények rádőlnek vagy rákúsznak a nyílt vízfelszínre (hínárnövényzetre) és fokozatosan benövik azt (szukcedán úszógyepképződés). Az alapot képező szabadon úszó növények lehetnek még Aldrovanda-,Azolla-,Ceratopteris-,Ottelia-,Salvinia-,Trapa- és Utricularia-fajok. Az óvilági trópusokon a parti növények a leggyakoribb Cyperus-fajok mellett pázsitfűvek (pl. Echinochloa-,Phragmites-,Typha-,Vossia-fajok) és szulákfélék (pl. Ipomoeaaquatica), az újvilági trópusokon pedig kontyvirágfélék (pl. a Montrichardiaarborescens), pázsitfűfélék (pl. Panicumelephantoides), sásfélék (Cladium-ésRhynchospora-fajok) és kis termetű pillangós cserjék. A sudd mindkét típusához hasonló kialakulású és felépítésű úszógyepek és úszólápok a mérsékelt övben, így hazánkban is megtalálhatók, természetesen eltérő fajkompozícióval.

Nyílt, homokostengerpartokon a kókuszpálma (különösen a csendes-óceáni atollok korallhomokján), míg trópusi homokpadkákon az óvilágban csavarpálmák (Pandanus), az újvilágban Lantana-fajok, valamint pántrópusivá vált taxonok (pl. Ipomoeapescaprae,Cataranthusroseus) gyakoriak. Nedves fövenyeken kúszó szárú hajnalka (Ipomoeapescaprae) és szúrós termésű füvek (Spinifex-,Cenchrus-fajok) jellemzőek.

Antropogén hatásra másodlagosnövénytársulások jelennek meg. A trópusi síkvidéki és hegyi esőerdők kiirtása után alakulnak ki a kevésbé diverz, másodlagos esőerdők. Az erdők többszöri letarolása következtében síkvidékeken másodlagos szavannák vagy óriás füvek dominálta vegetáció, például az indomaláj alang-alang (Imperatacylindrata és Saccharumspontaneum fajokkal), míg hegyvidéken gyakran bambuszdzsungel jön létre. Amerika és afrikai szavannáinak többsége nedvesebb vagy szárazabb típusú erdőből alakulhatott ki az ismétlődő erdő- és bozóttüzek, valamint a legeltetés hatására.

3.2. 3.2. A trópusi szavanna övének növényzeteA szavannák (5. kép) a trópusi erdők övét szegélyezik vagy nagy területen helyettesítik. Kialakulásuk feltétele a hosszú és határozott száraz évszak, az előző vegetációzónához képest kevesebb csapadék (<1000 mm/év) és nagyobb napi, illetve évi hőingás. Legnagyobb kiterjedésüket Afrikában érik el, ahol széles sávként szegélyezik a Kongó-medence és Nyugat-Afrika erdeit, de Ázsiában (Elő- és Hátsó-India, Kelet-Jáva), Amerikában (Orinoco vízgyűjtője, Kelet-Brazília, a közép-amerikai földhíd szárazabb Ny-i fele, az Antillák esőárnyékos tájai) és Észak-Ausztráliában is előfordulnak.

Ahol a száraz évszak már hosszabb, mint az esős, ott nem alakulnak ki zárt erdőségek, hanem olyan nyílt vegetációtípus jellemző, ahol a nagy termetű pázsitfüvek alkotta gyepszintből elszórtan vagy sűrűbben álló fák vagy cserjék emelkednek ki. Fái alacsonyak, sokszor lapos, laza koronájúak (Acacia sp.), a hosszú száraz évszakban többnyire lombhullatók. A szavannát fenntartó egyik legfőbb környezeti tényező a tűz (gyújtogatás, öngyulladás, villámcsapás miatt), ezért a szavanna fái – víztartó, vastag hőszigetelő, illetve hámló kérgük révén – a tűznek ellenállók. Sok faj magja csak a tűz okozta hőhatás után csíraképes. A szavannák többsége másodlagos vegetációtípus, mely az évente ismétlődő bozóttüzek miatt nehezen regenerálódó ún. szárazerdőkből jött létre. A száraz szavanna leggyakoribb fái Afrikában az Acacia- és Albizia-fajok, illetve a baobab (Adansoniadigitata), de jellemző a mirrhafa (Commiphora), vajfa (Butyospermum), szalámifa (Kigeliaafricana) is. A pálmák közül Szudánban és Kelet-Afrikában a legyezőpálma- (Borassus), illetve az elágazó törzsű dumpálma- (Hyphaene) fajok dominálnak. Ausztráliában Acacia- és cserjés Eucalyptus-fajok, míg a trópusi Amerika másodlagos szavannáin (pl. Llanos, Gran Chaco vidéke, Antillák) pálmafélék: Mauritiaflexuosa, királypálmák (Roystonia) és palacktörzsű pálmák (Gastrococcos,Colpothrinax) stb. jellemzőek.



V.9. ábra - Szavannák és erdőszavannák

A szavannák a trópusi erdők felé erdősszavannával, illetve szavannaerdővel mennek át. Ilyen vegetáció Dél-Amerikában a cerrado és az Afrikában nagy területen elterjedt miombo (Angolától, Zambián át Dél-Tanzániáig), mely habitusában száraz tölgyeseinkre emlékeztet. A miombo lazán záródó, 15-20 m magas koronáját pillangós fák alkotják (Brachystegia,Isoberlinia,Julbernardia), gyepszintjében pázsitfűfélék (pl. Andropogon,Pennisetum) uralkodnak. DK-Ázsiában lombhullató Dipterocarpaceae-fajok (Dipterocarpustuberculatus,Shoreaobtusa stb.) alkotnak szavannaerdőket. A száraz szavanna és sivatag közti átmenetet a tüskebozót képviseli, mely tövises fácskákban, bokrokban (Boswellia,Commiphora,Acacia) és pozsgás növényekben (Afrikában Stapelia,Euphorbia,Sansevieria; Amerikában „caatingá”-kon a kaktuszok) gazdag.




A természetes körülmények között teljesen fátlan magas- és törpefüvű szavanna jellegű vegetáció már edafikus eredetű (pl. esős évszakban túl magas talajvíz, talajban lévő vízzáró rétegek vagy túl vékony termőtalajréteg következtében). A nagyobb folyókat (pl. Niger, Zambézi) jól strukturált galériaerdők kísérik a szavannaterületeken, melyek a szavannán hiányzó csapadékmennyiséget a talajvízből pótolják. A galériaerdők habitusukban és fajkészletükben egyaránt hasonlítanak az örökzöld trópusi esőerdőkhöz. A szavannaöv tengerpartjain is jellemző a trópusi erdők övénél ismertetett mangrovevegetáció, míg az afrikai állóvizeknél (pl. Csád-tó) és a folyók lassú folyású szakaszain (Fehér-Nílus és Gazella-folyó összefolyásánál) papiruszsás (Cyperuspapyrus) dominálta kiterjedt mocsarak (suddok) jöttek létre.

3.3. 3.3. Szubtrópusok növényzeteA trópusi és mérsékelt öv érintkezésénél széles zónában átmeneti klímahatások (trópusi és mérsékelt) érvényesülnek. E területeket összefoglalóan szubtrópusoknak nevezzük, közös jellemzőjük, hogy a meleg éghajlat ellenére enyhe fagyok előfordulhatnak. Három élesen eltérő típusa az állandóan száraz éghajlatú (sivatag), az esős nyarú (szubtrópusi monszun) és az esős telű (mediterrán) terület.

3.3.1. 3.3.1. Állandóan száraz területek (sivatagok) növényvilága

Klimazonális sivatagok a térítők mentén, a trópusokat két oldalról határoló nagy nyomású, leszálló légáramlási zónában alakulnak ki (Afrika: Szahara, Kalahári-sivatag; Ázsia: Arabsivatagok, Thar-sivatag; Ausztrália belső területei). Ezzel szemben Földünk legszárazabb sivatagjai (Namib, Atacama) hideg tengeráramlás miatt jöttek létre (akárcsak a Kaliforniaifélszigeten), ugyanis a hideg tengervíz feletti konstans magas légnyomás megakadályozza a felhő- és csapadékképződést. Orografikus okok következtében (hegyek által körülvéve és azok esőárnyékában) keletkeztek a belső-ázsiai (pl. Góbi, Takla-Makán) és az USA DNY-i részén található sivatagok (Nagy-Sóstó-sivatag, Death Valley, Mojave-sivatag stb.). Alapkőzetük szerint megkülönböztetünk kő- (hamada), kavics-(serir), homok- (erg), agyag- (tekir) és sós agyag- (sott) sivatagokat. A lehulló csapadék csekély mennyisége (sivatagoknál ≤ 150 mm, félsivatagoknál 150-250 mm), évek közötti variabilitása és véletlenszerű eloszlása miatt a sivatagi növények egyformán, de eltérő stratégiákkal alkalmazkodtak a vízhiányhoz.

V.10. ábra -



Az efemernövények megfelelő mennyiségű csapadék esetén gyorsan aktiválják biológiai folyamataikat, rövid időn belül virágoznak, majd termést érlelnek. A kedvezőtlen száraz időszakot az évelő geofita fajok föld alatti raktározószervükkel (hagyma, rizóma), míg az egyéves terofiták (pl. Datura-,Amaranthus-,Solanum-fajok Amerikában; Mesembrianthemum Dél-Afrikában; Artemisia és Salsola Elő-Ázsiában) magvaikkal – akár évekig tartó magnyugalmi állapotban – vészelik át. Utóbbi fajok csírázása irreverzibilis folyamat, ellentétben a geofitákkal. A sivatag poikilohidrikus – Afrikában és Ázsiában a mannazuzmó (Lecanoraesculenta), Amerikában Cheilanthes-páfrányok, Tillandsiák; Szaharában és Arábiában jerikói rózsa (Anastaticahierochuntica) stb. – kiszáradástűrő növényei kiszáradva, latens állapotban vészelik át a kedvezőtlen periódust. A legismertebb sivatagi életformát képviselő homoiohidrikusszukkulens fajok a száraz időszak során is fenntartják fotoszintetikus aktivitásukat. Pozsgás leveleikben (Afrika: Aloë-,Senecio-,Stapelia-fajok; Amerika: Agavék) vagy szárukban (Afrika: Euphorbia sp., Amerika: Agavaceae) nagy mennyiségű nyálkaanyagokhoz fizikokémiailag erősen kötött vizet raktároznak. A szukkulensek asszimiláló felületét vastag kutikularéteg és/vagy dús szőrzet védi az erős inszolációtól, továbbá csökkenti a transzspirációt, akárcsak a besüllyedt sztómák és az általánosan elterjedt CAM típusú szénmegkötés. A törzsszukkulens fajok leveleik redukálásával jelentősen csökkentették párologtató felületüket. Gyökérzetük nem hatol mélyre. A Namib-sivatag endemikus növénye a Welwitschiamirabilis, mely a szélsőségesen száraz klímát több méter hosszú karógyökerében raktározott vízzel, valamint vastag kutikulával, többrétegű epidermisszel, mélyen besüllyedt sztómákkal, szilárdítóelemekben gazdag szklerofill (megvastagodott) levéllel éli túl. A sivatagok mélyre hatoló gyökérzetű, szklerofill cserjéi, fái kis leveleiket a száraz időszakban lehullajtják (Acacia), vagy apró, pikkelyszerű leveleket fejlesztenek (Parkinsonia,Tamarix), de leveleik akár teljesen redukálódhattak is (Szaharában Retamaraetam, Belső-Ázsiában Caragana- és Haloxylon-fajok). Dél-Afrika különleges ablaknövényei, mint például a kavicskaktusz- (Lithops sp.) fajok, a napsugárzás és a kiszáradás ellen mélyen a homokba vagy kőtörmelékbe süllyednek. Mindössze egy kis, klorofillban szegény, áttetsző sejtek alkotta ablakszerű nyíláson át érintkeznek a külvilággal, mely a beérkező sugarakat a földfelszín alatt elhelyezkedő asszimilálósejtek felé fókuszálja. Észak-Afrika és Belső-Ázsia sivatagaira jellemzőek az ún. gömbcserjék (számos növénycsaládból), melyeknek szorosan egymáshoz simuló, kemény hajtásai védenek a napsugárzás és a szél szárító hatása ellen, továbbá csökkentik a párologtatást.



Sivatagok és erdőterületek, illetve füves puszták közötti, sok helyen egyeduralkodó, nagy kiterjedésű átmeneti zóna a félsivatag, de mérsékelt övi területeken is kialakulhat edafikus okok miatt. Növényzettel borított területe – a sivatagtól eltérően – közel azonos a csupasz felszínnel. Fajai részben sivatagi növények (Haloxylon,Zygophyllum spp.), részben a szomszédos erdő vagy szavannazóna füvei (Stipa spp.), fái (Acacia spp.). Félsivatagi növényzet sivatagos területeken is kialakulhat az időszakos vízmosásokban (vádi), tavak partján és oázisok körül. Nagy kiterjedésű félsivatagok jellemzőek Dél-Afrikában (Fokföld, Karroo) és a sivatagok egy részében (pl. Ausztrália, Thar-sivatag, Kalahári-sivatag).

3.3.2. 3.3.2. Szubtrópusi monszun- (esős nyarú) területek növényvilága

Szubtrópusi monszunterületeken, a kontinensek keleti oldalán a 30. és 35. szélesség között elterjedt fajgazdag erdők zónája. A csapadék zöme a nyári hónapokban hullik, ami nagyon kedvező a vegetáció produkciója szempontjából. A legcsapadékosabb területeken szubtrópusiesőerdők terjedtek el, melyek struktúrájukban és faji összetételükben emlékeztetnek a trópusi esőerdőkre, de alacsonyabbak és egyszerűbb szerkezetűek. Döntően mérsékelt övi flórájukba a térítők felé örökzöld trópusi taxonok is keverednek.

V.11. ábra - Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János)

Legnagyobb kiterjedésű területükön (Közép-Kínától a burmai határig) dél felé nő az örökzöld fafajok aránya (Fagaceae,Magnoliaceae,Lauraceae stb.), a gazdag nyitvatermő flórát reliktumfajok is képviselik: páfrányfenyő (Ginkgobiloba), kínai ősmamutfenyő (Metasequoiaglyptostroboides). A cserjeszint fejlett, gyakoriak a liánok (pl. Actinidia,Wisteria) és a bambuszok (Phyllostachys,Bambusa). Szubtrópusi esőerdők találhatók még Japán déli szigetein, az USA DK-i részén – Magnoliaceae, örökzöld tölgyek, mocsárciprus (Taxodiumdistichum) –, DK-Ausztráliában (Eucalyptus), Új-Zéland É-i részén (nyitvatermő Araucaria- és Agathis-fajok), Brazília déli, atlantikus hegyvidékein (Araucaria-erdők). Hegyvidéken, valamivel szárazabb környezetben szinte kizárólag mérsékelt övi, jellegzetes levelű (fényes, bőrnemű, pergamenszerű) fajok alkotnak babérlombúerdőket. Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre elterjedtek – jellemző taxonok: hikori (Carya spp.), ámbrafa (Liquidambarstyraciflua), tölgy (Quercusalba,Q.michauxii), liliomfa (Magnoliagrandiflora), hosszútűjű fenyő (Pinuspalustris) –, de foltonként megtalálhatók Európa legcsapadékosabb részein (a Balkán-félszigeten, a Kaukázus DNY-i oldalán, az Azori- és a Kanári-szigeteken; pl. Prunuslaurocerasus,Rhododendronponticum,Lauruscanariensis fajokkal), Dél-Afrikában és Ausztráliában is.

3.3.3. 3.3.3. Mediterrán (esős telű szubtrópusi) területek növényvilága



A kontinensek nyugati felén ott terjedt el, ahol a csapadék nagy része az enyhe téli időszakban esik, míg nyáron a közeli sivatagi területek nagy nyomású, száraz, forró légtömegei uralkodnak. Legnagyobb kiterjedését a Földközitenger partvidékén éri el, de előfordul Dél-Afrikában a Fokföldön (fynbos vegetáció, lásd színes melléklet: 7 kép), DNY-Ausztráliában (karri:Eucalyptusdiversicolor,jarrah:E.marginata dominálta) és Amerikában (Közép-Chile – matorral; Kalifornia – chaparral). A forró, száraz nyár ellen a fásszárúak fényes vagy erősen szőrös, apró, kemény szklerofill levelekkel védekeznek (pl. Oleaeuropaea,Quercusilex), de vannak a szárukkal erősen asszimiláló fajok is (pl. Spartiumjunceum).

V.12. ábra - A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja

V.13. ábra - Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János)



A tavaszi és őszi intenzív növekedési időszakban feltűnőek a lágy szárú hemikriptofiton és geofiton évelők, valamint az egynyáriak. A keménylombú erdők aljnövényzetében sok örökzöld, szúrós és/vagy illatos levelű cserje él (Ericaarborea,Pistacia,Arbutus,Lavandula,Jasminum,Cistus,Myrtus). A Földközi-tenger nyugati területein jellegzetes a paratölgy (Q.suber), a szamócafa (Arbutusunedo), a törpepálma (Chamaeropshumilis), de a tengerparti fenyők is gyakoriak (Pinuspinea,P.pinaster), míg a keleti medencében elterjedt a keleti platán, a komlógyertyán és a Pinusbrutia. Zonális erdei kedvező vízellátottságú helyeken tölgyfajok (pl. Q.ilex,Q.pubescens) dominálta, fejlett cserjeszintű (Laurusnobilis,Buxus,Pistacia stb.) keménylombúerdők lehettek. A keménylombú erdők zónája felett kiterjedt mediterrán tűlevelű erdők uralkodtak, Észak-Afrikában: cédrusok (Cedrusatlantica,C.libani), Dél-Európában: Pinusnigra,Cupressussempervirens, Kaliforniában: Pinusponderosa, mammutfenyők (Sequoiasempervirens,Sequoiadendrongiganteum), Chilében: Araucariaaraucana. Az egykori erdőket (fakivágás, égetés, legeltetés) sokfelé a gyakori bozóttüzekhez jól alkalmazkodott, másodlagos cserjések (macchia) helyettesítik, de szárazabb termőhelyeken a döntően tüskés növények uralta nyíltabb letörpült vegetáció jelenik meg (frigána v. garigue).

3.4. 3.4. A mérsékelt övek növényzeteA mérsékelt klimatikus és egyben növényzeti övek a trópusi és szubtrópusi öveket két oldalról széles sávban szegélyezik. Az északi félgömbön a mérsékelt öv a kontinensek elhelyezkedéséből és alakjából kifolyólag sokkal nagyobb területű, mint a déli félgömbön. Míg a trópusi és szubtrópusi övben a hőmérsékleti viszonyok lehetővé teszik a vegetáció folyamatos fejlődését, addig a mérsékelt övben a téli fagypont alatti vagy közeli hőmérséklet nyugalmi állapotba (dormancia) kényszeríti a növényeket. A jelenség sokban hasonlít a trópusi területek száraz évszakához, hiszen a fagy fiziológiai szempontból szárazságot, a folyékony víz hiányát jelenti. A növények áttelelő szervek segítségével élik túl a kedvezőtlen időszakot, melyekben az életfolyamatok nem állnak meg, csak lelassulnak. Az északi mérsékelt öv a már említett mérsékelt övi sivatagoktól eltekintve három fő zónára osztható: a füves puszták, a széleslombú erdők és a tűlevelű erdők zónájára. A déli mérsékelt övben kiterjedt tűlevelű erdőzóna nincsen, mert az ennek megfelelő földrajzi szélességben már nincsenek kontinensek.

3.4.1. 3.4.1. Füves puszták zónája

Azokat a mérsékelt övi területeket soroljuk ide, ahol viszonylag kevés (200-500 mm) csapadék mellett már nem tud fás növényzet kialakulni, a felszínt csak összefüggő, fűneműek dominálta vegetáció borítja. A mérsékelt övi füves puszták közös jellemvonása, hogy a rend szeres tűz- és legelési stressz – amely visszaszorította a fákat – ellen a növények föld alatti raktározószerveikkel és gyakran ún. tőhajtás kifejlesztésével védekeznek. A rövid hajtástengelyű tőhajtás alig nyúlik a talajszint fölé (pl. Stipa-,Koeleria-,Festuca-fajok), emiatt a tőhajtás



folyamatosan védve van a legeléstől, továbbá az új levelek folyamatosan képződhetnek a szárcsúcson. Egyes rizómás és tarackos fajok klonális növekedéssel, egész gyepet/gyepfoltokat (pl. Carexhumilis,Chrysopogongryllus,Festuca spp.) képezhetnek. Sok fajra jellemző a mélyre hatoló gyökérzet, mely pázsitfűvek esetén akár 1,5-1,8 m mélyre hatol, míg egyes kétszikűek 5-6 m mélyre lenyúló karógyökerekkel rendelkeznek. A vegetációnak kettős nyugalmi állapota van, a téli hideg és a nyári szárazság idején. A füves puszták életfeltételeihez legjobban a pázsitfüvek családjába tartozó többnyire önbeporzó, évelő növények alkalmazkodtak, de tömegesek lehetnek a sásfélék és a széleslevelű kétszikűek is. A nyári szárazságstressz idején az évelő füvek párhuzamosan növelik gyökérzetüket és csökkentik hajtásuk növekedését, majd nyugalmi (dormancia) állapotba kerülnek összehajló, pöndörödő levelekkel. A hagymás és gumós liliomfélék, boglárkafélék az esős tavaszi és őszi időszakban virágzanak tömegesen, a száraz és hideg időszakokat föld alatti raktározó szerveikkel vészelik át. A sivatagokhoz hasonlóan elég gyakoriak a magállapotban áttelelő efemer növények, főleg az Amaranthaceae családból. A fajok niche-szegregációjára nemcsak a különböző életformák és fotoszintézis-típusok együttes jelenléte, hanem eltérő felépítésű gyökérzetük is utal, mely csökkenti a kompetíciót a nedvességért. C3-as fotoszintetikus típusú növények számára a 45° szélességi körnél magasabb szélességek klimatikus viszonyai kedvezőek, míg a döntően trópusi, szubtrópusi területekről szétterjedő C4-es növények többsége a 45°-nál alacsonyabb füves élőhelyeken jellemző. A herbivora emlősök diverzitása jelentősen hozzájárult a füves élőhelyek elterjedéséhez.

Megjelenés szerint törpefüvű és magasfüvű pusztákról, talajtani viszonyaik alapján lösz-, homok-, sós (szikes) pusztákról és sziklás talajon élő pusztai gyepekről beszélünk. Florisztikai és strukturális különbségek alapján eurázsiai, észak-amerikai és déli félteke formációt különítünk el.

A füves puszták eurázsiai képviselőit nevezzük sztyeppeknek. A sztyeppzóna Dél-Romániától Dél-Ukrajnán, Dél-Oroszországon, Kazahsztánon keresztül egészen Mongóliáig és Észak-Kínáig húzódik széles sávban, mely Belső-Ázsia kontinentális éghajlatán több ezer méter magasra is felhatol (hegyi és alhavasi sztyeppek a Kelet-Kaukázusban, a Pamír, Tien-San, Altaj hegyeiben és Tibet fennsíkján). Mediterrán jellegű sztyeppterületek vannak az Ibériai-félszigeten, Észak-Afrikában, Anatóliában és Perzsiában is. Főleg edafikus (talajtani) vagy mikroklimatikus okokból alakultak ki füves puszták a Pannon-és az Erdélyimedencében, az Alpok esőárnyékos völgyeiben. Az eurázsiai sztyeppek (28. kép) jellemző növényei a pázsitfüvek közül az árvalányhaj (Stipa sp.) és a csomós növekedésű csenkesz (Festuca sp.), a sásfélék közül a Carexhumilis, a hagymás, rizómás növények közül az Allium-,Colchicum-,Paeonia-,Adonis-fajok. A sztyeppeken, különösen Belső-Ázsiában, sok pillangós virágú növény él (több száz Astragalus-faj!). Általában a sivatagi zónával határos, száraz területeken gyakoriak a Stipa- és Artemisia-fajok dominálta nyílt, törpefüvű és a sziklai sztyeppek, míg az északibb, erdőssztyeppekbe átmenő területeken a magasfüvű sztyeppek uralkodnak. Pollenvizsgálatok adatai alapján a füves puszták kiterjesztéséhez és fenntartásához az erdők rovására – erdőtüzek gyújtásával, földműveléssel és állattenyésztéssel – az ember nagymértékben hozzájárult, hasonlóan a korábbiakban tárgyalt szavannazónák kialakulásához.

Észak-Amerikában a füves puszták zónája inkább észak–déli irányban húzódik, és a kontinens csapadékban szegény központi területén kívül Kaliforniában és a Columbia-folyót kísérő száraz völgyekben is jellemző. Az észak-amerikai füves puszták, más néven prérik jellegzetes pázsitfüvei közül az Andropogon,Stipa,Agropyron, kékgrama (Bouteloua) s bivalyfű (Buchloe), azok, melyek a fajkészlet kisebb (átlag 20%), de a biomassza döntő (90%) tömegét adják. Kétszikűek közül gyakoriak az Oenothera- és a Phlox-fajok. A prérik csapadékosabb keleti területei magasfüvűek, szárazabb nyugati területeik rövidfüvűek, széles átmeneti zónával (kevert füvű). A florisztikai diverzitás dél és kelet felé növekszik.

A déliféltekeformációból Dél-Amerikában, az Andok szárazabb keleti oldalán és Argentína területén húzódik a füves puszták zónája: a pampák. Megjelenésük és növényzetük sokban emlékeztet az északon megismert füves pusztákéra: fűféléik közül kitűnik a sok Stipa-faj (pl. Stipaneesiana) és a többi, főleg az észak-amerikai prérikkel azonos nemzetség. Jellemző a mi füves pusztáinkon is gyakori, de más fajú iringó (pl. Eryngiumeburneum), déli jelleget ad az Eriocaulon(Eriocaulaceae) tömeges fellépése. Hűvösebb, enyhe telű, viszonylag száraz klímában fejlődik a xerofita tussockvegetáció. Habitusa a punanövényzetre emlékeztet. Magas pázsitfüvek alkotják (pl. Stipatrichotoma,Botriochloa-,Panicum-,Festuca-ésPapsalum-fajok) zsombékszerűen növő csomóit, melyeknek közepén fejlődnek a kemény, elszáradt levelek tömegétől védett friss levelek. Legtipikusabban Patagóniában és a dél-óceáni fátlan szigeteken fejlődött ki, de megtaláljuk Új-Zéland szigetén és Ausztrália DK-i részén csakúgy, mint a gyakran mérsékelt övi erdőkbe ágyazott zárt füvű vegetációtípust. Dél-Afrika keleti részén, a száraz magasföldek jellemző füves élőhelye a grassveld,Eragrostis-,Digitaria-,Aristida- és Panicum-fajokkal.

A füves puszták átmenete a sivatagok felé a félsivatag, az erdőzónák felé az erdőssztyepp (36. kép). Az erdőssztyeppek tranzicionális zónájába tartozik a Magyar Alföld és az Erdélyimedence nagy része. (Az



erdőssztyeppöv éghajlatát Kecskemét klímadiagramjával illusztráljuk, lásd V.5. ábra.) A Kárpátokon túl már összefüggően húzódik ez az átmeneti zóna 8000 km-en át egészen Kínáig. Az erdőssztyeppeket erdő- és sztyeppfoltok mozaikos váltakozása vagy nyílt, park jellegű, pusztai elemekben gazdag erdők, főleg pusztai tölgyesek jellemzik. Összefüggő, zárt, nedvességkedvelő fajokban gazdag erdőségek csak a nagy folyók mentén alakultak ki. A halászó-vadászó és állattenyésztő ősmagyarok vonulási területe éppen ez a ligetes, jó legelő- és vadászterületekben gazdag átmeneti jellegű erdőssztyeppzóna volt. Kelet-Ázsiában, Dél- és Észak-Amerikában egyaránt megvan ez az átmeneti zóna az erdőterületek és a fátlan puszták között.

3.4.2. 3.4.2. Mérsékelt övi lomberdők zónája

A lomberdőzónát az északi mérsékelt övben télen lombhullató fafajok, a déli félgömbön sokszor örökzöld fafajok alkotják. Az óceánok és tengerek viszonylagos közelsége miatt a csapadék elegendő mennyiségű ahhoz, hogy a fák a vegetációs periódus alatt – nálunk tavasztól őszig – fotoszintetizáljanak. Európa délnyugati felében nagy területen vannak lombhullató erdők, kelet felé zónájuk elkeskenyedik, majd a mérsékelt övi Kelet-Ázsia óceáni éghajlatú részein újra nagy területet borítanak. Észak-Amerikában kiterjedtebbek az Atlanti-óceán felőli hegyvidéken, de a Csendes-óceán felőli oldalon csak kis területen találhatók lombhullató erdők.

V.14. ábra - A mérsékelt övi lombhullató erdők klímadiagramja

Ázsia és Észak-Amerika belső, kontinentális éghajlatú részein, ahol hiányoznak a lomberdők, a tűlevelű erdőzóna közvetlenül érintkezik a füves pusztákkal vagy a sivatagokkal. A déli féltekén nagyon kis területet foglalnak el, mivel ebbe a zónába Dél-Amerika és Ausztrália (a környező szigetekkel) déli vége esik. Az északi mérsékelt öv lomberdőit jellemzi, hogy a fák legnagyobb része ősszel, a tartós fagy beállta előtt leállítja nedvkeringését és lehullatja lombját, elkerülve a fagystressz sejtkárosító hatását. A jelenség analóg a száraz évszakos trópusi erdők és a szavannafák lombhullatásával. A ritmikus életműködés kapcsán mindkét típus fájában évgyűrűk alakulnak ki. Lényeges különbség, hogy a trópusokon az eső hiánya, míg a mérsékelt övben a téli hideg teszi lehetetlenné a vízfelvételt és váltja ki a lombhullást.

A mérséklet övi lomberdőknek több formációja van, melyek közül Európában legelterjedtebbek a tölgyesek.



Nyugat-Európa atlantikus tájain a kocsányos tölgy (Quercusrobur) nyírrel (Betulapendula) elegyesen alkot nagy kiterjedésű zonális erdőségeket, Közép-Európában a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea) társul a kocsányos tölgyhöz. Délkelet-Európában más tölgyfajok jutnak fontos szerephez, mint a csertölgy (Quercuscerris) és a magyartölgy (Quercusfarnetto). A tiszta állományú tölgyesek a síkság és alacsony hegyvidék száraz talajának erdőségei. Koronaszintjükbe szálanként más lombosfafajok is elegyednek (pl. gyertyán, nyír, rezgőnyár, mezei juhar és szil). Európában a zárt tölgyerdők koronaszintje természetes körülmények között 20-30 m magas, vegyes állományokban az egyéb fafajok gyakran második, alsó koronaszintben helyezkednek el. A fán lakó növények közül a mohák inkább a fák törzsének alsó részén, a zuzmók a felső, fényben gazdagabb, de szárazabb részén élnek. Lián jellegű növény tölgyesekben és gyertyános-tölgyesekben a borostyán és az iszalag. Cserje- és gyepszintjük többnyire dús és változatos. Előbbi jellemző nemzetségei a mogyoró, som, kecskerágó, fagyal. Nyugat-Európában az örökzöld magyal – Ilexaquifolium és a Lonicerapericlymenum jellemző. Az európai tölgyeseknél sokkal fajgazdagabbak az amerikai – Quercusalba,Q.rubra,Q.velutina, nyír-, gesztenye- és hikoridiófajok (Carya sp.) stb. – és kelet-ázsiai – pl. Quercusvariabilis,Q.liaotungensis,Ulmusmacrocarpa,Acertruncatum,Tiliaamurensis,Fraxinuschinensis – tölgyesek.

A bükkösök (25. kép) Nyugat-Európa atlantikus tájainak alacsonyabb dombvidékein, valamint a csapadékosabb, kiegyenlített éghajlatú közép-európai (főleg 500–1000 m közötti magasságban) és dél-európai (1000–1800 m) hegyvidékeken bükkerdők váltják fel a tölgyeseket. A bükk (Fagussylvatica) magas növésű (25-35 m) koronája erősen záródik, sűrű árnyékot ad. Ezért cserjeszintje alig fejlődik, gyepszintjében is kora tavasszal, lombfakadás előtt nyílik a növények nagy része. Jellegzetes kora tavaszi hagymás növények bükkösökben a medvehagyma (Alliumursinum), a csillagvirág (Nyugat-Európában a Scillanon-scripta és más fajok), a hóvirág (Galanthusnivalis), gumósak a keltikefajok (Corydaliscava,C.solida stb.), gyöktörzsük van a szellőrózsáknak (Anemonenemorosa,A.ranunculoides). Föld alatti szerveikben a kora tavaszi virágnyíláshoz szükséges tápanyagokat raktározzák, és mire a bükk kilombosodik, már termésüket érlelik. Záródott koronájú bükkösbe a teljes fény alig 80-ad része jut csak be! Sziklás területeken a bükk állományába juhar és kőris elegyedik (sziklaerdők, szurdokerdők), magasabb hegyvidékeken pedig jegenyefenyő (Abiesalba, jegenyefenyves bükkösök), a Krímben, a Balkánon a Fagusmoesiaca, Kis-Ázsiában és a Kaukázusban a Fagusorientalis, Japánban a Faguscrenata és F.japonica. Észak-Amerika keleti részén pedig a Fagusgrandifolia fajokban igen gazdag erdei díszlenek.

A déli félgömbön Patagóniában, a dél-chilei Valdiviában és a Tűzföldön, Délkelet-Ausztráliában, Tasmániában és Új-Zéland déli szigetén óceáni éghajlati viszonyok között a bükk közeli rokonai, a Nothofagus-fajok alkotnak erdőket. Egy részük lombhullató (Nothofagusantarctica), nagyobb részük azonban örökzöld (pl. Nothofagusfusca Új-Zélandon). A Nothofagus-erdők egy része megjelenésében a mi bükköseinkhez hasonló, más része a csapadékos és alacsony hőmérsékleti viszonyok miatt esőerdő jellegű, liánokkal és páfrányokkal, mohákkal. Ilyen mérsékelt övi esőerdő van például az Andok nyugati lejtőin és tengerparti tájain, a dél-chilei Valdiviában és délebbre a Magellán-szorosig, ahol a nyár hűvös ugyan, de a tél igen enyhe, és egész évben bőséges a csapadék. A Nothofagus-erdőkben páfrányfák is előfordulnak (pl. Dicksoniaantarctica).


Különleges okok miatt a mérsékelt öv lomberdőzónájában is kialakulhatnak fátlan élőhelyek (melyek közül a vízi, lápi és réti vegetációkat a VI.2.2. Fátlan társulások c. rész ismerteti), valamint a folyókat kísérő, az eddig bemutatott formációktól eltérő fajösszetételű és szerkezetű liget- és láperdők (részletesebben lásd a Fás társulások c. fejezetben).

Az óceáni éghajlatú területeken Nyugat-Európában, Dél-Chilében, de nálunk is többnyire a Nyugat-Dunántúlon (pl. Kemeneshát, Uzsa) az erdők helyén jellegzetes másodlagos vegetációtípus alakul ki, a fenyér. Ez a növényzeti típus örökzöld, pikkelyes vagy keskeny, tűlevelű (erikoid) törpecserjékből áll, erősen elsavanyodott, leromlott, tápanyagszegény talajokon fejlődik ki. A fenyérek jellegzetes növényei Nyugat-Európában a különböző lila virágú Erica-fajok (E.tetralix,E.verticillata), a sárga virágú pillangós törpecserjék (Genistaanglica,Ulexeuropaeus). A hazai fenyéreken is él az erikafélékhez tartozó csarab (Callunavulgaris) és több rekettyefaj (Genistasagittalis,G.germanica,G.tinctoria). Chilében hasonló szerepet tölt be a fészkesek családjába tartozó Lepidophyllum és sok pillangós növény. A fenyérek természetes körülmények között kiszáradó lápokon vagy sovány homok-, kavicstalajon is kialakulhatnak, többnyire azonban lomberdők irtása és legeltetése nyomán fejlődnek.

Sziklákon legelőször moha- és zuzmógyepek telepszenek meg. A zuzmók a szikla nyílt felületét mállasztják, a mohák inkább a repedésekben halmoznak fel humuszt. Jellegzetes sziklalakó zuzmók mészkövön a különböző Verrucaria- és Caloplaca-fajok, szilikátos kőzeten a Gyrophora-,Umbilicaria-,Parmelia- és Physcia-fajok. Nyílt



sziklák mohái például a Grimmiák. A virágtalan növények munkája nyomán – sokszor azokkal párhuzamosan – jellegzetes sziklalakó füvek (Festuca- és Sesleria-fajok) jelennek meg a hasadékokban más khazmofita (hasadéklakó) növényekkel együtt, mint az egyes páfrányok (Aspleniumrutamuraria mészkövön, Aspleniumseptentrionale és Woodsiailvensis szilikátos kőzeten), kövirózsafélék (Sempervivum- és Sedum-fajok). Gyakoriak az erős besugárzásnak kitett sziklafalakon a párnás termetű és szőrös levelű növények. A sziklapárkányokon a növényzet lassan sziklagyeppé zárul, és megjelennek az első fák, gyakran fenyők. Mállásformája és kémiai összetétele miatt egészen sajátos, bennszülött és maradványnövényekben gazdag vegetáció alakul ki a dolomit- és szerpentinsziklákon. A nyílt sziklás felszíneken – a futóhomokhoz és a sós talajokhoz hasonlóan – különösen jól megfigyelhető a növényzeti típusok egymásra következése, a szukcesszió.

Homoki növényzet tengerpartokon és kontinentális klímán is kialakulhat. A tenger hullámaitól partra vetett nedves homokon sótűrő homoki növényekből sajátos életközösség alakul ki. Ilyen helyen él Európában a tengerparti iringó (Eryngiummaritimum). A kiszáradó homokot a szél a parton dűnékbe rendezi, amelyek eleinte növényzet nélküliek. A laza, mozgó homokdűnéket kúszó szárú pázsitfűfélék (Ammophila-,Agropyron- és Elymus-fajok) és sásfélék (pl. Carexarenaria) tarackjai hálózzák be először. Ezután jelenik meg az első cserje, a homoki fűz (Salixarenaria), majd idővel átadja helyét a zonális növénytársulásnak. Ez az északi partokon és a Balti-tenger dűnéin erdeifenyves, Nyugat- és Dél-Európában lomberdő. A szárazföld belsejében is van, részben egykori gleccserek, részben folyók által szállított futóhomok. E futóhomok-területek benépesedése és megkötése a tengerpartihoz hasonló folyamat. A balti országok belső dűnéin a növényzet a tengerpartokéhoz hasonló. Tömeges az ezüstperje (Corynephoruscanescens). A Duna-vidék és Dél-Oroszország homokpusztáinak növényzete viszont már sztyepp jellegű, sok bennszülött növényfajjal, mediterrán, Feketetenger vidéki és balkáni elemekkel. Közép-Európa legnagyobb homokpusztái a Kisalföldön, a Duna–Tisza közén, Nyírségben, Delibláton és a Duna alsó szakaszán találhatók (Vidintől a Duna-deltáig). Jellemző növényük a magyar csenkesz (Festucavaginata).

A sótűrőnövényzet (13. kép) előfordulása a homokihoz hasonlóan kettős. A tengerpartok lapos, iszapos, tengervíztől átáztatott partszakaszain vagy ahol a hullámverés a sziklás partot éri, a talajvíz nagy sókoncentrációját tűrő (halofil) és/vagy sókedvelő (halofiton) növények jellemzőek. A halofitonok (pl. Crithmummaritimum,Armeriamaritima,Puccinelliamaritima) szövetei nagy sótartalmúak és emellett gyakran húsos, szukkulens termetűek. A kontinens belső területein is létrejöhetnek sós talajok, ha a klíma annyira száraz, hogy a talajvíz az intenzív párolgás miatt állandóan felfelé áramlik, és a benne oldott sók a felszín közelében koncentrálódnak. A kontinentális sós puszták (szikesek) növényzete részben a tengerpartok sótűrő növényzetével egyezik (Salicornia-fajok, Artemisiamaritima,Suaedamaritima stb.), részben pusztai növényfajokból áll (pl. nálunk a Puccinelliadistans,Limoniumgmelinii subsp. hungaricum, az Erdélyi-medencében a hazánkból is előkerült Petrosimoniatriandra).

3.4.4. 3.4.4. Magashegyvidékek növényzete (orobiomok)

Európa hegyvidékein bizonyos magasságban a lomberdőket fenyvesek váltják (az Alpokban és a Kárpátokban 800-1800, a Pireneusokban és a Balkánon a fenyveseket 1400-2300 m magasságban találjuk). Ezek a fenyvesek már az északon következő tűlevelű erdőzóna orografikus képviselői (lásd részletesebben ott). Közép-Európában ebben a zónában legelterjedtebb a lucfenyő (Piceaabies), magasabb fekvésben a jegenyefenyő (Abiesalba), a luczóna felső határán cirbolyafenyő (Pinuscembra) és vörösfenyő (Larixdecidua) elegyedik hozzá. Dél-Európában a tűlevelű erdőzóna fenyveseit a Pireneusokban Pinusuncinata,Abiesalba, a Balkánon sok helyen Pinuspeuce,Pinusheldreichii,Piceaomorica alkotják. A Kaukázusban Abiesnordmanniana erdők díszlenek. A fenyveszóna felső határán az erdő letörpül, a fák ritkulnak, és átadják helyüket a törpefenyő (Pinusmugo), a havasi éger (Alnusviridis), a törpeboróka (Juniperussibirica) és különböző hangarózsafajok (Rhododendronhirsutum,Rh.ferrugineum, a Keleti- és Déli-Kárpátokban Rh.kotschyi) alkotta alhavasi vegetációnak.

A fahatár felett (Közép-Európában 2000 m-től) alakul ki az arktikus tundrazóna analógja, a havasi gyepek zónája (22. kép). A rövid vegetációs időszakban is bármikor lehetségesek fagyok, és az évi középhőmérséklet 0°C alatt van. A törpe termetű füvek (Festucasupina,Agrostisrupestris,Oreochloadisticha,Festucavaria stb.), sásfélék (pl. Carexcurvula,C.ferruginea), szittyófélék (Juncustrifidus,Luzulaspadicea) összefüggő gyepszőnyegében törpe növésű fajok díszlenek, mint például tárnicsok (Gentianakochiana,G.punctata,G.verna), kőtörőfüvek (Saxifragamoschata,S.caesia), gombvirágok (Androsacehelvetica,A.arachnoidea), kakascímer (Pedicularisoederi). Gyakoriak az örökzöld törpecserjék, többnyire az Ericaceae családból (Loiseleuriaprocumbens,Empetrumhermaphroditum stb.).

Felfelé haladva a havasi gyepek ritkulnak, és az ún. szubnivális zóna párnavegetációja jelenik meg (Közép-Európában 2400 m körüli magasságban). A növényzet a zord időjárási viszonyok miatt már nem tudja



összefüggően beborítani a kőtörmelékes talajfelszínt. Párnákba tömörülve jobban védve van a hideg és az erős inszoláció szélsőségeitől, valamint az erózió ellen (21. kép). Ilyen párnás növekedésű fajok például a szártalan habszegfű (Sileneacaulis), a törpe kankalin (Primulaminima) és számos Saxifraga-faj. Efölött már az örök hó és jég birodalma kezdődik, ahol csupán a kiálló szirteken, meredek sziklafalakon van gyér virágos és moha-zuzmó vegetáció (ún. nunatak növényzet).

3.4.5. 3.4.5. Tűlevelű erdők zónája

A lomberdőzónát északon – és Eurázsiában kelet felé – fokozatosan a fenyvesek váltják fel. Közép-Európa északkeleti részén Berlintől a Baltikumon és Moszkván át az Urálig átmeneti tűlevelű-lomblevelű elegyeserdő-zóna húzódik, akárcsak a szibériai tajgazóna délnyugati részén.

A lomberdei fafajok (bükk, tölgy, gyertyán) ebben az átmeneti sávban tűlevelű fafajokkal (erdeifenyővel és lucfenyővel) elegyeserdőket alkotnak. Ezek mellett a jobb talajokon tisztán lombos fákból áll az erdő faállománya, a soványabb homok- és kavicstalajokon pedig nagy területet foglalnak el az elegyetlen erdeifenyvesek is. A lazán záródó, sokszor luccal kevert erdeifenyő-korona alatt áfonyákból (Vacciniummyrtillus,V.vitis-idaea,V.uliginosum), körtikefélékből (Pyrolachlorantha,Chimaphilaumbellata) álló örökzöld gyepszint és összefüggő mohaszőnyeg alakul ki. A mohákat szárazabb helyeken zuzmók helyettesítik (több mint 20 Cladonia-faj!). Gyakoriak a tőzegmohalápok. A tűlevelű elegyeserdő-zóna északamerikai képviselői a Nagy-tavak vidékén Pinusstrobus és Picearubra-Acersaccharum erdői. A nyugat-szibériai tajgazóna déli részének vegyes lombú erdeiben tűlevelűfajok (Picea, Abies, Pinus), nyír és széleslevelű lombhullató fák (Populusnigra,Tiliacordata,T.sibirica) jellemzők.

Dél-Finnország, Moszkva vonalától északra már jórészt eltűnnek az erdőalkotó lombos fák, és inkább a fagynak jól ellenálló tűlevelűek dominálnak. Itt kezdődik és egészen a sarkvidékig tartó széles sávban húzódik Eurázsián és Észak-Amerikán át a boreális tajgaerdők (16. kép) zónája. A lombkoronaszint jellemző lombhullató nemzetsége a nyír (Betula spp.) több európai, ázsiai és amerikai fajával. Európában a tajga déli részén a lucfenyő (Piceaabies) dominál, melyet északabbra az erdei fenyő (Pinussylvestris) vált fel, majd a sarkkör közelében eltűnnek a tűlevelűek, és uralkodóvá válik a nyír (Betulapendula subsp. tortuosa). A nyugat-szibériai tajga a luc-, jegenye- és fenyőfajok (Pinussibirica,Piceaobovata,Abiessibirica) és nyír (Betulapendula,B.alba) zárt, gyakran nedves, mocsaras területeken kialakult állományaiból áll. Ugyanakkor Kelet-Szibéria leghidegebb területein lombhullató vörösfenyőfajok (Larixsibirica,Larixdahurica) alkotnak nyílt, száraz erdőségeket erdeifenyővel elegyedve. Az Amurvidéken és Szahalin szigetén már ismét óceánibb klímaigényű fenyők (Abiesnephrolepis,A.sachalinensis,Piceajezoensis) az erdőalkotók, gyakoriak a kelet-ázsiai rokonságú kúszónövények. Amerikában a Nagy-tavaktól északra, főleg Kanada területére esik az összefüggő tajgaerdőzóna, ahol a fehér és fekete luc (Piceaglauca,P.mariana), valamint a balzsamfenyő (Abiesbalsamea) a fő állományalkotó fafaj. A Sziklás-hegység ezüstfenyő- (Piceapungens) erdőségei már nem az összefüggő tajgazónához tartoznak, hanem az európai viszonyokhoz hasonlóan a tűlevelű erdők magashegységi képviselői. A tajgaerdő koronaszintje jellemzően zárt, mohaszintje dús, gyepszintjében az acidofrekvens (lásd hazai fás társulások) fajok tömegesek. Belső-Ázsiában és Közép-Kanadában, ahol a sztyeppzónával érintkezik, állománya ritkás, aljnövényzete, mohaszintje gyér.

V.15. ábra - A hideg mérsékelt övi fenyveserdők éghajlatának klímadiagramja



A tajgazóna jellegzetes színfoltjai a tőzegmohalápok (18. kép), melyek óceáni, csapadékos klímában délebbre is elterjedtek. A hideg éghajlatban a kevés csapadék a sokáig vagy állandóan fagyott talajba nem képes el szivárogni, továbbá a párolgás is kismérvű. A fentiek miatt kialakuló pangóvizes területeken, sokszor kiterjedt (akár több tízezer négyzetkilométeres, mint a Nyugat-szibériai alföldön) területeket borítanak az ún. dagadólápok, amelyeknek egyik típusa az aapaláp. Ezekben jelentős mennyiségű vizet raktároznak a domináns tőzegmoha- (Sphagnum sp.) és szőrmohafajok (Polytrichum spp.). A dagadólápok egyes típusainak összefüggő mohapárnáját gyakran a mélyebb semlyékek (ún. hollow) és a kidomborodó halmocskák (ún. hummock) mozaikja jellemzi. A mohapárnákon örökzöld, erikoid levelű cserjék (pl. Andromedapolyfolia,Chamaedaphnecalyculata,Empetrumnigrum,Vacciniumoxycoccos,Ledumpalustre, Amerikában a Ledumgroenlandicum), rovaremésztő növények (pl. Drosera rotundifolia és D.anglica, Amerikában a Dionaeamuscipula,Sarraceniapurpurea), sásfélék (pl. Eriophorum-,Carex-fajok) és fásszárúak (pl. Pinussylvestris,Betulapubescens) is előfordulhatnak. Kontinentális klímájú területeken gyakoriak a fenyőkkel borított tőzegmohalápok és a lápos tajgaerdők. A déli félgömbön az összefüggő tajgazóna hiányzik.

3.5. 3.5. A sarkvidékek növényzeteAz északi sarkkör táján, ahol már a júliusi középhőmérséklet sem éri el a 10 °C-ot, a fenyves ugyanúgy ritkul és törpül, mint a havasi erdőhatáron. Az alhavasi cserjezónának itt a ritkuló fenyvesben tömegesen megjelenő alacsony termetű nyírek (Betulatortuosa,B.kusmischeffzi,B.nana) és füzek (Salixpolaris,S.lapponum) állományai felelnek meg. Ez az erdőstundra. Az altalaj egész éven át fagyott (ún. „permafrost”, Kelet-Szibériában még a tajgaövben is). A növényi életnek alig van napszakos ritmusa, mert a sarki nyár több hónapos nappalból áll, melyet rendkívül hideg, sötét sarki tél követ. Az észak-amerikai erdőstundrán a Piceamariana kiritkuló állományai között az ún. labradortea (Ledumgroenlandicum) cserjései uralkodnak, míg Északkelet-Ázsiában a Pinuspumila és Alnusmaximowiczii társulásai jellemzőek.

Még északabbra, a tundranövényzet uralta tájakon már sosem emelkedik a levegő hőmérséklete + 10 °C fölé. Az átfagyott talajnak csak a felszíne enged fel a sarki nyár idején, és törpecserjékből (Salixherbacea,Vaccinium-



fajok,Dryasoctopetala,Ledumpalustre,Empetrum) álló fás vegetációnak ad csupán otthont. A törpecserjék között a havasi gyepekkel analóg fűnemű növényzet díszlik, sok közös (ún. arktikus-alpin) fajjal. Gyakran már csak a virágtalan növények borítják a talajt (mohos és zuzmós tundra). A zuzmós tundra a rénszarvasok legelőterülete (fajai: Cladoniarangiferina,C.alpestris,Cetrarianivalis stb.). A lápok közül jellemzőek a palsalápok, melyek több méter magasra kidomborodó részének belsejében jéglencse található. Tundraterületeken jellemzőek a talaj felső rétegének ismétlődő átfagyásával és fölengedésével kapcsolatos ún. „szoliflukció” körébe tartozó jelenségek (pl. sárfolyás, az ún. poligonképződés [a hőtágulás miatt kisebb-nagyobb kövek sokszögekből álló mintázatba rendeződnek]). A különböző okokból mozgó talajon a növényzet sokkal nehezebben telepszik és marad meg. A tundranövényzet megjelenésében, faji összetételében a havasi vegetációra emlékeztet. Az Északi-Urál, Skandinávia és Alaszka hegyeiben, ahol a még meglévő erdővegetáció fölött kezdődik a tundrával összefüggő gyepvegetáció, nem is lehet a két típust élesen elválasztani. A magas észak hegytetőinek tundra jellegű vegetációfoltjait fjellnek, illetve tunturinak is nevezik. A Déli-sarkvidéken a tundravegetáció nagyon alárendelt, mert alig van ebbe a szélességbe eső antarktikus szárazföldi terület (Tűzföld egy része és néhány kis sziget). Az Északi-sarkvidék gleccser borította szigetein (Spitzbergák, Ferenc József-föld, Novaja Zemlja, Grönland stb.) és az Antarktiszon már csak a védett parti öblökben és a jégtakaróból kiálló sziklafalakon él tundra jellegű növényzet. Az Antarktisz „meleg oázisain” a vulkáni utóműködés következtében a környezetéhez képest enyhébb hőmérsékleti viszonyok miatt gazdag mohavegetáció díszlik.

4. 4. Magyarország társulástani növényföldrajzaEgy adott terület a rajta élő növényfajok, a flóra összetétele – s az ebben mutatkozó hasonlóságok és különbségek – alapján, amelyben a közös vagy eltérő fejlődési viszonyok tükröződnek, növényföldrajzi területegységekre osztható. Az egységes fejlődéstörténetű legnagyobb területegységek a flórabirodalmak, amelyeknek a területe az elszigetelődés okozta önálló flórafejlődés hosszától függően igen változó lehet. A legnagyobb az egész északi félteke mérsékelt övi területét magában foglaló holarktikus flórabirodalom, amely további, kisebb területegységekre osztható, s ezek együttesen hierarchikus rendszert alkotnak. A rendszer kisebb egységei a régiók vagy flóraterületek, majd a flóratartományok, flóravidékek és flórajárások. A fentiek alapján Magyarország területe a holarktikus flórabirodalom közép-európai flóraterületébe tartozik, ezen belül területe szinte teljesen lefedi a pannóniai flóratartományt.

Növényföldrajzi szempontokból az adott területeket a rajtuk élő növényvilág, azaz a flóra hasonlósága és eltérései alapján különítjük el és jellemezzük. A nagyobb növényföldrajzi kategóriákat magas rendszertani csoportok, pl. a flórabirodalmakat és régiókat bennszülött növénycsaládok, a flóraterületeket és tartományokat bennszülött nemzetségek, a flóravidékeket és járásokat bennszülött fajok jellemzik. Az egyes növényföldrajzi egységeket elsősorban az ott található társulásokkal jellemezve mutatjuk be. Az 1.5. fejezetben tárgyalt flóraelemek megjelenési aránya határozott tömegességet mutat az adott flóravidékeken és flórajárásokban, ill. azok irányát és mértékét figyelhetjük meg az V.16. ábrán. Például a kontinentális elemek keletről nyugatra (csökkenő mértékben) egészen a Kisalföldig húzódnak, a szubmediterrán és mediterrán elemek a terepalakulatokat követve a Villányi-hegység és a Mecsek déli oldalán, a Balaton-felvidék lejtőin és kismértékben a Mátra és a Bükk déli oldalán jelennek meg. Nyugati irányból az alpin és dealpin fajok lépnek be, de csak a határ mentén élnek. Délnyugatról a nyugat-balkáni (illír) elemek húzódnak fel a Balaton déli partjáig. Délkeleti irányban a pontusi, pontusi-mediterrán fajok túlsúlya figyelhető meg, ami a Tiszántúl területére jellemző. Északról érkeztek a boreális flóraelemek. A Dunántúl északnyugati részén fordul elő néhány szubatlanti flóraelem, amely még a délnyugati részen is előfordul. A Börzsöny, a Mátra, a Bükk, a Tornai-karszt és a Zempléni-hegység pontszerű előfordulásokban északról beszüremlő kárpáti elemeket rejt.

A pannóniai flóratartományhoz északkeleten és nyugaton néhány peremterület csatlakozik, amely már a Kárpátok (Carpaticum) és az Alpok (Alpicum) flóratartományához tartozik.

V.16. ábra - Fontosabb flóraelemeink elterjedése Magyarországon (Pócs T. in: Hortobágyi–Simon 1981 nyomán)



A pannóniai flóratartomány hazánk területére eső hányada öt flóravidéket ölel fel, amelyeket az alábbiakban részletesebben is bemutatunk.

V.17. ábra - Magyarország növényföldrajzi beosztása (Soó R., Pócs T. és Borhidi A. nyomán, in: Hortobágyi–Simon 1981)

A globális klímaváltozás okozta, Európában újabban megfigyelt szélsőséges időjárási események felvetik annak kérdését, hogy a Kárpát-medence klímája hosszabb távon hogyan fog megváltozni. A legtöbb klímamodell szárazodást, felmelegedést és szélsőségesen jelentkező csapadékösszegeket feltételez a következő évtizedekre (Bartholy et al. 2005). Emiatt számos melegkedvelő, szárazságtűrő faj megjelenése várható, de számolni kell bizonyos gyomfajok megjelenésével is.

4.1. 4.1. Az Alföld flóravidéke (Eupannonicum)Az Alföld flóravidékéhez a Kárpát-medencei síkvidéki területek flórája tartozik, így hazánk jelenlegi határain minden irányban jóval túlnyúlik. Magyarország területére – legalább részben – a következő hét flórajárás esik: a Kisalföld (Arrabonicum), a Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense), a Duna–Tisza köze (Praematricum), a Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum), a Tiszántúl (Crisicum), a Nyírség (Nyírségense) és az Észak-Alföld (Samicum).

A flóravidék természetföldrajzilag síkság, éghajlatilag nagy része az erdőssztyeppzónába tartozik. Fajainak zöme kontinentális eredetű, de az elszigetelt flórafejlődés eredményeként viszonylag sok a bennszülött faja is.



Az ember folyamatos és az utóbbi évszázadokban felgyorsult tájátalakító (pl. mező- és erdőgazdasági, folyószabályozási, közlekedési) tevékenységének következtében az eredeti növénytakarónak csak töredékei maradtak fenn. A löszvegetáció elsősorban a mezsgyéken, kunhalmokon, földvárakon, régi gátoldalakon és vasúti töltéseken, ill. ezek kevéssé bolygatott környezetében tudott fennmaradni, olykor csak szobányi területeken.

4.1.1. 4.1.1. A Kisalföld (Arrabonicum)

A flórajárás természetföldrajzi képét a Duna és mellékfolyói alakították ki. A szigetközi árterek mélyebben fekvő részein nagy kiterjedésű puhafaligetek (Salicionalbae) húzódnak. A magasabb térszíneken kialakult keményfás ligeterdőkben (pl. Pimpinellomajoris-Ulmetum) és annak pangóvizes, égeres mélyedéseiben (Paridiquadrifoliae-Alnetum) az Alföld többi részén megszokottól eltérően a magyar kőrist (Fraxinuspannonica) a magas kőris (F.excelsior) helyettesíti. Ezek az erdők montán elemeket, például havasi égert (Alnusincana), fehér sást (Carexalba) és tüzes liliomot (Liliumbulbiferum) tartalmazhatnak. A Fertő-medencében Közép-Európa egyik legnagyobb szikes tavának nyíltvízi, szikes (Puccinellietumpeisonis), mocsári és lápi vegetációi díszlenek. A Hanság hajdani hatalmas lápterületeinek csak morzsái maradtak meg a vízrendezések után. Égeres láperdei (Caricielongatae-Alnetum) és láprétjei védett ritkaságokat, például babérfüzet (Salixpentandra), szőrös nyírt (Betulapubescens), fekete ribiszkét (Ribesnigrum) és lápi csalánt (Urticakioviensis) rejtenek. A Marcal-medencében számos sásfajjal (pl. Carexhartmannii) változatos láp- és mocsárréteket, valamint égerligeteket találunk. Bakonyszentlászló–Fenyőfő között homokpusztai erdeifenyves-állomány (Festucovaginatae-Pinetum) él. Az Esztergom környéki síklápokon a magassásos és kiszáradó kékperjés láprétek mellett a nádasok között nagy kiterjedésű télisásosok (Cladietummarisci) terülnek el. E láprétek nagy értéke az ezerszám tenyésző illatos hagyma (Alliumsuaveolens). A flórajárás ligeterdei egyre zsugorodnak az agresszív nemesnyár-telepítések nyomán, láp- és mocsárrétjeit a lecsapolások, a beszántás és az inváziós fajok (pl. Solidagocanadensis) veszélyeztetik. A homokfásítások, a különféle faültetvények és az intenzív mezőgazdaság mára szinte teljesen eltüntette a flórajárás szárazabb erdő- és gyeptípusait.

4.1.2. 4.1.2. A Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense)

A flórajáráshoz a Duna árterületének Budapest és Mohács közötti szakasza tartozik, azaz a Mezőföld, a Sárköz, a Kalocsai-, a Solti- és a Csepeli-síkság, valamint a Sárköz. A Mezőföld löszterületeinek ritka védett növénye a tátorján (Crambetataria) és a borzas macskamenta (Nepetaparviflora), de fajgazdag homoki gyepeket is találunk ebben a kistájban. A turjánvidék vizes, vízállásos helyein éger-kőris láperdők (Fraxinopannonicae-Alnetum), mocsarak és kékperjés láprétek (Junco-Molinietum) váltakoznak, és adnak otthont számos orchideafajnak, melyek közül a bangó nemzetség számos képviselőjének (Ophrysinsectifera,O.apifera,O.scolopaxssp.cornuta,O.sphegodes) együttes előfordulása egyedülálló hazánkban. Említést érdemel itt a védett vidrafű (Menyanthestrifoliata), a lápi csalán (Urticakioviensis) és a békaliliom (Hottoniapalustris) is. A flórajárásból nem hiányoznak a szikesek sem, melyeknek igazi érdekessége egy atlantikus tengerparti iszapnövényke, a bagolyfű (Glauxmaritima). A Velencei-tavon hatalmas kiterjedésű ingólápokat találunk. Ezekről az úszólápokról bebizonyosodott, hogy folyamatosan javítják a tó vízminőségét, és sok ritka, védett növényfajnak, többek között a tőzegmoháknak (Sphagnum spp.) és a hagymaburok orchideának (Liparisloeselii) élőhelyei. Kikotrásuk a tó öregedéséhez, természetvédelmi értékének csökkenéséhez vezetne.

4.1.3. 4.1.3. A Duna–Tisza köze (Praematricum)

A flórajárás természetföldrajzi jellemzőinek alakításában a Duna, a Tisza és a szél játszották a legfontosabb szerepet. Az utolsó jégkorszak után megkötött homok a kialakult erdőssztyeppi, sztyeppi és erdei vegetáció kultúrába vonásával (elsősorban túllegeltetésével) újra megmozdult. A főként meszes homok alapkőzetű homokbuckákon és közeikben igaz, csak töredékesen és másodlagosan, de ma is láthatók az eredeti vegetáció nyomai, melyekben gyakoriak a bennszülött (pl. Colhicumarenarium,Festucavaginata,F.wagneri,Dianthusgiganteiformis subsp. pontederae,Dianthusserotinus,Sedumhillebrandtii,Tragopogonfloccosus), a kontinentális (pl. Stipaborysthenica,Thymusglabrescens,Alyssumtortuosum,Corispermumnitidum,Poabulbosa,Salsolakali,Secalesylvestre,Centaureaarenaria,Helichrysumarenarium,Linumhirsutum,Koeleriaglauca) és a szubmediterrán (pl. Alkannatinctoria,Fumanaprocumbens,Sileneconica) fajok.

V.18. ábra - Junipero-Populetum albae Bugacnál (Fotó: Nagy János)



A flórajárás igen ritka védett növénye a közönséges csikófark (Ephedradistachya) és a homoktövis (Hippophaërhamnoides), bennszülött orchideája a bugaci nőszőfű (Epipactisbugacensis). A szántásból felhagyott területeken hamar kialakulnak és sokfelé láthatók a vadrozs-fedélrozsnok gyepek (Secalisylvestris–Brometumtectorum). Ezt ideális esetben néhány tíz év alatt felválthatja a flórajárás egyik leggyakoribb társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep, a Festucetumvaginatae, melynek képét a legnyíltabb részeken a hüvelyes csenkesz (Festucavaginata), a kék virágú, heverő báránypirosító (Alkannatinctoria) és a szárazon barna, de a legkisebb harmatra másodpercek alatt kizöldellő háztetőmoha (Tortularuralis) és sárgás serlegzuzmó (Cladoniaconvoluta) határozza meg. Itt figyelhetők meg a fás szárú, sárga virágú naprózsák (Fumanaprocumbens, ill. ritkábban a F.ericoides), a szürkés párnákban növő, illatos virágú kései szegfű (Dianthusserotinus) és a deres homoki varjúháj (Sedumhillebrandtii), valamint az apró virágú ternyék (Alyssummontanum ssp. gmelinii,A.tortuosum,A.turkestanicum) és a fehér virágú, pici szegfűfajok (Minuartiaverna ssp. collina,M.setacea,Cerastiumsemidecandrum). A záródottabb gyepekben uralkodóvá válik a homoki árvalányhaj (Stipaborysthenica). Szép dísze ezeknek a gyepeknek a fekete kökörcsin (Pulsatillanigricans) és a homoki vértő (Onosmaarenaria). Magasabb hátakon, ott, ahol a homok erősen kisavanyodik, és a talajvíz igen mélyen van, Duna–Tisza közi mészkerülő homokpusztagyep (Achilleoochroleucae-Corynephoretum) alakulhat ki, melyet az ezüstperje (Corynephorumcanescens) csomói uralnak. E gyepekben növekszik az aránya az olyan savanyú talajon gyakori fajoknak, mint például a kékcsillag (Jasionemontana), a juhsóska (Rumexacetosella) vagy a sovány veronika (Veronicadillenii). A legeltetés nyomán a homoki legelőkön (Potentilloarenariae-Festucetumpseudovinae) gyarapodott és terjed az inváziós közönséges selyemkóró (Asclepiassyriaca). A homoki gyepekkel mozaikszerűen váltakoznak, és a szukcesszióban utánuk következnek előbb a nyáras-borókás pusztai cserjések (Junipero-Populetum, V.18. ábra), majd a nőszirmos-tölgyesek (Iridivariegatae-Quercetumroboris). Jelen környezeti viszonyok között a salamonpecsétes-tölgyesek (Polygonatolatifolii-Quercetumroboris) állományai tekinthetők a száraz homokfelszínek zárótársulásának. Említést érdemelnek a flórajárás fajokban gazdag lápjai (pl. Carexlasiocarpa), mocsarai (Orchis spp.) és szikes tavai (Acorelluspannonicus).

4.1.4. 4.1.4. A Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum)

A flórajáráshoz tartozik a Dráva-sík, a Mohácsi-sziget és a déli határainkon túli Bácska, Bánát és Szlavónia északi része. A nagy folyókat kísérő puhafás és keményfás ligeterdőknek mára csak foltjai maradtak. E ligeterdőkben itt-ott megtalálható a kockásliliom (Fritillariameleagris), a fekete galagonya (Crataegusnigra), a lápi csalán (Urticakioviensis), valamint a szlavóniai területekről származó fürtös gyűrűvirág (Carpesiumabrotanoides), a pirítógyökér (Tamuscommunis) és az erdei szőlő (Vitissylvestris) is. A folyók morotváiban szép kolokános (Stratiotesaloides), rencés (Utriculariavulgaris), békatutajos (Hydrocharismorsus-



ranae), mételyfüves (Marsileaquadrifolia) és vízidarás (Wolffiaarrhiza) hínárvegetációk díszlenek. A Baláta-tó vízi ritkaságai közé tartozik a szívlevelű hídőr (Caldesiaparnassifolia) és az aldrovanda (Aldrovandavesiculosa). Hazánkban jelenleg csak ennek a flórajárásnak az iszapvegetációjából ismert a tóalma (Ludvigiapalustris). A fajgazdag égeres láperdők (Caricielongatae-Alnetum) égereinek lábain tőzegmohák (Sphagnum spp.) figyelhetők meg, és az országban egyedül itt a királyharaszt (Osmundaregalis) is előfordul. A megmaradt lápés mocsárrétek dísze a nyári tőzike (Leucojumaestivum), a szibériai nőszirom (Irissibirica) és a réti iszalag (Clematisintegrifolia). A legmagasabb térszíneken dél-alföldi gyertyánostölgyesek (Carpesioabrotanoidis-Carpinetum) mementóit találhatjuk, melyeknek lombkoronaszintjébe az ezüsthárs (Tiliatomentosa), cserjeszintjébe a szúrós csodabogyó (Ruscusaculeatus) és a jerikói lonc (Loniceracaprifolium) keveredhet.

4.1.5. 4.1.5. A Tiszántúl (Crisicum)

A flórajárásban a kontinentális hatás rendkívül felerősödik, a szubmediterrán klímahatás pedig gyakorlatilag eltűnik. Az átlagos éves csapadékmennyiség helyenként alig 480 mm, sőt kevesebb is lehet, ami az adott hőmérsékleten éppen megfelel, vagy alatta marad a fatenyészeti minimumnak. A flórajáráshoz tartozó területek a Tisza völgye Tokajtól Szegedig, a Körösök vidéke, a Békés–Csanádi löszhát, a Nagykunság, a Hortobágy, a Jászság és a Heves–Borsodisíkság. A nagyobb folyók mentén megmaradt ligeterdők inváziós fertőzöttsége igen nagy (Amorphafruticosa,Acernegundo,Fraxinuspennsylvanica). Az idegen, ill. hibridogén nyár-, fűz- (Populus,Salix) és a szőlő- (Vitis) fajok mellett gyakori a süntök (Echinocystislobata), a nyílt területeken pedig az aranyvesszőfajok (Solidago gigantea, S. canadensis). Csak szórványosan fordulnak elő viszonylag tiszta állományú, tatárjuharban gazdag tölgy-kőris-szil ligetek (Fraxinopannonicae-Ulmetum) és puhafaligetek (Salicionalbae), mely utóbbiakban még ma sem túl ritka a nyári tőzike (Leucojumaestivum). Az árterületeket mocsárrétek (Alopecuretumpratensis) borítják az édesgyökér (Glycirrhizaechinata) alacsony bokraival. A morotvákban és a nagyobb víztározókban gazdag hínárvegetáció díszlik, melyekben a felszíni lebegőhínárok (Lemnetea) és az úszóhínárok (Potametea) osztályaiba tartozó legtöbb társulás megtalálható, többek között hatalmas sulyom- (Trapanatans) és tündérfátyol- (Nymphoidespeltata) állományok. A Békés–Csanádi löszhát szinte teljes egészében mezőgazdasági művelés alatt áll, háborítatlanabb löszgyepjeiben igazi kuriózum a bókoló zsálya (Salvianutans) és az erdélyi hérics (Adonistranssylvanica) szikes gyepjeiben pedig a földbentermő here (Trifoliumsubterraneum) előfordulása. Iszapvegetációiban nem ritka a flórajárás több pontjáról előkerült védett magyar látonya (Elatinehungarica). A Nagykunság és a Hortobágy gyönyörű szolonyec szikeseiben a cickórós gyepek (Achilleo-Festucetumpseudovinae) és peremizses legelők (Inulo-Festucetumpseudovinae) váltakoznak a hosszabban vízborított és sósabb ürmöspusztákkal (pl. Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae), üde mézpázsitos szikfokokkal (pl. Puccinellietumlimosae,Limonio-Artemisietumsantonici) és a padkás szikesek nyárra kifehéredő talaján vöröslő vakszik növényzetével (pl. Camphorosmetumannuae,Bassietumsedoidis) (lásd 30. kép). Gyakoriak az üde, kevésbé sós talajokon kialakult szikes rétek (pl. Agrostio-Alopecuretumpratensis), szórványosak a sziki magaskórósok, rétsztyeppek (Peucedano-Asteretum), melyeket a pettyegetett őszirózsa (Astersedifolius ssp. sedifolius), a bárányüröm (Artemisiapontica) és a sziki kocsord (Peucedanumofficinale) ural. A folyószabályozások előtti vízi világnak már csak töredékét, de még így is nagy területeket borítanak a szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi – pl. kunkápolnási mocsár). A Hortobágyi Nemzeti Park területén hazánk szinte minden szolonyec-szikes pusztai, réti, mocsári-, iszap- (Nanocyperion) és szikes erdei (Galatello-Quercetumroboris) társulása megtalálható. A Jászság és a Heves–Borsodi-síkság flórájában a síksági-montán, -prealpin és -alpin elemek (pl. a rostostövűsás – Carexappropinquata) aránya nő. Az alapvetően kultúrtájban még igen szép löszgyepmaradványok találhatók, sok macskaherével (Phlomistuberosa) és hibrid gyújtoványfűvel (Linariabiebersteini ssp. strictissima). Szikes gyepjeikben szórványos előfordulású a lángszínű hérics (Adonisflammea), ritka a henye vasfű (Verbenasupina).

V.19. ábra - A Zagyva ligeterdeje Jászteleknél (Fotó: Nagy János)



A Zagyva és mellékfolyóinak ártereiben még ezerszámra él a fátyolos nőszirom (Irisspuria). Fűz-nyár ligeterdeiben (lásd V.19. ábra) előfordul a fűzfojtó aranka (Cuscutalupuliformis), keményfás ligeterdő-maradványai gazdagok a gyakoribb orchideafajokban és egyedeikben (pl.



Cephalanteralongifolia,C.damasonium,Epipactishelleborine,E.microphylla,E.tallosii). A kerecsendi tatárjuharos lösztölgyes (Aceritatarici-Quercetum) szép mementója a hajdani alföldperemi löszerdőknek.

4.1.6. 4.1.6. A Nyírség (Nyírségense)

A flórajárás talaja enyhén savanyú homok, melynek parabolabuckái az utolsó eljegesedés után újra beerdősültek, jelen klímában rajtuk zárótársulásként pusztai és gyöngyvirágos tölgyesek (Festucorupicolae-QuercetumésConvallario-Quercetum) alakultak ki, a déli oldalaikon itt-ott még fennmaradt ezüsthárssal (Tiliatomentosa), aljnövényzetükben tarka sáfránnyal (Crocusreticulatus) és egyhajúvirággal (Bulbocodiumvernum). Ezek nagy részének a helyén ma tájidegen akácosokat, fekete- és erdeifenyves-, valamint vöröstölgyültetvényeket találunk. A buckaközök változatos lápi vegetációnak adtak otthont, melyek maradványai északi és magashegyi fajokat őriznek. Ilyenek például Bátorligeten a tőzegeper (Comarumpalustre), a zergeboglár (Trolliuseuropaeus) és a mára eltűnt szibériai hamuvirág (Ligulariasibirica); Vaja úszólápjain a tarajos pajzsika (Dryopteriscristata) és a piricsei Júlia-liget babérfüzes és tőzegmohás nyírlápján (Salicetopentandrae-Betuletumpubescentis és Betulopubescenti-Sphagnetum) a névadó fajok mellett a réti angyalgyökér (Angelicapalustris) előfordulásai. Az ember erdőirtása nyomán kiterjedtek a nyílt ezüstperjés nyírségi mészkerülő homokpusztagyepek (Festucovaginatae-Corynephoretum) és a homoki száraz legelők (Cynodonti-Festucetumpseudovinae). E nyírségi homoki gyepekben tollas árvalányhajakat – és igen sok más Festucionvaginatae fajt – alig találunk, a kökörcsinek közül viszont három faj, a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis), a magyar kökörcsin (P.hungarica, V.20. ábra) és egyetlen hazai lelőhelyén a végveszélybe került tátogó kökörcsin (Pulsatillapatens) is előfordulhat. Utóbbi kettő populációjának erősítését a Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatósága palántaneveléses módszerrel sikerrel végzi. A flórajárás szikes tavai értékes fajokban gazdagok (pl. Acorelluspannonicus,Suedamaritima). (Lásd még VI.18. és VI.19. ábra.)

V.20. ábra - Pulsatilla hungarica a Nyírségben (Fotó: Nagy János)

4.1.7. 4.1.7. Az Északi-Alföld (Samicum)

A flórajáráshoz az államhatáron jócskán túlnyúló Szatmári-sík, Beregi-sík és a Bodrogköz tartozik. Mindhárom terület folyóvizek mozgásai által meghatározott, főleg mészmentes öntéstalajú terület, melynek flóráján a



Keleti-Kárpátok montán hatása érződik. Gyertyánostölgyeseibe (Quercorobori-Carpinetum) szálanként bükk (Fagussylvatica) keveredhet, aljnövényzetében pillás perjeszittyó (Luzulacampestris), kárpáti sáfrány (Crocusheuffelianus), tavaszi tőzike (Leucojumvernum) és az erdélyi csillagvirág (Scillakladnii) fordulhat elő. Gyönyörű keményfás ligeterdeinek némelyikében közel méteres törzsátmérőjű kocsányos tölgyeket találunk. Lágyszárúszintjében gyakori lehet a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a fiókás tyúktaréj (Gageaspathacea), a kockásliliom (Fritillariameleagris), az orchideák közül pedig a kétlevelű sarkvirág (Platantherabifolia), de egy helyen az erdei varfű (Knautiadipsacifolia) is megjelenik. Pangóvizes típusaik magassásos aljnövényzetét a hólyagos sás (Carexvesicaria) alkothatja. Égeres és rekettyefüzes láperdeiben néhol ezerszámra virít a békaliliom (Hottoniapalustris). A flórajárásban gyakoriak a többé-kevésbé feltöltődött morotvatavak. Hínárvegetációjuk fajokban igen gazdag. Jellemzőek a hatalmas kiterjedésű kolokánosok (Stratiotetumaloidis) és más nagyhínárvegetáció- (Potametea) típusok mozaikjai, melyeken és melyekből fajgazdag úszólápok alakultak ki. Közülük is a legspeciálisabbak a Beregi-síkon előfordulók, melyek némelyikében tőzegmoha uralta közösségeket, sőt egyikében még ma is dagadólápot találhatunk hüvelyes gyapjúsásos (Eriophorovaginati-Sphagnetum) társulással a közepén (V.21. ábra). Ez Európa legdélebbi, síkvidéki dagadólápja. Az itteni tőzegmoha uralta lápokon többek között olyan boreális ritkaságok vannak jelen, mint a füles fűz (Salixaurita), a babérlevelű fűz (S.pentandra), a szőrös nyír (Betulapubescens), a tőzegeper (Comarumpalustre), a tőzegáfonya (Vacciniumoxycoccosf.major), a tőzegorchidea (Hammarbyapaludosa), a taréjos pajzsika (Dryopteriscristata) és a nagy, borvörös magellán tőzegmoha (Sphagnummagellanicum). E lápok recens botanikai kutatása feltételezte, a paleobotanikai pedig alátámasztotta, hogy tőzegmohás növényközösségeik a mai klímán is kialakulhatnak úszólápok szukcessziójának eredményeként (lásd 590–593. oldal).

V.21. ábra - Dagadóláp virágzó hüvelyes gyapjúsással (Eriophoro vaginati – Sphagnetum) a csarodai Nyíres-tavon (Fotó: Nagy János)

A flórajárás legjellegzetesebb gyeptípusa az alföldi mocsárrét (Alopecuretumpratensis), ill. a sok különféle magassásos, ill. a ritkább láprétek típusa. Iszapvegetációi látonyafajokban (Elatine spp.), iszapfűben (Linderniaprocumbens) és iszaprojtban (Limosellaaquatica) gazdagok, de nem ritka bennük a palkasás (Carexbohemica) sem. A Felső-Tisza zátonyain előfordul a partifűz (Salixeleagnos).

4.2. 4.2. Az Északi-középhegység flóravidéke (Matricum)A Dunakanyartól a Zempléni-hegységig húzódó hegyvonulataink vegetációját a kétarcúság jellemzi. A magasabb tetők (800-900 m), az északi kitettségű lejtők és a szurdokvölgyek flórája kárpáti jellegű, míg az alacsonyabb térszíneken és a déli lejtőkön többnyire a pannon flóraelemek dominálnak. Az idetartozó hegységek



alapkőzetének jelentős részét a mészkő, illetve az andezit adja. Az alacsonyabb vonulatokon (déli oldalon 600, északi oldalon 400 m-ig) a cseres-tölgyesek uralkodnak, amelyeket a magasabb régiókban a gyertyános-tölgyesek váltanak fel, fölöttük pedig (750-800 m felett) bükkösökkel találkozhatunk. A hegyvidéki (montán) bükkösök elegyetlen állományai a 800 m fölötti fennsíkokon és a 900 m körüli tetőkön jellemzőek, az elegyes (szubmontán) bükkösök alacsony tengerszint feletti magasságon, az északi lejtőkön fordulnak elő. A flóravidék a következő flórajárásokból áll:

4.2.1. 4.2.1. A Zempléni-hegység flórajárása (Tokajense)

Vonulatai az egykori vulkáni tevékenység következtében főként andezitből épülnek fel. A hegység középső és déli területein, a Hegyalján, Sárospatak és Tokaj környékén, valamint a Szerencsi-dombvidéken a kárpáti elemek csökkenésével párhuzamosan számos szárazságtűrő, pusztai elem is megjelenik, mint a tátorján (Crambetataria), a hosszúlevelű árvalányhaj (Stipatirsa), a gyapjas őszirózsa (Astercinereus) vagy a gyapjas csüdfű (Astragalusnana). Hazánkban csak a Zemplénben fordulnak elő, például a nagylevelű koronafürt (Securigeraelegans) vagy a Schudich tarsóka (Thlaspikovatsii).

4.2.2. 4.2.2. A Tornai-karszt flórajárása (Tornense)

A flórajárást a Cserehát dombvidéke, valamint Aggtelek és környéke alkotja barlangjaival és felszíni karsztos formáival. A mészkőszirtek flórája számos kárpáti elemet rejteget, mint például az erdélyi nyúlfarkfű (Sesleriaheufleriana) és a korai szegfű (Dianthuspraecox). A karsztbokorerdő foltokkal mozaikoló sztyepprétek és sziklagyepek olyan fokozottan védett fajoknak nyújtanak menedéket, mint az osztrák sárkányfű (Dracocephalumaustriacum) vagy az endemikus tornai vértő (Onosmatornense). A mészkőszirteken változatos vegetációt találunk: a szűk völgyekben szurdokerdők, a déli oldalakon melegkedvelő tölgyesek, cseres-tölgyesek, a magasabb szinteken kárpáti gyertyános-tölgyesek és bükkösök váltakoznak. A Cserehát savanyú talajain csarabos cserjések és rekettyés-tölgyesek (Genistopilosae-Quercetumpetraeae) találják meg életfeltételeiket.

4.2.3. 4.2.3. A Bükk flórajárása (Borsodense)

A flóravidék legnagyobb kiterjedésű flórajárása, egyben az Északi-középhegység legnagyobb területű, legváltozatosabb hegyvidéke. Főként mészkő és dolomit alkotja az alapkőzetet, de jelentős mennyiségben a magmás kőzetek (riolit, gabbró, diabáz), illetve kisebb mennyiségben átalakult kőzetek (agyagpala) is előfordulnak. A savanyú kémhatású talajokon mészkerülő növényzet alakul ki, a fehérlő vánkosmoha (Leucobryumglaucum) „párnái” savanyú, tápanyagban szegény talajú erdőket jelölnek. A Bükk-fennsíkon nagy kiterjedésű montán bükkösök (Aconito-Fagetum) díszlenek, aljnövényzetükben számos magashegységi, egyben védett faj is előfordul, mint a havasi iszalag (Clematisalpina), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatumverticillatum) vagy a havasi ribiszke (Ribesalpinum). A fennsík oldalába bevágódó, mély völgyekben impozáns szurdokerdők (Scolopendrio-Fraxinetum) húzódnak meg, aljnövényzetükben olyan növényeket rejtenek, mint a sötétlila virágú karcsú sisakvirág (Aconitumgracile) vagy a győzedelmi hagyma (Alliumvictorialis), mely jégkorszaki maradványnövényünk. A fokozottan védett sárga ibolya (Violabiflora) szintén reliktumfaj, egyedül a Bükk hegységben él. A cseres- és gyertyános-tölgyesek jelentős területeket borítanak. A szélsőséges termőhelyeket a bennszülött magyar nyúlfarkfüves sziklai bükkösök (Sesleriohungaricae-Fagetum) és tölgyesek (Seslerio-Quercetumvirgilianae), a bennszülött dolomittölgyes (Cirsiopannonici-Quercetumpubescentis), a hársas-berkenyés reliktum sziklai cserjések (Tilio-Sorbetum) jelzik. A sziklagyepek és sztyepprétek mozaikos vegetációja védett és fokozottan védett fajokban szintén gazdag, mint például a szirti pereszlény (Micromeriathymifolia) vagy a magyarföldi husáng (Ferulasadleriana). Külön említést érdemelnek a Bükk hegység környéki tőzegmohás lápok, amelyek számos ritkaságnak, maradványfajnak adnak menedéket, például a keleméri Mohos-tavak.

V.22. ábra - Az „őserdő” (Aconito-Fagetum) a Bükk-fennsíkon (Fotó: Nagy János)



4.2.4. 4.2.4. A Mátra flórajárása (Agriense)

A Mátra felszínét főként andezit és riolit alkotja, a Medves homokkőből, a Karancs bazaltból épül fel. A magasabb hegységek növényzete még kárpáti hatást tükröz, a 900 m-nél magasabb tetőkön montán bükkösök díszlenek. Szikla- és szurdokerdeiben pedig olyan fajok élnek, mint a szirti imola (Centaureamollis), a havasi és a szirti páfrány (Woodsiaalpina és W.ilvensis), valamint a lila csenkesz (Festucaamethystina). Az alacsonyabb vonulatokat főként a cseres-tölgyesek (Quercetumpetraeae-cerris) borítják. A hegylábak magaslatain (pl. a gyöngyösi Sárhegyen) az erdőssztyepp jellegű vegetáció alakult ki csepleszmeggyel, borkóróval, pusztai meténggel.

4.2.5. 4.2.5. A Börzsöny és a Cserhát flórajárása (Neogradense)

A Börzsöny andezitvonulatának magasabb térszínei még erős kárpáti hatást mutatnak, montán bükkösei olyan növényritkaságokat rejtenek, mint a bodzalevelű macskagyökér (Valerianasambucifolia), a havasi varázslófű (Circaeaalpina) vagy a vöröslő nádtippan (Calamagrostispurpurascens). Az északi lejtőket nagy kiterjedésű mészkerülő bükkösök borítják. Az alacsonyabb vonulatokat gyertyános- és cseres-tölgyesek uralják.

A flórajáráshoz tartozó Cserhát és Gödöllői-dombvidék területén már a kontinentális jelleg kontrasztosabb. A Gödöllői-dombvidék jellegzetes erdőtársulásai a száraz tölgyes-hárserdők (Dictamno-Tilietum), a gyertyánelegyes mezei juharos tölgyesek (Acericampestris-Quercetumroboris) és a löszön kialakult tatárjuharos-tölgyesek (Aceritatarici-Quercetumroboris), sajnos napjainkra már csak kisebb fragmentumokban maradtak fenn, létüket a kipusztulás veszélye fenyegeti.

4.2.6. 4.2.6. A Dunazug-hegyvidék flórajárása (Visegradense)

Az Északi-középhegység flóravidékének legnyugatibb flórajárása három nagyobb részre osztható: 1. az andezitből felépülő Visegrádi-hegység, 2. a szintén vulkanikus Szent Mihály-hegy és 3. a mészkőből, dolomitból és homokkőből felépülő Naszály. Földtani adottságaihoz hasonlóan fajkészlete is sokszínű, területén a flóraelemek nagymértékű keveredése figyelhető meg.

Több kárpáti és kontinentális faj itt éri el elterjedésének nyugati határát, mint a pirosló hunyor (Helleboruspurpurascens). A hegységek déli lejtőin sok szubmediterrán elem fordul elő. Számos nyugat, délnyugat felől érkező nyugat-balkáni és szubmediterrán faj ettől keletebbre és északabbra már nem jut el. Ilyen a Dunántúli-középhegység endemikus faja, a Naszályon még előforduló magyar gurgolya (Seselileucospermum) vagy a Visegrádi-hegységben is élő pofók árvacsalán (Lamiumorvala). A Szent Mihály-hegy közében él



endemikus, fokozottan védett növényfajunk a magyarföldi husáng (Ferula sadleriana), illetve itt van a szelídgesztenyés legészakkeletebbi előfordulása. A flórajárás átmenetet képez a szomszédos flóravidékek fajkészlete között.

4.3. 4.3. A Dunántúli-középhegység flóravidéke (Bakonyicum)A flóravidék vegetációjának kialakulásában a nyugatról behúzódó kelet-alpesi, a délről érkező szubmediterrán és a délkeletről érkező balkáni elemeknek van a legnagyobb szerepe. A Bakonyicum változatos alapkőzetei (mészkő, dolomit, homokkő, bazalt) változatos ökológiai igényű maradványfajok fennmaradását tették lehetővé. A magasabb térszíneken bükkösöket találunk, jobbára északi lejtőkre húzódva. Legnagyobb kiterjedésű erdőtársulásai a cseres-tölgyesek (Quercetumpetraeae-cerris). Délies kitettségben szubmediterrán jellegű molyhos-tölgyesek (Viciosparsiflorae-Quercetumpubescentis) díszlenek, a sziklaéleken, gerinceken, szirteken bokorerdők (Cotino-Quercetumpubescentis) sziklagyepekkel váltakoznak.

4.3.1. 4.3.1. A Pilis–Budai-hegység flórajárása (Pilisense)

A flórajárás területét a Budai-hegység, a Pilis hegység és a Gerecse alkotja, alapkőzete jórészt mészkő és dolomit, de kismértékben homokkő is előfordul. Északról a Visegrádi-hegység határolja, amely egyben a közép-dunai flóraválasztó vonala is a két eltérő alapkőzetű hegység között. Délies kitettségben és magasabb térszíneken kiterjedt cseres-tölgyes állományok húzódnak, alacsonyabb tengerszint feletti magasságban gyertyános-tölgyeseket találunk. A dolomit kőzet fizikai aprózódása miatt, a sekély talajtakarón kialakuló, mindig fátlan, beerdősülésre képtelen terület különleges jelleget mutat, a sztyeppfoltok, sziklagyepek, lejtősztyeppek flórája számos reliktumot őriz. Ilyen a pilisi len (Linumdolomiticum) reliktum endemizmusa a pilisszentiváni lejtőn. Ritka fajnak számít a magyar gurgolya (Seselileucospermum), amely dolomitjelző. A budai nyúlfarkfű (Sesleriasadlerina) pontszerű előfordulású a Budai-hegységben, vagy a csikófark (Ephedradistachya) a budai Sas-hegyen. A hegyi tarsóka (Thlaspimontanum) egyetlen előfordulási helye a solymári dolomitfal. A Dunántúli-középhegységben több helyen is megtalálhatók, de rendkívül ritkák a fehér szegfű (Dianthusplumarius) alfajai a nyílt sziklagyepekben.

4.3.2. 4.3.2. A Vértes és a Bakony flórajárása (Vesprimense)

A nagy kiterjedésű területet változatos erdőtársulások borítják. A gyertyános-tölgyesek és a cseres-tölgyesek mellett a bükkösök erőteljes részaránya az atlantikus hatásra utal, örökzöld cserjéje a babérboroszlán (Daphnelaureola). A szubmediterrán hatás szép példája a csákvári dolomitlejtők különleges, nálunk csak egyetlen ponton előforduló keleti gyertyán (Carpinusorientalis). Dolomitsziklagyepek ritka faja a szürke bogáncs (Carduusglaucus). Ritka hegyvidéki faj a részeg korpafű (Huperziaselago). Az orchideák közül megemlítjük a foltos ujjaskosbor (Dactylorhizamaculata) ritka előfordulását. Jégkori reliktumok a Vértes szűk szurdokvölgyeiben élő fajok közül a cifra kankalin (Primulaauricula) vagy a bükkösben élő győzedelmi hagyma (Alliumvictorialis). Másik kankalinfaj is él ezen a területen, a lisztes kankalin (Primulafarinosa), amely lápréteken fordul elő. Szurdokerdők ritka faja a kövi szeder (Rubussaxatilis). Ugyancsak reliktumnak tekinthető a szentgáli tiszafás erdő szép, második lombkoronaszintbe szoruló tiszafaállománya (Taxusbaccata). Szubmediterrán elem a lónyelvű csodabogyó (Ruscushypoglossum).

4.3.3. 4.3.3. A Balaton-vidék flórajárása (Balatonicum)

Egyértelműen erőteljes szubmediterrán klímahatás alatt álló területről van szó, amely a bazaltvulkánok sorát és a Keszthelyi-hegységet éri. A cseres-tölgyesek borította területeken jellemző a királyné gyertyája (Asphodelusalbus), a bokros koronafürt (Coronillaemerus), a lejtősztyeppeken virít az őszi csillagvirág (Prosperoelisae=Scillaautumnalis). A Tapolcai-medence peremén, a savanyú kémhatású talajokon megjelenik a csarab (Callunavulgaris). Csak a Szent György-hegyen él nálunk az atlanti-mediterrán elterjedésű, xeroterm megjelenésű cselling (Cheilanthesmarantae).

V.23. ábra - Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) a Balaton-felvidéken (Fotó: Nagy János)



4.4. 4.4. A Dél-Dunántúl flóravidéke (Praeillyricum)A Dél-Dunántúl flóravidékében két nagyobb hegyvidéket találunk, a Villányi-hegységet és a Mecseket. Ettől északra a Külső-Somogy dombvidéke húzódik. Nyugati irányban ez a dombvidék a Belső-Somogyban folytatódik, majd átmegy a Zalai-dombvidék területébe. Itt érintkezik a Praenoricumhoz tartozó Göcseji- és a Vasi-dombvidékkel. A Villányi-hegység (amelyet korábban az Illyricum flóratartomány részeként tartottak számon) és a Mecsek hegyein számos szubmediterrán és balkáni fajjal találkozunk, a Zalai-dombok déli részén az illír elemek száma nő. Korábban úgy tartották, hogy a Zalai-dombok déli részén a Drávát éppen átlépi a nyugat-balkáni (Illyricum) flóratartomány zákány–őrtilosi dombsorát magába foglaló flórajárás (Őrtilosense), ma azonban ezt a határvonalat sokkal délebbre helyezik. Nyugatról keleti irányba haladva nő a dealpin, atlanti-mediterrán elemek száma. A Zalai-dombokon zonális bükkösök díszlenek, ettől keletre több a gyertyános-tölgyes, míg a Mecsek és a Villányi-hegység térségének déli lejtőin uralkodóvá válnak a cseres-tölgyesek.

4.4.1. 4.4.1. A Mecsek hegység (Sopianicum) és a Villányi-hegység flórajárása

Legdélibb hegységünk mészkő alapkőzetén délre tekintő karsztbokorerdők és szubmediterrán elemekben gazdag sziklagyepek díszlenek. A Nagyharsányi-hegy karrosodott mészkövén él a magyar kikerics (Colchicumhungaricum), a bakszarvú lepkeszeg (Trigonellagladiata). A bokorerdők endemikus faja a magyar méreggyilok (Vincetoxicumpannonicum). A hegység északi lejtőin ezüsthársas gyertyános-tölgyesek húzódnak.

A többféle alapkőzetből álló Mecsek napsütötte lejtőin cseres-tölgyesek húzódnak, mészkövön mészkedvelő tölgyesek találhatók, gyepszintjük fajokban gazdag. Ilyen ritka faj például a majomkosbor (Orchissimia) vagy a sallangvirág (Himantoglossumhircinum), a szarvas bangó (Ophrysscolopax subsp. cornuta), a kaukázusi zergevirág (Doronicumorientale), a Zengő oldalában és Püspökszentlászló körzetében található bánáti bazsarózsa (Paeoniaofficinalis subsp. banatica). A bokorerdőkben tömegesen virít a fénylő zsoltina (Serratulalycopifolia), a baranyai peremizs (Inulaspiraeifolia), a szúrós csodabogyó (Ruscusaculeatus), a sziklagyepekben a tarka búzavirág (Centaureatriumfettii), a sziklai üröm (Artemisiaalba), a pirítógyökér (Tamuscommunis), a mecseki varjúháj (Sedumneglectum subsp. sopianae). A bükkösökben fellelhető az olasz müge (Asperulataurina), a gyertyános-tölgyesekben helyenként tömeges a májvirág (Hepaticanobilis) és az illatos hunyor (Helleborusodorus). Utak mellett bukkanhatunk az arab lucernára (Medicagoarabica).



4.4.2. 4.4.2. A Külső-Somogy flórajárása (Kaposense)

A Mecsektől északra húzódó dombvidék erdőit jórészt mészkedvelő tölgyesek és ezüsthársas gyertyános-tölgyesek alkotják. Ilyen helyen él az illír sáfrány (Crocustommasinianus).

4.4.3. 4.4.3. A Belső-Somogy flórajárása (Somogyicum)

A Dráva savanyú homokjától északra egészen a Balaton déli partjáig húzódó terület. A löszhátakon tölgyelegyes bükkösök, gyertyános-tölgyesek vagy cseres-tölgyesek borítják. A savanyú homokon tömeges az ezüstperje (Corynephoruscanescens) és a kékcsillag (Jasionemontana), a csupaszvirágú rejtőke (Teesdalianudicaulis), az erdősebb részek aljnövényzetében él a kapcsos korpafű (Lycopodiumclavatum) és a fekete fodorka (Aspleniumadiantum-nigrum). A holtágak partján él a tóalma (Ludwigiapalustris), a gázló (Hydrocotylevulgaris), a Balátatóban a rovarfogó aldrovanda (Aldrovandavesiculosa) és a tündérrózsa (Nymphaeaalba). A darányi Nagyberek égeres láperdőjének Magyarországon egyedülálló ritkasága a királypáfrány (Osmundaregalis) és a sások sokasága, mint például az északi sás (Carexhartmannii) vagy a villás sás (Carexpseudocyperus). Lápréteken él az őszi füzértekercs (Spiranthesspiralis). A gyertyános-tölgyesekben a szúrós csodabogyó és a lónyelvű csodabogyó nem csak szálanként fordul elő.

4.4.4. 4.4.4. A Zalai-dombvidék flórajárása (Saladiense)

A Dráva-síktól északnyugatra elterülő terület, amely a Zala völgyén túl, egészen a Bakony északnyugati végéig húzódik.

A Zákány–Őrtilos közötti dombokon jelenik meg a komlógyertyán (Ostryacarpinifolia), a pofók árvacsalán (Lamiumorvala), a hármaslevelű szellőrózsa (Anemonetrifolia), amelyek balkáni flóraelemek. A zalai bükkösökben tömeges a zalai bükköny (Viciaoroboides) és a szártalan kankalin (Primulavulgaris). Gyertyános-tölgyesekben él a kakasmandikó (Erythroniumdens-canis), a ciklámen (Cyclamenpurpurascens). Mocsárréteken fordul elő a kockásliliom (Fritillariameleagris), a kígyógyökerű keserűfű (Polygonumbistorta), a Bakony lábánál nem ritka a királyné gyertyája (Asphodelusalbus). A síklápokban kora tavasszal tömeges a lápi sás (Carexdavalliana) és a kormos csáté (Schoenusnigricans).

4.5. 4.5. A Nyugat-Dunántúl, más néven a Magyar Alpokalja flóravidéke (Praenoricum)A Praenoricum flóravidéke a következő területeket foglalja magába: Göcsej flórajárását (Petovicum), az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárását (Castriferreicum) és a Lajta-hegység flórajárását (Lajtaicum), legnyugatibb részei közvetlenül kapcsolódnak a kelet-alpesi flóratartományhoz (Noricum).

V.24. ábra - (Cyclamini purpurascentis-Fagetum) telepített lucfenyőkkel (Picea abies) a Vend-vidéken. Az erdőszegélyben kökény (Prunus padus) virágzik (Fotó: Czóbel Szilárd)



4.5.1. 4.5.1. Göcsej flórajárása (Petovicum)

Erre a flórajárásra az jellemző, hogy fajkészlete átmenetet képez a tőle északra elterülő őrségi és a vasi hegyhát alpesi, kárpáti elemekben gazdagabb, valamint a dél-dunántúli flóravidék balkáni elemekben gazdagabb területe között. Az üde gyertyános-tölgyesek és bükkösök aljnövényzetében a ciklámen (Cyclamenpurpurascens) mellett megjelenik a zalai bükköny (Viciaoroboides), amely alpin-balkáni flóraelemként Ausztria délkeleti részétől Szlovénia déli részéig honos, emiatt a „zalai” név nem utal a faj teljes elterjedésére, hegyvidékeken 1600 m-ig is felhatol. A közönséges pirítógyökér (Tamuscommunis), mint atlanti-mediterrán flóraelem, bokoredők, cseres-tölgyesek, ligeterdők vándorló fényfoltos helyein él. Az erősen kisavanyodott talajú területeken szép erdeifenyvesek díszlenek. A talaj kémhatását jelzi a sokszor tömeges csarab (Callunavulgaris).

4.5.2. 4.5.2. Az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárása (Castriferreicum)

A hűvös és nedves klímahatás jellemzőjeként uralkodóvá válnak az erdeifenyvesek, aljnövényzetükben a körtikefélék (Pyrolaceae) összes hazai faját megtaláljuk, nevezetesen itt él a közönséges ernyőskörtike (Chimaphilaumbellata), az egyvirágú körtike (Monesesuniflora), a gyöngyvirágos körtike (Orthiliasecunda), amely még 2000 m-es tengerszint feletti magasságba is felhatol. A zöldvirágú körtike (Pyrolachlorantha), a középső körtike (Pyrolamedia), a kis körtike (Pyrolaminor) a magashegységekben akár 2700 m-es magasságban is él. A kereklevelű körtike (Pyrolarotundifolia) a többi körtikénél rendszerint alacsonyabb térszíneken, 1500 m alatt fordul elő. A körtikék mellett szinte mindig megtaláljuk a kapcsos korpafüvet (Lycopodiumclavatum) is. A kavicshátakról lefolyó patakok, vízfolyások környékén gyakoriak a kisebb-nagyobb kiterjedésű Sphagnum-lápok. A tőzegmoha különböző fajai melett (Sphagnumcapilliforme,S.squarrosum,S.palustre) megjelennek a rovaremésztő kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia), a tőzegeper (Comarumpalustre) példányai is. A sok ritkaságot rejtő szőcei lápréten él nálunk csak a nyár közepén virító, karcsú termetű tőzegkáka (Rhynchosporaalba).

4.5.3. 4.5.3. A Lajta-hegység flórajárása (Lajtaicum)

A hazánkba benyúló mészkővonulaton karsztbokorerdők, mészkedvelő tölgyesek váltakoznak egymással. A terület ritka növénye a szívlevelű gubóvirág (Globulariacordifolia), amely mészkövön élő maradványfaj. A sziklai benge (Rhamnussaxatilis) Sopron melletti molyhostölgyesben él.



4.6. 4.6. Az Alpok flóratartományának (Alpicum) Keleti-Alpok flóravidéke (Noricum)Az Alpok flóratartományának hazánkba nyugatról benyúló kis részleteit jelenti, amelyek a Kőszegi- és a Soproni-hegység (Ceticum), valamint a Vend-vidék flórajárását (Stiriacum) foglalja magába.

4.6.1. 4.6.1. A Kőszegi- és a Soproni-hegység flórajárása (Ceticum)

Az Alpok magashegységi elemei ereszkednek le a keleti nyúlványok hűvös, párás völgyeibe. A patakokat kísérő határmenti égerligetekben megjelenik a havasi éger (Alnus), amely rendszerint 1500-2300 m tengerszint feletti zónában él. Szintén hegyi patakokat kísérő égerligetek aljnövényzetében találkozhatunk a közönséges struccharaszt (Matteucciastruthiopteris) tölcsérben álló leveleivel. Mészkerülő bükkösökben, csarabos-nyíresekben található a közönséges részegkorpafű (Huperziaselago). A fecsketárnics (Gentianaasclepiadea) alpesikárpáti flóraelem, amely nálunk csak a Kőszegi-hegységben és a Vend-vidéknél ereszkedik le a határmenti lucosokba. A magyar lednek (Lathyruspannonicus subsp. collinus) alfaja száraz tölgyesekben, bokorerdőkben, füves lejtőkön található. Hegyi rétek, szőrfűgyepek jellemző növénye a közönséges palástfű (Alchemillamonticola), láprétek nálunk szinte kihalt faja a lápi hízóka (Pinguiculavulgaris). A fehér sáfrány (Crocusalbiflorus) dealpin flóraelemként szintén hegyi réteken él, szintúgy a zergeboglár (Trolliuseuropaeus)ésazárnika(Arnicamontana).Alpesi-balkániflóraelemazosztráktarsóka(Thlaspigoesingense),nálunktölgyesben,lucosban, a Kőszegi-hegységben él. Hegyvidékeken többnyire szerpentin kőtörmeléken, 2000 m-ig fordul elő. Mészkerülő erdei fenyvesek, lucosok, ritka, védett faja a hegyes bordapáfrány (Blechnumspicant). A narancsvörös aggófű (Senecioaurantiacus) magashegységekben 2200 m-ig fordul elő, nálunk savanyú talajú üde vagy félszáraz hegyi réteken él a Soproni- és a Kőszegi-hegységben.

4.6.2. 4.6.2. A Vend-vidék flórajárása (Stiriacum)

A területre bükkösök és erdeifenyvesek jellemzők, előbbibe lucfenyő (Piceaabies) és jegenyefenyő (Abiesalba), valamint vörösfenyő (Larixdecidua) elegyedik, amely magától is újul. Az erdeifenyvesbe tölgy is elegyedhet. Az aljnövényzetben a fecsketárnics (Gentianaasclepiadea) mellett több színváltozatban itt él a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorhizamajalis), a közönséges laposkorpafű (Diphasiumcomplanatum), a fekete áfonya (Vacciniummyrtillus), a vörös áfonya (Vacciniumvitis-idaea). A csillagos nárcisz (Narcissusstellaris) hegyi, üde, nedves réteken fordul elő. Savanyú talajú erdőkben, lápokban, hegyvidékeken találjuk a hegyi tőzegpáfrány (Thelypterislimbosperma) bokrait.

4.7. 4.7. A kárpáti flóratartomány (Carpaticum) hazánkba benyúló részeHazánkban a Zempléni-hegység legészakibb hegyvonulatait (pl. Nagy-Milic, Magas-hegy) és szűk patakvölgyeit (pl. Kemence-patak völgye) foglalja magába. Felszínét kárpáti flóraelemekben bővelkedő kárpáti bükkösök (Dentarioglandulosae-Fagetum) fedik, gyepszintjükben kora tavasszal tömeges például az impozáns, ikrás fogasír (Dentariaglandulosa). Az északias lejtők mészkerülő erdeiben a kilúgozott, savanyú kémhatású talajt jelzik például a fekete és a vörös áfonya (Vacciniummyrtillus és V.vitis-idaea), valamint a csarab (Callunavulgaris) és a különféle körtike- és korpafűfajok.

5. Felhasznált és ajánlott irodalomArchibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London.

Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében. In: Tilia 1: 170–184.

Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest, 105–139.

Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó.

Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH és JPTE kiadványa, Pécs.



Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót.

Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina, E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324.

Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirma i O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73.

Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mishmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271.

Gál B.–Szirma i O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62.

Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart.

Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart.

Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhely-osztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest.

Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. [Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.] Vácrátót.

Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4.) 251–270.

Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő.

Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. szám: 193–195.

Nagy J.–Molnár A. (1997): Változások a Nyíres-tó vegetációjában. In: IV. Magyar Ökológus Kongresszus. Előadások és poszterek összefoglalói. Pécs.

Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirma i O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69.

Sculthorpe, C. D. (1985): The Biology of Aquatic Vascular Plants. Königstein: Koeltz Scientific Books, Authorized Reprint.

Szirma i O.–Nagy J.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Cserhalmi D.–Tuba Z.–Ürmös Zs. (2006): A magyarországi Bodrogköz jellemző vízi és vízparti növénytársulásai. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 75–89.

Szurdoki E.–Nagy J. (2002): Sphagnum dominated mires and Sphagnum occurrences of North-Hungary. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 26: 67–84.



Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena.

Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.


2. fejezet - VI. Társulástan (Cönológia)1. 1. Fogalmak1.1. 1.1. A növénytársulásA formációk felsorolásánál utaltunk arra, hogy az azonos megjelenésű növényzeti típusok felismerése Humboldt utazásai révén már a 19. század elején megtörtént, és ezek leírása Griesebach nevéhez fűződik (1877). A növényegyüttesek törvényszerűségeit kutatók részére azonban a formáció túl nagy egységnek bizonyult, hiszen ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációja, ezen belül pedig igen sok, többnyire azonos fajösszetétellel rendelkező egység volt megfigyelhető. A 20. század elejére tehető az az időszak, amikor a formációkon belül, a növénytakaró jellegzetes megjelenésű egységeinek vizsgálata megkezdődött. Ekkor születik meg a növénytársulások alapegységének, az asszociációnak a fogalma.

Megfigyelték, hogy adott környezeti feltételek mellett jórészt megegyező fajösszetételű és szerkezetű vegetációegységek jönnek létre. Ez a növénytársulás (asszociáció), amely állandó megjelenésű és fajösszetételű, meghatározott környezeti igényű, törvényszerűen ismétlődő egység. Mivel hasonló környezeti feltételek hasonló igényű fajok megtelepedését teszik lehetővé, a társulások azonos körülmények között rendre ismétlődnek.

Természetesen a társulások megjelenési formájukban többé-kevésbé különböznek egymástól, vagyis különböző állományokban léteznek. Az azonos állományok között más társulások, barrierek is húzódhatnak. Ezek az állományok együttesen alkotják a növénytársulást.

A társulásra külső (termőhelyi) és belső tényezők hatnak. A külsőtényezők közé tartozik például az adott klimatikus viszonyok sokfélesége (a csapadék, a hőmérséklet), a domborzat és a talaj. Ezek azok a tényezők, amelyek jórészt behatárolják azt a fajkészletet, amely adott körülmények között előfordulhat adott termőhelyen.

A belsőtényezők közé tartozik a versengés (fényért, vízért, tápanyagért, helyért), az alkalmazkodás (térben és időben), a tűrés (szárazságstressz, allelopátia). A belső tényezők a külső tényezőkkel együttesen határozzák meg azt a kört, amely az adott termőhelyre jellemző fajösszetételt érvényre juttatja.

A fenti tényezők eredményeképpen a társulásban térbeli, időbeli és működésbeli rendezettség figyelhető meg.

A térbeli rendezettség jelenti a földrajzi elterjedést, a kontinentalitás mértékét, a síksági vagy magashegységi előfordulást (vertikális elterjedést), az adott vegetációs övön belüli előfordulást, valamint adott társulás függőleges tagoltságú szintjeiben való helyét, ill. horizontális mintázatát.

Az időbeli rendezettség a társulás napi, évszakos ritmusát jelenti (virágzás, termésérés, visszahúzódás), amikor sok szélsőséges körülménynek kell megfelelni (szárazságstressz, kiszáradás, legeltetés, bozóttűz). Jelenti a társulás élettartamát is kifejlődésétől átalakulásáig vagy pusztulásáig.

A működésbeli rendezettség azt jelenti, hogy adott fajösszetételű társulás környezetével állandó kölcsönhatásban áll, nyílt rendszerként működik. A környezet változása maga után vonja a társulás egyedeinek működésváltozásait is. Ilyen esetben a társulás fajainak mennyiségi viszonyai megváltoz(hat)nak, szélsőséges esetben a fajösszetétel sem marad érintetlen.

1.2. 1.2. A társulások elnevezéseA társulást a fajok jellemző vagy uralkodó növényfaja alapján nevezzük el úgy, hogy a nemzetségnév -etum végződést kap, a fajnév pedig birtokos esetbe kerül. Például kocsánytalan tölgyes társulása: Quercetumpetraeae, bükkös: Fagetumsylvaticae, mézpázsitos szikfok: Puccinellietumlimosae.

A cseres-tölgyes társulás két névadó faja alapján: Quercetumpetraeae-cerris. Két különböző névadó növényfaj esetében az első helyen álló nemzetségnév tárgyesetbe kerül, ilyen például a kakukkfüves legelő: Thymo-


VI. Társulástan (Cönológia)

Festucetumpseudovinae.

1.3. 1.3. Társulás alatti és társulás feletti egységek1.3.1. 1.3.1. Társulás alatti egységek

A társulás fajösszetétele valamilyen környezeti tényező hatására (talajvízszint emelkedése/süllyedése, talajkémhatás változása, kitettség megváltozása) módosulhat, bizonyos új fajok jelenhetnek meg, amelyek adott társuláson belüli megkülönbözető fajoknak számítanak. Ezeket az állományokat az adott megkülönböztető fajjal jellemzett állományok társuláson belüli egységének tekintjük, szubasszociációnak nevezzük. A mészkedvelő homokpusztagyep társulásneve Festucetumvaginatae, amelynek naprózsával alkotott szubasszociációja Festucetumvaginataefumanetosum, vagyis a megkülönböztető nemzetség fajnevét kisbetűvel írjuk és -etosum toldalékkal látjuk el.

Egy társulás állományán belül lokálisan előfordulhat olyan környezeti tényező változása, amely maga után vonja valamelyik faj tömeges fellépését (mikroklimatikus hatásra fellépő száraz és meleg élőhely). Ilyenkor a társulás fácieséről beszélünk, a tömeges faj nemzetségneve -sum toldalékot kap. Az előbbi szubasszociáció sikárfüves fáciese: Festucetumvaginataefumanetosumchrysopogonosum.

Többszintű társulások esetén gyakran előfordul, hogy például erdőtársulások esetében a lombkoronaszintet alkotó tömeges fafaj egy másik fafajnak adja át a helyét, de ez a gyepszint fajösszetételét egyáltalán nem befolyásolja, például a gyertyános-tölgyesben a gyertyánt a bükk váltja fel. Ilyenkor a gyertyános-tölgyes (Quercopetraeae-Carpinetum) bükkös konszociációjáról beszélhetünk.

A társuláson belüli legkisebb egységet azok a növényfajok alkotják, amelyek hasonló életformájúak és igényűek, ez a szinúzium (lat. együttlétező). Ilyen egység lehet egy tőzegmohalápban lévő, különböző mohafajok párnája, egy szikla tetején található mohazuzmó bevonat, egy sziklahasadék több mohafajból álló gyepje, homokpuszták gyepcsomói között található alga-moha-zuzmó foltjai.

1.3.2. 1.3.2. Társulás feletti egységek

A rokon fajösszetételű társulások számos faja közös, környezeti igényeik nem állnak messze egymástól, ezeket egy közös kategóriába, asszociációcsoportokba vonhatjuk össze. Az asszociációcsoport névadó növényneve -ion toldalékot kap. A mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetumvaginatae) és a mészkerülő homokpusztagyep (Festuco-Corynephoretum) társulásai közös asszociációcsoportba tartoznak, a homokpusztagyepek asszociációcsoportjába (Festucionvaginatae).

A közös asszociációcsoportok asszociációsorozatba vonhatók össze. Az asszociációsorozat névadó növényneve -etalia toldalékot kap. Az egyéves rozsnokgyepek asszociációcsoportja (Bromiontectorum) és a homokpusztagyepek asszociációcsoportja (Festucionvaginatae) közös kategóriája a homokpuszták sorozata (Festucetaliavaginatae).

A rokon fajösszetételű sorozatok asszociációosztályokba foglalhatók össze. A homokpuszták sorozata (Festucetaliavaginatae) a homoki növényzet asszociációosztályába tartozik (Festuceteavaginatae). Ezeket az asszociációosztályokat divízióba egyesíthetjük, ami a legnagyobb társulástani egység. Névadó növényneve -ea toldalékot kap. Ilyen például a homokpusztagyep-társulások divíziója (Festuco-Bromea). Ez az egység, a divízió sokszor olyan nagy társulástani egységet képvisel, amely összevethető a növényföldrajzi biomok kategóriájával.

1.4. 1.4. A társulások vizsgálatánál és értékelésénél használt néhány fontos jellemző bélyegA társulásokban előforduló fajok közül a következő jellemző csoportokat említjük, amelyek legfontosabbak egy adott társulás azonosításában és a többitől való elkülönítésben. A területnek legalább a felét borító faj egyedei a társulásban uralkodnak, vagyis dominánsak. Két domináns faj esetén kodominanciáról beszélünk. Amennyiben ez a faj a társulás legfelső szintjében található, akkor társulásalkotó fajról beszélünk.

Vannak olyan fajok, amelyeket nem tömegességükkel, hanem a társuláshoz való hűségükkel jellemezhetünk. Abszolút és relatív karakterfajokat különböztethetünk meg.

Az abszolút karakterfaj a társulás minden állományában ragaszkodik a társuláshoz. Ilyenkor a társulás és



karakterfajának areája egybe kell essen.

A relatív karakterfajok közül a regionális karakterfaj areája sokkal nagyobb, mint a társulás areája. A regionális karakterfaj areájának szélén azonban előfordulása már csak egy társulás sajátja. Adott helyen, adott társulásra jellemző, regionális érvényessége van. Nagyobb növényföldrajzi egységre (flóratartományra, flóravidékre) jellemző. A lokális karakterfajok kisebb növényföldrajzi egységek (flórajárás, kistáj) társulásaira vonatkoznak.

A rokon társulások egymástól való elválasztását teszik lehetővé a differenciális (megkülönbözetető) fajok. Egyik csoportjuk az ökológiai differenciális fajok, amelyek hasonló termőhelyű, fiziognómiájú, fajösszetételű társulások elválasztására alkalmasak. Ezek rendszerint ökológiai indikátorfajok. Másik csoportjuk a földrajzi differenciális fajok, amelyek nem ökológiai indikátorfajok, hanem egymást területileg helyettesítő (vikariáns) asszociációk megkülönböztetésére alkalmasak.

A társulás állományaiban előforduló állandó (konstans) fajok mindig vagy legalább a felvételek 60%-ában fordulnak elő. A társulások vizsgálatánál használt mintavételi egységek vizsgálatakor használt leggyakoribb analitikus bélyegek közé tartozik az egyedszám (abundancia, röv. A). Az egyedszámot becsléssel állapítjuk meg. A mintavételi egységben előforduló fajok egymáshoz viszonyított arányát állapítjuk meg, a skála 1–5-ig terjed. A gyakorlatban ennek pontos becslése sokszor leküzdhetelen akadályokba ütközhet, például füvek egyedeinek elhatárolása nem megoldható.

A gyakorlatban az abundancia helyett a borítási értéket használjuk (dominancia, röv. D). Ez a mintavételi egység a fajok közötti százalékos megoszlást jelenti. Mivel a terepen való százalékos becslés még nagy tapasztalattal is sok hibalehetőséget rejt magában, ezért egy egyszerűsített skála segítségével becsülik a borítást. Az 1% alatti borítást + jellel jelölik. Az 1–5% közötti borítás 1-es értéket, az 5–25% 2-es értéket, a 25–50% 3-as értéket, az 50–75% 4-es értéket, a 75–100%-os borítás pedig 5-ös értéket kap. Ez lényegesen megkönnyíti a terepi munka lebonyolítását. A gyakorlatban a borítás becslését az egyedszám és a borítás kombinációja adja, vagyis ez az A-D érték. Például A kis termetű, de nagy egyedszámú faj borítási értékét felfelé, a nagy termetű, de kis egyedszámú faj borítási értékét lefelé becsülik (pl. +-1, 4-5). Az elmúlt jó néhány évtizedben a cönológiai munkák szinte mindegyike ezt a skálát használta. Sok és nagy (pl. 20 x 20 m) mintavételi egység esetében nem is lehetett és nem is volt szükséges finomabb skálázást alkalmazni. Csak az 1970-es évek végén kezdtek finomabb, százalékos beosztást használni, amikor például kisebb és sok mintavételi egység alkalmazásával próbálták a fajok közötti kölcsönhatások folyamatait tisztázni, ami lehetetlen lett volna az akkor fejlődésnek induló számítógépes adatfeldolgozási módszerek használata nélkül.

A szintetikus bélyegek közül legfontosabb az állandóság (konstancia, K), amely azt fejezi ki, hogy a vizsgált társulás különböző állományaiban felvett mintavételi egységben az adott faj hány százalékában található meg. Rokon fogalom a gyakoriság (frekvencia, f) is, ami azt jelenti, hogy a vizsgált faj ugyanazon állomány hány mintavételi egységében fordul elő. A konstancia megállapítását legalább 5 cönológiai felvétel alapján számoljuk ki, skálája ötfokú, római számmal jelöljük. Az V-ös konstanciájú fajt konstansnak, a IV-est szubkonstansnak nevezzük. Az I-es konstanciájú fajok a társulásban többnyire kis egyedszámban, szálanként előforduló egyedek, amelyek nem kötődnek erősen az adott társuláshoz, vagyis a fajösszetétel véletlen (akcidens) elemei.

A társulások további szintetikus bélyegeinek tekintjük a fajok ún. ökológiai paramétereit, amelyek az adott faj talajkémhatás-igényéről, hőigényéről, vízigényéről, fény- és nitrogénigényéről tájékoztatnak. További jellegzetesség az adott faj kontinentalitási értéke, szociális magatartási típusa, flóraelem- és életformatípusa, természetvédelmi értékkategóriája, sótűrése. Adott társulás vizsgálata esetén a fenti szintetikus bélyegek használatával pregnáns diagramokkal jellemezhetjük a vizsgált állományt (lásd még VII.3.4. fejezet).

1.4.1. 1.4.1. Ökológiai jelzőszámok

Az ökológiai jelzőszámok használata a vegetáció értékelésében új keletű módszer. Ezek az értékszámok elsősorban a fajok ökológiai magatartását jelzik, és nem a tényleges fiziológiai igényét. Utóbbit csak tenyészedényes kísérletekkel lehetne megállapítani, mellyel így is csak a faj fiziológiai optimumára tudnánk következtetni. Az ökológiai értékszámok egy adott fajt a külvilág bizonyos tényezőivel szemben mutatott átlagos viselkedése alapján jellemeznek. A fajok ökológiai besorolása szubjektív módon, elsősorban a kutatók terepi tapasztalatai alapján történt. Ezért a jelzőszámok nem alkalmasak ökológiai jellemzésre, viszont jól alkalmazhatók összehasonlító vizsgálatokban.

Egy-egy faj genotípusos és fenotípusos változatossága különböző földrajzi léptékben vizsgálva nagyon eltérő lehet, így egy-egy ökológiai tényezőre eltérő viselkedést kaphatunk. Például egy nedvességjelző növénynek sokkal nagyobb a jelentősége egy száraz termőhelyen, mint egy lápréten. Épp ezért hangsúlyozzuk, hogy az



ökológiai jelzőszámok semmiképp sem általánosíthatóak, minden esetben figyelembe kell venni az adott termőhely jellegét.

Legelőször, az ötvenes évek elején Ellenberg (1950, 1952) dolgozott ki relatív értékszámokat elsősorban szántóföldi gyomfajokra és réti növényekre. Legelőször egy 5 fokozatú skálát dolgozott ki, melyet az évek során továbbfejlesztett, így minden faktorra 9 fokú skálát javasolt, ahol az 5 számított a középértéknek. Kivételt képezett ez alól a 3 fokozatú sótűrési skála és a 12 fokozatú nedvességi skála. Ellenberg rendszerét azonban csak közvetve használták fel a magyar botanikában; transzformált formában jelenik meg SoóRezső értékelési rendszerében.

Hazánkban legelőször ZólyomiBálint és munkatársai alkottak ökológiai mutatókat (1967), melyeket ma TWR-értékekként használunk. Rendszerüket kezdetben 1400 vadon termő fajra dolgozták ki, melyet később kiegészítettek ruderális gyomnövények, illetve vízi és víz közeli növények adataival, azonban az adatbázis nem volt teljes a magyarországi flórára, így a módszer kevésbé terjedt el a hazai gyakorlatban. Az általuk kidolgozott értékrendszer sokkal jobban adaptált a hazai viszonyokra, így a módszert sikerrel alkalmazták számos magyarországi növénytársulás ökológiai elemzésére, értékelésére. Zólyomi listáját a ma használatos FLÓRA adatbázisban (Horváth et al. 1995) teljessé tették, így minden hajtásos növényre rendelkezünk TWR-értékekkel. A Zólyomi-féle TWR-értékeket a VI.1. táblázat foglalja össze.

VI.1. táblázat - A Zólyomi-féle TWR-kategóriák

Értékszám T-érték (hőklíma, hőháztartás)

W-érték (vízháztartás) R-érték (talajreakció)

0 Nem jellemző Extrém száraz Savanyú

1 Tundra Igen száraz Gyengén savanyú

2 Erdő tundra Száraz Közel semleges

3 Tajga Mérsékelten száraz Enyhén meszes

4 Tű- és lomblevelű elegyes erdő Mérsékelten üde Meszes, bázikus

5 Lomberdő Üde Nem jellemző

6 Szubmediterrán lomberdő Mérsékelten nedves

7 Mediterrán, atlanti örökzöld erdő

Nedves

8

Mérsékelten vizes

9

Vizes

10

Igen vizes

11

Vízi

A T-értékszám mögé még feltüntetnek egy „a”, illetve „k” betűt, mely a faj atlantikus, illetve kontinentális igényére utal.

Mint azt korábban említettük, Soó Rezső is készített ökológiai mutatókat (1964, 1980), melyeket ökológiai csoportoknak nevezett. Az általa használt ún. TFRN-mutatószámokat valamennyi hazai őshonos száras növényfajra kidolgozta, és mindegyik csoportra 5 fokozatú skálát alkotott. Soó rendszerében a következő kategóriákat különböztetjük meg: T-érték (hőigény), F-érték (talajnedvesség-igény), R-érték (talajreakció, illetve



Ca-igény), N-érték (nitrogénigény).

A fent tárgyalt két értékelési rendszer közötti fő különbség, hogy Zólyomi rendszere skálázása miatt árnyaltabb értékelést, Soó rendszere viszont durvább közelítést tesz lehetővé. Mindkét rendszerben használnak 0 értéket, amellyel az indifferens (azaz közömbös) fajokat jelölték. Ez a megközelítés mára átértékelődött; a legújabb módszereknél már minden egyes fajhoz egy tényleges kategóriát rendelnek.

A legkorszerűbb módszert BorhidiAttila dolgozta ki (1993). Borhidi 7 kategóriát különböztet meg, és 9 fokú skálát használt több mint 2500 hazai taxonra. Felhasználja mind Ellenberg, mind Zólyomi mutatóit, melyek alapján saját, a korábbiaknak pontosabb, skálázottabb rendszer hozott létre, ugyanakkor nem használja az indifferens kategóriát. Borhidi rendszerében a következő mutatókat találjuk: TB-értékek (relatív hőigény), WB-értékek (relatív talajvíz, illetve talajnedvesség), RB-értékek (talajreakció), NB-értékek (relatív nitrogénigény), LB-értékek (relatív fényigény), CB-értékek (kontinentalitás), SB-érték (sótűrés, ill. sókedvelés).

A 9 fokú skála egyedül a WB-értékeknél módosul. Ez esetben 12 kategóriát sorol fel, és a Zólyomi-féle 9-es skálát bővíti úgy, hogy a vízi növényeket jobban differenciálja. Szintén újdonság, hogy míg Zólyomi egy kategóriába veszi (bazifil fajok) mind a mészkedvelő, mind a sótűrő növényeket, addig Borhidi különválasztja e két kategóriát. Szintén eltér a másik két rendszertől a relatív fényigény kategóriájának bevezetése.

Borhidi rendszeréről elmondhatjuk, hogy ökológiai jelzőszámai alkalmasak lehetnek a hazai vegetáció egységeinek több paraméter szerinti összehasonlító értékelésére. Felhasználhatjuk őket szündinamikai folyamatok elemzésére, monitoringvizsgálatok értékelésére, információkat kaphatunk az egyes diszturbanciák (zavarások) hatásáról és a termőhelyeken bekövetkező ökológiai változásokról is.

1.4.2. 1.4.2. Természetvédelmi jelzőszámok

A természetvédelmi mutatók megalkotását elsősorban a természeti környezet fokozódó pusztulása indokolta, így a természetvédelem számára felmerült az igény, hogy mérhetővé tegye az életközösségek, társulások állapotát, természetességének fokát, továbbá a degradáció sebességét és irányát.

Hazánkban először SimonTibor (1988) alkotott természetvédelmi mutatókat, melyet a teljes hazai edényes flórára kidolgozott. Simon alapvetően két csoportot különböztetett meg. Az elsőbe sorolta a természetességre utaló fajokat, míg a másodikba a degradációt jelző fajok kerültek. Az első csoportban a következő kategóriákat különböztette meg: U – unikális vagy ritka fajok (bennszülött, reliktumfajok), KV – fokozottan védett fajok, V – védett fajok, E – társulásokban domináns (ún. edifikátor) fajok, K – természetes kísérő fajok, TP – természetes pionír fajok. Látható, hogy az első három kategória fajai hivatalosan is védettek, így az egyedeik pénzbeli értékét törvény határozza meg.

A második csoportban Simon a következő kategóriákat különböztette meg: TZ – zavarástűrő természetes fajok, kaszálórétek, erdei vágások növényei, A – adventív elemek, G – gazdasági növények, melyek maradványként válnak az edényes flóra részévé, Gy – gyomnövények, ruderális növények.

Simon a kategóriáit elsősorban a fajok természetvédelmi jelentősége alapján jelölte ki. E rendszer szerint a hazai flóra körülbelül 55,7%-a (kb. 1267 faj) utal természetességre, illetve természetközeli állapotra, míg a fajok 44,3%-a (kb. 1009 faj) jelez zavarást, leromlást. Ez az arány egy iparosodott, intenzív mezőgazdálkodást folytató országra utal, ami egyúttal felhívja a figyelmet a természetvédelem fontosságára.

Egy másfajta rendszert dolgozott ki BorhidiAttila (1993), melyet SzociálisMagatartásTípusoknak (SzMT, angolul Social Behaviour Types, SBT) nevezett el. A növények szociális magatartástípusa azt fejezi ki, hogy egy adott növény milyen szerepet játszik egy adott társulásban. Emellett kifejezi a növények termőhelyhez való kapcsolódási módját és a kapcsolódás természetességét is. Borhidi rendszerében újdonság, hogy minden kategóriához számértéket rendel, ami lehetővé teszi a számszerű értékelést. Kategóriái jobban kifejezik egy társulás jellegét, állapotát, az egyes csoportok jobban skálázottak, sokkal finomabb, pontosabb értékelést adhatunk a növényzetről. Az alábbiakban ismertetjük a szociális magatartástípusok rendszerét a kategóriákhoz tartozó értékszámokkal együtt.

Természetes kompetítorok (C, +5)

Ritka természetes kompetítorok (Cr, +7)

Unikális természetes kompetítorok (Cu, +9)



Stressztűrők (ST)

Szűk ökológiájú stressztűrők (specialisták) (S, +6)

Tág ökológiájú stressztűrők (generalisták) (G, +4)

Ruderálisok (R)

Természeti tényezőktől zavart termőhelyek növényei (természetes pionírok) (NP, +3)

Emberi tényezőktől zavart termőhelyek növényei

Természetes termőhelyek zavarástűrő növényei (DT, +2)

A honos flóra antropofil elemei (honos gyomfajok) (W, +1)

Antropogén, tájidegen elemek

Meghonosított és kivadított haszonnövények (I, –1)

Behurcolódott gyomok (adventív elemek) (A, –1)

Másodlagos termőhelyek kompetítorai

A honos flóra ruderális kompetítorai (RC, –2)

Tájidegen, agresszív kompetítorok (AC, –3)

Borhidi rendszerében a védettséget pótértékszámok jelzik. Megkülönböztet ritka fajokat, melyek a hazai flórában mindössze 5-20 populációval vannak jelen (r, +2), és unikális fajokat, melyek a hazai flórában 1-5 populációval vannak jelen, vagy valamivel gyakoribbak, de a hazai flórán kívül egyáltalán nem fordulnak elő (u, +4). Ezt a ritkasági értékszámot hozzá kell adni a faj SzMT-értékéhez. Például a pilisi len (Linumdolomiticum) egy specialista növény (+6), melynek egyetlen lelőhelye van Magyarországon, tehát unikális érték (+4), így a faj tényleges értéke +10.

Simon és Borhidi kategóriái részben megfeleltethetőek egymásnak. Ezt szemlélteti a VI.2. táblázat. A két értékelést együtt felhasználva összetett képet kaphatunk egy adott területről, társulásról.

VI.2. táblázat - A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán)

Simon (1988) Borhidi (1993)

Védett vagy védendő fajok

U unikális u +4 unikális

KV fokozottan védett

V védett r +2 ritka

Természetességre utaló fajok

S +6 specialista

E társulásalkotó C +5 kompetítor



K kísérő faj G +4 generalista

TP pionír NP +3 pionír

Leromlást, zavarást jelző fajok

TZ természetes zavarástűrő

DT +3 természetes zavarástűrő

GY gyom W +1 természetes gyom

G gazdasági növény I –1 meghonosított idegen

A adventív A –1 behurcolt idegen

RC –2 ruderális kompetítor

AC –3 agresszív,

tájidegen, inváziós

1.5. 1.5. Mintavételi egységek nagysága egy adott társulás állományábanCönológiai vizsgálatnál törekedni kell arra, hogy az adott célnak megfelelően jelöljük ki a mintavételi egységek helyét. Természet közeli állapot vizsgálatánál törekednünk kell arra, hogy a társulás állományának fajösszetétele és strukturáltsága a legjellemzőbb legyen. A méret megválasztásánál figyelembe kell vennünk azt is, hogy a mintavételi egységnek nagyobbnak kell lenni az adott társulás minimiareáljánál, ami azt jelenti, hogy az összes fontos és jellemző fajt a négyzetnek tartalmaznia kell. Tapasztalatok és minimiareál-vizsgálatok alapján a legtöbb faj hazánkban az erdőtársulásokban található, ezért ezeknek a megszokott mérete 20 x 20 m. Bokorerdőkben, cserjésekben 10 x10 m, gyepekben 2 x 2 m az elfogadott négyzetnagyság. Bizonyos esetekben a négyzetnagyság módosulhat és követheti a társulás vizsgált állományának alakját (patakpart, erdőszél stb.). Az egy állományban felvett négyzetek egymáshoz képest való elhelyezkedése sokféle. Ez lehet szabályos elrendezésű, ilyenkor egy nagyjából homogén állományban bizonyos távolságban készíthetünk felvételeket, követheti például a vizsgálni kívánt homogén állományfoltot vagy az állományfolt folyamatosan változó fajösszetételű foltját. Ilyenkor a mintavételi egységek átmetszetet (transectet) alkotnak, de homogén foltban véletlenszerűen is elrendezhetjük őket (az adott feladat felderítése okán számtalan más méret, alak és elrendezés is elfogadott). A felvételezés történhet egy időpontban, de például több egymást követő időpontban, állandó négyzetekben is készíthetünk felvételeket, ilyenkor a vegetáció különböző megjelenési formáiban, aszpektusaiban megjelenő növényfajokat is detektálhatjuk. Összefoglalva: a vizsgálni kívánt terület flórája, domborzata stb. és a kitűzött cél erősen befolyásolja a mintavételezés mikéntjét, sokféle vizsgálati módszer ismeretes, amelyek közül a legalkalmasabbat kell választanunk.

1.6. 1.6. Mintavételi egységek kijelölése, a cönológiai felvételek készítéseA cönológiai felvétel jegyzőkönyvének minden fontos információt tartalmaznia kell, ami segíti a felvételezés körülményeinek rögzítését (időpont, pontos földrajzi helymegjelölés, tengerszint feletti magasság, lejtőszög és a kitettség). Emellett rögzíteni kell az alapkőzet és a talaj típusát, a humuszréteg vastagságát, a felszín avarborítását, a moha-zuzmó szinúziumok borítását vagy az üres, növényzet nélküli (köves, homokos, dolomitmurvás) foltok nagyságát, vízi felvételezésnél például a vízmélységet. Meg kell adni a növények szintek szerinti összborítását és a szintek átlagos magasságát, valamint a mintavételi egység alakját (négyzet, téglalap, sáv, szabálytalan, esetleg több részterületből összetevődő) és méretét. A mintavételi egység határainak követnie kell a megmintázandó növényközösség határát. Ezután szintenként elkészítjük a mintavételi egység fajlistáját és



feltüntetjük a fajokhoz tartozó becsült A-D értékeket. Amennyiben egy társulás különböző állományaiból megfelelő számú mintavételi egységünk van, ezek egymás mellé rendelésével további információkhoz jutunk. A fajlista szintetikus bélyegeinek ismeretében megállapíthatjuk többek között a frekvencia- és a konstanciaértékeket, valamint kiszámíthatjuk a mintaterület számos ökológiai paraméterének (VI.1. ábra), areatípusainak, természetvédelmi érték-, kontinentalitási kategóriáinak (VI.2. ábra) stb. megoszlását. A megoszlás mértékét általában a csoportrészesedés vagy csoporttömeg százalékában számoljuk. A terepmunka utáni feldolgozást ma már az egész magyar flórára kiterjedő számítógépes adatbázisok segítik (Horváth et al. 1995).

VI.1. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek relatív vízigénymegoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)

VI.2. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek kontinentalitásikategória-megoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)



1.7. 1.7. Állományok összehasonlításaSokszor felmerül a kérdés, hogy adott állományok (amelyek fajösszetételéről adatsoraink vannak) mennyire hasonlók egymáshoz. Ennek eldöntéséhez számos hasonlósági függvényt ismerünk, amelyek segítségével számszerűen is kifejezhetjük két vagy több állomány egymáshoz való hierarchikus viszonyát.

A hierarchikus osztályozás két fő típusa az agglomeratív és divizív módszereken alapul. Grafikus megjelenítésben leggyakrabban dendrogramot használunk, ahol a végpontok az objektumokat jelentik, a belső szögpontok magassága az objektumok közötti hasonlóság mértékére utal (VI.3. ábra). Az adatsorok összehasonlítására, botanikai problémák árnyalt megoldására alkalmas programcsomag (Podani 1993) és kézikönyv áll rendelkezésre (Podani 1997).

VI.3. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek dendrogramja (Szerdahelyi 2006).A dendrogramot 0,58 valószínűségi értéknél vágtuk el, így 7 csoportot kaptunk, amelyek a 4 fő fáciesalkotó faj mintavételi egységeinek felelnek meg (az utolsó 4 felvételi négyzet „kilóg”, fajösszetétele és borítási értékei alapján elkülönül a 4, sok tagból álló csoporttól



2. 2. Magyarország főbb társulásainak jellemzése2.1. 2.1. Vízi társulásokHazánkban a vízi növényzet igen kiterjedt és leginkább természetes vonásokat magán viselő vegetációtípus. A nagy „agrársivatagokban” gyakran a rajtuk keresztül húzódó csatornákban találjuk meg csak az eredeti növényzet élő nyomait.

Az édesvíz (ideértve a szikes tavak vizeit is) vegetációjának a legtöbb tekintetben más viszonyokhoz kellett alkalmazkodnia, mint a levegőn élőknek, mivel a víz mint közeg egészen másképp viselkedik. A vízi növényzetre ható tényezőket érdemes a víz fizikai és kémiai tulajdonságait figyelembe véve vizsgálni. A levegőhöz képest a víz fényáteresztő képessége jóval kisebb, és a benne lebegő anyagok ezt tovább csökkentik. Hőkapacitása igen nagy, ezért hőingadozásai viszonylag lassúak. A tiszta víz sűrűsége kb. 4,2 C o-on a legnagyobb, ezért a víz tetején képződik a jég, az alján pedig lehetőség van az áttelelésre. Emiatt fajaik igen jelentős része az egyenlítőtől a sarkkörön túli területekig előfordul.

VI.4. ábra - Hydrocharis morus-ranae, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)



Sűrűsége több nagyságrenddel nagyobb, ezért nyomása vertikálisan rohamosan nő, és (azonos sebesség mellett) áramlása sokkal nagyobb munkavégző képességű. A vízben oldott O2 koncentrációja jóval alacsonyabb, a CO2

koncentrációja viszont jóval magasabb, mint a levegőben mérhető értékek. A vízben oldott gázok koncentrációja térben sokkal változékonyabb, mint a levegőben találhatóké. A vízben oldott (szerves és szervetlen) ionok koncentrációja és a víz kémhatása szintén közvetlenül hatóképesnek tekinthető környezeti tényezők. A víz mennyiségi (vízszintingadozások) és minőségi jellemzői gyakran szezonálisan és szélsőségesen változhatnak.

Mindehhez a vízi növényfajoknak alkalmazkodniuk kellett, hogy sikerrel megjelenhessenek az egymást követő nemzedékekben. A vízi növények, a rájuk ható felhajtóerő miatt szilárdítószövetekben szegény, de aerenchimában gazdag lágyszárúak, melyek gyakran egész testfelületükön veszik fel a tápanyagokat és a gázokat, ezért gyökérzetük és kutikulájuk jóval fejletlenebb, mint szárazföldi társaiké, ill. (különösen a kutikula) gyakran hiányzik. Hajtásuk víz alatti felülete sokszor fonalas levelekkel növelt. A felszínen úszó levelek pedig rendszerint tagolatlanok. A két levéltípus igen gyakran egy növényen is előfordul (heterofillia). Az ivartalan szaporodásmód szinte minden fajukra jellemző és (szezonálisan mindenképp) sikeres stratégia, de ezzel párhuzamosan a spóra-, ill. magképzés – víz alatti vagy víz feletti szaporítószervekkel – is jelentős szaporodási mód lehet, különösen az évről évre kiszáradó (pl. szikes) vizes élőhelyeken. A hínártársközösségek hasonlóan a szárazföldi vegetációhoz egy- és többszintesek is lehetnek, azonban térben és időben sokkal változékonyabbak, lazább kapcsolódásúak; sokszor mozaikos szerkezetűek. Önálló társulásként leírt közösségeik gyakran társuláskomplexet alkotnak a mocsári és lápi asszociációkkal. Ez esetben sokszor a hínártársulásokat csak mint fácieseket, ill. szinúziumokat értékelik.

A fenti tényeket figyelembe véve a florisztikai szempontok mellett igen nagy szerepet kapnak a hínártársulások osztályozásában a dominancia-, a szerkezeti, ökológiai és a földrajzi viszonyok. Bár fajaik igen nagy része kozmopolita elterjedésű, mérsékelt övi társulásaik között megkülönböztethetők inkább melegebb síksági és hűvösebb hegyvidéki klímát kedvelők.

2.1.1. 2.1.1. A felszíni lebegőhínárok (Lemnetea)

Álló- vagy lassú folyású vizek felszínén kialakuló növényközösségek, melyeket szabadon úszó (esetenként legyökerező) fajok alkotnak (VI.4. ábra és 31–33. kép). A víz erős mozgását (sodrás, hullámverés) rosszul tűrik. Egyszerű, 1-2 szintű, kevés fajból álló társulásnak nevezett közösségeik felszínen lebegő fajai közül a leggyakoribb apró békalencse (Lemnaminor) mellett a púpos és a bojtos békalencse (pl. L. gibba,Spirodelapolyrrhiza) a rucaöröm (Salvinianatans) és ritkábban a vízidara (Wolffiaarrhiza) is előfordul. A felszínen lebegő kolokán (Stratiotesaloides) és a békatutaj (Hydrocharismorsus-ranae) már legyökerezhet, a



mételyfű (Marsileaquadrifolia) pedig mindig rögzült, így az általuk uralt közösségek átmenetként értékelhetők a gyökerező hínárok (Potametea) felé. Közvetlenül (0,5-5 cm mélységben) a vízszint alatt lebegve találjuk a melegkedvelő és az iszapon is túlélő májmohák (Ricciafluitans,Ricciocarpusnatans) és az árnyéktűrő keresztes békalencse (Lemnatrisulca) önálló vagy egymással különböző sűrűségű szövedékét. A nagyobb testű, alámerült fajok közül említésre méltóak a tócsagazok (Ceratophyllumdemersum,C.submersum), a nedves iszapon is túlélő békaliliom (Hottoniapalustris), a rovarfogó rencefajok közül a leggyakoribb a közönséges rence (Utriculariavulgaris), illetve a szórványos előfordulású „apró” rencék (U.bremii,U.australis,U.minor), valamint az aldrovanda (Aldrovandavesiculosa). Emellett csatlakozhatnak hozzá a gyökerezőhínárok (Potemetea) fajai is.

Szukcessziójuk (társulásaik egymásra következése) igen gyors. Például egy Beregisíkon található évekig száraz láp (Bence-tó) vízszintemelkedése után azonnal kialakult a Lemnetumminoris, amit a következő években a Lemnominoris-Spirodeletum követett. Ugyanennek a lápnak a jól átmelegedő sekély partján a vízszintemelkedést követő második évben Salvinio-Spirodeletum alakult ki nyár végére. A mélyebb vizekben a Hydrochari-Stratiotetumaloidis jelent meg. A sekélyebb széleken a Lemno-Utricularietumvulgaris és a Hydrochari-Utricularietumvulgaris alakult ki. Hat évvel a vízszintemelkedés után jelent meg a halastavakban mindenfelé gyakori Ceratophylletumdemersi tömött, alámerült mezeje a tó legmélyebb (1,2-1,8 m) részén. Társulásaik mozaikossága is igen jellemző. Pár km-re ettől a holtágtól egy másik, már évek óta vízzel telt holtág szélének jól átmelegedő, napfényes, 10-30 cm mély vizében az „egyfajos” Riccietumfluitantis volt megfigyelhető. A növényközösségben – ahogyan alákúszott a fűzlápnak – az árnyékosabb, mélyebb víz felé egyre nőtt a Lemnatrisulca aránya, míg végül domináns lett. Ugyanitt a mélyebb, de napfényesebb tisztásokon a Lemnatrisulca,Ricciafluitans 2-3 cm vastag szövevénye felett Lemnominoris-Spirodeletum társulás állománya volt megfigyelhető. A zárt éger- és fűzlápok alatt, az árnyékos, hűvös, savanyú, mély vizekben a Lemnatrisulca monodomináns álományai (Lemnetumtrisulcae) lebegnek.

2.1.2. 2.1.2. A kisrencehínár (Utricularietea intermedio-minoris)

Az ebbe az osztályba tartozó társulások boreális elterjedésűek, így hazánkban csak tőzegmohás lápok semlyékeiben, illetve laggzónájában fordulnak elő, ott, ahol karakterfajaik (Utriculariabremii,U.minor) megtalálják életfeltételeiket.

2.1.3. 2.1.3. A csillárkagyepek (Charetea fragilis)

Ebbe az osztályba rögzült csillárkamoszatgyepek tartoznak. Közép-Európa olyan édes-, brakk- és szikes vizeiben alakulnak ki, ahol folyamatos vagy szakaszosan ismétlődő iszaplerakódás van, ami a csillárkafajok versenyképességének megfelelő, megújuló friss iszapfelszíneket biztosít. Társulásaik a névadó faj (pl. Nitellamucronata a Baláta-tavon, Characanescens a Velencei-tavon) tömör gyepjéből állnak, melyet sekély víz borít.

2.1.4. 2.1.4. A rögzült hínár (Potametea)

Az osztályba hazánk álló- és lassú folyású vizeinek azon társulásai tartoznak, melyek domináns fajai az aljzathoz rögzítetten élnek. Rendszerint vízhez kötött növényközösségek, de egy részük, például a vidrakeserűfű (Polygonumamphibium) amfibikus, azaz képes szárazföldi alakot is ölteni. Rendszeresen társulnak hozzájuk a Lemnetea osztály gyakoribb fajai. Két rendjét különböztetjük meg. Az elsőbe a mélyebb vizekben kialakuló, főleg évelő hínárfajok által uralt békaszőlőhínárok (Potametalia), a másodikba a sekélyebb, gyakran időszakos vizek boglárkahínárjai (Callitricho-Batrachietalia) tartoznak.

A békaszőlőhínárok (Potametalia) közé a nagy békaszőlőhínárok (Potamionlucentis) a kis békaszőlő hínárok (Potamionpusilii) és a tündérrózsahínárok (Nymphaenionalbae) tartoznak. Az egész ország álló- és lassan folyó vizeiben elterjedtek.

A nagy békaszőlőhínárok (Potamionlucentis) társulásai vizeink 0,5-7 m mély szakaszán élnek. Névadó domináns fajaik (Potamogetonperfoliatus,P.lucens,P.nodosus,Myriophyllumspicatum,M.verticillatum,Elodeacanadensis) víz alatti rizómáiról a víztest teljes mélységét kitöltik. Felső szintjüket az említett fajok uralják, rendszerint keveredve a gyakoribb Lemnetea elemekkel, és olykor egymással is. Alsóbb szintjükben előfordulhat az érdes tócsagaz (Ceratophyllumdemersum) és a süllőhínárok (Myriophyllumverticillatum,M.spicatum) valamely faja. Leveleik úszhatnak a vízen (Potamogeton spp.), vagy alámerültek lehetnek (Myriophyllum spp., Elodea spp.), és legfeljebb a virágaikat emelik ki.

Az apró békaszőlőhínárokhoz (Potamionpusilii) sekély édes vagy gyakran többé-kevésbé szikes vizekben élő,



gyökerező úszólevelű és alámerült fajok által uralt fajszegény, rendszerint monodomináns társulások tartoznak. Néhány esetben, különösen sziken állományaik hosszabb-rövidebb időre ki is száradhatnak. Társulásalkotó fajaik az apró békaszőlők (Potamogetonpectinatus,P.filiformis,Potamogetongramineus,Potamogetonpanormitanus,Potamogetontrichoides), a kis-, illetve nagy tüskéshínárok (Najasminor,N.marina), valamint a sziki tófonal (Zanichelliapalustris). A szikes típusokban társulhatnak hozzájuk a szikes hínárok (Zanichellionpedicellatae) fajai is.

A tündérrózsahínár (Nymphaeionalbae) (VI.5. ábra, 31. kép) csoportba a tavi- és tündérrózsák (Nupharluteum,Nymphaeaalba), valamint más, nagy úszólevelű fajok, mint a tündérfátyol (Nymphoidespeltata), sulyom (Trapanatans), az úszó békaszőlő (Potamogetonnatans) és a vidrafű (Menyanthestrifoliata) által uralt társulások tartoznak.

VI.5. ábra - Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)

Domináns lehet még az érdes tócsagaz (Ceratophyllumdemersum), valamint a süllőhínárok (Myriophyllumverticillatum,M.spicatum) valamely faja.

A boglárkahínárok (Callitricho-Batrachietea) rendjébe főleg sallangosan szeldelt, teljesen alámerült vagy részben úszó leveleket is viselő fajokból felépülő, gyakran kétéltű hínártársulásokat sorolunk. Sekélyvízi közösségeiket három csoportba sorolják.

Az állóvízi boglárkahínárok (Ranunculionaquatilis) csoportjába rendszerint kétéltű hínártársulások tartoznak, melyek nyár közepére rendszerint vizüket vesztik, és növényeik iszaplakó stádiumba kerülnek. Magjaik az iszapon csíráznak, és ott indulnak gyors fejlődésnek. Társulásalkotó, domináns fajaik a törpekákás iszaptársulásokban (Isoëto-Nanojuncetea) is gyakori mocsári és tavaszi mocsárhúrok (Callitrichecophocarpa,C.palustris), a fűzés égerlápok erősen árnyékolt, savanyú és huminsavakban gazdag vizében élő békaliliom (Hottoniapalustris), illetve a napfényes, agyagos talajok felett jól felmelegedő, sekély (20-80 cm), nyugodt vizek hínárja, a nagy víziboglárka (Ranunculusaquatilis).

A folyóvízi boglárkahínárok (Ranunculionfluitantis) közé áramló vizek sodrásálló fajai



(Ranunculusfluitans,R.trichophyllus,R.circinnatus) által felépített, hazánkban igen ritka közösségei tartoznak.

Az idetartozó brakkvízi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellionpedicellatae) csoportját a szikeseknél tárgyaljuk (lásd 2.6. fejezet, 605. oldal).

2.2. 2.2. Mocsári és lápi növényzetA mocsár és a láp életközösségeikkel együtt élőhelytípusokat jelölnek. Mielőtt növényzetüket tárgyalnánk, megadjuk rövid fogalmi meghatározásukat.

Lápoknak nevezzük azokat a vizes élőhelyeket és életközösségeket, ahol tőzegképződés folyik. Ezekben a rendszerekben több holt biomassza képződik, mint amennyi lebomlik. Hazánkban mindegyikük természetvédelmi oltalom alatt áll. A mocsarakhoz azok a vizes élőhelytípusok tartoznak, amelyekben tőzegképződés nem folyik. A produkcióval a lebontás itt lépést tud tartani. A lápok és mocsarak növényzete igen hasonló lehet. Mindkettőben ugyanazok a nagytermetű, egyszikű fajok – pl. nád, harmatkása, gyékény és különböző sásfajok – monodomináns állományai uralkodhatnak.

A láposztályozásban (VI.6. ábra) elsődleges szempont a láp növényzete és a lápfelszín geomorfológiája; másodlagos szempontok pedig az elsődleges szempontok által jelzett faktorok, azaz a tőzeg felvehetőtápanyag-ellátottsága; a lápon található növényzet tápanyagainak eredete (ombrogén, ha közvetlenül csak a csapadékból és porhullásból, minerogén, ha a talajból – felszíni, illetve felszín alatti, álló- vagy folyóvizek közvetítésével – származik); a tőzeg oldható ásványianyag-mennyisége és összetétele (pl. Ca, Mg, Mn, Fe); a víz és a tőzeg pH-ja; elektromos vezetőképessége; alkalitása; a vízszint fluktuációja és a víz mélysége. A felsoroltakon kívül még igen sok szempont alapján vizsgálhatjuk ezeket a képződményeket.

A dagadólápok (angolul: bog; lásd 17–18. kép) főként a hűvös, csapadékos klímában gyakori képződmények. Növényzetük fő tömegét rendszerint hangafélék (Ericaceae) bokrai és a tőzegmohák (Sphagnum) adják, de gyakoriak rajtuk a zuzmók is. Sásfélék, például gyapjúsások (Eriophorum spp.) és tőzegkáka (Rynchospora) csak bizonyos típusaikon fordulnak elő. Felszínüket uralhatják fák, bokrok, de lehetnek teljesen nyíltak is. Felszínük gyakran óraüvegszerűen kidomborodik környezetéből, ez azonban nem minden típus esetében figyelhető meg. Területük nagy része halmocskákkal lehet fedett. Akrotelmjük (felső, laza, levegővel átjárt rétegük) rendszerint többé-kevésbé száraz és vastag. A felvehető tápanyagok és a szabad fémionok mennyisége csekély, ombrotrófok (azaz tápanyag-utánpótlásuk ombrogén: csak a csapadékból és porhullásból származik). Vizük nagyon savas (pH=5>), alkalitásuk és konduktivitásuk igen alacsony, vízszintjük viszonylag állandó. Hazánkban érik el síkvidéki elterjedésük déli határát.

VI.6. ábra - Öt vizes élőhelycsoport hidrológiai, kémiai és vegetációs vonatkozásait mutató háromszögdiagram. A nyilak növekvő értékeket mutatnak (Zoltai–Vitt 1995 nyomán)



1

A síklápok (angolul: fen; lásd VI.8., VI.9. ábra, 18. kép) szárazabb, kontinentális viszonyok között is gyakoriak. Területükön általában a sások (Cyperaceae) vagy pázsitfűfélék (Poaceae) uralkodnak, lehetnek fákkal, bokrokkal borítottak és teljesen nyíltak is. Környezetükből nem emelkednek ki. Akrotelmjük vékony és viszonylag nedves. Hazánkban a vízrendezések előtt (főként az utóbbiak) hatalmas kiterjedésű úszó- és rögzült ökoszisztémákat alkottak, de ma már ritkák. Az indikátorfajokban való gazdagodás mentén a lápok a felvehető tápanyagainak, szabad fémionjainak mennyisége, vizük pH-ja, alkalitása, konduktivitása és a minerogén hatás folyamatosan nő.

Ma már az átmenetilápok fogalma kevéssé használt kategória. Azokat a lápokat értjük alatta, amelyekben a tőzegképzésben kb. hasonló mértékben vesznek részt a tőzegmohák és az edényes növények (főleg sásfélék és fűfélék). Ezek a tőzegmohás síklápok az indikátorfajokban közepesen gazdag síklápok közé sorolhatók.

VI.7. ábra - Elatinetum alsinastri társulás a Bodrogközben (Fotó: Nagy János)

11 Az ábrát a Springer Science and Business Media szíves engedélyével közöljük.



A lápok természet- és környezetvédelmi szempontból is rendkívül fontosak. Természetvédelmi jelentőségüket az adja, hogy kiterjedésük a gazdaságilag fejlett országokban az elmúlt pár száz évben rohamosan csökkent a lecsapolások, ár- és belvízrendezések, Észak- és Nyugat-Európában pedig a növekvő tőzegigényt kielégítő bányászat miatt (fűtő-, építő- és talajjavító anyag, virágföld-alapanyag). A lápoknak mint tőzegfelhalmozó



ökoszisztémáknak hatalmas környezetvédelmi jelentősége is van, hiszen a növényzetük által beépített szén (asszimilált CO2) évmilliókra kivonódhat a szén körforgásából a tőzegesedés-szénülés révén. A lápok tehát csökkentik a légkör CO2-tartalmát és ezzel az üvegházhatást is, azaz közvetve hűtik a föld légkörét. A szén mellett természetesen minden más beépített elem (pl. N, P, S, fémek) is kikerül saját körforgásából.

2.2.1. 2.2.1. A törpekákás iszaptársulások (Isoëto-Nanojuncetea)

Az osztályba a törpekákások (Nanocyperetalia) iszaptársulásai tartoznak. Kialakulásuk egyik feltétele a hosszabb vízborítás után létrejövő, fényben gazdag friss iszapfelszínek meg-megújuló kialakulása. Ez például folyómedrek és tavak szélén, ártereken, vízmosásokban, vizes vadcsapásokon, valamint antropogén hatásra belvizes szántókon, rizsföldeken jöhet létre, olyan helyeken, ahol a szukcessziót az erős természetes vagy antropogén zavarás akadályozza. A gyér vegetációt alkotó fajok jó része amfibikus, a víz visszahúzódása előtt lebegő, ún. emerz (pl. Elatine spp.) vagy alámerült, ún. szubmerz (pl. Eleocharisacicularis); később pedig párnaszerűen, törpezsombékokban vagy sűrű, bolyhos szőnyegszerű gyepeket alkotva él. A kevésbé sós talajú társulásokat a törpekákagyepek (Nanocyperion) közé, a sósabbakat a szikesedő hordaléktalajok iszapnövényzetébe (Verbenionsupinae) sorolják.

A Nanocyperion vegetáció jellemző fajai a látonyák (Elatine spp.), mocsárhúrok (Callitriche spp.), az iszaprojt (Limosellaaquatica), az iszapfű (Linderniaprocumbens), a tágabb értelemben vett palkafélék (Cyperus spp.), kákafélék (Eleocharis spp., Schoenoplectussupinus), szittyók (pl. Juncusbufonius,J.tenageia,J.articulatus,J.tenuis), az iszap- és a palkasás (Carexviridula,C.bohemica), a torzsikaboglárka (Ranunculussceleratus), az alacsony füzény (Lythrumhysoppifolium), keserűfüvek (pl. Polygonumlapathifolium,P.hydropiper,P.amphibium), a henye pimpó (Potentillasupina), a heverő orbáncfű (Hypericumhumifusum), a csepplen (Radiolalinoides), a centike (Centunculusminimus), az iszapgyopárok (Gnaphalium spp.) és a bajuszpázsitok (Heleochloa spp., Crypsisaculeata).

A Verbenionsupinae csoport sósabb talaján a henye kunkor (Heliotropiumsupinum), a heverő vasfű (Verbenasupina), a fehér disznóparéj (Amaranthusalbus), a parlagi bolhafű (Pulicariavulgaris) és a csombormenta (Menthapulegium) lehetnek uralkodók.

VI.8. ábra - Úszólápi Thelypteridi-Typhetum latifoliae sok Carex pseudocyperusszal a Beregi-síkon (Fotó: Nagy János)

Mindkét csoport társulásaihoz keveredhetnek a Bidentetalia és a Bolboschoenetaliamaritimi generalista fajai.



2.2.2. 2.2.2. A nádasok és magassásosok (Phragmiti-Magnocaricetea)

Az osztályba cirkumpoláris eredetű, ma kozmopolita elterjedésű társulások tartoznak. Mocsarakban, úszó- és terresztris lápokon egyaránt előforduló növényközösségek. Vízben álló állományaik gyakran társuláskomplexet alkotnak a Lemnetea és a Potametea osztály társulásaival. Társulásaik uralkodó és névadó fajai erős kompetítorok, így állományaikat rendszerint kevés faj alkotja, és gyakran egy faj abszolút dominanciája jellemzi.

A nádasok (Phragmitetalia) rendjéhez a Mediterráneumtól a sarkkörrön túli területekig igen változatos, hazánkban nagyon gyakori lápi és mocsári közösségek tartoznak. Társulásaik homogén magasgyepeket képeznek. Társulásalkotó fajaik a nád (Phragmitesaustralis), a tavi káka (Schoenoplectuslacustris), a gyékényfajok (Typhalatifolia,T.angustifolia), a vízi harmatkása (Glyceriamaxima), az ágas békabuzogány (Sparganiumerectum), a télisás (Cladiummariscus), a kálmos (Acoruscalamus) és az iszapzsurló (Equisetumfluviatile).

Vastagabb tőzegű állományaikban – pl. úszólápi helyzetben – tömegessé válhat bennük és mintegy második lágy szárú szintet alkothat a tőzegpáfrány (Thelypterispalustris). Kísérő fajaik rendszerint a fény- és tápanyag-ellátottság szerint rendeződő növények (pl. Calystegiasepium,Solanumdulcamara,Polygonumconvolvulus,Galiumpalustre,Lythrumsalicaria,Lysimachiavulgaris,Epilobium spp., Lysimachianummularia,Lycopuseuropaeus,Carexpseudocyperus,Cicutavirosa,Oenantheaquatica,Peucedanumpalustre, a zavartabb állományokban pedig Urticadioica,Rubuscaesius és Symphytumofficinale).

A vízben álló vagy vízen úszó állományaiknak nagy szerepe van a vizek természetes tisztításában, mivel száraik, tarackjaik és gyökérzetük sűrű fonadékai csökkentik a víz hullámzását, és így segítik a lebegő részek lesüllyedését. A nádasok azonban nemcsak mechanikai szűrőként működnek, hanem vegyi szűrőként is, mivel a vízből felvett tápanyagok a növények testébe beépülnek. Az idetartozó szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi) rendjét a szikeseknél (609. oldal) jellemezzük.

A patakparti nádasok és magaskórósok (Nasturtio-Glycerietalia) rendjébe nádas jellegű, alacsony vagy közepesen magas társulások tartoznak, melyek többé-kevésbé állandó vízszintű folyóvizeket kísérnek, és a síkságoktól a hegyvidékekig terjednek el. Társulásalkotó fajaik a Glyceriafluitans,G.notata,Veronicabeccabunga,Catabrosaaquatica,Leersiaoryzoides,Nasturtiumofficinale,Berulaerecta,Menthaaquatica,M.longifolia. Jellegzetes kísérő fajaik például a Calthapalustris,Veronicaanagalloides,V.anagallis-aquatica,Scrophulariaumbrosa,Siumerectum,Sparganiumerectum subsp. neglectum,Phalaroidesarundinacea.

A mételykórós és virágkákás nádasok (Oenanthaliaaquaticae) közé sekély, nagy vízszint-ingadozású élőhelyek stressztoleráns fajai (Oenantheaquatica,Rorippaamphibia,Butomusumbellatus,Alismaplantago-aquatica,A.lanceolatum,Eleocharispalustris,Hippurisvulgaris) által uralt társulások tartoznak.

VI.9. ábra - Carex elata alkotta zsombékos a Dunántúlon Petőmihályfán (Fotó: Nagy János)



A magassásosok (Magnocaricetalia) rendjébe zsombékos (VI.9. ábra) és szőnyegszerű állományokat alkotó társulások tartoznak. Főként mocsári és terresztris lápi, ritkábban úszólápi, illetve kivételes esetekben hínártársulásokon (pl. kolokánon) megjelenő úszógyepi (Cicuto-Caricetumpseudocyperi) (32. kép) közösségeket alkotnak. A magassásosok termőhelye nemcsak azt szabja meg, hogy mely fajkombinációk lehetnek rajta sikeresek, hanem sok esetben az egyes fajok növekedési stratégiáit is (pl. a Carexelata alföldi, pangóvizes termőhelyein rendszerint zsombékolva nő, a középhegységben, pl. a Cserehát üde rétjein azonban többfelé kiterjedt szőnyegszerű állományokat alkot).

A tavi zonációban leggyakrabban a Phragmitetalia asszociációkat kívülről szegélyezik. A rendhez egyetlen csoport – a zsombéksásosok és magassásrétek (Magnocaricionelatae) – tartozik. Közepesen magas növényközösségeiket rendszerint egy-két faj uralja. Gyakran – főként a zsombékosok esetében – társuláskomplexek jelennek meg. A domináns és társulásaik nevét adó fajaik főleg a sások (Carex spp.). Kísérő fajkészletük szegényes. Ezek igen nagy része a legtöbb társulásban előfordulhat (pl. Galiumpalustre,Lythrumsalicaria,Lythrumvirgatum,Lysimachiavulgaris,Scutellariagalericulata,S.hastifolia,Lysimachianummularia,Lycopuseuropaeus,Gratiolaofficinalis,Equisetumpalustre,Cirsiumpalustre,Cirsiumoleraceum).

Fiziognómiailag a zsombékosok (Caricenionrostratae) a tartósabb vízborítású területeken fordulnak elő. A zsombékokat alkothatja például zsombék-, bugás és rostos tövű sás (Caricetumelatae,C.panniculatae,C.paradoxae), nádtippanok (pl. Calamagrostietumneglectae,Calamagrostietumcanescentis), illetve a tengerparti szittyó (pl. Schoenoplecto-Juncetummaritimi) társulásai. A zsombékok semlyékeit Lemnetea,Potametea és Phragmitetalia, társulásai, valamint ritkábban a vidrafű (Menyanthestrifoliata), esetleg tőzegmohák (pl. Sphagnumplatyphyllum) tölthetik ki. A hirtelen vízszintesés után Bidentetea-elemek, esetenként Nanocyperion társulások fajai jelenhetnek meg. A zsombékokon és semlyékeikben is előfordulhat a tőzegpáfrány (Thelypterispalustris) és a már felsorolt kísérő fajok.

A magassásrétek (Cariciongracilis) homogén, sűrű sásrétek, melyek hazánkban is gyakoriak, de a nagy eurázsiai folyók (pl. Ob, Irtis) ártereiben még ma is több száz km 2-es összefüggő állományokat alkotnak. Elsősorban nyílt vizek parti zónájában, többé-kevésbé tápanyagokkal jól ellátott, az év nagy részében száraz részeken élnek, de tőzeges talajon is vannak állományai. Domináns fajaik hazánkban például az éles sás (Carexgracilis), parti sás (Carexriparia), mocsári sás (Carexacutiformis), a többé-kevésbé sótűró rókasás (Carexvulpina) és a bókoló sás (Carexmelanostachya).

2.2.3. 2.2.3. A forrásgyepek (Montio-Cardaminetea)



Az osztályba friss, oxigénben gazdag, tápanyagszegény forrásvízzel átitatott talajú közösségek tartoznak. Fajaik párnaszerűen nőnek. Társulásaik gyakran más társulásokba ékelve jelennek meg, gyakran szinúziumszerűen. Domináns fajaik a magas és közepes termetű sásfélék, például az erdei káka (Scirpussylvaticus), mely gyakran égerligetekben képez állományokat, a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium), melyek mocsár- és láprétekkel lehetnek körülvéve, a ritkás sás (Carexremota), mely sekélyebb szurdokok alján gyakori, és a pikkelyes sás (Carexlepidocarpa), mely főleg nyílt üde láprétekben elterjedt; illetve a kisebb kétszikű fajok, mint amilyen a veselke (Chrysospleniumalternifolium), amely a hegyvidéki gyertyános-tölgyesekben, bükkösökökben, égerligetekben van jelen, vagy a keserű kakukktorma (Cardamineamara), mely az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett a hűvös alföldi keményfás ligeterdőkben is él. A különböző lombos- és májmohafajok igen jellegzetes, társulásképző fajok. Társulásaikat három csoportba, az árnyas, mészkerülő és meszes forrásgyepekbe sorolják.

2.2.4. 2.2.4. A tőzegmohás síklápok és dagadólápok semlyéktársulásai

2.2.5. (Scheuchzerio-Caricetea fuscae)

Az osztályba cirkumpoláris elterjedésű, boreális és óceáni klímán gyakori, így hazánkban ritka társulásokat sorolunk. Valójában dús mohaszintű síklápok ezek, melyek mohaszintjében az Amblystegiaceae és a Sphagnaceae család fajai dominálnak. Termőhelyük változatos, az indikátorfajokban szegény, tőzegmohás, savanyú, bázisokban és tápanyagokban szegény (oligotróf) síklápoktól a bázisokban gazdag, tőzegmohában szegény, mészben és tápanyagokban többé-kevésbé gazdag (mezotróf) skálán sokféle lehet. A síkságoktól a hegyvidékekig elterjedtek. Az osztályba három, termőhelyileg jól elkülönülő rend tartozik:

A dagadólápok semlyéktársulásai és átmeneti lápok (Scheuchzerietaliapalustris) rendjébe indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak. Főleg a csapadékos, hűvös dunántúli, középhegységi és nyírségi, észak-alföldi területeken jelenhetnek meg. Ritkás, középmagas lágy szárú szintjük acidofrekvens társulásalkotó fajai a gyapjasmagvú sás (Carexlasiocarpa), a csőrös sás (Carexrostrata), a hólyagos sás (Carexvesicaria), a töviskes sás (Carexechinata), a szürke sás (Carexcanescens), a fekete sás (Carexnigra) és a tőlünk északra gyakori, nálunk csak a Szőcei-lápréten előforduló tőzegkáka (Rynchosporaalba).

Mohaszintjükben tőzegmohafajok (pl. Sphagnumcuspidatum,S.angustifolium,S.flexuosum,S.fallax,S.palustre,S.teres) és más lombosmohák (pl. Amblystegiumriparium,Aulacomniumpalustre,Calliergoncordifolium,Calliergonellacuspidata,Campylliumstellatum,Pohlianutans,Drepanocladusaduncus,D.exanulatus,D.revolens) jellemzőek. Kísérő fajaik között a gyakoribb nedvességkedvelő fajok mellett hazánkban ritka növények, például a posvány kakastaréj (Pedicularispalustris), vidrafű (Menyanthestrifoliata), gyapjúsás (Eriophorumangustifolium), tőzegeper (Comarumpalustre), kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia) fordulhatnak elő.

Az oligotróf síklápok (Caricetaliafuscae) rendjébe főként indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak VI.10. ábra), melyek tápvize többé-kevésbé oligotróf. Hazánk savanyú homok-, illetve szilikátos alapkőzetű hegyvidéki és alföldi fakadó- vagy pangóvizes területeinek (lefolyástalan völgyek, forráslápos területek, belvizes buckaközök, elláposodó holtágak, kisavanyodott terresztris és úszólápfelszínek) növényközösségei. Mohaszintjüket többnyire a tőzegmohák (Sphagnumangustifolium,S.flexuosum,S.fallax,S.palustre,S.cuspidatum,S.contortum,S.subsecundum,S.teres,S.squarrosum) és más lombosmohák (pl. Amblystegiumriparium,Aulacomniumpalustre,Bryumpseudotriquetrum,Calliergonstramineum,C.cordifolium,Calliergonellacuspidata,Campyliumstellatum,Pohlianutans,Drepanocladusaduncus,D.exanulatus,D.revolens,Polytrichumcommune) alkotják.

VI.10. ábra - Tőzegorchidea (Hammarbya paludosa) keskenylevelű tőzegmohák (Sphagnum angustifolium) között egy indikátorfajokban közepesen gazdag lápon (Fotó: Nagy János)



Domináns fajai a tőzegmohák mellett a nád (Phragmitesaustralis), a mocsári sás (Carexacutiformis), a zsombéksás (Carexelata), a töviskes sás (Carexechinata), a fekete sás (Carexnigra=fusca), a hengeres sás (C.diandra), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium). Jellegzetes kísérő fajaik is ritkaságok, mint például a szürke sás (Carexcanescens), a vidrafű (Menyanthestrifoliata), a tőzegeper (Comarumpalustre), a kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia), a tőzegáfonya (Vacciniumoxycoccos), a



mocsári kocsord (Peucedanumpalustre).

A bázikus síklápok (Caricetaliadavallianae) rendjébe tartozó társulások igen fajgazdagok és fátlanok. Vizük bázisokban, tőzegük mészben, foszforban és nitrogénben viszonylag gazdag. A síkságoktól az alhavasi övig elterjedtek. Két csoportjukból hazánkban csak a síkságiközéphegységi üde mészkedvelő rétlápok (Cariciondavallianae) társulásai fordulnak elő. Ezek talajvíz közeli területeken kialakult meszes talajú indikátorfajokban gazdag síklápok. Tavasszal a talajvízszint huzamosabb ideig a felszín fölé kerülve jellegzetes tocsogósokat alakít ki. A vízbőséget konzerválja a vastag tőzegtalaj és moharéteg. Emellett vizük származhat erekből is. Talajuk kalciummal, foszforral, káliummal és nitrogénnel telített rétlápi talaj. Domináns, társulásalkotó fajai a lápi, sárga és pikkelyes sás (Carexdavalliana,C.flava,C.lepidocarpa), a téli sás (Cladiummariscus), a kormos csáté (Schoenusnigricans), a lápi nyúlfarkfű (Sesleriauliginosa), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium), a nagy szittyó (Juncussubnodulosus), a vidrafű (Menyanthestrifoliata). Jellemző fajai a hússzínű ujjaskosbor (Dactylorhizaincarnata), a mocsári nőszőfű (Epipactispalustris), a tarka zsurló (Equisetumvariegatum), a barna sás (Carexhostiana), a fehérmájvirág (Parnassiapalustris), a posvány kakastaréj (Pedicularispalustris) és a pontszerű elterjedésű lisztes kankalin (Primulafarinosa) és a havasi hízóka (Pinguiculavulgaris).

2.2.6. 2.2.5. A tőzegáfonyás tőzegmohalápok (Oxycocco-Sphagnetea)

Cirkumpoláris elterjedésű osztály, mely a vegyes lombú övtől a tundrákig, a síkságoktól az alhavasi övig igen gyakori. Tápanyagszegény, ombrotróf, erősen savanyú, alacsony vezetőképességű vizű lápok tartoznak ide. Hazánkban egyetlen társulása, a tőzegmohás hüvelyes gyapjúsásos (Eriophorovaginati-Sphagnetumrecurvi, V.21. ábra) található, mely cirkumpoláris elterjedésű. Előfordul dagadólápokon és a hangacserjés dagadólápokat körülvevő indikátorfajokban szegény síklápokon is. Hazánkban lefolyástalan középhegységi medencékben (Keleméri-lápok, siroki Nyírjes-tó), illetve a Beregi-sík két lefűződött holtágában (Nyíres-tó, Báb-tava) van jelen. Úszólápok szukcessziójával kialakult, nyílt, a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorumvaginatum) zsombékjai és tőzegmohák (Sphagnumangustifolium,S.fallax,S.flexuosum,S.magel-lanicum) által uralt társulás. Gyér (<30%) borítású lombkoronaszintjét főleg a szőrös nyír (Betulapubescens) és a rezgőnyár (Populustremula) 4-8 m magas példányai adják. Cserjeszintje is ritkás, a szőrös nyír és a rezgő nyár fiatal egyedei mellett az enyves éger (Alnusglutinosa), a kutyabenge (Frangulaalnus), a füles és a rekettyefűz (Salixaurita,S.cinerea), valamint az erdei fenyő (Pinussylvestris) jelenhet meg benne. A társulás talajának felszíne a Nyíres-tavon kb. 1 m-re kidomborodik a víz szintje fölé, azaz dagadóláp. A Báb-taván ugyanez nem történik meg, fajkészlete is erősen kevert, így itt a társulás a síklápok közé sorolható. A sok ritka, hidegkedvelő faj jelenléte mellett érdekessége ennek a társulásnak, hogy jelen klímán is kialakulhat, a legfiatalabbak 2000 évesek sincsenek (lásd 2.2.6. fejezet).

2.2.7. 2.2.6. Tavi szukcesszió – úszóláp-szukcesszió

Az Alföld tavainak jelentős része lefűződött holtmeder. A lefűződés előtt ezeket a folyószakaszokat a víz felé keményfás ligeterdők (Fraxinopannonicae-Ulmetum), puhafás ligeterdők (Leucojoaestivo-Salicetum), magassásosok (Magnocaricion) és/vagy nádasok (Phragmition) kísérték. A lelassult folyószakasz még élővíz korában a szegélytársulások között lebegő (Lemnetea) és rögzült (Potametea) hínárközösségeket rejtett. A lefűződés után a hínártársulások kiterjedtek, rajtuk a parti növényzet (Phragmitetalia) úszógyepeket, majd úszólápokat hozott létre. Az úszólápok tőzegének vastagodásával a lápsziget belsejében található fajok egyre kevesebb tápanyaghoz jutottak. A lápszigeten a növényzet övezetes felépítést vett föl a hozzáférhető tápanyagoknak megfelelően (VI.11. ábra). Az úszólápoknak elsősorban fűz- (Salix) fajokkal történhetett meg a becserjésedése, beerdősülése. A nagyobb tavakban a nyárfafajok is szerephez juthatnak. Ha tőzegmohák is megjelennek az úszólápon, akkor azok a kationokat H+-ionokra cserélik, és egyre savanyúbbá teszik környezetüket. Egy idő után a számukra kedvező középső részeket teljesen kitölthetik, és a vízszintet magasra emelik. A kialakult erősen savanyú, oligotróf termőhelyen már csak kevés faj, főleg az atlanti-boreális tőzegmohalápok növényei versenyképesek. A szukcesszió mai ismereteink szerint eljuthat az Eriophorovaginati-Sphagnetumrecurvi állapotba, de rendszerint hamarabb megreked egy fűzlápi állapotban (Nagy 2002). E folyamat jelen klímán néhány száz év alatt, esetenként gyorsabban is lejátszódhat (VI.12. ábra).

VI.11. ábra - A Beregi-sík egyik tőzegmohalápjának növekvő úszólápszegélye: előtérben hínártársulások,mögötte gyékényes, majd füzes úszóláp (Fotó: Nagy János)



VI.12. ábra -



VI.12. ábra - A beregi tőzegmohás lápok szukcessziójának sémája (Rajz: Nagy János)



VI.13. ábra -



VI.13. ábra - A szigetköz erdeinek szukcessziós vázlata (Kevey, 1998)



Azokra a tavakra, melyek folyamatosan nagy mennyiségű tápanyag- és hordalék-utánpótlásban részesülnek (rendszeres áradás vagy szennyezett befolyó vizek által), inkább az elmocsarasodás a jellemző.

2.2.8. 2.2.7. Folyóparti szukcesszió – zonáció

Kevey (1998) szerint a Duna szigetközi szakaszán lévő erdők szukcessziós viszonyait vizsgálva a lebegő és rögzült hínártársulásokon keresztül juthatunk el a mocsári (Phragmitetumcommunis,Typhaetumlatifolii) és patakmenti növényzethez (Sparganietumerecti). E társulások feltöltődése és cserjésedése révén alakulhatnak ki a fűzmocsarak (Berulo-Salicetumcinereae). Szukcessziójuk az éger megjelenésével és füzek visszaszorulásával égermocsarak (Angelicosylvestri-Alnetum) kifejlődéséhez vezethet, további feltöltődéssel az égerligetek (Paridiquadrifoliae-Alnetum) irányába mutathat.



Amennyiben oxigénszegény, állóvízi körülmények uralkodnak, a hínártársulásokból, a mocsári növényzet társulásaiból (Phragmitetumcommunis,Typhaetumlatifolii) cserjésedés útján fűzlápokká (Calamagrostiocanescentis-Salicetumcinereae) alakulhatnak át. Ezek a fűzlápok az égerlápok (Thelypteridi-Alnetum) irányába is fejlődhetnek (lásd VI.13. ábra).

2.3. 2.3. Kaszálók és magasfüvű rétek2.3.1. 2.3.1. A magasfüvű rétek és kaszálók (Molinio-Arrhenetea) osztálya

Ide az üde és mezofil erdők kiirtása és területének kaszálása következtében kialakult, magasabb talajvízszinthez kapcsolódó, gyakran pangóvizes területeken lévő réteket soroljuk.

A magaskórósok és kiszáradó láprétek (Molinietalia) rendbe a többé-kevésbé nedves tőzeg- és agyagtalajú, ártereken kialakult rétek tartoznak. Termőhelyükre jellemző a tavaszi elárasztás és a nyárvégi kiszáradás, talajukra a talajvízszint erős ingadozása miatt a glejesedés. Négy csoportját különböztetjük meg.

A kékperjés vagy kiszáradó láprétek (Molinioncoeruleae) csoportba főként a síklápok (Scheuchzerio-Cariceteafuscae) szárazodása és a magassásosok (Magnocaricion) feltöltődése nyomán keletkező igen fajgazdag növénytársulásokat soroljuk. Jellemző lágy szárú fajaik a kékperjék (Moliniaarundinacea,M.hungarica), a szürke és a muharsás (Carexflacca,C.panicea), az északi galaj (Galiumboreale) és a szibériai nőszirom (Irissibirica), a szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadeniaconopsea), a kornistárnics (Gentianapneumonanthe), az őszi vérfű (Sanguisorbaofficinalis), az ördögharaptafű (Succisapratensis), a csonkaír (Succisellapratensis), a festő zsoltina (Serratulatinctoria), az alacsony pozdor (Scorzonerahumilis) és a lápi pitypang (Taraxacumpalustre). A homokbuckák közt társulásalkotó a rozmaringlevelű fűz (Salixrosmarinifolia), a mészkerülő hegyi réteken a szőrfű (Nardusstricta). Mellettük a gyakoribb mocsári fajokat is rendszeresen megtaláljuk.

A legyezőfüves magaskórósok (Filipendulo-Petasition) csoportjába dombvidékek és középhegységek patakjait kísérő, gyakori hirtelen áradásokkor sok friss vizet kapó, tocsogós talajú magaskórós társulások tartoznak (VI.14. ábra). Képüket a nagy termetű, széles, dús levelű, gyakran feltűnő virágzatú kétszikű fajok uralják. Jellegzetes fajaik a hatalmas levelű acsalapuk (Petasitesalbus,P.hybridus), a szőrös baraboly (Chaerophyllumhirsutum), a réti legyezőfű (Filipendulaulmaria), a mocsári gólyaorr (Geraniumpalustre), az erdei angyalgyökér (Angelicasylvestris), a csomós szittyó (Juncussubnodulosus), az óriás zsurló (Equisetumtelmateia), a csermelyaszat (Cirsiumrivulare), a karcsú sisakvirág (Aconitumvariegatum subsp. gracile) és a szibériai nőszirom (Irissibirica).

VI.14. ábra - Petasites hybridus alkotta magaskórós a Bükk hegységben (Fotó: Nagy János)



A magaskórós mocsárrétek (Calthion) csoportjába a domb- és hegyvidéki patakparti ligeterdők tisztásainak gyakran elárasztott társulásai tartoznak. Leggyakoribb fajai az erdei angyalgyökér (Angelicasylvestris), a gólyahír (Calthapalustris), a csermely- és halovány aszat (Cirsiumoleraceum,C.rivulare), a mocsári és óriás zsurló (Equisetumpalustre,E.telmateia), a mocsári zörgőfű (Crepispaludosa), mocsári nefelejcs



(Myosotispalustris), a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), az erdei káka (Scirpussylvaticus), a podagrafű (Aegopodiumpodagraria), a gyepes sédkender (Eupatoriumcannabinum) és a fűszeres baraboly (Chaerophyllumaromaticum).

A sédbúzás mocsárrétek (Deschampsioncaespitosae) csoportjába a délkelet-európai nagy folyók árterein kialakult mocsárréttársulások tartoznak. Nagyobb részük a folyamatos gyepgazdálkodásnak, legeltetésnek, kaszálásnak köszönheti létét. Jellemző és domináns fajaik például a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), a tarackos tippan (Agrostisstolonifera), a gyepes sédbúza (Deschampsiacaespitosa), a réti és nádképű csenkesz (Festucapratensis,F.arundinacea), a pelyhes selyemperje (Holcuslanatus), a csomós szittyó (Juncussubnodulosus), a réti zörgőfű (Crepisbiennis), a négyélű füzike (Epilobiumtetragonum), a fűzlevelű peremizs (Inulasalicina), a réti galaj (Galiumrubioides), a csikorgófű (Gratiolaofficinalis), a réti iszalag (Clematisintegrifolia) és a fátyolos nőszirom (Irisspuria).

A sík- és dombvidéki kaszálórétek (Arrhenatherion) csoportja a mezofil rétek és kaszálórétek (Arrhenatheretalia) rendbe tartozik.

Sík- és dombvidéki, valamint középhegységi kaszálórétek, amelyek az üdébb, árnyas lomberdők – gyertyános-tölgyesek és bükkösök – irtásain, többnyire barna vagy agyagbemosódásos erdei talajain vagy réti talajokon alakultak ki. Tartós fennmaradásukat a rendszeres kaszálás teszi lehetővé.

Két- vagy háromszintű társulásaikban, 120-150 cm-re megnövő szálfüvek alkotják a felső szintet, míg az alsóban kisebb termetű füvek és többnyire kétszikű virágos növények élnek. Jellemző fajai például: a franciaperje (Arrhenatherumelatius), az illatos borjúpázsit (Anthoxanthumodoratum), a veres csenkesz (Festucarubra) és a terebélyes harangvirág (Campanulapatula). Továbbá a kömény (Carumcarvi), a tarka koronafürt (Coronillavaria), a vadmurok (Daucuscarota), a réti boglárka (Ranunculusacris), a mezei perjeszittyó (Luzulacampestris), a pasztinák (Pastinacasativa), a korcs here (Trifoliumhybridum), a réti csillaghúr (Stellariagraminea), az őszi kikerics (Colchicumautumnale), a közönséges galaj (Galiummollugo), a mezei keresztfű (Cruciatalaevipes), a réti margitvirág (Chrysanthemumleucanthemum), a csörgő kakascímer (Rhinanthusminor), a réti szegfű (Dianthusdeltoides). Helyenként a védett szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadeniaconopsea), valamint közönséges fajok, mint például a szemvidító (Euphrasiastricta), a rigószegfű (Moenchiamantica), az apró és hegyi here (Trifoliumdubium,T.montanum), a réti nyúlhere (Anthyllisvulneraria) és a réti gólyaorr (Geraniumpratense) fordul elő. Leggyakoribb társulásai például az ecsetpázsitos franciarétek (Alopecuro-Arrhenetherum), állományai nedves völgyekben gyakoriak, illetve a franciaperjerétek (Pastinaco-Arrhenatheretum), melyek többnyire a gyertyános-tölgyesek övében fordulnak elő.

A kaszálórétek tartós fennmaradását a rendszeres kaszálás teszi lehetővé. Az állandó kaszálás megakadályozza a fás szárú növények visszatelepülését, és a lágy szárú, takarmánynak alkalmas fűfélék egyenletes elszaporodásának kedvez. (A legeltetés során viszont a legelő állatok kerülik a mérgező, kellemetlen ízű vagy táplálkozásra alkalmatlan, szúrós növények fogyasztását, amelyek aztán a tövises szárú cserjékkel és más fajokkal együtt elszaporodnak.)

2.4. 2.4. Pionír és száraz gyepek2.4.1. 2.4.1. Löszgyepek

Az ukrán és délorosz sztyeppek hazai képviselői kontinentális klímájú termőhelyein fordulnak elő. Kialakulásukban a makroklíma mellett edafikus tényezők is szerepet játszottak. Az Alföld jellemző növénytársulása főként a löszhátakat borította, de extrazonálisan hegylábakon is megjelent. Jellemzően csernozjomtalajon alakult ki. A tatárjuharos-tölgyesekkel és pusztai cserjésekkel mozaikosan igen nagy kiterjedésű löszfelszíneket fedtek a löszpusztagyepek. Napjainkra kiterjedésük erősen lecsökkent, mert ezeket a területeket kiváló talajaik miatt mezőgazdasági művelés alá vonták.

Fajkészletében sok a pontusi, illetve kontinentális elem, a hűvösebb mikroklímájú dombvidéki állományok erdőssztyepp- és erdei elemekben gazdagok. Szerkezete természetközeli állapotban igen fejlett, erősen strukturált, diverz állományai kétszikűekben gazdagok. Domináns fajai a barázdált csenkesz (Festucarupicola) és a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata).

Általánosan elterjedt, jellemző fajai: macskahere (Phlomistuberosa), közönséges borkóró (Thalictrumminus), csuklyás ibolya (Violaambigua), karcsú orbáncfű (Hypericumelegans), kakukkfüvek (Thymus sp.), változó gurgolya (Seselivarium), tavaszi hérics (Adonisvernalis), heverő csüdfű (Astragalusaustriacus), selymes boglárka (Ranunculusillyricus), pusztai meténg (Vincaherbacea), hengeres peremizs (Inulagermanica), taréjos



búzafű (Agropyroncristatum), harasztos káposzta (Brassicaelongata). Utóbbi kettő a löszfalnövényzettel közös.

A löszpusztarét (Salvionemorosae-Festucetumrupicolae) társulásnak három változatát (regionális szubasszociációját) különítik el:

2.4.2. 2.4.1.1. Tiszántúli változat (tibiscense)

Az egykor kiterjedt löszpusztagyepnek legértékesebb maradványfoltjai a Tiszántúl déli részén találhatók, olyan ritka fajokkal, mint a Kárpát-medencében endemikus erdélyi hérics (Adonis×hybrida) vagy a reliktum bókoló zsálya (Salvianutans), védett fajai például a vetővirág (Sternbergiacolchiciflora) és a kék atracél (Anchusabarrelieri).

2.4.3. 2.4.1.2. Bükki és mátraalji változat (submatricum)

Már nagyobb területeken maradtak fenn természetes, ősi állományai, de fontosak a halmok, sáncok maradványai. Ebben a változatban kevesebb a pusztai elem és jobban megmutatkozik az erdőssztyeppjelleg. Jellemző fajai: hegyi kökörcsin (Pulsatillamontana), Janka-tarsóka (Thlaspijankae), hegyi homokhúr (Arenariaprocera), kopasz dunai szegfű (Dianthuscollinus subsp. glabriusculus), bérci here (Trifoliumalpestre), hegyi here (Trifoliummontanum), sárgás sás (Carexmichelii), fehér zanót (Chamaecytisusalbus), fogtekercs (Danthoniaalpina), tarka imola (Centaureatriumfettii).

2.4.4. 2.4.1.3. Mezőföldi változat (pannonicum)

A legnagyobb kiterjedésű löszpusztagyepünk, melynek kiemelkedően jó fajkészletű, természetes állományai is fennmaradtak (Mezőföld, Gödöllői-dombvidék, Budai-hegység környéke). Fennmaradásukat a meredek völgyoldalak segítették elő. Hazánkban csak itt él az ukrán macskamenta (Nepetaparviflora), illetve a szintén ritka tátorján (Crambetataria) egy jelentősebb állománya.

2.4.5. 2.4.2. Homoki gyepek

Hazánk nagy homokvidékeinek (pl. Nyírség, Duna–Tisza köze, Kisalföld, Belső-Somogy), ritkábban dombvidékeinek, hegylábainak fátlan, füves élőhelyei. Általában meszes alapkőzeten jellemzőek, de savanyú homokterületeinken is előfordulnak (Nyírség, Belső-Somogy).

Kialakulásukat elsősorban a talaj víztartalma, a növények számára felvehető víz mennyisége szabályozza. A homoktalajok rossz vízgazdálkodásúak, a csapadékvizet hamar levezetik, és a felületük kiszárad. Ennek megfelelően ezeken a területeken félsivatagi jellegű vegetáció alakul ki. Fajai között uralkodnak az egyévesek, a hagymás-gumósok, de sok a félcserjés növény is. Alföldünk sajátos átmeneti jellegét (kontinentális-mediterrán átmeneti éghajlat) a homoki gyepek növényzete jellemzően tükrözi vissza. Főleg kontinentális, pontusi és szubmediterrán flóraelemek alkotják a növénytakarót. Jelentős a pannóniai endemizmusok aránya is. Az egyes szukcessziós fázisokat képviselő társulások állományai rendszerint ugyanazon helyen és időben mozaikosan keverednek, váltogatják egymást.

2.4.6. 2.4.2.1. Kontinentális homokpuszták

A félsivatagi jellegű, nyílt homokpusztagyepeknek két társuláscsoportja különíthető el, a fajokban gazdagabb pionír, évelő homokpusztagyepek és a fajokban szegényebb szekunder jellegű, pionír egyéves homoki gyepek.

Az előző csoport társulásai az Alföld bennszülött növényasszociációi, a homok valódi pionír gyepjei, melyek buckatetők, illetve a buckaoldalak és buckahajlatok laza és kötöttebb homokján is előfordulnak. Jellemzőjük, hogy az üres talajfelszíneket legtöbbször összefüggő moha-zuzmó együttesek fedik be. A növények a vízhiány és a szélsőséges hatások elviselésére különböző módon adaptálódtak. Találunk közöttük rövid életű egyéveseket, melyek a reproduktív szervek mihamarabbi kifejlesztésére törekszenek, szukkulens félcserjéket, melyek párolgáscsökkentő asszimilációs (CAM típusú) stratégiájúak, sokukat bőséges magtermés is jellemez. A mélyen gyökerező rozettás és félcserjés (Alkannatinctoria,Fumanaprocumbens) növények a homokkal történő eltemetődést is elviselik, míg az ördögszekér típusú (Eryngiumcampestre,Salsolakali) növények speciális terjedési képességgel rendelkeznek. Legspeciálisabb és egyben legnagyobb kiterjedésű társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetumvaginatae). Alacsony, 30–75%-os záródású, szárazságtűrő gyeptársulás. A társulás névadó faja, a magyar csenkesz (Festucavaginata), mellette domináns még a homoki árvalányhaj (Stipaborysthenica), illetve jobb vízgazdálkodású területeken a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata). Karakterfajai: báránypirosító (Alkannatinctoria), homoki vértő (Onosma arenaria), naprózsa



(Fumanaprocumbens), tartós szegfű (Dianthusdiutinus), csikófark (Ephedradistachya), homoki csüdfű (Astragalusvarius), homoki varjúháj (Sedumhillebrandtii), deres fényperje (Koeleriaglauca). A szőlő- és gyümölcstelepítés és a homokfásítás következtében a nyílt homoki gyepek java része megsemmisült. Fennmaradt állományaik szigorúan védendőek, részben a Kiskunsági Nemzeti Parkban védettek. A Duna–Tisza köze és a Nyírség mészkerülő homokpusztagyepjeinek fajkészletében savanyúságjelző fajok dominálnak, mint például az ezüstperje (Corynephoruscanescens), a deres fényperje (Koeleriaglauca), a kékcsillag (Jasionemontana) és a juhsóska (Rumexacetosella). A buckák közti, vízzel jól ellátott mélyedésekben cinegefüzes buckaközi homoki gyepet (Pseudolysimachiospicatae-Salicetumrosmarinifoliae) találunk, melyben uralkodó a rozmaringlevelű fűz (Salixrosmarinifolia) és a selymes zanót (Cytisusratisbonensis), állandó kísérő faja a szürkekáka (Holoschoenusromanus).

A homokpuszták másik társuláscsoportját az egyéves homoki gyepek alkotják, melyeket korábban a homokkötés elsődleges pionírjának tekintettek, de valójában az évelő homoki gyepek helyén meginduló másodlagos szukcesszió pionírjai. Elsősorban a fedélrozsnok (Bromustectorum) és a vadrozs (Secalesylvestre) dominanciája jellemzi.

2.4.7. 2.4.2.2. Homoki sztyepprétek (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae)

A társulás a homoki tölgyesekkel együtt az alföldi homoki erdőssztyeppmozaik jellegzetes eleme. Gyepszintjük 80–90%-os záródású, állományai többnyire a nyílt homokpusztagyepekkel érintkeznek, illetve azokat váltják a szukcessziós folyamatban. Talaja kilúgozott, csernozjom jellegű, humuszos homok. Uralkodó faja a barázdált csenkesz (Festucarupicola=sulcata), illetve az ezt helyettesítő merev csenkesz (Festucastricta), helyenként a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata) és az élesmosófű (Chrysopogongryllus). Degradált állományaiban a karcsú perje (Poaangustifolia) és a Chrysopogongryllus jellemző. Gyakori fajai például a csüdfüvek (Astragalusexscapus,A.asper), a homoki nőszirom (Irishumilis), a változó gurgolya (Seselivarium), a koloncos legyezőfű (Filipendulavulgaris), a magyar cickafark (Achilleapannonica) és a szikár habszegfű (Sileneotites). Nyírségi sztyepprétjeink rendkívül fajgazdagok.

2.4.8. 2.4.2.3. Homoki legelők

A lapos tetejű és enyhe lejtésű homokbuckák kötöttebb és humuszban gazdagabb talaján alakulnak ki, homokpusztagyepek és sztyepprétek legeltetése során. Az összefüggő gyepben uralkodó a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina) és a taposást jól tűrő homoki pimpó (Potentillaarenaria). Kisebb foltokon dominálhat a gumós perje (Poabulbosa), a gindár sás (Carexsupina). A természetközelibb állományok – homoki sztyepprétből megmaradt reliktumai – értékes védett fajokat rejtenek, mint az agárkosbor (Orchismorio), a tavaszi hérics (Adonisvernalis), a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis). Színező fajai például a szalmagyopár (Helichrysumarenarium) vagy a homoki baltacím (Onobrychisarenaria). Zavarástűrő növényei például az enyves kőhúr (Minuartiaviscosa) vagy a ragadós mécsvirág (Melandriumviscosum). Túllegeltetett állományaiban a csillagpázsit (Cynodondactylon) érhet el jelentős borítást, mellette felszaporodik a mezei iringó (Eryngiumcampestre) vagy a tövises iglice (Ononisspinosa).

2.4.9. 2.4.3. Sziklagyepek

Középhegységeink kemény alapkőzetű, csekély talajborítottságú kőzetein kialakuló pionír társulások. Sziklafalak alján vagy sziklás lejtőkön, mikroklimatikusan szélsőséges körülmények között élnek. Talajaik kezdetleges könnyen erodálódó, váztalajok (erubáz, rendzina), fajösszetételüket elsősorban az alapkőzet milyensége, másodsorban az expozíció, illetve a vízháztartás befolyásolja. A növényzet nem összefüggő, foltjai között a talaj vagy az alapkőzet is felbukkan. Társulásaik gazdag fajösszetételűek, sok védett növényfajt őriznek. Csoportosításuk az alapkőzet típusa alapján történik.

2.4.10. 2.4.3.1. Szilikátsziklagyepek

A vulkáni eredetű, szilikátokban gazdag kőzetek (andezit, bazalt, gabbró stb.) gyeptársulásai (37. kép).

Az Északi-középhegységben elsősorban szubmontán molyhos- és cseres-tölgyesek, valamint gyertyános-tögyesek övében található meleg, száraz termőhelyeken előforduló nyílt sziklagyepek (a gyepszint záródása < 50%). Az évelő fűfélék tömeges elszaporodásához, zárt gyepek kialakulásához a zord abiotikus adottságok még nem teremtenek megfelelő feltételeket. A szilikátszukcesszióban a zuzmó-moha bevonatok után az első növények általában páfrányok (Aspleniumseptentrionale,A.trichomanes,Polypodiumvulgare) és pozsgás növények (Sedumalbum,S.acre,Sempervirum-fajok). A még nyílt szilikátsziklagyepben a sziklai csenkesz



(Festucapseudodalmatica) és a deres csenkesz (F.pallens), illetve a magyar perje (Poapannonica subsp. scabra) a legfontosabb gyepalkotó. A nyílt szilikátsziklagyep (Minuartio-Festucetumpseudodalmaticae) társulásban nő az északi szirtipáfrány (Woodsiailvensis, pl. Szarvaskő, Mátraháza, Visegrádi-hg.). Jellemző és gyakori növényei a magyar kőhúr (Minuartiafrutescens), a magyar perje (Poapannonica), a sziklai ternye (Alyssumsaxatile), a hegyi hagyma (Alliummontanum), a kövirózsafajok (Sempervirum-spp.) stb.

2.4.11. 2.4.3.2. Mészkősziklagyepek

A Középhegység – főleg az Északi-khg. (Bükk: Tarkő, Bélkő, Aggteleki-karszt) – mészkő- és dolomitszikláin, karbonáttartalmú vulkáni kőzetein(pl. gabbró) élő, sekély, sziklás váztalajokon kialakuló nyílt- vagy zárt sziklagyepek. Túlnyomó részük bennszülött vagy reliktumtársulások, melyeknek valamennyi állománya védendő.

VI.15. ábra - Mészkősziklagyep a Budai-hegységben Melica ciliatával (Fotó: Nagy János)

Nyílt mészkősziklagyepjeink esetében a gyep záródását főként abiotikus stressztényezők gátolják. Állományaik kis területi kiterjedésűek, domináns fajai a deres csenkesz (Festucapallens), a magyar, az erdélyi és a budai nyúlfarkfű (Sesleriahungarica,S.heufleriana,S.sadleriana). Jellemző és gyakori fajai például a kárpáti ternye (Alyssummontanum subsp. brymii), a kövi fodorka (Aspleniumruta-muraria), a pillás zanót (Cytisusciliatus), a Lumnitzer-szegfű (Dianthuspraecox subsp. lumnitzeri), a sziklai borkóró (Thalictrumfoetidum), a sziklai perje (Poabadensis), a borzas vértő (Onosmavisianii). A fokozottan védett, reliktum szirti pereszlény (Calaminthathymifolia) csak a Bélkőn, a kárpáti mészkősziklagyep- (Campanulodivergentiformis-Festucetumpallentis) társulásban él. Zárt mészkősziklagyepjeinket már nagyobb területi kiterjedés jellemzi.

2.4.12. 2.4.3.3. Dolomitsziklagyepek

A dolomit, kőzetszerkezetéből adódóan, könnyen törmelékesedik, aprózódik, esetleg porlódik. Speciális tulajdonságai miatt a talajképződési folyamatok nem vagy csak részben mennek végbe, így azon fás növényzet nem tud kifejlődni. Ráadásul a meredek lejtőjű dolomitgerinceket, kúpokat sajátosan szélsőséges mikroklímaértékek jellemzik, ezért ezek az élőhelyek szép számmal őriznek reliktumfajokat, reliktumtársulásokat és endemizmusokat.



Elsősorban a Dunántúli-középhegységben élnek társulásai, melyek mind északi, mind déli kitettségben előfordulnak. A gyep záródásától függően lehetnek nyílt (pl. Seselileucospermi-Festucetumpallentis) és zárt sziklagyepek (pl. Festucopallenti-Brometumpannonici). Uralkodó fajaik a deres csenkesz (Festucapallens), a délvidéki árvalányhaj (Stipaeriocaulis) és a lappangó sás (Carexhumulis), helyenként a magyar rozsnok (Bromuspannonicus) és az élesmosófű (Chrysopogongryllus). Karakterfajaik kövér daravirág (Drabalasiocarpa), ezüstaszott (Paronychiacephalotes), Szent István-szegfű (Dianthusregis-stephani), naprózsa (Fumanaprocumbens), sziklai perje (Poabadensis), dolomit hangyabogáncs (Jurineamollis subsp. dolomitica). A Pilis–Budai-hegység unikális, reliktumtársulása a magyar rozsnokos dolomitsziklagyep (Seselioleucospermi-Brometumpannonici), mely a fokozottan védett, endemikus pilisi len (Linumdolomiticum) és magyar gurgolya (Seselileucospermum) termőhelye. Utóbbi faj a nyílt dolomitsziklagyepek elsőrendű karakterfaja is egyben. Az elmúlt évtizedekben dolomitsziklagyepjeink gyakran estek áldozatul – a tájidegen fekete fenyővel történő – kopárfásításoknak.

2.4.13. 2.4.4. Lejtősztyeppek

Nyílt sziklagyepek fokozatos záródásával alakulnak ki, enyhébb lejtésű domb- és hegyoldalakon, sziklatetőkön. Talajuk már vastagabb humuszrétegű rendzina vagy erubáz. A három fő alapkőzettípus szerint elkülöníthetők szilikátos, meszes és dolomitsztyepprétekre. Főként kontinentális xerofil elemek és hagymás-gumósok jellemzik, melyek nyár közepéig bontják színpompás virágaikat, majd egy rövidebb szárazabb periódus után ősz elején ismét kivirágoznak.

VI.16. ábra - Északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) a Tardonai-dombságban, csinos árvalányhajjal (Stipa pulcherrima) és piros kígyószisszel (Eichium russicum) (Fotó: Czóbel Szilárd)

2.4.14. 2.4.4.1. Szilikátsztyepprét

Középhegységeink szilikát alapkőzetű, meleg, száraz tetőin, sziklagerincein és a dunántúli bazalt tanúhegyek lejtőin fordulnak elő állományai. Eruptív kőzeteken elsősorban savanyú váztalajokon és gyengén bázikus erubáz talajon élnek. A szilikátos sztyepprétek legelterjedtebb társulása a mészkerülő lejtősztyepprét (Potentillo-Festucetumpseudodalmaticae). Zárt gyepjében uralkodnak a füvek, mint a kékesderes levelű sziklai csenkesz (Festucapseudodalmatica). Nagyobb borításúak általában a vékony csenkesz (Festucavalesiaca), a prémes és az erdei gyöngyperje (Melicaciliata,M.transsylvanica), a fenyérfű (Botriochloaischaemum) és a késeiperje



(Cleistogenesserotina).

Állandó fajai például a homoki és az ezüst pimpó (Potentillaarenaria,P.argentea), a magas kakukkfű (Thymusmarschallianus), a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta) vagy a szürke gurgolya (Seseliosseum). Megtalálhatók benne a sokszor szomszédos erdőssztyeppekből, sziklagyepekből és bokorerdők szegélyéről behúzódó fajok is, mint például a borzas peremizs (Inulahirta), a magyar kőhúr (Minuartiafrutescens), a törpe nőszirom (Irispumila), a piros gólyaorr (Geraniumsanguineum) vagy a hegyi here (Trifoliummontanum).

2.4.15. 2.4.4.2. Mészkő lejtősztyepprét

Állományai karbonátgazdag alapkőzeten az egész országban megtalálhatók. Mai elterjedésük másodlagosan, sokszor erdőirtás hatására növekedett meg. Az Északi-középhegység szubmontán övezetében, déli lejtőkön megjelenő edafikus társulása az északi lejtősztyepprét (Pulsatillomontanae-Festucetumrupicolae). Zárt xeroterm gyepet alkot, állományaiban a keskenylevelű, szárazságtűrő fajok dominálnak. Gyepalkotó fűfajai a barázdás csenkesz (Festucarupicola), a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina), a kunkorgó és a csinos árvalányhaj (Stipacapillata,S.pulcherrima). A fenyérfű (Botriochloaischaemum) elszaporodása degradációt jelez. Fajkészletében magas a kontinentális elemek aránya. Jelentősebb fajai: a tavaszi hérics (Adonisvernalis), a szürke galaj (Galiumglaucum), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta), a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis), a mezei iringó (Eryngiumcampestre). A szubmediterrán lejtősztyepptől elkülönítő fajai: a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), a kiterült pimpó (Potentillapatula), a piros kígyószisz (Echiumrussicum), a gyapjas őszirózsa (Asteroleifolius), a dunai szegfű (Dianthuscollinus) és a tömött zabfű (Helictotrichoncompressum).

A pusztafüves lejtősztyepprét (Cleistogeni-Festucetumsulcatae) a Dunántúli-középhegység mészkedvelő lejtősztyepptársulása. Jellemző fajainak egy része közös a löszpusztákéval, mint például a fehér zanót (Chamaecytisusaustriacus), a magyar kutyatej (Euphorbiapannonica), a vetővirág (Sternbergiacolchiciflora) és a cseh tyúktaréj (Gageabohemica).

2.4.16. 2.4.4.3. Dolomitlejtősztyepp

Nálunk csak kis területen és igen töredékesen fordul elő. Egyetlen társulása a reliktum jellegű kelet-alpesi dolomitlejtősztyepprét (Medicaginiminimae-Festucetumvalesiacae). A Keleti-Alpok előhegyeinek enyhe lejtésű, száraz, meleg termőhelyein főként dolomiton, ritkábban édesvízi és Lajta-mészkövön fordul elő. Zárt, alacsony sztyepprét, mely fajösszetételét tekintve a középhegységi, zárt dolomitsziklagyepek és a valódi lejtősztyeppek között áll. A zárt dolomitgyep deres csenkeszét (Festucapallens) itt a vékony csenkesz (Festucavalesiaca) helyettesíti. Sok a dolomitsziklagyepekkel közös faj, mint a sziklai perje (Poabadensis), a hegyi gamandor (Teucriummontanum), a szürke napvirág (Helianthemumcanum). Jellemző fajai a szívlevelű gubóvirág (Globulariacordiflora) és a fényes galaj (Galiumlucidum). Mindezekhez számos sztyeppréti elem is társul.

2.4.17. 2.4.5. Magyar aszatos szálkaperjegyepek

A félszáraz gyepek körébe tartozó magyar aszatos szálkaperjegyepek középhegységeink és dombvidékeink szárazabb, sekélyebb talajú tölgyeseinek irtásterületein alakulnak ki. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mert társulásai tipikusan pannon jellegűek; hegy- és dombvidékeink erdőssztyeppmozaikjainak legjellemzőbb komponensei közé tartoznak. Főleg széleslevelű pázsitfüvek által dominált gyepjében uralkodó a névadó tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a hegyi sás (Carexmontana), továbbá a deres tarackbúza (Elymushirsutus), a tömött és a pelyhes zabfű (Avenulacompressa,A.pubescens), a sudár rozsnok (Bromuserectus), illetve csenkeszfajok (Festucarupicola,F.valesiaca). Gyakran domináns lehet a hegyi vagy (meszes alapkőzeten) a csinos árvalányhaj (Stipajoannis,S.pulcherrima). Sok a színes virágú hagymás-gumós növény, gyakoriak a harangvirágfajok, a pillangósok, illetve a fészkesvirágzatúak, mint például a Centaurea,Inula fajok vagy a névadó magyar aszat (Cirsiumpannonicum). Társulásai igen fajgazdagok, bővelkednek földrajzi és edafikus változatokban is.

2.5. 2.5. GyomnövényzetGyomnak általában azokat a növényeket vagy növényi részeket tekintjük, amelyek ott fordulnak elő, ahol nem kívánatosak. A növényfajok eredetét figyelembe véve valójában nem léteznek gyomok és nem gyomok, hanem ezek a természetes pionír vegetáció alkotóelemei voltak, melyek a kompetíció növekedésével folyamatosan kiszorultak a természetes társulásokból. Ha valamilyen zavaró tényező (pl. emberi tevékenység) hatására a



természetes kompetítorok száma csökken egy növényközösségben, a fennmaradt plusztápanyagok kedveznek a gyorsan szaporodó, tápanyagigényes gyomfajoknak. Az általunk gyomoknak tekintett növények spontán domesztikációs folyamat eredményeként válogatódtak ki a természetes vegetációból, és a szabad tápanyag- és energiakínálatú másodlagos élőhelyeket foglaltak el.

A gyomtársulások ún. dominanciatársulások, melyekben általában karakterfajok nem jelölhetők meg, a fajok borítása és állandósága a meghatározó.

1. A szántóföldi gyomnövényzet társulásai (VI.17. ábra) nagyon sokfélék, kialakulásukat több tényező együttes hatása determinálja. Fajösszetételüket a propagulumkészleten túl például a termesztett növény fajtája, a művelési mód, a talajtípus, de még az évszakok is megszabják. A vegyszeres gyomirtások nagyban megváltoztatják a fajösszetételt, gyakran helyenként ki is pusztítják az olyan érzékenyebb fajokat, mint például a konkoly (Agrostemmagithago) vagy a kék búzavirág (Centaureacyanus) és a szarkaláb- (Consolida spp.) fajok.

2. A ruderális (romtalaj) gyomnövényzet azonban éppen az ember környezetszennyezési tevékenységének növekedése miatt van terjedőben. Többnyire igaz, hogy a szennyezett helyek növényzete sok nem őshonos fajt foglal magába, melyek széles ökológiai amplitúdójúak, de versenyképességük kicsi, így ezekre a helyekre kiszorulva tudnak csak fennmaradni. Komoly veszélyt jelentenek a hazai flórára az idegen eredetű özönnövények vagy inváziós fajok, melyek agresszív terjeszkedésükkel kiszorítják őshonos fajainkat, megváltoztatva az egyes növényközösségek szerkezetét, florisztikai összetételét. Szárazabb termőhelyeken például az ürömlevelű parlagfű (Ambrosiaartemisiifolia), a bálványfa (Ailanthusaltissima), a selyemkóró (Asclepiassyriaca); nedvesebb termőhelyeken például a gyalogakác (Amorphafruticosa), a bíbor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera), a japánkeserűfű (Fallopiajaponica), a süntök (Echinocystislobata), a kanadai aranyvessző (Solidagocanadensis) és a magas aranyvessző (Solidagogigantea) fordul elő.

VI.17. ábra - Harmadik éve felhagyott szántó Jásztelek mellett réti margitvirág (Leuchantemella vulgare) tömegével (Fotó: Nagy János)

2.6. 2.6. Szikesek növényzete. Kontinentális sziki vegetációAzokat a talajokat nevezzük szikesnek, melyek felső, a növényekre közvetlenül ható rétegeiben Na +-sók (főleg szóda: HCO3ˉ, klorid: Clˉ, szulfát: SO4

2ˉ) halmozódnak föl. Az aniontól függően megkülönböztetünk szódás, kloridos és szulfátos szikeseket, melyek vegetációja különböző lehet. Földünk egészén, így az északi és a déli félteke sztyepp- és erdőssztyeppövében is bőven találhatunk kontinentális szikeseket. Ezek ott alakulhatnak ki,



ahol a talajvíz sókban gazdag, és szintje a felszínhez olyan közel esik, hogy a talaj legalább télen a talajvízig átázik. Hazánk több területén mindez adott, így száraz, meleg nyarainkon a Na +-ionokban gazdag talajvíz a párolgás miatt a felszín felé vándorol, majd betöményedik, és a sók felhalmozódnak. A sófelhalmozódás helyének maximuma alapján két típust különböztetünk meg:

a. a szoloncsák szikesekben ez a talaj legfelső, humuszos rétegében (az „A” szintben) van;

b. a szolonyec szikesekben pedig közvetlenül alatta (a „B” szintben) figyelhető meg.

E két szélső lehetőség között gyakran átmenet és típusaik mozaikos elrendeződése is tapasztalható. Az első eset a laza szerkezetű homoktalajokon (melynek kapillárisai tágabbak, így a víz könnyebben áramlik bennük, pl. Kiskunság, Jászság, Nyírség, Velencei-tó, Fertő-tó szikesei) gyakori, a második pedig az apró szemcséjű agyagos (öntés-) talajokon (pl. Nagykunság, Hortobágy) jellemző. Ha a sziksóban gazdag talajvíz a felszínen van és fokozatosan párologva, betöményedve végül kiszárad, a talaj felszínén a sók fehéren kiválnak, azaz a sziksó „kivirágzik”. A talaj egyenetlenségei, a legkisebb szintbeli különbségek (akár egy patanyom is) a vízeloszlás és így a talaj sókoncentrációjának erős változásait okozzák, kialakítva a szikesek mozaikos szerkezetét. A nyári forróságban a csupasszá vált talajfelszínek rendkívül felhevülnek, talajoldatuk nagyon tömény. Ezeket a körülményeket csak a sótűrő (halofiton), sós-sivatagi, félsivatagi növények képesek elviselni, melyek hazai képviselőinek zöme a disznóparéjfélékhez (Amaranthaceae), kisebb részük a pázsitfüvekhez (Poaceae), szittyófélékhez (Cyperaceae) és a fészkesekhez (Asteraceae), illetve más családokhoz (pl. Caryophyllaceae,Brassicaceae) tartozik. Ezek a növények morfológiailag, anatómiailag (xeromorf bélyegek) és élettanilag (pl. C4-es fotoszintézisút, guttáció) is alkalmazkodtak a hő- és szárazságstresszhez. A szikeseken azonban a talaj rossz vízvezető képessége és a magas talajvízszint miatt jellemzőek a szikes rétek, mocsarak és tavak is.

2.6.1. 2.6.1. A kontinentális szukkulens és egyéves tófenék vegetációja

2.6.2. (Thero-Suaedetea)

Ide azok a szukkulensek (Camphorosmo-Salicornietalia) és egyéves szikes tófenék- és iszapnövényzet (Crypsidetaliaaculeatae) uralta társulások tartoznak, amelyek a legsósabb felszínű talajokon, gyakran fehérlő vaksziken, azaz időlegesen vízzel borított, majd teljesen kiszáradó sós talajokon alakulnak ki. A Fertőtől a Velencei-tavon, Kiskunságon, Hortobágyon, a Nyírségen és a Vajdaságon át az Erdélyi-medencéig fordulnak elő. A szukkulensek uralta közösségek leggyakrabban szikpadkák között, illetve a szikes mocsarak fehérlő peremein jelennek meg. Domináns fajaik (pl. Suaedapannonica,S.maritima,Atriplexlitoralis,Salicorniaprostrata,Camphorosmaannua,Salsolasoda,Lepidiumcrassifolium) rendszerint nagyon erős (akár 80 atmoszféra <) ozmotikus szívóerővel rendelkező, obligát halofitonok, melyek normális működéséhez a magas sókoncentráció elengedhetetlen. Legelterjedtebb társulása a rövid ideig nedves szolonyec vaksziknövényzet (Camphorosmetumannuae), melynél a talaj „A” szintje hiányzik, a sziksótól fehér és igen lúgos (pH: 8,6–10) „B” szintjét pedig a domináns bárányparéj augusztusra vöröslő tömege fedi (30. kép). Senyvedhet benne néhány szál egyéves fű (Bromustectorum,Poabulbosa) és kétszikű (pl. Matricariarecucita,Myosurusminimus,Polygonumaviculare,Atriplextatarica,A.hastata,Astertripolium subsp. pannonicus) is. A szoloncsákosszolonyec talajon tömeges lehet benne a szárnyasmagvú budavirág (Spergulariamaritima). Nedvesebb években, ha a teljes kiszáradás elmarad, állományaira a mézpázsitgyep (a Velencei-tónál és a Fertő-tónál a Puccinelliapeisonis, másutt főleg a Puccinellialimosa) is ráterjedhet. Ha viszont a vízborítás marad el, akkor az ürmöspuszta (Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae) húzódhat rá.

VI.18. ábra - Sueda pannonicafoltok a Nyírség egyik szikes tavának fenekén (Fotó: Nagy János)



Az egyéves szikes tófenéknövényzet (Crypsidetaliaaculeatae) az iszapos jellegű, az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett megjelenhet magasabb humusztartalmú foltokban is, a kerékcsapásoktól a patanyomokig mindenféle mélyedésben, gyakran az előző társulások fajaival keveredve. Igen fajszegény állományaik uralkodó növényei a bajuszfüvek (Crypsisaculeata,Heleochloaalopecuroides,H.schoenoides,H.xBernatskyana), labodák (Atriplexlitoralis,A.tatarica,A.prostrata), libatopok (Chenopodiumchenopodioides,Ch.glaucum,Ch.urbicum) és szórványosan a magyarpalka (Acorelluspannonicus). Ruderális hatás alatt álló állományaikban a libatopok (pl. a Chenopodiumurbicum), szerbtövisek (pl. Xanthiumspinosum,X.strumarium), a porcsinkeserűfű (Polygonumaviculare), az eperhere (Trifolium fragiferum) és a szálaslevelű saláta (Lactucasaligna) jelentős borítást érhet el. Legkevésbé sós állományaik átmenetet képeznek a törpekákások (Nanocyperion) felé.

2.6.3. 2.6.2. Szikes puszták (Festuco-Puccinellietea)

Ebbe az osztályba a vegetációs időszak nagy részében száraz termőhelyű, sztyeppmegjelenésű szikfok- (Festuco-Puccinellietalia) és pusztai gyeptársulásokat soroljuk (Artemisio-Festucetaliapseudovinae). Domináns növényeik az előző osztállyal szemben leggyakrabban évelő pázsitfű, ritkábban kétszikű (Asteraceae,Apiaceae) fajok.

A szikfoknövényzet(Festuco-Puccinellietalia) rendbe olyan, tavasszal vízzel fedett, nyárra kiszáradó, erősen szikes talajú gyepek tartoznak, melyekben az évelő lágyszárúak a talajfelszínnek több mint 50%-át borítják. Közöttük elválnak a szoloncsák és a szolonyec, illetve a szódás, szulfátos és kloridos szikesek típusai, mivel ezek is erősen függenek a talajvíz vertikális mozgásától és sótartalmától. A szikfoktársulások (Puccinellionlimosae) domináns növényei a mézpázsitok (Puccinelliapeisonis,P.limosa), de idesorolják a szikfokokat kísérő szikértársulásokat (pl. Plantaginitenuiflorae-Pholiuretumsantonici) és az „A” szintjében erősen erodált – főként kloridban gazdag – szolonyec talajon (ahol a sók a felszínközelbe kerülnek) kialakult ürmös társulásokat (pl. Limonio-Artemisietumsantonici). A szolonyec szikfok-és szikértársulások



(Puccinellionlimosae) a Kisalföldön és a Mezőségben még ritkák, a Kiskunságtól azonban uralkodóvá, tőle keletre és délre eső területeken (Tiszántúlon, Nyírségben, Erdélyi Mezőségben, illetve Vajdaságban) pedig egyeduralkodóvá válnak. A szolonyec szikfoknövényzet, a Puccinellietumlimosae az Eupannonicum keleti területein, a fent felsorolt területek mellett a Borsodi-Mezőségben, a Bánságban és Bácskában is uralkodó társulás. Hosszabb ideig nedves, agyagos felszíneken alakul ki. Az uralkodó és névadó sziki mézpázsit mellett tavasszal gyakori a kékalgák (pl. Nostoccommune) nagy tömege, mely nyárra a kiszáradt felszínt feketésen borítja. A víz visszahúzódása után rövid életű, a szikerekre is jellemző egyévesek (pl. Pholiuruspannonicus,Myosurusminimus) jelennek meg. Jellemző, sokszor nagy borítású fajai a sziki üröm (Artemisiasantonicum), a sziki őszirózsa (Astertripolium subsp. pannonicus), a kamilla (Matricariachamomilla) és a magyar sóvirág (Limoniumgmelinii subsp. hungaricum). Az erősebben sós területeken részben a vakszikkel közös halofita növények (pl. Atriplexlitoralis,Salicorniaprostrata,Suaedamaritima,Camphorosmaannua,Salsolasoda,Bassiasedoides,Spergulariamarina,Plantagoschwarzenbergiana); a kevésbé sós és nedvesebb állományaiban a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), a tarackos tippan (Agrostisstolonifera) és a rókasás (Carexvulpina) mellett több szikes réti faj is megjelenhet. A szoloncsák szikfoknövényzethez (Puccinellionpeisonis) tartozó társulások főként a Fertő-tó körül és a Dunántúlon, kisebb részben – Puccinellialimosa (!) dominanciával – a Kiskunságban, a Vajdaságban és a Partiumban jellemzőek. A szolonyec típustól elsősorban a talajszerkezet alapján különíthetők el, azoknál fajszegényebbek. A nagymértékű florisztikai hasonlóság miatt a vikariáns fajokon (pl. Puccinelliapeisonis,Lepidiumcrassifolium,Cerastiumpumilum,C.subtetrandrum) alapuló elkülönítés gyakran (pl. a Tiszántúlon) nehézségekbe ütközik.

Szikes puszták és sztyepprétek (Artemisio-Festucetalia pseudovinae) rendje. A szoloncsák és szolonyec talajon kialakuló puszták igen hasonlóak. Fiziognómiailag alapvetően két csoportja, az alacsonyfüvű szikes puszták (Festucionpseudovinae) és a magaskórós sziki erdőspusztarétek (Peucedano-Asterionsedifolii) különíthetők el.

A szikespusztagyepekhez tartozik az ürmöspuszta (Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae), mely hazánkban nagy területeket borító alacsony, időszakosan nedves szárazgyep. Legnagyobb kiterjedésben a Hortobágyon található, de a Fertő-tótól az Erdélyi-medencéig megtalálható. Uralkodó benne a sziki üröm (Artemisiasantonicum subsp. monogyna [az Alföld nagy részén] és a subsp. patens [a Kisalföldön, illetve a Duna vidékén]), valamint a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina). Jelentősebb borítást érhet el benne a nedvesebb, bolygatottabb talajokon a magyar sóvirág (Limoniumgmelinii subsp. hungaricum), a közönséges szikipozdor (Podospermumcanum), herefajok (Trifoliumretusum,Trifoliumangulatum,T.parviflorum), a villás boglárka (Ranunculuspedatus), a sziki buvákfű (Bupleurumtenuissimum), a mezei fátyolvirág (Gypsophilamuralis), a sziki kerep (Lotusglaber) és sziki madárhúr (Cerastiumdubium), ritkábban az erdélyi útifű (Plantagoschwarzenbergiana), a heverő seprőfű (Kochiaprostrata), a sziki útifű (Plantagomaritima) és a sziki őszirózsa (Astertripolium subsp. pannonicus). Állományait rendszeresen legeltetik és néha kaszálják.

A szikespusztagyepek másik legnagyobb kiterjedésű társulását a cickórós gyepek közé tartozó füves szikespuszták (Achilleosetaceae-Festucetumpseudovinae) adják.

Az előző társulásnál dúsabb, rövid füvű a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina) által uralt, zömmel generalista fajokból álló szárazgyep. Legnagyobb állományai hajdani ártereken és kiszáradó, kilúgzódó szikes pusztákon fordulnak elő, az ürmöspusztákénál kevésbé szikes és vastagabb (10-20 cm-es) humuszos szintű, rendszerint szolonyeces talajokon. Szoloncsákos területeken ritkábban jelenik meg, ottani állományai rétszerűbbek. A legeltetett állományokban a csillagpázsit (Cynodondactylon), a keskenylevelű perje (Poaangustifolia) és a közönséges tarackbúza (Elymusrepens) aránya növekszik.

A sziki magaskórós erdőspusztarétekhez (Peucedanoofficinalis-Asterionsedifolii) az Eupannonicum sziki magaskórós társulásai tartoznak, melyekhez hasonlók (részben azonos, részben vikariáns fajokkal) a teljes eurázsiai erdőssztyeppövben (az európai tölgyes-sztyeppekben, a nyugat-szibériai nyírligetes sztyeppekben és a kelet-szibériai–belső-ázsiai vörösfenyves-cirbolyafenyves sztyeppekben) előforduló társulások. A Tisza vízgyűjtőjének sziki erdőspusztarétje (Peucedano-Asteretumsedifolii), sziki tölgyesek szegélyének, tisztásainak, illetve a tölgyesek levágása utáni területeknek sziki, réti, mocsári és sztyeprétfajokban gazdag, ősszel tarka közössége. Gyepszintjének magassága és kétszikűinek aránya a cserjésedéssel nő, a kiszáradással csökken. Domináns és egyben karakterfajai a sziki kocsord (Peucedanumofficinale) és a réti őszirózsa (Astersedifolius subsp. sedifolius). Változó mennyiségben jelenhetnek meg a sziki fajok (pl. Rumexpseudonatronatus,Artemisiapontica,Limoniumgmelini subsp. hungaricum,Lotusangustissimus), a mocsárréti és mocsári fajok (pl. Alopecuruspratensis,Festucapratensis,Phragmitesaustralis,Irisspuria,Serratulatinctoria,Clematisintegrifolia,Lychnisflos-cuculi) és a sztyepréti fajok (pl. Festucarupicola,Asterlinosyris,Dianthusgiganteiformis subsp.



pontederae,Filipendulavulgaris,Veronicaspicata és Viscariavulgaris).

VI.19. ábra - Szikikákás (Bolboschoenetum martimi) és magyarplakás (Acorelletum calami) vegetációmozaik egy nyírségi szikes tó partján (Fotó: Nagy János)

2.6.4. 2.6.3. Szikes rétek (Scorzonero-Juncetea gerardii)

Ebbe az osztályba hazánkban egy rend (Scorzonero-Juncetaliagerardii) két csoportja, a szoloncsák (Scorzonero-Junciongerardii) és a szolonyec sziki réteké (Beckmannioneruciformis) tartozik.

A szoloncsák csoport legnagyobb kiterjedésű társulása a sziki szittyórét (Scorzoneroparviflorae-Juncetumgerardii), mely a Dunántúl és a Duna–Tisza köze mellett az Erdélyimedencében fordul elő a nyáron is nedvesen maradó felszíneken. Az abszolút domináns sziki szittyó (Juncusgerardii) mellett nagyobb borítással fordul benne elő a tarackos tippan (Agrostisstolonifera), néhány csetkákafaj (Eleocharispalustris,E.uniglumis), a kisvirágú pozdor (Scorzoneraparviflora) és ritkábban a tengerparti kígyófű (Triglochinmaritima). Szikes mocsarak fajai is megjelenhetnek benne, például a zsióka (Bolboschoenusmaritimus) és a kötőkáka (Schoenoplectustabernaemontani). Mohaszintje fejlett. A zsiókás állományokban a Rhizocloniumsalina, az egyéb állományokban a Drepanocladuspolycarpos lehet uralkodó.

A szolonyec csoport legnagyobb kiterjedésű társulása az ecsetpázsitos sziki rét, az Agrostiostoloniferae-Alopecuretumpratensis, mely a kevéssé szikes, nyár közepéig is vízzel borított szolonyec talajon alakul ki és igen jó szénát ad. Domináns névadó fajai mellett nagy borítást mutathat a keskenylevelű perje (Poaangustifolia), a réti sás (Carexdistans) és a réti harmatkása (Glyceriafluitans). Többé-kevésbé gyakori fajai az enyhe szikesedést jelzik (pl. Rorippakernerii,Cerastiumdubium,Ranunculuspedatus), a mocsárréti elemek (pl. Cirsiumcanum,Lythrumvirgatum,Epilobiumtetragonum,Lysimachianummularia,Symphytumofficinale), a mezofil réti növények (pl. Pastinacasativa,Astersedifolisussubsp.sedifolius,Inulabritannica,Trifoliumpratense) és a pusztagyepi fajok (pl. Achilleacollina,Artemisiapontica,Galiumverum,Ornithogalumortophyllum,Salviaaustriaca).

Erősebben szikesedett szoloncsák réteken a csetkákás-fodros ecsetpázsitos rét (Eleochari-Alopecuretumgeniculati) alakul ki, mely rendszerint a csak nyár derekára kiszáradt szikereken jelenik meg igen sok sziki szittyóval (Juncusgerardii) és egypelyvás csetkákával (Eleocharisuniglumis). A legerősebben szikes szolonyec rétek társulása a hernyópázsitos sziki rét, az Agrostiostoloniferae-Beckmanietumeruciformis, mely a mézpázsitos szikfokgyepekhez hasonló, de nálunk hosszabb ideig nedves élőhelyeken alakul ki.



Ha a vízborítás egész évben kitart, az erősen sós talajokon szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi) alakulnak ki. Hazánk szikinádas és -kákás (Cirsiobrachycephali-Bolboschoenion) társulásai sekély, nyár végére igen sóssá töményedő vizű élőhelyeken élnek. Leggyakoribb társulásunk a szikikákás (Bolboschoenetummaritimi), mely a kevésbé szikes élőhelyeken is kiterjedt állományokat alkothat. Igen elterjedtek még a kötőkáka (Schoenoplectetumtaberneamontani), illetve a nád (Bolboschoeno-Phragmitetum) által uralt társulások is.

A szikes mocsarak társulásai társuláskomplexeket alkothatnak a vizükben előforduló brakkvizi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellionpedicellatae) társulásaival.

Névadó és karakterfajaik közé olyan kistermetű, fonalas levelű, gyökerező, euryhalin hínárok tartoznak, mint a kis és nagy tüskéshínár (Najasminor,N.marina), a víziboglárkák (pl. Ranunculusaquatilis,R.peltatus subsp. baudotii,R.radians,R.tripartitus,R.trichophyllus) és a sziki tófonal (Zanichelliapalustris).

2.7. 2.7. Fás társulások (erdők)A potenciális vegetációtérképek adatai szerint hazánk területe az emberi tájalakítás kezdete előtt kb. 85%-ban erdővel fedett volt. Ma 20% körül van hazánkban az erdők területi részesedése, ezeknek azonban már csak kisebb része hasonlít az ősi erdeinkhez (ún. természetközeli önregeneráló erdők), a többi telepített, rontott, illetve erősen átalakított erdő.

2.8. Alföldi klímazonális erdő2.8.1. 2.7.1. Tatárjuharos lösztölgyes

Az egykor az Alföld lösztájain és a Magyar-középhegység peremének lösztakaróján elterjedt tatárjuharos lösztölgyes (Aceritatari-Quercetumroboris) a pannóniai erdőssztyeppöv egyetlen síkvidéki klímazonális erdőtársulása. Nagy kiterjedésű, zártabb és nyíltabb szerkezetű állományai löszgyepekkel és löszcserjésekkel alkottak mozaikos élőhelyet. A mezőgazdasági művelés miatt napjainkban csupán néhány maradványfoltja figyelhető meg a Bükkalján, a Hernád-völgyben és a Sajó–Hernád közén, a Tétényi-fennsíkon és a Mezőföldön, melyek közül a kerecsendi őrizte meg legjobban egykori fajkészletét. Kötött alapkőzeten, elsősorban löszön, ritkábban pannon agyagon, tufán fordul elő. Talaja általában vastag humuszrétegű csenozjom, barna erdőtalaj vagy a kettő közötti átmenet. A közepes magasságú erdő felső lombkoronaszintjét gyakran négy tölgyfaj (Quercusrobur,Q.petraea,Q.cerris,Q.pubescens) és ezek hibridjei alkotják. Alattuk a második lombkoronaszintet tatárjuhar (Acertataricum), mezei szil (Ulmusminor) és mezei juhar (Acercampestre) alkotja. Erdőssztyeppelemekben gazdag, általában az erdőfoltok körül szegélyként is megjelenő, többnyire dús cserjeszintjének tömeges és állandó fajai a Cerasusfruticosa,Amygdalusnana,Euonymusverrucosus,E.europaeus,Rosacanina,Prunusspinosa,Crataegusmonogyna,Cornussanguinea,Ligustrumvulgare. A lösztölgyes tisztásain, valamint a szegély árnyas gyepes részein xerofil löszgyepállományok, illetve Brachypodiumpinnatumos (részben Bromuserectusos) félszáraz gyeptársulások egyaránt megjelenhetnek. Lágy szárú növényzetében kelet-európai erdőssztyeppelemek (Phlomistuberosa,Carexmichelii,Nepetapannonica,Melicaaltissima,Irisvariegata,Pulmonariamollissima,Inulagermanica,Vincetoxicumhirundinaria,Rosagallica stb.) keverednek a száraz tölgyesek fajaival (pl. Lithospermumpurpureo-coeruleum,Dictamnusalbus,Brachypodiumpinnatum,Silenevulgaris,Stachyssylvatica,Chrysanthemumcorymbosum stb.). Gyepszintjében az üde lomberdei fajok többnyire hiányoznak, vagy alárendelt szerepet játszanak. A kidőlt fák helyén kialakuló természetes lékekben sztyeppréti fajok találhatók, mint a Festucarupicola,Carexhumilis,Filipendulavulgaris,Vincaherbacea,Adonisvernalis.

2.9. Dombvidéki-középhegységi klímazonális erdők2.9.1. 2.7.2. Cseres-tölgyesek

A szubkontinentális száraz erdőkhöz sorolható, változatos szerkezetű és faji összetételű középhegységi cseres-tölgyes (Quercetumpetraeae-cerris) hazánk legelterjedtebb zonális erdőtársulása. Hegy- és dombvidékeink alacsonyabb régióiban (250-450 m) fordul elő, a legkülönbözőbb alapkőzeteken, általában barna erdőtalajon. A tipikusan magas (20-27 m) növekedésű, jól záródó erdők állományaiban többnyire csak a cser- és a kocsánytalan tölgy alkotja – különböző elegyarányban – a sok fényt áteresztő, laza lombkoronaszintet. (Utóbbit gyakran az aranytölgy – Q.daleschampii helyettesíti.) Meszes alapkőzeten és/vagy emberi hatásra gyakran



kialakulnak csaknem elegyetlen cseresek is. A talaj kémhatásának a savas irányba való eltolódásával, illetve a tengerszint feletti magasság növekedésével, állományaiban egyre inkább a kocsánytalan tölgy dominál. Szerkezetüket tekintve lehetnek csaknem cserjeszint nélküli, többnyire füves gyepszintű erdők vagy fejlett cserjeszinttel rendelkező állományok. A cserjeszintben minden gyakoribb erdei cserjefaj előfordulhat (pl. Crataegus spp., Cornus spp., Euonymus spp., Ligustrumvulgare,Rosacanina), a korábbi emberi hatások (eltávolítás) és a talaj függvényében igen változó borítással. A cserjeszint záródásának és magasságának megfelelően változó lágy szárú szintre, a fényben gazdag erdőkre és ezek szegélyeire a fű- és sásfélék, továbbá a pillangósvirágúak és egyéb kétszikűek gyakoribb jelenléte jellemző. A füvek közül fáciesalkotó a felemáslevelű csenkesz (Festucaheterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelző ligeti perje (Poanemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (F.valesiaca). Gyakori a hegyi sás (Carexmontana) kör alakú sarjtelepe is. A feltűnően fajgazdag pillangósvirágúak közül a különböző lóherefélék (Trifoliummedium,T.alpestre,T.rubens stb.), bükkönyök (Viciacassubica,V.tetrasperma,V.tenuifolia), lednekek (Lathyrusniger,L.vernus,L.latifolius), a csüdfű (Astragalusglycyphyllus) mindig megtalálhatók. A tavaszi geofiton aszpektus nem jellemző, fajai inkább csak szálanként, kisebb mennyiségben jelennek meg. A cseres-tölgyesek a fentieken kívül kétszikűekben (pl. Digitalisgrandiflora,Chrysanthemumcorymbosum,Campanulapersicifolia,Potentillaalba,Melittisgrandiflora,Pulmonariamollissima,Fragariavesca) is igen gazdagok. A talaj kémhatásának savanyodásával párhuzamosan nő a tápanyagszegény környezetet jól tűrő, gyengén mészkerülő fajok (pl. Veronicaofficinalis,Luzulaluzuloides,Genistapilosa,Chamaecytisus spp., Hieracium spp.) száma.

A Dél-Dunántúlon elterjedt balkáni cseres-tölgyesek, zonális, gyakran kettős koronaszintű társulásában (Potentillomicranthae-Quercetumdaleschampii) megjelenik és az alsó szintben tömegessé válik az ezüsthárs (Tiliatomentosa). A szubmediterrán fajokban gazdag gyepszintben (Genistaovata,Loniceracaprifolium stb.) örökzöld növények (Ruscusaculeatus,Helleborusodorus) is előfordulnak.

A Nyugat-Dunántúl kavicsos alapkőzetű domb- és síkvidékein előforduló kékperjés cseres-tölgyes (Moliniolitoralis-Quercetumcerris) koronaszintjében a csertölgy mellett a kocsányos tölgy (Q.robur) dominál. A mezofilabb társulás fejlett gyepszintjében lápréti (pl. Juncuseffusus,Poapalustris) és száraztölgyes (Potentillaalba,Betonicaofficinalis stb.) fajok egyaránt jellemzőek.

2.9.2. 2.7.3. Gyertyános-tölgyesek

Klímazonálisan dombok és középhegységeink laposabb felszínein fordul elő, de igen gyakoriak extrazonális (pl. É-i kitettségű lejtőkön, völgytalpakon, 600 m felett délies kitettségben), illetve talajvízfüggő, kocsányos tölgy-elegyes edafikus (Alföld és a Dunántúl egyes részein) állományai is. Csaknem minden alapkőzeten kialakulhatnak, többnyire mélyebb barna erdőtalajokon. Jellemzően zárt lombkoronájú, jó növekedésű állományai változatos szerkezetűek és fafaj-összetételűek. Elegyes, többnyire kettős – a bükkösöknél fajgazdagabb – lombszintjét gyakran kettőnél több fafaj alkotja. A felső lombkoronaszintet a fényt jól áteresztő lombozatú kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea) és nedvesebb állományokban a kocsányos tölgy (Q.robur), míg az alsót a gyertyán (Carpinusbetulus) mellett további árnyaló fajok, például hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), juharok (Acerplatanoides,A.campestre) uralják. Állományaiba gyakran keveredik szálanként a bükk (Fagussylvatica) vagy a csertölgy (Q.cerris). Állandó karakterfaja a vadcseresznye (Cerasusavium). Az erősen záródó, többszintű lombozat a tölgyesekhez képest kevesebb fényt (és hőt) enged át, ezért cserjeszintje legfeljebb közepesen fejlett, kivéve a tartósan második szint nélküli állományokat. A cserjeszintben általános erdei fajokon kívül (Ligustrumvulgare,Staphyleapinnata,Euonymuseuropaeus,Crataegusoxyacantha,Cornussanguinea stb.), előfordulhatnak a környező szárazabb erdők mész- és melegkedvelő cserjéi is (pl. Euonymusverrucosus,Cornusmas). A cserjeszintben egyes fafajok, elsősorban a gyertyán, a hársak vagy a mezei juhar is uralkodhatnak. A gyepszint legnagyobb mennyiségben előforduló fajai az általános lomberdei (Querco-Fagea) és az üde erdei (Fagetalia) fajok közül kerülnek ki. Gyakori a fejlett kora tavaszi hagymás-gumós geofiton aszpektus. A nyárra eltűnő, tavaszi virágszőnyeget később a bükkösökéhez hasonló aljnövényzet váltja fel. A gyepszintben délnyugat felé megjelennek, illetve egyre gyakoribbá válnak az atlantikus és illír jellegű fajok (pl. Cyclamenpurpurascens,Primulavulgaris,Viciaoroboides,Ruscushypoglossum,Tamuscommunis).

Mezofil jellegű zonális társulásai közül legelterjedtebb a közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportjába tartozó hegyvidéki gyertyános-tölgyes (Caricipilosae-Carpinetum), melynek állományai a Középhegységben 400 és 600 m között találhatók. Az Aggteleki-karsztvidék posztglaciális reliktumfajokban gazdag felvidéki gyertyános-tölgyes (Waldsteinio-Carpinetum) lombozatában gyakori a sziklaerdőkre jellemző magas kőris (Fraxinusexcelsior) és nagylevelű hárs (T.platyphyllos) is. A Gödöllői-dombvidéken és a Sajó–Hernád közén előforduló gyertyánelegyes mezei juharos-tölgyes (Acericampestri-Quercetumroboris) maradvány jellegű,



kevésbé zárt állományai sarjerdők, fejletlen geofiton aszpektussal. Bennük a szálanként előforduló, de rossz növekedésű gyertyán szerepét a mezei juhar (A.campestre) veszi át.

A Dél-Dunántúlon a Balkán közelségére utaló, illír elemekben gazdag, eltérő kőzet- és talajtani körülmények között előforduló gyertyános-tölgyesek gyakoriak. Ilyen illír gyertyánostölgyes a Zalában és a Zselicben elterjedt, ezüsthársat is tartalmazó Helleborodumetorum-Carpinetum, a Dráva és Mura löszdombjain megfigyelhető fajgazdag, reliktum Anemonitrifoliae-Carpinetum, valamint a Mecsekben, a Villányi-hegységben és a Tolnai-dombságon jellemző, kelet-balkáni flóraelemekkel is elkülönülő Asperulotaurinae-Carpinetum.

A több évszázados erdőhasználat (pl. makkoltatás, legeltetés, hamuzsírfőzés) következtében a gyertyános-tölgyesek területe kiterjedt a bükkösök rovására.

2.9.3. 2.7.4. Bükkösök

A bükkös erdők hazánkban zonálisan leginkább hegyvidékeink 400 m tengerszint feletti magasságában fordulnak elő, de a csapadékosabb dunántúli területeken (pl. Zala, Zselic) alacsonyabb térszíneken is jellemzőek. A hűvös, párás, kiegyenlített klímát kedvelő Fagussylvatica extrazonálisan az északi lejtőkön a völgyaljakig, medencékig, síkságokig is leereszkedik. Alapkőzetük sokféle, talajuk többnyire agyagbemosódásos barna erdőtalaj, ritkábban podzolos barna erdei talaj. A jó növekedésű (kifejlett állapotban 20-35 m) bükkösök jellemzően egyszintes, zárt (80-100%) lombkoronájában általában egyeduralkodó a jó növekedésű bükk (Fagussylvatica), amelynek világosszürke, sima (kivéve az idős példányok) törzse egész évben könnyen felismerhető. A bükk mellett elszórtan kísérők lehetnek a különböző juharok (Acerplatanoides,A.pseudoplatanus), hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea), a magas kőris (Fraxinusexcelsior) és a gyertyán (Carpinusbetulus). A nyugat-, délnyugat-dunántúli állományokban – többnyire ültetve – megjelenhetnek a tűlevelűek (Pinussylvestris és a Piceaabies) is. Elsősorban erdészeti kezelések miatt az elegyfák (különösen a gyertyán és a magas kőris) aránya megnőhet. Az idősebb korban fényigényes bükk sűrűn álló levelei a fény útját az erdő belseje felé szinte teljesen lezárják, ezért a lombozat teljes kifejlődése után az összes sugárzásnak mindössze 8–10%-a jut csak az alacsonyabb szintekre. Emiatt ezeknek az erdőknek a cserjeszintje fejletlen, többnyire az előforduló fafajok – fiatalkorban még árnyéktűrő – újulatából áll.

VI.20. ábra - Szubmontán bükkös (Melittio-Fagetum) a Bükk hegységben (Corydalis-fajok alkotta) kora tavaszi geofiton aszpektussal (Fotó: Czóbel Szilárd)



A gyepszint borítása szélsőséges értékek (0–100%) között mozoghat. A legtöbb bükkösben (de gyertyános-tölgyesben is) előfordulhat az ún. csupasz (nudum) erdőtípus is, ahol a felhalmozódó avar csak igen lassan bomlik le, így évről évre összegyűlve vastagon beborítja a talajfelszínt. A cserjeszinthez hasonlóan a lágyszárúszint is fajszegény és főleg árnyékkedvelő és árnyéktűrő fajokból tevődik össze, melyek a talaj tápanyag- és vízellátásának helyi alakulásai miatt gyakran nagy, homogén foltokban jelenhetnek meg. A gyertyános-tölgyesekhez hasonlóan itt is jellemző a lombfakadás előtti tavaszi geofiton aszpektus, amelynek jellemző elemei a hóvirág (Galanthusnivalis), a galambvirág (Isopyrumthalictroides), a fogasír (Dentariabulbifera és D.enneaphyllos) megjelenése. A tavaszi-nyári aszpektusban az általános bükkös (ún. Fagetalia) fajok jellemzik a gyepszintet, mint például a farkasölő sisakvirág (Aconitumvulparia), a békabogyó (Actaeaspicata), a foltos kontyvirág (Arummaculatum), a kapotnyak (Asarumeuropaeum), a szagos müge (Galiumodoratum), a hajperje (Hordelymuseuropaeus) és az erdei madársóska (Oxalisacetosella). A nedvesebb vagy törmelékes foltokon megnő a páfrányok (pl. Dryopteris spp., Athyriumfilix-femina) borítása is.



A gyepszint ökológiai különbséget jelző (nedvességgradiens és talajkémhatás), gyakran nagy egyedszámú foltokat képző növényei közül a legnedvesebb vízellátású bükkösökben, enyhén savanyodó talajon él a madársóska (Oxalisacetosella), míg a szagos müge (Galiumodoratum) üde, rendszerint bázisgazdag talajon fordul elő. A podagrafű (Aegopodiumpodagraria) és a szélfű (Mercurialisperennis) a nedves, sziklás, kőgörgeteges környezetet jelzi. A félüde, savanyú, enyhén podzolosodó talajú bükkösök típusjelző növénye a fehér perjeszittyó (Luzulaluzuloides). Félszáraz, enyhe savanyodást jelző élőhelyeken gyakori az erős gyökérkonkurenciájú bükksás (Carexpilosa) és hegyi csenkesz (Festucadrymeia). A rosszabb fanövekedésű, labilisabb állományokban elterjedt egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora) sekély talajú, szárazabb, bázisgazdagabb termőhelyet jelez.

Hazánkban zonálisan középhegységi (szubmontán) és magashegységi (montán) bükkös társulások fordulnak elő. A jóval gyakoribb szubmontán bükkösök négy zonális társulása közül három a közép-európai bükkösök csoportját képviseli. Az északi-középhegységi bükkös (Melittio-Fagetum) állományai többnyire 400-750 m magasságban figyelhetők meg. Cserjeszintje hiányzik. Gyepszintjében Fagetalia-fajok dominálnak, de jellemző a szellőrózsák (Anemoneranunculoides,A.nemorosa), keltikék (Corydaliscava,C.solida) stb. megjelenése is. Karakterfaja többek között a pirosló hunyor (Helleboruspurpurascens) és az erdei here (Trifoliummedium subsp. sárosiense). A Dunántúli-középhegységben elterjedt Daphnolaureolae-Fagetum társulásban szubatlanti és szubmediterrán flóraelemek is előfordulnak, mint az örökzöld babérboroszlán (Daphnelaureola). Kora tavaszi aszpektusa fajgazdagabb az előző társulásnál. A Cyclaminipurpurascentis-Fagetum a Nyugat-Dunántúl határvidékein jellemző. Cserjeszintjében előfordul a védett farkasboroszlán (Daphnemezereum), illetve a málna (Rubusidaeus) és a fürtös bodza (Sambucusracemosa). A többi hazai szubmontán bükköstől elválasztó differenciális faja például az erdei ciklámen (Cyclamenpurpurascens), a fecsketárnics (Gentianaasclepiadea). A Dunántúl déli részén illír és balkáni elemekben (pl. Viciaoroboides,Ruscushypoglossum,Lathyrusvenetus,Asperulataurina) gazdag szubmontán illír bükkösök találhatók, melyek közül zonális társulás a Zala és a Zselic csapadékos dombvonulatain jellemző dél-dunántúli bükkös (Viciooroboidi-Fagetum). A hasonló fajkészletű gyertyános-tölgyesektől eltérő szerkezete és a Fagetaliaelemek tömeges előfordulása különíti el.

Hazánk egyetlen montán bükkös társulása, az Aconito-Fagetum az Északi-középhegység legmagasabb részein (750 m felett) fordul elő zonálisan. Lombkoronaszintjéből többnyire hiányzik a gyertyán, ellenben jellemző a hegyi juhar (Acerpseudoplatanus), a magas kőris (F.excelsior) és a hegyi szil (Ulmusglabra). Aljnövényzetében a kárpáti elemek is megjelennek, mint például a sisakvirágfajok (Aconitummoldavicum,A.variegatum subsp. gracile), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatumverticillatum), a farkasbogyó (Scopoliacarniolica), az ikrás fogasír (Cardamineglanduligera) és a sugárkankalin (Primulaelatior). Karakterfaja a ritka havasalji rózsa (Rosapendulina) és a havasi iszalag (Clematisalpina).

2.10. Edafikus, intrazonális erdőkKialakulásukat vagy a makroklíma csapadékmennyiségénél több, illetve kevesebb víz jelenléte, vagy az alapkőzet egyes tulajdonságának (pl. szerkezet, ásványi anyagokban való gazdagodás) felerősödő jellege, vagy a domborzat (expozíció és lejtőszög) által megváltoztatott klímatényezők (sugárzáserősség, sugárzáshiány) és ezeknek főleg a talaj vízállapotára gyakorolt hatása befolyásolja elsődlegesen. Igen sokszor az ökológiai tényezők együttesen jelentkezve okozzák ezen társulások klímazonálistól eltérő jellegét.

2.10.1. 2.7.5. Fenyvesek

Magyarországon klímazonálisan fenyves nem fordul elő, de a hazánkban csak kis kiterjedésű, nem az elmúlt évtizedekben telepített nyugat-dunántúli fenyvesek őshonosságáról is megoszlanak a vélemények. Vannak, akik állományaikat edafikus és extrazonális – többnyire reliktum – társulásként értékelik, míg mások szerint kizárólag antropogén hatásra jelentek meg hazánk mai területén. Utóbbi álláspontot erősíti, hogy a luc- (Piceaabies) és a jegenyefenyő (Abiesalba) őshonossága hazánk területén erősen vitatható, míg az erdeifenyő (Pinussylvestris) dominálta állományok elterjedésében jelentős szerepet játszott a gyertyános-tölgyesek intenzív használata miatt bekövetkező leromlás, illetve az erdeifenyves-telepítés (pl. Fenyőfő mai állományai). Ezen állományok őshonossága ellen további érv, hogy többségükben a lombos erdei újulat az említett degradáció, valamint a több évszázados tájhasználat (fenyves monokultúrává alakítás) ellenére is sokkal jelentősebb mértékű, mint a tűlevelű. Hazánkban őshonos fenyőféle a tiszafa (Taxusbaccata), mely a Bakony néhány pontján (Szentgál, bükkösben) és a Bükk egyes szikláin (sziklaerdőkben) fordul elő; valamint a boróka (Juniperuscommunis), melynek legtöbb mai előfordulása másodlagos hatásra (legeltetés) keletkezett. Az utóbbi évtizedek nagymértékű fenyvesítései nemcsak számos védett növényfaj populációit veszélyeztették – pl. a pilisi len (Linumdolomiticum) és a cifra kankalin (Primulaauricula) esetében a dolomitgyepek kopárfásítása –, hanem



ökológiai szempontból is károsak az adott terület egész élővilágára a tűlevelűek eltérő fényáteresztő képessége, valamint a talaj kémhatását is megváltoztató (savas irányba), lassan lebomló leveleik miatt.

Mészkerülő lombelegyes fenyvesek a Délnyugat- és Nyugat-Dunántúl csapadékosabb területein találhatók, kavicsos, savanyú, gyakran pszeudoglejes talajon. A Sopron és Kőszeg környékén, illetve a Vendvidéken előforduló állományok a közép-európai magashegységek montán és szubalpin régióiban jellemző jegenyefenyves lucosához (Bazzanio-Abietetum), míg a Vas és Zala megyében megfigyelhető mészkerülő lombelegyes fenyvesek a közép-európai és a balti–kelet-európai síkság elegyes fenyveseihez hasonlítanak. Kialakulásukban döntő fontosságú a korábbi tájhasználat. Az erdeifenyő, illetve luc uralta erdők (változó lombos elegyaránnyal) savanyúságjelző, ún. acidofrekvens fajokban (Pyrola-fajok,Orthiliasecunda,Chimaphilaumbellata,Vacciniummyrtillus stb.) és mohákban egyaránt gazdagok.

A reliktum jellegűnek is tekintett, nyílt vagy felnyíló lombszintű mészkedvelő erdeifenyvesek a Dunántúl nyugati részén (Zalai-dombvidék, Kőszegi-hegység) és Fenyőfőnél figyelhetők meg mésztartalmú alapkőzeten (meszes homokkő, mészcsillámpala, meszes homok). Szerkezetük és fajkészletük hasonlít az Alpok és a Dinaridák xeroterm, illetve – Fenyőfő környéki állományaik esetében – a Kelet-Európában (a Volga, Don és Donyec folyók homokteraszain), illetve a Germán- és a Lengyel-alföldön jellemző kontinentális mészkedvelő erdeifenyvesekére. A geomorfológiai és geológiai okok miatt szélsőséges termőhelyeken a talaj humusztartalma alacsony, a vízellátottság kedvezőtlen, ezért talajuk sziklás-köves váztalaj, rendzina vagy homokos váztalaj. Kevésbé záródó, sokszor letörpülő koronaszintjüket az erdeifenyő (Pinussylvestris) uralja, mellette lomberdei fafajok (pl. Fagussylvatica,Quercuspetraea) fordulnak elő. Cserjeszintjük alacsony borítású. Gyepszintjük meglehetősen heterogén, zömében mészkedvelő és szárazságtűrő sziklagyepek, száraz gyepek és erdőkre jellemző fajok uralják.

2.11. Elsődlegesen a víz által befolyásolt erdők2.11.1. 2.7.6. Folyóparti bokorligetek és puhafaligetek

Az ország valamennyi síksági és dombvidéki folyója mentén elterjedt állományaikra jellemző, hogy évente többször is tartós (gyakran 3-4 hónapig) víz boríthatja. Évente megújuló, rendszerint N-ben gazdag öntéstalajukon a rendszeres elárasztás miatt csak nyers humusz keletkezik. A folyómedrek szélein és a vízfelszín melletti legalacsonyabb részeken különböző fűzfajok (Salixviminalis,S.purpurea,S.triandra,S.fragilis stb.) alkotta, bokrosligetes jellegű bokorfüzes társulások (Rumici-Salicetum,Polygono-Salicetum) alakulnak ki. Durvább szemcsézettségű talajon a csigolyafűz (S.purpurea), finomabb összetételű talajon a mandulalevelű fűz (S.triandra) dominál. A fűzfajok alá mocsárréti és iszaplakó lágyszárúak húzódhatnak be. Rendszerint érintkeznek a bokorfüzesek a szintén gyakori vízborítású, de valamivel már magasabb térszínű puhafaligetekkel. A fűz-nyár fajok dominálta puhafaligetek csoportjába olyan higrofil szálerdők tartoznak, amelyek a síksági folyók és folyamok parti zonációjában második övezetként alakulnak ki a bokorfüzesek mögött. Laza, magas, többnyire kettős koronaszintű erdők (30 m-ig), melyekben különböző magasságú fák váltogathatják egymást. Uralkodó fafajai a fehér és a törékeny fűz (Salixalba,S.fragilis), valamint a fehér és a fekete nyár (Populusalba,P.nigra). Cserjeszintjük változóan fejlett, és fontos szerepet játszanak bennük a liánok, mint a komló (Humuluslupulus), az iszalag (Clematisvitalba) és az erdei szőlő (Vitissylvestris).

VI.21. ábra - Fehérfüzes ligeterdő a Bodrogközben (Fotó: Nagy János)



A gyepszint magas növényei közül jellemző a mocsári nőszirom (Irispseudacorus) és a nyári tőzike (Leucojumaestivum), valamint a nádasok amfibikus növényei – pl. vízi hídőr (Alismaplantago-aquatica), vízi kányafű (Rorippaamphibia), patakparti aggófű (Seneciosarracenicus), mocsári gólyahír (Calthapalustris) –, továbbá a magassásosok növényei (Carexacutiformis,C.gracilis,C.riparia). A kiszáradó területeken tömegesen elszaporodhat a nagy csalán (Urticadioica) és a hamvas szeder (Rubuscaesius). A puhafaligetek közül a mélyebb fekvésű területeken kevésbé zárt koronájú, főleg mocsári aljnövényzetű fűzligetek (Leucojo-Salicetumalbae), valamint kissé zártabb és magasabb lombozatú feketenyárligetek (Carduocrispi-Populetumnigrae) jellemzőek. Az alacsony ártér viszonylag magasabb szintjein található fehérnyárligetek (Senecionisarracenici-Populetumalbae) már a keményfaligetek felé mutatnak átmenetet, melyet több közös fajuk is jelez: podagrafű (Aegopodiumpodagraria), hóvirág (Galanthusnivalis), erdei tisztesfű (Stachyssylvatica) stb. Ez a társulás csak nagyobb árhullám esetén kerül elárasztásra, ezért a feketenyárligetekhez képest is tovább csökken benne a mocsári elemek aránya.

2.11.2. 2.7.7. Tölgy-kőris-szil keményfaligetek

A síksági nagy folyók ártereinek legfelső – ma már többnyire a gátakon kívüli, ármentes – részén, illetve a mellékfolyók és a patakok mentén előforduló magas növésű, nagy produkciójú társulások, melyek átmenetet képeznek a higrofil és a mezofil azonális erdők között. Alföldi tölgy-kőris-szil dominálta állományai az ártéri szukcessziósor klimax társulását képezik, amelyek a fehérnyárligetek (Senecionifluviatilis-Populetumalbae) és az égerligetek (Paridiquadrifoliae-Alnetum) szukcessziós fejlődése révén alakultak ki. Laza alapkőzetű hordalékok (kavics, homok, lösz) öntéstalajain jönnek létre, amelyek már átmenetet képeznek a barna erdőtalajok felé. A tölgy-kőris-szil ligetek lombkoronaszintje 25-30 m magas, többnyire kettős borítása az uralkodó fafajoktól függően különbözhet. Továbbfejlődésük a gyertyános-tölgyesek (Majanthemo-Carpinetum), ill. a zárt száraz tölgyesek (Piptatherovirescentis-Quercetumroboris) irányába mutat. Kocsányos tölgyes (Quercusrobur) konszociáció esetében erősebben zárt (80-85%), míg a magyar és magas kőris (Fraxinusangustifolia subsp. pannonica,F.excelsior) által alkotott felső lombkoronaszint csak közepesen záródik (65-75%). Gyakoriak a fehér nyáras (Populusalba) konszociációk is, míg a szilfajok (Ulmuslaevis,U.minor) szerepe az 1920-as években pusztító szilfavész miatt jelentősen csökkent. A ritkább alsó koronaszintet főleg alacsonyabbra növő fafajok alkotják, mint a vadalma (Malussylvestris), a zselnicemeggy (Padusavium) és szilfajok (Ulmuslaevis,U.minor,U.glabra).

VI.22. ábra - Fraxino pannonicae-Ulmetum gyöngyvirágos fáciese a Bodrogközben



(Fotó: Czóbel Szilárd)

A liánok közül a borostyán (Hederahelix) és a ligeti szőlő (Vitissylvestris) is felkúszik ebbe a szintbe. Dús cserjeszintjének legjellemzőbb alkotói a veresgyűrűsom (Cornussanguinea), a kutyabenge (Frangulaalnus), a kányabangita (Viburnumopulus). A gazdag kora tavaszi geofiton aszpektussal (pl. Ficariaverna,Galanthusnivalis,Corydaliscava) jellemezhető lágyszárúszint legfontosabb fáciesképző fajai – a podagrafű (Aegopodiumpodagraria), a medvehagyma (Alliumursinum), az erdei szálkaperje (Brachypodiumsylvaticum), a gyöngyvirág (Convallariamajalis), a szagos müge (Galiumodoratum) és a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatumlatifolium) – középhegységi lomberdeinkkel közösek. Alföldi állományaiban gyakori középhegységi, hűvösségkedvelő, mezofil fajok részben a folyó által szállított hegyi



elemeknek, részben a korábbi vegetációtörténeti időszakok maradványainak tekintendők. Legismertebb társulása, az Észak-Alföld és a Nyírség tölgy-kőris-szil ligeterdeje (Fraxinopannonicae-Ulmetum) montán jellegű. Fajai részben a Tisza és mellékfolyói mentén vándoroltak le a síkságra.

A Szigetköz tölgy-kőris-szil ligeteiben is gyakoriak a hegyvidékről leereszkedő elemek – pl. hamvas éger (Alnusincana), fehér sás (Carexalba), tűzliliom (Liliumbulbiferum) –, de a magyar kőrist a magas kőris helyettesíti. A közép-dunai és Dráva menti, valamint a Dél- Dunántúl dombvidéki patakjai mentén jellemző tölgy-kőris-szil ligeterdők mindhárom szintjében szubmediterrán jellegű növények jelennek meg, például az ezüsthárs (Tiliatomentosa), a cserjeszintben a jerikói lonc (Loniceracaprifolium), a gyepszintben a szúrós csodabogyó (Ruscusaculeatus) és a pirítógyökér (Tamuscommunis).

2.11.3. 2.7.8. Patakparti égerligetek

A hazai keményfaligetek másik típusa a hegyvidéki, patakparti égerligetek, melyek – a tölgykőris- szil erdőkkel ellentétben – többnyire hegy- és dombvidéki társulások, és csak ritkán ereszkednek le a síkságra. Általában gyors folyású patakok mindig üde völgyeiben, humuszban gazdag lejtőhordalék-talajokon kialakuló égeres ligeterdők. Ligeterdei és láperdei szukceszió révén fehérnyárligetek (Senecionisarracenici-Populetumalbae), égeres mocsárerdők (Angelicosylvestri-Alnetum) és égerlápok (Thelypteridi-Alnetum) feltöltődése útján jöhetnek létre. Koronaszintjük viszonylag fajszegény, cserjeszintjük gyér, ellenben gyepszintjük fejlett. Akár háromszintű lágyszárúszintjéből a felsőt magaskórós növények – pl. a karcsú sisakvirág (Aconitumvariegatum subsp. gracile), zsurlók (Equisetumsylvaticum,E.telmateia), páfrányok (Matteucciastruthiopteris), acsalapufajok (Petasitesalbus,P.hybridus) –, a középsőt közepes termetű sások és lágyszárúak – mint a rezgő sás (Carexbrizoides) és sugárkankalin (Primulaelatior) –, míg az alsót árnyéktűrő, higrofil, forráslápi növények alkotják: keserű kakukktorma (Cardamineamara), arany veselke (Chrysospleniumalternifolium) stb. A szubmontán podagrafüves égerliget (Aegopodio-Alnetum) a Dunántúli- és Északi-középhegység, valamint Nyugat- Dunántúl alacsonyabb tájainak hegy- és dombvidéki patakjait szegélyezik. 20-30 m magas, közepesen zárt (60-70%) lombkoronaszintjében uralkodik a mézgás éger (Alnusglutinosa), de jellemző lehet a magas kőris (Fraxinusexcelsior), a gyertyán (Carpinusbetulus), valamint a fűzfajok (Salixalba,S.fragilis) is. Változóan fejlett cserjeszintjében gyakran előfordul a nitrofil fekete bodza (Sambucusnigra) és a védett farkasboroszlán (Daphnemezereum). Gyakori liánnövénye az erdei iszalag (Clematisvitalba) és a komló (Humuluslupulus). Cserje- és gyepszintjében fontos szerepet játszanak az érintkező vegetációkkal (félnedves tölgy-kőris-szil ligetek, üde gyertyános-tölgyesek, szubmontán bükkösök) közös növényei. A magasabb térszíneken jellemző montán égerligetek közül az Alpokalja, a Bakony és az Északi-középhegység hűvösebb, párásabb patakvölgyeiben szórványosan fordul elő a hegyi égerliget (Caricibrizoidis-Alnetum), mely Közép-Európa magashegységeiben gyakori erdőtársulás. Koronaszintjében a domináns mézgás éger mellett a montán bükkösök fafajai is előfordulhatnak. Gyepszintjében tömegesek a velük érintkező bükkösökkel közös növények, mint például a farkasölő sisakvirág (Aconitumvulparia), a békabogyó (Actaeaspicata), a kapotnyak (Asarumeuropaeum).

2.11.4. 2.7.9. Láperdők és lápcserjések

A döntően atlantikus-boreális elterjedésű láperdők és lápcserjések nálunk a hűvösebb, csapadékosabb dombvidékek és az Alföld peremvidékeinek lefolyástalan medencéiben, szerves feltöltődésű morotváiban fordulnak elő. Közös jellemzőjük, hogy az év jelentős részében a tőzeget átitató, oxigénben szegény víz a talajszint felé emelkedik, ezért az anaerob folyamatok vannak túlsúlyban. A ligeterdők öntéstalajainál tápanyagban gazdagabb talajuk alatt gyakran sás-, ritkábban mohatőzeg jellemző. A nyár közepén többnyire visszahúzódó vízborítás után a talaj felső rétegében megindul az ammónia nitráttá oxidálódása, így a talaj nitrogéntúlkínálata miatt elszaporodnak a nedves termőhelyek gyomnövényei (pl. Bidenscernuus). A természetközeli állományok gyepszintjében a síklápok, nádasok és magassásosok növényei társulnak a láperdők növényeivel.

Két eltérő felépítésű és megjelenésű csoportja közül a láperdők az organogén szukcessziósor első erdőtársulásai, „talajuk” mészben szegény, glejes, savanyú láperdőtőzeg, amelyet természetes körülmények között egész évben víz borít. A magas növésű mézgás éger (Alnusglutinosa) és a magyar kőris (Fraxinusangustifolia subsp. pannonica) alkotta szálerdők fafajai közül az égerre jellemző a szélesen gyökerező támasztógyökér-rendszer (ún. „lábasfák”). Többnyire gyér cserjeszintjére jellemző a kutyabenge (Frangulaalnus). Dús gyepszintjében a korhadék- és kéreglakó fajok – pl. szálkás pajzsika (Dryopteriscarthusiana), tőzegpáfrány (Thelypterispalustris) – a fák vízből kiemelkedő tövének élőhelyszigetein csoportosulnak, míg a fák között – a vízborítás tartalmától függően – több aszpektus (pl. lebegőhínár, sások, efemer ártéri gyomok) is válthatja egymást. Az aljnövényzet állandó elemei a sásfélék (Carexacutiformis,C.pseudocyperus stb.), melyek közül a nyúlánk sás (Carexelongata)



karakterfajnak számít.

VI.23. ábra - Tőzegmohás fűzláp (Salici cinerea-Sphagnetum) az öcsi Nagy-tavon (Fotó: Nagy János)

A kontinentális állományokban gyakori a védett lápi csalán (Urticakioviensis) és a békaliliom (Hottoniapalustris). Társulásai közül az égeres láperdő (Caricielongatae-Alnetum) sokféle élőhelyet kínál, ezért viszonylag nagy diverzitású. A koronaszint uralkodó faja a mézgás éger (Alnusglutinosa), szálanként elegyedhet hozzá a magyar kőris és a vénic szil (Ulmuslaevis). Liánja a mérgező keserű csucsor (Solanumdulcamara). Az égerfák támasztógyökérszerűen kiszélesedő tönkjein gazdag mohaszint alakul ki.

A társulások másik csoportjába a lápcserjéseket soroljuk, ahová a fűz- és a boreális jellegű nyírlápok tartoznak, melyek az aszályos nyarak miatt nálunk érik el elterjedésük déli határát. Ezek korábbi hűvösebb klimatikus viszonyok ritka, reliktumtársulásai, sok védett maradvány növényfajjal. Kialakulásukat tekintve részben a víz felszínén úszó növények gyökérszövedéke közt felhalmozodó lebegőhínár-hordalékon és más elhalt növényi törmeléken megtelepedő ingólápszigetek, részben a láptavak feltöltődési zónáiban, a magassásosok becserjésedésével képződnek sástőzegen és tőzegiszapon, illetve reliktumállományaik a fosszilis sás- vagy mohaszőnyegen kialakult láptalajokon fordulnak elő. Az eltérő fiziognómiájú – sűrűn álló vagy ritkás – bokros vegetáció fő tömegét gyökérsarjakkal vegetatívan terjeszkedő cserjefajok alkotják, mint a rekettyefűz (Salixcinerea), a ritkább füles fűz (S.aurita), valamint a reliktum babérfűz (S.pentandra). Vizes állományaiban főleg lebegő hínárnövények és ritka védett lápi reliktumok vagy tőzegmohafajok jellemzők.

2.12. Elsődlegesen az alapkőzet által befolyásolt erdők2.12.1. 2.7.10. Homoki erdők

Közös, legfontosabb ökológiai szabályozó faktoruk a homok alapkőzet, amely szemcsenagysága (2-0,02 mm) miatt sajátos vízháztartási viszonyokat alakít ki (felszínen könnyen kiszáradó, lejjebb tartósan nedves). A homokfelszín változatos morfológiája, a buckák és mélyedések által létrehozott mezo- és mikroklimatikus mozaikosság a homoki vegetációban is megfigyelhető. A valamikor elterjedt társulások egykori állományainak többségén ma főleg ültetett akácosok, erdei fenyvesek, nyárasok vagy mezőgazdasági területek találhatók. Záródásuk foka és fajösszetételük alapján megkülönböztetünk nyáras-borókást, nyílt és zárt homoki tölgyest.

A Duna–Tisza közén jellemző nyáras-borókás (Junipero-Populetumalbae) durva szemcsés, meszes homokon alakul ki, homoki sztyepprétek beerdősülésével vagy a buckaközi kékperjés láprétek kiszáradásával. Fiziognómiájuk szerint lehetnek laza cserjések, de erdők is. Pionír típusa szélsőségesen száraz termőhelyeken jelenik meg (buckatetőkön, szélnek kitett oldalakon). A foltokat képező borókák (Juniperuscommunis) között



csupasz vagy virágos növényekkel, mohákkal gyengén fedett homokot találunk. A bokrok között homokpusztagyepfajok húzódnak meg: magyar csenkesz (Festucavaginata), pusztai kutyatej (Euphorbiaseguierana) stb. A buckatetők és oldalak mélyedéseiben – a kedvezőbb mikroklíma hatására – a csoportokat képező borókák védelmében megjelenhet a fehér nyár (Populusalba), melynek egyedei lazán záródott csoportokat képezhetnek. A lágyszárúfajösszetétel átmenetet jelez a nyílt gyepek és az erdőszéli sztyeppfajok – pl. nyúlárnyék (Asparagusofficinalis), kőmagvú gyöngyköles (Lithospermumofficinale) – között. A nagy, meredek letörésű buckák szélvédett oldalain a fehér nyár gazdag cserjeszintű állományai záródhatnak is, melyben megjelenhetnek az erdei fajok, például közönséges méreggyilok (Vincetoxicumhirundinaria), erdei szamóca (Fragariavesca).

A nyílt homoki vagy pusztai tölgyes állományai a talajvíz hatásától – a gyöngyvirágos tölgyessel szemben – függetlenedtek, mivel mindig magasabb térszíneken jelennek meg (buckatetőkön, melegebb lejtőkön) barna erdőtalajon vagy váztalajon. A Duna–Tisza közén és a Nyírségben fellelhető társulásai megjelenésükben (ritkás, alacsony fák, dús cserje- és gyepszinttel, gyepfoltokkal mozaikosan) erdőssztyepperdőkre emlékeztetnek. Ennek egyik oka, hogy a pusztai tölgyesek valószínűleg legelőerdők voltak, melyek fajkészlete és fiziognómiája napjainkban folyamatosan alakul át a legeltetés felhagyásával. Az alacsonyabb növekedésű, felritkuló erdőfoltocskákban a kocsányos tölgy (Quercusrobur) a domináns fafaj, mellette gyakori a mezei szil (Ulmusminor), mezei és tatárjuhar (Acercampestre,A.tataricum). Cserjeszintjük fajgazdag és dús kifejlődésű (Crataegusmonogyna,Euonymuseuropaeus,Prunusspinosa stb.). A lágy szárú fajok között sok a xeroterm pázsitfű és az erdőssztyeppelem. A Nyírség valódi pusztai tölgyes társulása a Melampyrodebreceniensi-Quercetumroboris. Gyepszintjében ma már nincsenek csenkeszfajok, és általában a graminoid egyszikűek szerepe alárendelt a kétszikű fajokkal szemben. A legeltetés megszüntetésével az állományok szélén gazdag szegélyvegetáció (Melampyrodebreceniensis-Peucedanetumoreoselini) fejlődik ki. A társulás legeltetése nyomán alakul ki a nyírségi legelő-tölgyes (Festucorupicolae-Quercetumroboris), melynek állományai a legeltetés felhagyása miatt átalakultak. Erre utal, hogy a gyepszintben egykor domináns pusztai csenkesz (Festucarupicola) – a többi csenkeszfajhoz hasonlóan – teljesen kiszorult az erdőből a tisztásokra. Napjainkban a gyepszintben tölgyerdei fajok jellemzőek, például a nagyezerjófű (Dictamnusalbus) és a bársonyos tüdőfű (Pulmonariamollis). A Duna–Tisza közi pusztai tölgyes (Populocanescenti-Quercetumroboris) jellemző és megkülönböztető fajai a fehér és a szürke nyár. Dús gyepszintjükben jellemzőek a homokpusztai reliktumok, mint a homoki nőszirom (Irisarenaria), a fekete kökörcsin (Pulsatillapratensis subsp. nigricans), a homoki árvalányhaj (Stipaborysthenica).

A zárt lombkoronájú homoki gyöngyvirágos tölgyesek hazai homokterületeink klimax társulásai. Bár nem klímazonális társulások, legtöbb állományuk a hazai erdőssztyeppzónához kötött. Kevésbé tagolt, magasabb talajvízszintű homokterületeken, északias buckalejtőkön elsősorban a Nyírségben fejlődtek ki (Convallario-Quercetumroboris), de fajszegényebb állományai a Duna–Tisza közén (Polygonatolatifoliae-Quercetumroboris) is megtalálhatók humuszban gazdag barna erdőtalajokon. A magas koronaszintben uralkodik a kocsányos tölgy, mellette a Nyírségben az ezüsthárs (Tiliatomentosa) és a nyír (Betulapendula), míg a Duna–Tisza közén a fehér nyár (Populusalba,P.xcanescens) jellemző. Cserjeszintje sűrű – fagyal (Ligustrumvulgare), vadkörte (Pyruspyraster), galagonyafélék stb. –, gyepszintje tavaszi geofitonokban rendszerint gazdag. A sűrű lombozat mezofilabb lágy szárú növényzet megmaradásának is kedvez. Az aljnövényzetben fáciesalkotó a gyöngyvirág (Convallariamajalis), a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatumlatifolium) és a szálkás tarackbúza (Elymuscaninus).

2.12.2. 2.7.11. Ártéri zárt száraz tölgyesek

A gyertyános-tölgyesek továbbfejlődésével, a talajvízszint csökkenésével létrejött állományok, amelyek ármentett területeken találhatók. A szigetközi tölgyesek (Piptaptherovirescentis-Quercetumroboris) ugyan közel állnak az alföldi tölgyesekhez (Convallario-Quercetum), de az előbbiek nem homoktalajon, hanem vékony talajtakaróval fedett, kavicságyon alakultak ki. Üde és félszáraz, kötött talajú termőhelyeken a colchicietosum, félszáraz és kevésbé kötött talajon a convallarietosum szubasszociációja fordul elő. Állományaik fejlődése a nyílt száraz tölgyesek felé mutat.

2.12.3. 2.7.12. Ártéri nyílt száraz tölgyesek

Keletkezésük az ártéri száraz zárt tölgyesek további feltöltődésével magyarázható, ami a talajvízszint alacsony szintjével párosul. A kavicsbuckák rossz vízmegtartó képessége miatt az állományok felnyílnak, erdőssztyepp jellegűvé válnak. A szigetközi állományok (Peucedanoalsatici-Quercetumroboris) szintén kavicságyon élnek, ezért nem vonhatók össze a homokon kialakult alföldi és nyírségi tölgyesekkel. További jellegzetesség, hogy ezek a nyílt tölgyesek a Szigetköz területén húzódó zárt tölgyes zóna és az erdősztyeppzóna határvonalán



találhatók. Az emberi tevékenység ellenére is úgy tűnik, hogy ez a sztyeppelemekkel rendelkező társulás a Szigetköz természetes vegetációjának jellegzetes maradványa, az ártéri szukcessziósor klimax társulását jelenti. Szubasszociációi közül az egyik (melicetosumnutantis) mérsékelten száraz termőhelyeken alakul ki, de jelentős gyepfoltokkal nem rendelkezik. Másik szubasszociációja (festucetosumrupicolae) szárazabb, állományai felnyíltak gyepszintjében réti és pusztai elemekkel.

2.12.4. 2.7.13. Sziki tölgyes

Az Alföld területén a tatárjuharos lösztölgyes rokon társulása az enyhén alkálikus talajú, sziki tölgyes (Galatello-Quercetumroboris). Egykori, nagy kiterjedésű foltjai az erdőirtások és a folyószabályozások után a másodlagosan kiterjedő szikes puszták térhódításának estek áldozatául. Két hortobágyi állománya (Ohati- és Újszentmargitai-erdő) őrzi leginkább egykori fajkészletüket.

Az ősi, igazi alkáli erdőssztyepperdők állományai tisztásokkal szaggatottak. A tisztások emberderékig megnövő, fátlan, magaskórós társulása a sziki erdőssztyepprét (Peucedano-Asteretumsedifolii), amelyben néhol a sós talajrétegek a felszínre is kerülnek, zárványként őrizve az ősi sziki sztyepprét-vegetáció képviselőit is.

A sziki tölgyes fajkészlete egyrészt a tölgy-kőris-szil ligetéhez, másrészt a tatárjuharos tölgyeshez hasonlít, mely az időbeli aszpektusokban is megjelenik. A társulás fái 15-16 m magasra nőnek, lombkoronaszintjükben a kocsányos tölgy mellett – különösen erdőszéleken –gyakori a csertölgy is, de Újszentmargitán a másik két hazai tölgyfajunk (Quercuspetraea,Q.pubescens) is előfordul szálanként. Hasonlóan a lösz erdőssztyepperdőkhöz, második lombkoronaszintet alkot a kontinentális elterjedésű, osztatlan levelű tatárjuhar (Acertataricum) és a mezei juhar (Acercampestre) is. Cserjeszintje gazdag (Cornussanguinea,Ligustrumvulgare,Prunusspinosa,Euonymus-,Crataegus-fajok stb.). Gyepszintjében a sztyeppfajok, erdőssztyeppfajok, illetve tölgyes elemek jellemzőek. A kora tavaszi hagymás-gumósok tömegesek (Corydaliscava,Scillavindobonensis,Ficariaverna), míg később az erdő peremein a sztyeppfajok (pl. Festucarupicola,Filipendulavulgaris), erdőssztyeppfajok (Melicaaltissima,Phlomistuberosa, az erdőszéleken az Amygdalusnana és a Cerasusfruticosa), illetve kontinentális tölgyesek (Pulmonariamollissima,Doronicumhungaricum stb.) és a száraz tölgyesek (pl. Serratulatinctoria,Melampyrumcristatum) képviselői jellemzőek. Az erdő belsejében a mezofil lomberdei fajok (Geumurbanum,Brachypodiumsilvaticum stb.) dominálnak. A sziki erdőssztyepp tömeges és megkülönböztető fajai az erdő belsejébe is behúzódó sziki erdőssztyepprétfajok (Peucedanumofficinale,Limoniumgmelini subsp. hungaricum,Artemisiasantonicum stb.).

2.12.5. 2.7.14. Mészkerülő erdők

Döntő ökológiai tényező a talaj savanyú jellege (pH = 3-4). Ennek oka a többnyire savanyú alapkőzetek eleve kevés mésztartalma (szilikátkőzetek), illetve könnyen kilúgozódó jellege (kavics, homokkövek). A hazai – az Alföld kivételével domb- és hegyvidékeinken előforduló – mészkerülő erdők Nyugat- és Közép-Európa atlantikus jellegű erdőinek a Kárpát-medencéig eljutó, fajokban elszegényedő rokon társulásai. A savanyú talajú erdőket aljnövényzetük sok acidofrekvens edényes faja kapcsolja össze – pl. Luzulaluzuloides,Viscariavulgaris,Veronicaofficinalis,Rumexacetosella, hölgymál- (Hieracium) és rekettye- (Genista) fajok –, továbbá a mohák és zuzmók tömeges megjelenése. Vannak mészkerülő tölgyesek, gyertyános-tölgyesek és bükkösök.

Egyik leggyakoribb mészkerülő társulásunk a középhegységi mészkerülő tölgyes (Deschampsio-Quercetumsessiliflorae), mely a cseres-tölgyesek régiójában a legmelegebb, meredek, délies kitettségű lejtőkön (20–40°-os) fordul elő. Kocsánytalan tölgyből (Quercuspetraea) álló lombkoronaszintje gyengébb növekedésű, elegyfája lehet a bükk, valamint – különösen bolygatás után – a nyír (Betulapendula) és a rezgő nyár (Populustremula). Gyepszintje a mészkerülő erdők közül a leggazdagabb, melyben a kilúgozódás mértékének és a termőréteg vastagságának megfelelően alakul az acidofrekvens és általános lomberdei (Querco-Fagetea) fajok aránya.

A mészkerülő gyertyános-tölgyesek (Luzulo-Carpinetum) állományai különféle kitettségben, enyhébb lejtésű területeken (5–10˚-os) jellemzőek, elsősorban a Nyugat-Dunántúlon. Kettős koronaszintjéből a felsőn a kocsánytalan tölgy dominál, de a bükk és a kocsányos tölgy (DNy-Dunántúl) is elegyedhet. Alsó lombkoronaszintjére jellemző a kislevelű hárs (Tiliacordata) és a sekély termőrétegű részekről eltűnő gyertyán (Carpinusbetulus). Florisztikailag átmenetet képez a mészkerülő tölgyes és bükkös között, de az üde lomberdei (Fagetalia) fajok megjelenése miatt utóbbihoz áll közelebb.

A mészkerülő bükkösök (pl. a Luzulonemorosae-Fagetum) főként a meredekebb, erodáltabb termőhelyeken



jellemzőek. A klimazonális bükkösökre jellemző kora tavaszi aszpektus itt hiányzik. Közepes záródású, alacsony (<15 m) állományukban a bükk állandó kísérője a kocsánytalan tölgy. Gyepszintjében gyakoriak az áfonyák (Vacciniummyrtillus,V.vitisidaea), korpafüvek (Lycopodiumclavatum,Diphasiumcomplanatum stb.), körtikék (pl. Orthiliasecunda,Chimaphilaumbellata), de néhol a csarab (Callunavulgaris) is. Gazdag a talaj moha- és zuzmóflórája is, melyek a nagyon savanyú, illetve száraz termőhelyeken sokszor szőnyegszerűen jelennek meg.

2.13. Elsődlegesen a domborzat által befolyásolt erdőkZömmel a Magyar-középhegységben találhatók állományai. A közép-dunai flóraválasztó vonaltól DNy-ra, a Dunántúli-középhegységben többnyire erős a szubmediterrán fajokban való feldúsulásuk, a Magyar-középhegység északi tagjaiban a nyugat felől csökkenő szubmediterrán hatással párhuzamosan erősödik a szubkontinentális és kárpáti elemekben való gazdagodásuk. Rendszerint valamely ökológiai tényező szélsőséges hatása alatt állnak, gyakran ritka és reliktumelemek őrzői, növényföldrajzi jelentőségük ezért fokozottan nagy.

2.14. Szubmediterrán jellegű tölgyesekA pannóniai molyhos tölgyesek két típusa, a xeroterm szálerdők, illetve bokorerdők elsősorban a Dunántúli-középhegység és a Dél-Dunántúl hegy- és dombvidékein jellemzőek, de szigetszerűen az Északi-középhegységben is előfordulnak. Többnyire extrazonális társulásai sziklás vagy sekély talajú, délies lejtőkön élnek, de a Keleti-Bakony, a Balaton-felvidék, a Mecsek és a Villányi-hg. hegygerinceinek – akár az északi lejtőkre is átnyúló – zonális állományai már a molyhos tölgyes övhöz tartoznak. Az idetartozó társulások és a bokorerdők flórájának egy része feltehetőleg a posztglaciális melegkor maradványa. Termofil fajokban gazdag állományaikban a fásszárúak közül jellemző a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a kocsánytalan tölgy kisfajok (pl. Q.virgiliana,Q.polycarpa), a virágos kőris (Fraxinusornus), valamint a cserszömörce (Cotinuscoggygria). Aljnövényzetükben a többnyire gyakori szubmediterrán és illír elemek árnyas erdei fajokkal keverednek.

2.14.1. 2.7.15. Molyhos tölgyes szálerdők

A molyhos tölgyes szálerdők legelterjedtebb társulása a középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes (Viciosparsiflorae-Quercetumpubescentis), mely a Dunántúli-középhegységben és Külső-Somogyban fordul elő. Alapkőzete többnyire karbonátban gazdag (mészkő, márga, dolomit), míg talaja rendzina vagy mull erdőtalaj. Többnyire kettős, közepes záródású (60- 80%) és magasságú (8-15 m) koronaszintjében a molyhos tölgy és a virágos kőris mellett a csertölgy (Q.cerris) és a mezei juhar (Acercampestre) dominál. Fejlett cserjeszintjében a helyenként tömeges cserszömörce és a védett bokros koronafürt (Coronillaemerus) mellett gyakori az egybibés galagonya (Crataegusmonogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymusverrucosus), az ostorménfa (Viburnumlantana). Gyepszintjében az egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora), szélsőségesebb helyeken a bajuszos kásafű (Piptatherumvirescens), valamint tölgyes elemek dominálnak: ernyős margitvirág (Chrysanthemumcorymbosum), erdei gyöngyköles (Buglossoidespurpureo-coerulea), közönséges méreggyilok (Vincetoxicumhirundinaria) stb. A társulás karakterfaja, a pilisi bükköny (Viciasparsiflora), valamint a sárga koronafürt (Coronillacoronata), a pusztai szélfű (Mercurialisovata), a gérbics (Limodorumabortivum), a nagy pacsirtafű (Polygalamajor) és a sziklai sás (Carexhalleriana), a balkáni, szubmediterrán elemeket képviselik. Dél-Dunántúli (Mecsek, Villányi-hg.) társulásaiban jellemző az olasz tölgy (Q.virgiliana), az erdélyi tölgy (Q.polycarpa) és az ezüsthárs (Tiliatomentosa), valamint a liánfajok, például pirítógyökér (Tamuscommunis), jerikói lonc (Loniceracaprifolium). Ezekben a társulásokban különösen gyakoriak a szubmediterrán elemek és a ritka, védett fajokban, mint például a bánáti bazsarózsa (Paeoniaofficinalis subsp. banatica), a majomkosbor (Orchissimia) vagy a szarvas bangó (Ophrysscolopax subsp. cornuta).

2.14.2. 2.7.16. Molyhos tölgyes bokorerdők

A molyhos tölgyes bokorerdők közül a cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetumpubescentis) jórészt a Dunántúli-középhegység elterjedt társulása. Főleg dolomiton, kivételesen mészkövön vagy rioliton fordul elő. Sziklagyepekkel mozaikosan megjelenő állományaiban az alacsony fákat (4-6 m), facsoportokat fokozatosan letörpölő, gyakran klonális növekedésű cserjék veszik körül. A társulás szubmediterrán és erdőssztyeppfajokban gazdag. A lombkoronaszintben a Quercuspubescens és a Fraxinusornus uralkodik, míg a cserjeszintben gyakran tömeges a cserszömörce (Cotinuscoggygria), a fagyal (Ligustrumvulgare) és a pukkanó dudafürt (Coluteaarborescens). Gyepszintjében erdei, a szomszédos szárazgyepi és szegélynövényfajok keverednek: például sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), nagyezerjófű (Dictamnusalbus), hasznos tisztesfű (Stachysrecta), közönséges galaj (Galiummollugo), soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), ágas



homokliliom (Anthericumramosum). Ezenkívül szűk toleranciájú, a társuláshoz jól kötődő tölgyes fajok – sziklai sás (Carexhalleriana), sárga koronafürt (Coronillacoronata), gérbics (Limodorumabortivum) stb. –, valamint a sziklagyepek növényei – pl. a közönséges napvirág (Helianthemumovatum), a sárga hagyma (Alliumflavum) és a selymes dárdahere (Dorycniumgermanicum) – jellemzők.

2.15. Szubkontinentális hegy- és dombvidéki tölgyesekAz erdőirtások következtében az Alföldön és az Északi-középhegységben egykor jellemző szubkontinentális tölgyes élőhelyek napjainkban fragmentáltan, kisebb foltokban maradtak fenn. Jellemzőjük, hogy a szubmediterrán elemek tömeges megjelenésének hiányával párhuzamosan, a keleti elterjedésű, kontinentális elemek kerülnek előtérbe.

2.15.1. 2.7.17. Sajmeggyes molyhos-tölgyes bokorerdő

A sajmeggyes bokorerdő (Cerasomahaleb-Quercetumpubescentis) meredek, déli vagy délies, sziklás lejtőkön főként mészkő alapkőzeten, többnyire sekély rendzina, illetve erubáz talajokon alakul ki. Megjelenése parkerdőszerű, mivel sztyepprétekkel képez élőhelymozaikot. A rossz növekedésű (4-8 m) koronaszintjében ágas-bogas tölgyfajok – pl. molyhos tölgy (Quercuspubescens) – dominálnak. Cserjeszintje dús, tömeges, és állandó benne a húsos som (Cornusmas), az egybibés galagonya (Crataegusmonogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymuseuropaeus) és a kökény (Prunusspinosa). Lágy szárú növényei között az erdőssztyepp- és száraz tölgyes fajok jellemzőek: sárgás sás (Carexmichelii), tarka és pázsitos nőszirom (Irisvariegata,I.graminea), magyar bogáncs (Carduuscollinus), bársonyos tüdőfű (Pulmonariamollis), fehér zanót (Chamaecytisusalbus) stb. További tömeges és állandóbb fajai például a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), a tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a tarka koronafürt (Coronillavaria), a piros gólyaorr (Geraniumsanguineum). A fellazuló facsoportok belsejéig behatolnak a sztyepprét, olykor a sziklagyep elemei, mint a pusztai csenkesz (Festucarupicola), a prémes gyöngyperje (Melicaciliata), a sárga hagyma (Alliumflavum). Fokozottan védett és védett fajai lehetnek például a magyarföldi husáng (Ferulasadleriana), a harangcsillag (Asyneumacanescens), a macskahere (Phlomistuberosa) és a magyar zergevirág (Doronicumhungaricum).

2.15.2. 2.7.18. Melegkedvelő tölgyes

A melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetumpubescentis) többnyire a cseres-tölgyes zónában alakul ki, déli vagy délies kitettségben, 20–30°-os lejtőkön. Mély völgyek mentén olykor a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába (akár 700 m magasra) is behatolhat. Alapkőzete és talaja változatos. Alacsony (8-12 m), közepesen záródó (60-80%) lombkoronaszintje gyakran kettős. Benne a molyhos tölgy (Quercuspubescens) már visszaszorul, szerepét részben a csertölgy (Q.cerris), de leginkább a kocsánytalan tölgyek (Q.petraea,Q.dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodó a húsos som (Cornusmas). A dús cserjeszintben 8-10 faj elegyedik, melyek közül a gyakoribb fajok – a varjútövis (Rhamnuscatharticus) mellett – megegyeznek a sajmeggyes bokorerdőével. Jellemző kontinentális tölgyes elemei több szintben is előfordulnak: a tatárjuhar (Acertataricum), a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbiapolychroma), a sárgás sás (Carexmichelii), a pázsitos és a tarka nőszirom (Irisgraminea,I.variegata), a bársonyos tüdőfű (Pulmonariamollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteiniageoides), a harangcsillag (Asyneumacanescens), a macskahere (Phlomistuberosa) stb. A jól fejlett gyepszint tölgyes elemei közül állandóbb például a sátoros margitvirág (Chrysanthemumcorymbosum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicumhirundinaria), az erdei gyöngyköles (Buglossoidespurpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a szarvaskocsord (Peucedanumcervaria), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), a bablevelű varjúháj (Sedummaximum). Kisebb mennyiségben ezekhez mezofil erdei elemek és szárazgyepi fajok is csatlakoznak.

2.16. Sziklai és törmeléklejtő-erdőkKülönleges felszíni formákon (sziklás csúcsokon, kőgörgeteges lejtőkön, mély völgyekben) előforduló, elegyes lombú, edafikus társulások. Magaskórós növényzetben rendszerint gazdag aljnövényzetük számos magashegységi és/vagy hidegkori maradványfajt őriz. A növényzet kulcsszerepet játszik a meredek lejtők talajának és mozgó kőzettörmelékének megkötésében, ezért mint talajeróziót gátló véderdők is fontosak.

2.16.1. 2.7.19. Szurdokerdők

A Magyar-középhegység szűk, meredek, sziklás falú völgyaljainak jellegzetes társulása, de magasabb (> 700 m), sziklás csúcsok alatti – általában északias kitettségű – meredek, gyakran kőfolyásos oldalakon is



megtalálható. Elsősorban mészkövön, ritkábban és fajszegény megjelenésű formában szilikáton is előfordulnak. Legszebb állományai a gyertyános-tölgyes és a bükkös régiókban találhatók. A társulás fajkészletének kialakítója a hűvös (a zárt szurdokvölgybe bejutó kevés sugárzás miatt), magas légnedvességű környezet, a sziklatörmelékes aljzat, a kövek közötti gyakori vízszivárgás és a N-ben gazdag, üde nyershumuszos talaj.

Jó növekedésű (20-30 m), hegyi és korai juharban (Acerpseudoplatanus,A.platanoides), magas kőrisben (Fraxinusexcelsior) gazdag, bükk- (Fagussylvatica) és nagylevelű hárs- (Tiliaplatyphyllos) elegyes erdők jellemzik. A gyakran egymásnak támaszkodó fák („részeg fa”) törzse az állandóan csúszó kőtörmeléktől rendszerint deformált. Gyér cserjeszintjében – a facsemeték mellett – a mogyorós hólyagfa (Staphyleapinnata), a mogyoró (Corylusavellana), a málna (Rubusidaeus) és a bodzafajok (Sambucusnigra,S.racemosa) fordulnak elő. Gyepszintjében jellemző a kora tavaszi geofiton aszpektus (pl. Corydaliscava,Isopyrumthalictroides,Adoxamoschatellina), feltűnőek a magaskórós nitrofitonok (Aegopodiumpodagraria,Lunariarediviva,Salviaglutinosa,Petasitesalbus,Impatiensnoli-tangere stb.) és a páfrányok (pl. Polystichum spp., Aspleniumscolopendrium). A sziklakibúvásokon pedig fajgazdag mohaszint alakul ki. A törmelékmozgás miatt a szurdokerdők természetes velejárója a nitrofita erdei zavarástűrők (Urticadioica,Parietariaofficinalis,Geraniumrobertianum stb.) elszaporodása, amely fajoknak a szurdokerdők feltehetőleg ősi termőhelyei. Két legelterjedtebb társulása közül a glaciális reliktumokat is őrző (pl. Violabiflora,Alliumvictorialis) mészkő szurdokerdő (Scolopendrio-Fraxinetum) a Bükkben, az Aggteleki-karszton és a Bakonyban fordul elő, míg a fajszegényebb andezit szurdokerdő (Parietario-Aceretum) állományai a Börzsönyben, a Mátrában és a Visegrádi-hegységben élnek.

2.16.2. 2.7.20. Törmeléklejtő-erdők

A gyertyános-tölgyes és a bükkös öv sziklaletörései, fennsíkperemei alatt, törmelékszoknyákon, sziklás, meredek oldalakon megjelenő, üde vagy félüde lejtőtörmelék talajú erdők. Vulkanikus (andezit, bazalt) és üledékes (mészkő, dolomit) kőzeten egyaránt előfordulhatnak. Állományait a tőből csokros elágazású, közepesen magas hársak dominanciája már messziről felismerhetővé teszi. Az uralkodó (15-20 m magas) hársakban, illetve magas kőrisben gazdag, juharokkal (hegyi, korai), virágos kőrissel, bükkel és gyertyánnal elegyes lombkorona általában nem tud záródni. A törmelékhúzódásnak, a sajátos fényviszonyoknak köszönhetően a fák sokszor hajlott törzsűek. A cserjeszint általában gyengén vagy közepesen fejlett, jellemző fajai a Cornusmas, az Euonymusverrucosus, a Staphyleapinnata, a Loniceraxylosteum, a Ribesuva-crispa. Gyepszintjében uralkodnak a klonális és hagymás, gumós növények, mint például a Mercurialisperennis, a Melicauniflora,Geraniumlucidum, a Gageaminima,Corydalis spp. Mohaszintje gyakran fejlett. Legelterjedtebb társulása a mezofilabb középhegységi törmeléklejtő-erdő (Mercuriali-Tilietum), mely a bükkös zóna meredek törmelékes északi lejtőin vagy exponált tetőkön fordul elő. Lombkoronájában a nagylevelű hárs (Tiliaplatyphyllos), a magas kőris és a korai juhar domináns. A dél-dunántúli ezüst hársas törmeléklejtő-erdő (Tiliotomentosae-Fraxinetumorni) nagy diverzitású, védett fajokban gazdag, illír jellegű társulás. Gyakran kettős koronaszintjében a felső szintet az ezüsthárs és magas kőris, míg az alsót a virágos kőris és a nagylevelű hárs alkotja. A törmeléklejtő-erdők expozíciójuk szerint egyfajta sorozatot alkotnak a melegebb, délies kitettségben előforduló, tölgyes fajokban gazdagabb állományoktól a szinte szurdokerdő jellegű, üdébb társulásokig.

2.16.3. 2.7.21. Tölgyes jellegű sziklaerdők, tetőerdők

Tölgyes jellegű, többnyire kis kiterjedésű elegyes szikla- és tetőerdők a Magyar-középhegység sziklás lejtőin és gerincein alakulnak ki 300 m felett, bázikus vagy szilikátos alapkőzeten. Főleg erubáz vagy rendzina talajuk vékony termőrétegű. A tetőerdők többnyire átmeneti sávot alkotnak az üde lomberdők (bükkösök), valamint a mész- és melegkedvelő tölgyesek között. A fajgazdag, változatos összetételű állományok alacsonyabb (<20 m) lombkoronájában a bükk visszaszorul. Elegyes lombszintjét sok (általában 4-nél több) fafaj alkotja. A koronaszint legjellemzőbb faja többnyire a magas kőris (Fraxinusexcelsior) vagy a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea). A további gyakori fajok – gyertyán (Carpinusbetulus), juharok (Acercampestre,A.platanoides), hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), csertölgy (Quercuscerris), barkóca berkenye (Sorbustorminalis) stb. – mellett a Dunántúlon jellemző a molyhos tölgy (Quercuspubescens) és a virágos kőris (Fraxinusornus) nagyobb arányú jelenléte is. A fejlett cserjeszint meghatározó faja a húsos som, a galagonyafajok (Crataegus spp.) és a sziklai cserjék: madárbirsfajok (Cotoneaster spp.), szirti gyöngyvessző (Spiraeamedia). A gyepszint az állományok többségében fajgazdag és igen változatos összetételű. Ezek az erdők alapvetően két, egymástól eltérő típusba sorolhatók.

A magas kőris dominálta, bükkös övi hársas-kőrises sziklaerdő (Tilio-Fraxinetumexcelsioris) és a többnyire virágos kőris uralta, tölgyes övi tetőerdők (pl. Aconitoanthorae-Fraxinetumorni) gyepszintjében gyakori a kora tavaszi hagymás-gumós aszpektus (pl. Corydalis spp., Galanthusnivalis,Ficariaverna). Ezenkívül jellemzőek az



üde erdei (Galiumodoratum,Helleborus spp., Mercurialisperennis stb.) és nitrofil fajok (pl. Alliariapetiolata,Urticadioica,Parietariaofficinalis).

Másik típusában, a kocsánytalan tölgyben gazdag, tápanyagszegény talajú erdőkben csaknem teljesen hiányoznak az üde erdei, zavarástűrő és tavaszi geofiton fajok. Helyüket fényigényes füvek, sások – Brachypodiumpinnatum,Bromuspannonicus,Carexhumilis,Festucapseudodalmatica,Poapannonica stb. –, száraz erdei – mint pl. Polygonatumodoratum,Chrysanthemumcorymbosum,Digitalisgrandiflora – és száraz gyepi – Inula spp., Anthericumramosum,Linumflavum stb. – fajok veszik át. Ilyen társulás például a zempléni szilikát sziklaerdő (Sorbo-Quercetum), melynek kocsánytalan tölgy kisfajok által (Quercusdalechampii,Q.polycarpa) uralt koronaszintjébe elegyedik a társulás karakterfaja, a lisztes berkenye (Sorbusaria). Gyepszintjében a déli lejtőkön xeroterm tölgyes fajok (pl. Seseliosseum,Sedummaximum), míg északi kitettségben mészkerülő lomberdei fajok (Luzulaluzuloides,Vacciniummyrtillus stb.) dominálnak.

3. Felhasznált és ajánlott irodalomArchibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London.

Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében In: Tilia 1: 170–184.

Bartha D.–Kevey B.–Morschauser T.– Pócs T. (1995): Hazai erdőtársulásaink. In: Szmorad F.–Tímár G. (szerk.) Tilia 1: 8–86. Erdészeti és Faipari Egyetem, Sopron.

Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest.

Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó.

Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusa, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH – JPTE kiadványa, Pécs.


Borhidi A. (2003): Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Boros Á. (1962): Az Ecsedi-láp lecsapolása előtti növényvilága és az alföldi reliktumok. In:

Botanikai Közlemények, 49. 289–298.

Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót.

Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324.

Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirmai O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73.

Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mischmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271.

Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart.

Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart.

Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A



magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhelyosztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.

Gál B.–Szirmai O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62.

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Egyetemi jegyzet, Tankönyvkiadó, Budapest.

Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. (Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.) Vácrátót.

Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4) 251–270.

Jakab G.–Magyari E. (2000): Új távlatok a magyar lápkutatásban: szukcessziókutatás paleobryológiai és pollenanalitikai módszerekkel. In: Kitaibelia, V. évf. 1. 17–36.

Juhász-Nagy P. (1959): A Beregi-sík rét-, legelőtársulásai. (Les associations des prairies et paturages de la plaine „Beregi-sík”. II. Les rapports edaphiques.) In: Acta Univ. Debr. 6/2. (1959–60) 175–188.

Kevey B. (1998): A Szigetköz erdeinek szukcessziós viszonyai. Kitaibelia 3: 47–63.

Lav renko, E. M.–Karam ysheva , Z. V. (1992): Steppes of the former Soviet Union and Mongolia. In: Coupland, R. T.–Goodall, D. W. (eds.): Ecosystems of the World 8B. Elsevier, Amsterdam.

Margóczy K. (1998): Természetvédelmi biológia. JATE Press, Szeged.

Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő.

Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. 193–195.

Nagy J.–Tuba Z. (2003): A preliminary report about a new type of floating mires from Hungary. In: Annales Ser. hist. nat. Vol. 13, No. 1. 77–82.

Nagy J.–Réti K. (2003): The two subassociations of the Salicicinereae-Sphagnetumrecurvi (Zólyomi 1931) SOÓ 1954. In: Acta Botanica Hungarica. Vol. 45, No. 3–4. 355–364.

Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirmai O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69.

Podani J. (1993): SYN-TAX 5.0: Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstracta Bot. 17: 289–309.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Simon T. (1988): A hazai edényes flóra természetvédelmi-érték besorolása. Abstracta bot. 12: 1–23.

Szerdahelyi T. (2006): Coenological comparisons of some stands of temperate grassland associations (Festucetum vaginatae danubiale, Salvio-Festucetum rupicolae, Poëtum pannonicae, ácleistogeno-Festucetum rupicolae, az Asplenio septentrionali-Melicetum ciliatae and Seslerietum heuflrianae-hungariae) in Hungary. Acta botanica hungarica, 48: 139–177.

Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.

Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena.

Zoltai, S. C.–Vitt, D. H. (1995): Canadian vetlands: environmental gradients and classification. Vegetatio, 118:



131–137.


3. fejezet - VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA1. 1. Bevezető alapvetésekA természet két összetevője, az élőlények és a környezetük nemcsak összetett és dinamikus, hanem egymástól kölcsönösen függő és összekapcsolódó rendszert alkotnak. Az ökológia azokkal a különböző alapelvekkel foglalkozik, melyek az élőlények és a környezetük rendszerében fellépő kölcsönhatásokat szabályozzák. A növényökológia mint az ökológia egésze a szünbiológiai, a botanikán belül pedig a szünbotanikai tudomány része. (A szün szócska görög elöljáróból alakult előtag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szuprajellegre utal.) Feladata a növénypopulációk, társulásaik (állományaikon keresztüli) és ökoszisztémáik szerkezetének és működésének limitáló és/vagy kényszerfeltételek közötti viselkedésének a tanulmányozása és leírása. A növénypopulációk, társulások és ökoszisztémáik szerkezeti és működési válasza lehet bármilyen ökológiailag releváns sajátosság, tulajdonság, jelenség és folyamat a fajok jelenlététől a diverzitáson át az anyag- és energiaáramlásig.

A számos környezeti tényező közül azonban nem mindegyik tekinthető potenciálisan sem létfontosságúnak és a potenciálisak közül is csak néhány a ténylegesen meghatározó vagy ható környezeti tényező. A potenciálisan ható környezeti tényezők összességét nevezte az elméleti ökológiát jelentősen továbbfejlesztő és részben új alapokra helyező Juhász-Nagy Pál miliőnek. A potenciálisan ható és a közvetlenül meghatározó környezeti tényezők megállapítására és kiválasztására csak az élőlények/élőlényegyüttesek valamilyen viselkedése vagy tulajdonsága alapján van mód. A meghatározó környezeti tényezők hatása mindig meg is jelenik, vagyis valamilyen módon jelződik (indikálódik) az éppen kérdéses élőlények/élőlényegyüttesek fenetikus viselkedésében. Ezt az ún. indikációs szemléletet Juhász-Nagy után „általános fitométer-elmélet”-nek hívjuk, mely szerint valamennyi növényegyed és -közösség bármelyik tulajdonsága lehet indikátorértékű, vagyis fitométer-szerepű.

A ténylegesen ható (korlátozó) környezeti tényezők (ökológiai effektorok) és élőlények/élőlényegyüttesek tűrőképességi (tolerancia)tulajdonsága(i) (ökológiai receptorok) komplementer egységet alkotnak és önmagukban, külön-külön nem, csak mindig együttesen értelmezhetők. Juhász-Nagy Pál szerint ez azt is jelenti egyben, hogy az ökológiai környezetfogalom relatív, mert általában nem, hanem csak egy élőlény vagy élőlényközösség meghatározott tulajdonságával összefüggésben értelmezhető. Ugyancsak Juhász-Nagy Pál vezette be a plurális ökológiai környezet elvét. Ennek lényege, hogy mivel egy élőlény/élőlényegyüttes különböző tulajdonságait nem ugyanazon, hanem más-más környezeti kényszerkörülmények szabják meg, ezért egy adott időpontban egyszerre nem csupán egy, hanem sok ökológiailag releváns környezet létezik az ökológiai rendszerekben.

Az ökológiában alapvető klasszikus korlátozási vagy limitációs elv első megfogalmazója a giesseni egyetemen dolgozó Justus Liebig volt, aki a növények ásványi táplálkozási vizsgálataival megállapította, hogy a növényegyedek növekedését mindig a relatíve minimumban levő tápanyag szabályozta, vagyis korlátozta, limitálta, hiába volt a többi tápanyag akár feleslegben is jelen. Populációk és társulások esetében persze már a helyzet összetettebb, mint a Liebig által növényegyedeknél leírt egytényezős limitáló helyzetekben. Esetükben a multiplurális környezetelv és a szimultaneizmus tényéből következően már sokféle párhuzamos limitálás létezik, és egyre fontosabbá válik a környezeti tényezők egymáshoz viszonyított relatív limitációja is. Nem az egyes tényezők abszolút értéke, hanem pillanatnyi minimuma vagy maximuma, a többi tényezőhöz való viszonya, a relatív limitáció a döntő, vagyis a relatíve minimumban levő tényező a meghatározó. Az, hogy melyik környezeti tényező válik éppen korlátozóvá, az élőlények toleranciaképességétől függ.

Az élőlényeknek és együtteseiknek a meghatározó környezeti tényezőkkel szemben jól behatárolható tűrőképességük (toleranciájuk) van. Az egyes környezeti tényezőket az élőlények csak a tűrőképességi tartományukon (tolerancia-intervallumukon) belül képesek elviselni. Ennek a tűrőképességnek a tartománya pedig környezeti tényezőnként és élőlényenként, élőlénycsoportonként is más és más. A toleranciatartomány minimum- (alsó) és maximum- (felső) értékei közé esik a legideálisabb optimumérték, míg a kedvezőtlen, de még elviselhető (pesszimum) tartomány a közel optimális (szuboptimum) és a minimum-, illetve


VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS

NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmaximumértékek között található. A tág toleranciatartományú élőlényeket euriöcikus, míg a szűk toleranciatartományúakat sztenöcikus élőlényeknek nevezzük. Általánosságban elmondható, hogy a tág tűrésű élőlények a változatos körülmények között széles elterjedést mutató generalisták és a szűk tűrésű fajok pedig a csak sajátos körülmények között előforduló specialisták. Az ugyanazon társulásban élő növényfajok közül többnek vagy akár soknak is ugyanazon korlátozó tényezővel szemben hasonló jellegű és mértékű a toleranciája, vagyis esetükben egyfajta kollektív tolerancia figyelhető meg. A kollektív toleranciájú fajok alkotják az ökológiai fajcsoportokat. Mindez pedig már átvezet az egyes populációk ökológiai terének a leírására létrehozott niche-elmélethez. A kollektív faji tolerancia és a niche-elmélet a társulások egészének tűrőképességéről is szolgál felvilágosítással. A hazai niche-kutatásokkal kapcsolatban feltétlenül utalnunk kell a Précsényi–Fekete-iskolára, mely a niche-elmélet egészére nézve is úttörő munkát végzett.

A szünbiológiában, így az ökológiában és a növényökológiában is sztochasztikus jellegű tömegjelenségekkel állunk szemben. Ugyanis nagyszámú egyedek számos tulajdonságának sok környezeti tényező által befolyásolt vizsgálatáról van szó, melyeknél csak a tömegvizsgálat a célravezető. Mindehhez pedig a matematikai statisztika módszerei szükségesek, amely éppen ezért az ökológia tudományának egyik legfontosabb módszertani eszköze.

1.1. 1.1. Az ökológia felosztásaAz ökológia történetének áttekintése során látható, hogy az ökológiai gondolkodás és kutatás az ökológia igen bonyolult összefüggésrendszeréből alkalmasint az alábbi három fő szempont valamelyikét tünteti ki: a vizsgált élő objektum(ok), a vizsgált élőhely avagy a vizsgált szerveződési szint. Ezek a megközelítések az ökológia egyfajta alább vázolandó felosztásához is vezethetnek.

A tanulmányozott objektumok alapján beszélünk növényökológiáról, állatökológiáról és mikrobiális ökológiáról. Mindegyiken belül további szűkebb és vagy specializált területek határozhatók meg, mint mohaökológia, gyomökológia, rovarökológia, baktériumökológia stb. Azonban mindig szem előtt kell tartanunk, hogy az egy-egy objektumra szűkített ökológia esetén is jelen van az összes szervezet egymással és a környezettel való kölcsönhatása, és hogy csak ezen kontextusba való visszahelyezéssel értelmezhetők ténylegesen az objektumra szűkítetten nyert új ismeretek.

Az élőhely alapján való megközelítés vezetett az ún. élőhelyi ökológia: édesvízi, tengeri, folyótorkolati ökológia, gyep-, erdőökológia stb. kialakulásához.

Szervezettségi szint alapján autökológiáról és szünökológiáról beszélünk. Autökológia: az egyedek ökológiájaként is ismert, ahol a faji minősítésű populációt képviselő ún. átlagegyed viselkedése alapján próbálunk választ adni bizonyos ökológiai kérdés(ek)re. A vizsgálat tárgya az autökológiai megközelítés esetén tehát a fajok populációinak átlagegyede, amelyről feltételezzük, hogy a vizsgált viselkedés/paraméter szempontjából reálisan reprezentálja az adott fajt. Az egyes növényfajoknak számos olyan ökológiai szempontból releváns alapvető tulajdonságuk van, melyek már az átlagegyed szintjén megismerhetők, és nincs is szükség és eleve (idő- és költségigény miatt) felesleges is, vagy adekvát metodika hiányában nem is lehetséges szünökológiai szemléletű tömegvizsgálattal megismerni. Az autökológia a különböző limitáló környezeti tényezőkkel együtt vizsgálja többek között a földrajzi elterjedést, a morfológiai, biokémiai és élettani toleranciát és adaptációt avagy magát az életmenetet. Az átlagegyed szintjén ismerhető meg például a növényfajok hidegtűrését és hőmérséklettel összefüggő földrajzi elterjedését megszabó membrán lipidösszetétel vagy a fény- és árnyékadaptáció szempontjából kitüntetett levélbeli oszlopos és szivacsos szövettájak aránya. Tehát az autökológiában a feltett ökológiai kérdésre nem az igazi ökológiai értelemben vett, az együtt élő populációk egyedein statisztikai módszerekkel végzett tömegvizsgálatokkal adjuk meg a választ.

A szünökológia az élőlények, így a növényi szünökológia a növények különböző populációs vagy annál magasabb szerveződési szintű csoportjainak kényszerfeltételek közötti viselkedését és ezen növénycsoportok környezettolerancia-viszonyait vizsgálja. A növényi, az állati és a mikrobiális szünökológiai megközelítés a vizsgált/kitüntetett előlénycsoportok és a hozzájuk tartozó szerveződési szint alapján tovább tagolható.

A szünökológia is különböző egyedfeletti (szupraindividuális) szerveződési szinteken, úgymint populációk, közösségek (populációkollektívumok), biomok szintjén vizsgálódhat.

Populációökológia: A populációökológia a populációkat méretük, növekedési rátájuk stb. alapján tanulmányozza, melyeket elsősorban a populáció tagjai közti kölcsönhatások szabályoznak. (Emlékeztetőül: egy populáció ugyanazon fajhoz tartozó, egymással szaporodásra képes egyedek csoportja, egy adott területen belül.) A populációökológus fő kérdése: „Miért épp az észlelt nagyságú az adott populáció?” A válaszok a faj



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAbiológiájában, valamint a populáció tagjai és környezete közötti kölcsönhatásokban keresendők. Ezen túlmenően a populációökológia a különböző fajok populációi közötti kölcsönhatások (pl. kompetíció, kommenzalizmus, predáció) leírásával is foglalkozik.

Populációegyüttesek (közösségek), társulások ökológiája: A közösség egy adott területen különböző fajokból álló populációk egy csoportja vagy másképpen különböző populációkból álló entitás. Ebbe beletartozhat az adott terület valamennyi növény-, állat- és mikrobiális populációja, de szűkebben is meghatározható, mint például egy páfrányközösség vagy egy terület ragadozó madarainak a közössége. Itt a tanulmányozás tárgya a különböző fajokhoz tartozó egyedek csoportjai. Egy közösség élő (biotikus) alkotórészeit főleg a különböző fajok egymástól való függése szempontjából vizsgálja. A közösségi ökológus fő kérdése: „Miért ilyen diverzitású ez a közösség? (A diverzitást lásd később.) Avagy miért található egy bizonyos közösség egy adott élőhelyen? Hogyan lépnek egymással kölcsönhatásba a közösségek, és hogyan változik ez az idők folyamán?” A válaszok abban keresendők, hogy a közösség tagjai és a közösségek milyen kölcsönhatásban vannak egymással és a környezeti tényezőkkel, és hogy mindezek hogyan változnak az idők folyamán.

Ökoszisztéma-ökológia: Egy ökoszisztéma egy adott terület teljes biotikus közössége az abiotikus környezetükkel együtt. Mindebbe beletartoznak az üledékek, a víz és a gázok, valamint az összes élő szervezet. Az ökoszisztémákban az élő (biotikus) és élettelen (abiotikus) komponensek nemcsak kölcsönhatásban vannak egymással, hanem éppen ezen kölcsönhatások eredményeképp jönnek létre az ökológiai rendszerek, az ökoszisztémák, a legmagasabb szerveződési szintű biológiai rendszerek. Az ökoszisztéma-ökológia elsősorban a rendszer trofikus kapcsolatainak, energiaáramlási folyamatainak, az energiának és a tápanyagoknak (kémiai elemeknek) az ökoszisztémák biotikus (populációk, közösségek) és abiotikus komponensei közötti áramlásának a leírására helyezi a hangsúlyt. Jelentős kérdés például, hogy:

„Mennyi energia kerül tárolásra és szállításra a rendszerben, és az hogyan oszlik meg az ökoszisztéma alkotóelemei között?”

Egy ökoszisztéma biotikus komponensei a táplálékláncokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz. A kapcsolódó táplálékláncok táplálékhálót alkotnak. A táplálékhálók az ökoszisztéma ökológia alapegységei. A táplálékhálók azért alapegységek, mert rajtuk keresztül történik az anyag és energia mozgása. Az ökoszisztémában nemcsak az élőlények között folyik anyag- és energiacsere, hanem az abiotikus környezettel is. Az energia- és a tápanyagmozgás mintái jelentősen különböznek az abiotikus környezethez és az ökoszisztéma határaihoz való viszonyuk tekintetében. Az energia kívülről, fényenergia formájában származik, átfolyik az ökoszisztémákon, végül az élőlények légzése és munkavégzése során leadott hőként távozik azokból. Plauzibilis, hogy az anyag- és energiaáramlás az ökoszisztémákban sokkal nagyobb mértékű, mint komponenseiben. Jelentős kérdés, hogy milyen mennyiségű és milyen mértékű energia és tápanyag tárolódik és mozog egy adott ökoszisztéma komponensei között. Mivel az ökoszisztéma a biológiai szerveződés legmagasabb formája, minden ökológiai fogalom beilleszthető ebbe a szerkezetbe.

Az ökológia rohamosan fejlődő ága a tájökológia, incl. történeti tájökológia.

1.2. 1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológiaAz ökológiai rendszerekben kiemelt jelentősége van a működésnek, amelyet a funkcionális ökológia tanulmányoz. A működés egyik kitüntetett folyamata pedig a fiziológiai működés. Maga a vegetáció is a fiziológiai működés terméke. Ez a működés a társulás mindenkori adott szerkezetében és kényszerfeltételek között, a társulás egészének a szünfiziológiája (szünmetabolizmusa) révén, az anyag- és energiaáramlásra épülve valósul meg, biztosítva egyben a társulás fenntartásához és növekedéséhez szükséges anyag- és energiaszükségletet is.

Tehát a növény-ökofiziológia a növényközösség(ek) vagy ökoszisztémáik működésének a fiziológiai folyamatait tanulmányozza. A fiziológia a legtágabban értelmezendő, így a funkció szerkezeti vonatkozásait is magában foglalja. Sőt a növény-ökofiziológia történetének kezdetén (19. század vége, 20. század eleje) a morfológiai (pl. a helyi klímához való) adaptáció (ökomorfológia) vizsgálata dominált, de azóta is folyamatosan jelen van.

Szerveződési szint szerint a növény-ökofiziológián belül is a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. Amíg az autökofiziológia a növényközösség egyes reprezentatív egyedeinek a fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekből szerveződő közösség kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Tehát a növény-ökofiziológián belül a szünfiziológiát szünbiológiai diszciplínaként kell definiálnunk. A növény-ökofiziológia további részdiszciplínákra osztását az



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAalábbi vázlat szemlélteti (Tuba 2007):

-. ábra -

Haeckel – az ökológia fogalmának kidolgozója és a tudományág egyik megalapítója – az életkörülmények és az adaptáció jobb megértése érdekében az ökológia tárgykörébe sorolta az élettant, a morfológiát és a chorológiát is, amely az élőlények elterjedésének tudománya. A környezethez történő alkalmazkodás sokszor molekuláris és sejtszinten történik, ahol a környezeti tényezők detektálása zajlik, valamint bekövetkezik a reakció a környezeti tényezők változására. Így a növények molekuláris szinten alkalmazkodnak például az éghajlati tényezők, a sóstressz vagy a mérgező környezetszennyező anyagok hatásaihoz. E stratégiáknak köszönhető, hogy a növények képesek kikerülni az extrém körülményeket az élőhelyük megváltoztatásával vagy hozzájuk történő alkalmazkodással. Az élettani és molekuláris folyamatokon kívül egyéb tulajdonságokat (pl. növényi szerkezet, életciklusok) is figyelembe veszünk, annak ellenére, hogy azok legtöbbje genetikailag meghatározott, de a kifejeződésük erősen függ a környezeti tényezőktől. Így például az élettani folyamatok által meghatározott morfológiai sajátságok az egész növényre döntő befolyással vannak. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezők és ezek növénnyel való kölcsönhatása együttesen alakítják ki az adott növény „rátermettségét” (fitneszét), azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott időben és térben, vagyis elterjedését. Mindez pedig teljes mértékben Haeckelt igazolja.

A növények ráadásul nem csupán visszacsatolásos (feed-back) adaptációra képesek, hanem, például a fagytűrés esetében, ún. megelőző (feed-forward) adaptációval a tél beköszönte előtt már edződik a növény az elkövetkezendő hideg időszakra. Mindkét esetben olyan jelátviteli utak aktiválódnak, melyek következtében megváltozik a növény élettani állapota, aminek köszönhetően a növény képessé válik a megváltozott körülmények ellenére életben maradni. Gyakran előfordul, hogy egy limitáló tényezővel szembeni ellenállás egy másik tényezővel szemben is ellenállóvá teszi a növényt. Ezt a jelenséget kereszttoleranciának (keresztrezisztenciának) nevezzük. A környezetben a stressztényezők sohasem önállóan jelennek meg, hanem a legtöbb esetben egy időben több is előfordul (pl. hő és szárazság), ráadásul hatásukban kombinálódva. Az elkerülés (megelőző típusú alkalmazkodás) és a tolerancia (visszacsatolásos típusú alkalmazkodás) alapmechanizmusai nem korlátozódnak csupán az ökofiziológia körére, hanem a fajok elterjedésében vagy éppen extrém élőhelyeken történő megjelenésükben is megnyilvánulnak.

A szünfiziológia nem foglalkozik az egyed sorsával, hanem csak a populációk és együtteseik, illetve ökoszisztémáik olyan dinamikus térbeli és időbeli viselkedésének a fiziológiájával, mint a növekedés, szukcesszió, egyensúly vagy degradáció. A szünfiziológia célja a társulásokban élő, társulásokba szerveződött növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma- és tájléptékű fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása. A szünfiziológia tehát nem teljesen fedődik a növény-ökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jellegű és megközelítésű. Éppen az előzőek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplínájaként való bevezetése. Szünfiziológiainak tekinthetünk minden olyan működési folyamatot, amely a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és populáció feletti szupraindividuális szerveződésű rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza.

Különös jelentőséget ad tehát a növénytársulás-(szün)fiziológiának, hogy az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározzák.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAMivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejlődésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO2-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás-C-metabolizmust és mindezek limitációját kell hogy kitüntetetten kezelje. Mindez pedig tükröződik a társulásfiziológia módszertárában is, mely ezért elsősorban a fotoszintézis és a C-metabolizmus vizsgálatára koncentrál. A társulások fiziológiai működése mindig egy vagy inkább több tényező korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait mindenkor a társulásban éppen limitáló tényezőkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hőmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tűz stb.) összefüggésben vizsgálja.

A fiziológiai működés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás működésének egy másik fontos oldalához, a fajok szaporodásdinamikájához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások mindenkori fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban. A vegetációdinamikai kutatásokat (szukcesszió, degradáció) alapvetően új ismeretekkel gazdagította a vácrátóti iskola (Fekete Gábor, Bartha Sándor, Virágh Klára).

Az ökológia egyéb területeihez hasonlóan a növény-ökofiziológia is számos globális kérdést vizsgál. Ennek keretében az emberi földhasználatot és annak változásait követő, egyre inkább érzékelhető, direkt és indirekt éghajlatváltozások lehetséges következményeit taglalja.

A globális jellegű ökológiai problémák kérdése átvezet a Gaia-elmélethez. Megalkotója, J. E. Lovelock angol kémikus szerint a földi bioszféra egésze egyetlen globális méretű élőlénynek („Gaiá”-nak, Földanyának) tekinthető. Ennek a bioszférának a növény- és állatvilág mellett része a talaj, a vizek és a légkör is; sőt benne foglaltatik az emberiség is az összes tevékenységével és azok hatásaival együtt. Az elmélet lényege, hogy a bioszférának nagymértékű önszabályozó képessége van, és hogy a Föld élővilága és környezete egységes rendszerként fejlődött s működik ma is.

1.3. 1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokraAz ökoszisztémák létét független változók és interaktív tényezők együttesen befolyásolják és alakítják. Az ökoszisztémák szerkezetét és működését legalább négy egymástól független változó szabályozza: ezek az éghajlat, az alapkőzet (a talajjal), az adott földrajzi tér és a potenciális flóra és fauna (azaz azon szervezetek, melyek potenciálisan elfoglalhatnak egy területet). A interaktív tényezők közé azok tartoznak, amelyek maguk szabályozzák is az ökoszisztémák folyamatait, de egyúttal maguk az ökoszisztéma-folyamatok kontrollja alatt is állnak. Ilyenek például a különböző források, az ökoszisztéma-folyamatok mértékét szabályozó modulátorok (a nem forrás jellegű környezeti tényezők, mint pl. a hőmérséklet, talaj-pH és redoxállapot, szennyezők), a zavaró tényezők, az élőlényközösségek, valamint az emberi tevékenység.

Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényező, amely leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az éghajlati övek földrajzi elhelyezkedése megmagyarázza a biomok (ökoszisztéma-típusok) eloszlását, mint például a nedves trópusi esőerdők, a sivatagi gyepökoszisztémák vagy a sarki tundra.

Az emberi tevékenység gyakorlatilag az összes ökoszisztéma-tulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Így tevékenységeink befolyásolják a rendelkezésre álló víz mennyiségét, a tájléptékű zavaró tényezőket és a biotikus diverzitást. Az emberek évezredeken keresztül sok ökoszisztéma természetes részei voltak. Az ipari forradalom óta viszont az emberi tevékenység olyan mértékűvé vált, hogy az egyértelműen megkülönböztethető a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemelnek. Az emberi tevékenységek kumulatív hatása jóval tovább mutat egyetlen ökoszisztémánál, és az olyan állapottényezőkre is hatással van, mint az éghajlat (az atmoszféra összetételének megváltoztatásán keresztül), valamint a flóra és fauna (új fajok bevezetésével, őshonosok kiirtásával). Ezen hatások elmossák a „független” állapottényezők és az interaktív szabályozók közötti különbségeket mind regionális, mind globális szinten. Az emberi tevékenység ma már olyan nagymértékű változásokat okoz valamennyi ökoszisztéma szerkezetében és működésében, hogy ez új ökoszisztéma-típusokhoz vezet.

A tájszinten, tájléptékben ható zavaró tényezők, mint például tüzek, szelek, árvizek és hurrikánok, az ökoszisztémák természetes szerkezetének és működésének fontos meghatározói. A zavaró tényezők csakúgy, mint a többi interaktív szabályozók, függnek maguktól az ökoszisztéma-folyamatoktól is. Az éghajlat például közvetlen hatással van a tüzek valószínűségére és elterjedésére, de az egyben az ökoszisztémában jelen lévő növények típusát és mennyiségét, ezért a vegetáció „tüzelőanyag-tartalmát” és tűzveszélyességét is szabályozza. Az árvizek során a lerakódás és az erózió alakítja a folyómedreket, és hatással van a jövőbeni árvizek



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvalószínűségére. A zavarok intenzitásában vagy gyakoriságában bekövetkező változások hosszú távon az ökoszisztéma megváltozásához vezethetnek.

1.4. 1.4. Az ökológia és a mindennapi életA különböző természetű napi problémák közvetve vagy közvetlenül erősen összefüggnek az ökológiával, megoldásukhoz ökológiai ismeretekre és főleg ökológiai szemléletre van szükség. Az ökológia napjainkban jelen van a világ társadalmi-gazdasági és politikai életében is. Nagyon gyakran találni ökológiai témájú híreket és hivatkozásokat a társadalmi-gazdasági írásokban és riportokban, az írott és elektronikus médiában is. Nemcsak az ökológia és a biológiai tudományok többi ága között van kölcsönös szoros kapcsolat, hanem az ökológia és a nem élő természettudományok (meteorológia, fizika), sőt a társadalomtudományok között is. Az ökológia fontos szerepet játszik az emberi boldogulásban is, mert az ökológia többek között az élő dolgok és a környezetük közti kölcsönös kapcsolatokkal foglalkozik, márpedig az ember és környezete közötti kapcsolat meghatározó az ember egyéni és közösségi létének az alakulásában is. Az ökológia fontos szerepet játszik a mezőgazdaságban (vetésforgó, gyomszabályozás stb.), a gyepökoszisztémák (legelők) fenntartásában, az erdészetben, a környezetállapot-felmérésekben, a kártevők elleni védekezésekben, a halbiológiában, továbbá a talaj, a vadállományok, az erdők, a vízkészletek megőrzésében stb. A környezetszennyezés nemzetközi léptékű problémájának a megoldásához szintén az ökológia tudományának a segítségére van szükség.

2. 2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapokA növények növekedéséhez, fejlődéséhez optimális környezeti feltételek csak nagyon ritkán és csak igen rövid időszakban adottak. A növényeknek életüket egy vagy több környezeti tényező – rövidebb vagy hosszabb ideig tartó – kedvezőtlen hatása alatt kell leélniük.

A növények, növényállományok növekedésében és fejlődésében a külső környezeti tényezők által korlátozott időszakot szubpesszimumnak nevezzük.

A korlátozó környezeti tényezők hatásainak következtében a növény növekedése, fejlődése lelassul (retardálódik), illetve leáll, vagy bekövetkezik a növény leépülése.

A növény növekedéséhez, fejlődéséhez és szaporodásához nélkülözhetetlen bármely környezeti tényező lehet korlátozó tényező. Egy környezeti tényező rendszerint akkor válik korlátozóvá, ha korlátozott, limitáló mennyiségben van jelen, de esetenként a környezeti tényezők túlzott mennyisége, jelenléte is lehet korlátozó. Gyakori eset, mint azt a Liebigtörvény kapcsán kifejtettük, hogy egyetlen környezeti tényező kivételével valamennyi más tényező elegendő mennyiségben van jelen, mégis: ilyenkor ez az egyetlen, a hiányban lévő környezeti tényező gyakorolja a legnagyobb hatást a növényre azáltal, hogy korlátozza annak növekedését, fejlődését vagy reprodukcióját és meghatározza más tényezők kihasználását is.

A korlátozóként szóba jöhető környezeti tényezőket abiotikus és biotikus csoportba sorolhatjuk. Más csoportosítás szerint természetes és antropogén eredetű tényezőket különböztethetünk meg.

Abiotikus korlátozó tényezők: A korlátozott vízellátás vagy szárazság (vízhiány), az alacsony és a fagypont alatti hőmérséklet, a magas hőmérséklet, a nem kellő mennyiségű és csökkent fényintenzitás (árnyék), a korlátozott oxigénellátottság, a tápelemek közül bármelyiknek a hiánya, a fölös mennyiségben jelen lévő víz, fény. Továbbá talajbeli, egyoldalú, nagymértékű ionfelhalmozódás (pl. só- vagy vegyszer-felhalmozódás), az ultraibolya és ionizáló sugárzás, a szél és más mechanikai tényezők (pl. hónyomás, legelés, taposás, kaszálás), a tűz, a magas CO2-koncentráció, szennyező anyagok (ágensek). Idetartoznak a környezetterhelő ágensek (a nehézfémek, szerves légszennyezők, pl. aromás szénhidrogének) és a mezőgazdaságban használt kemikáliák (műtrágyák, inszekticidek, fungicidek stb.) is, melyek hatásait jelen munkánkban nem tárgyaljuk.

Biotikus korlátozó tényezők közé soroljuk – szűkebb értelemben – a növényt körülvevő azonos fajhoz vagy más fajhoz tartozó növényegyedek hatásait. A biotikus környezet többnyire az abiotikus környezeti tényezők megváltoztatásával, minimumba kerülésével fejti ki hatását. Tágabb értelemben idesoroljuk a mikroorganizmusok és állatok által kialakított, kiváltott biotikus tényezőket, illetve betegségek, kártevők hatásait is. A mikroorganizmusok és a patogén folyamatok hatásainak tárgyalása azonban már a növénykórtan, növénykórélettan körébe tartozik. A biotikus környezeti tényezők kérdéskörének egésze pedig már átvezet a populációk közötti interakciók tárgyalásához is.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA növényközösségeken belül az együtt élő (koegzisztáló) populációk különböző módokon, mechanizmusokon keresztül befolyásolhatják egymást. A befolyásolás hatása lehet hátrányos, semleges és előnyös. Negatív jellegű kölcsönhatás (interakció) a konkurrencia, amelyben minden populáció ugyanannak a tápanyag-, fény-, víz- és egyéb forrásnak a hasznosítására törekszik. A negatív hatás vagy ezen „források” elvonásán keresztül érvényesül, vagy közvetlen gátló hatásokon keresztül, amikor a populációk aktívan gátolják egymást. Utóbbira példa a parazitizmus és az allelopátia. Pozitív kölcsönhatás pedig a szimbiózis. E fejezetben a biotikus tényezők közül csak a közvetlen növény-növény közötti interakciót (kompetíció, parazitizmus) tárgyaljuk.

Minden növénypopuláció és -közösség, illetve -társulás hosszú távon alkalmazkodik környezetének limitáló tényezőihez. Az ökológiai alkalmazkodás vagy adaptáció evolúciós időléptékben megy végbe a természetes szelekció (kiválasztódás) révén. Egy megváltozott vagy új környezetbe történő, időben relatíve gyors beilleszkedés az akklimatizáció, melynek időléptéke az evolúciós adaptációhoz képest különösen kicsi (évek, évtizedek). Az akklimatizációban kiemelt szerepe van a fiziológiai és morfológiai adaptációnak. A hatások és tolerancia biokémiai-élettani folyamatait illetően a növényélettani tankönyvekre utalunk.

2.1. 2.1. A növények szénmérlegeiA korlátozó környezeti hatások általános következménye, hogy zavart okoz a növények fejlődésének, növekedésének ütemében és a növények mindenkori szénmérlegében. Egy növény gyarapodása ugyanis csak akkor biztosított, ha szénmérlege pozitív. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintetikus úton újonnan beépített szén mennyisége egy időegység alatt meghaladja a növény különböző légzéseiből származó szénveszteséget, képlettel:

C-mérleg = felvett C-mennyiség – leadott C-mennyiség

C-mérleg = bruttó fotoszintézis – (mitokondriális légzés + fénylégzés)

Korlátozó környezeti hatások esetén a növény eredetileg pozitív szénmérlege csökken, majd elérheti az ún. produkciós kompenzációs pontot. Ekkor a légzésekből származó szénveszteség éppen egyenlő a fotoszintetikusan újonnan beépített szén mennyiségével. Majd a további korlátozó hatás következtében a növény szénmérlege negatív is lehet. Amíg a produkciós kompenzációs pontnál a növény növekedése csak leáll, addig negatív szénmérleg esetén a növény már kezd leépülni. A növény növekedését biztosító egyenletben is megadott szénmérleg a növény életfolyamatai egészének eredője. A növény anyagcseréjében és fejlődési folyamataiban beállt változások együttes kifejezője a szénmérleg.

A fotoszintézis 24 órára vonatkozó tiszta nyereségét a napi mérleg, míg a CO2-gázcsere éves mérlegét az asszimilációs periódus alatti napi mérlegek összegei adják. Az éves mérleg a teljes vegetációs periódusra vagy az egész évre vonatkozó CO2-egyenleget adja meg.

A növények asszimilátaképzéssel létrehozott tömeggyarapodását időegységre (általában napra vagy hétre) vonatkoztatott szárazanyag-növekménnyel (dG) fejezzük ki, és asszimilációs teljesítménynek (AT) nevezzük:

AT= dG/dt

A nyers szárazanyagtömegből a hamutartalmat le kell vonnunk, és csak így kapjuk meg a hamumentes, szerves szárazanyagot.

A levélre vonatkoztatott asszimilációs teljesítményt (ULR = egységnyi levélfelületi ráta vagy NAR = nettó asszimilációs ráta) a növény vagy állomány levélfelület-egységére eső (A) száraztömeg-növekményéből számoljuk, mivel a szerves anyag beépítése annak fotoszintetikus tevékenységére vezethető vissza, és egységnyi levélfelületre vonatkoztatjuk:

Látható, hogy a levélfelület a szerves szárazanyag növekedésének ideje alatt állandó marad. Ez azonban többnyire nem állja meg a helyét, mivel a levélfelület összessége is folyamatosan változik. Ezért a szervesanyag-növekmény tudományos igényű vizsgálatához olyan képletet kell alkalmaznunk, amely figyelembe veszi a levélfelület exponenciális növekedését.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA magas ULR szoros összefüggésben áll az egyes ökofiziológiai konstitúcióstípusok életés élőhelyi feltételekhez való morfológiai és funkcionális alkalmazkodásával. A kedvező környezeti feltételek melletti magas produkciós teljesítmény alapkövetelmény a gyors növekedésű, térhódító ruderális növények, pionírtársulások és más sikeresen versengő növények számára („versenystratégia” Grime 1979 nyomán). A hideg, száraz vagy tápanyagban szegény élőhelyeken kevésbé erélyes, azonban annál stabilabb növekedési ráta a kívánatos (pl. örökzöld törpecserjék, párnás és rozettás növények, szukkulensek), ugyanis ezáltal a kiegyenlített szén-, ásványianyag- és vízháztartás („stresszstratégia” Grime 1979 nyomán) könnyebben fenntartható.

VII.1. táblázat - Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe.

Növényfaj Maximális hozam kg · m–2 · év–1 Hozamindex

C4-es füvek

cukornád 6-8 0,85 (M)

kukorica (trópus, szubtrópus) 3-4

kukorica (mérsékelt égöv) 2-4 0,4-0,5 (S)

trópusi kölesek 4-5 0,4 (S) 0,88 (M)

trópusi takarmányfüvek 3-8 0,85 (M)

C3-as füvek

rizs 2-5 0,4-0,55 (S)

búza 1-3 0,25-0,45 (S)

árpa 1,5 0,32-0,52 (S)

pázsitfüvek 2-3 0,7-0,8 (M)

sásfélék 5-10

pillangósok

lucerna 3

szójabab 1-3 0,3-0,35 (M)

kapásnövények

manióka 3-4 0,7 (R)

cukorrépa 2-3 0,45-0,67 (R)

burgonya 2 0,82-0,86 (R)

batáta 2

csicsóka 2 0,75 (R)



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

olajpálma 2-4

erdei növények

Cryptomeria japonica 5,3 0,65 (H)

Pinus radiata 4,6 0,66 (H)

duglászfenyők 2,8 0,71 (H)

feketefenyők 2,5 0,46 (H)

lucfenyők 2,2 0,61 (H)

bükkös (60 éves) 1,3 0,70 (H)

gyorsan növő ültetvények

legelő 5,0 0,6 (H)

nyárfahibridek 3,5-4 0,5 (H)

Eucalyptus grandis 4,1

Hevea brasiliensis 2,5-3,5

CAM-növények

fügekaktusz (termesztett)* 4,5-5 0,2-0,35 (F)

agávé (termesztett)* 4

ananász 2-3

agávé (természetes) 1-2,5

kaktusz ( természetes) 0,8-1,7

* napi öntözés és trágyázás mellett

Az asszimilációs hozam (YA; az angol yield = hozam szóból) a kumulatív biomassza-növekmény, amit matematikailag integrálegyenlettel írhatunk le. Ez az asszimilációs periódus kezdeti (t1) és végső (t2) szerves szárazanyagtömegének különbsége:

Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkcióját és hozamindexét a VII.1. táblázat tartalmazza. A növényi növekedésanalízist és fontosabb mutatóit (RGL, NAR, LAR) a 6.1. fejezetben érintjük.

A korlátozó környezeti hatásokkal szemben a különböző növényfajok eltérően reagálnak. Ismerünk a korlátozó környezeti tényezőkkel szemben ellenálló, azt többé-kevésbé tolerálni képes, ún. toleráns fajokat. A korlátozó környezeti tényezőkkel szembeni tűrés mértékét is megadhatjuk az adott növényfaj szénmérlegével. Toleráns fajok stressztényező hatása alatt is előnyös vagy előnyösebb szénmérleget tartanak fenn, mint a nem toleráns



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAfajok.

A korlátozó környezeti hatások mértéke függ a kiváltó tényezők erősségétől és a tényezők hatásának időtartamától. Kismértékű, de hosszú ideig tartó hatás komolyabb következményeket válthat ki a növényben, mint nagyobb mértékű, de csak rövid ideig tartó hatás. Ezek hatásának megállapításakor a stressztényező mértékén kívül a hatás időtartamát is figyelembe kell venni.

Lényeges megjegyezni, hogy a növények legkülönbözőbb korlátozó tényezőkhöz való fiziológiai adaptációja mellett igen fontosak az anatómiai és morfológiai adaptációk is, melyek tárgyalása kívül esik ezen fejezet keretein. A levelek szöveti szintű adaptációira A növények szövetei c. fejezetben (108. oldal) láttunk példákat.

2.2. 2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepükA C3-as és C4-es elnevezés a két fotoszintézisút első, primer termékeinek szénatomszámára utal, míg a CAM rövidítés (Crassulacean Acid Metabolism, varjúhájfélék savas anyagcseréje) az asszimiláló sejtek sejtnedvének elsőként a varjúhájféléknél megfigyelt éjszakai CO2-megkötés eredményeképp bekövetkező erős savanyodásával függ össze.

A fotoszintetikus szénhidrátszintézis minden növényben a Calvin–Benson-ciklus révén valósul meg, a C4-es és a CAM-növényekben ez a ciklus azonban kiegészül egy további, a Calvin–Benson-ciklust megelőző folyamattal, ami a C4-es növényekben egy másodlagos, kiegészítő ciklust képezve hatékonyabb CO2-megkötést, míg a CAM-növényeknél rendkívül hatékony vízfelhasználást biztosítva a CO2 éjszakai – hűvösebb, kevésbé szárító hatású körülmények közötti – felvételét teszi lehetővé.

2.2.1. A C3-as és C4-es fotoszintézisút

A Calvin–Benson-ciklus révén a CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz/oxigenáz (rövidebb, közismertebb nevén a rubisCO) enzim révén egy ribulóz-1,5-bifoszfát cukormolekulához kötődik karboxilcsoportként, a képződött 6 szénatomos molekula azonban azonnal két 3 szénatomos szerves savvá hasad, két glicerinsav-3-foszfát-molekulává. A C3-as növényekben a CO2-fixáció legelső stabil terméke tehát a 3 szénatomos glicerinsav-3-foszfát, innen ered a fotoszintézis-típus C3-as elnevezése.

A C4-es növényeknél az asszimiláló mezofillumsejtekbe került CO2-molekulát a sejtek citoplazmájában található foszfo-enol-piruvát-karboxiláz (röviden PEP-karboxiláz) enzim köti meg. Az enzim szubsztrátja egyrészt a vízben oldott HCO3, másrészt a 3 szénatomos foszfo-enolpiruvát, a karboxilációs reakció terméke pedig a 4 szénatomos oxálecetsav (ugyanez a reakció játszódik le a CAM-fotoszintézis típusú növények asszimiláló sejtjeinek citoplazmájában is éjszaka).

A C4-es növények leveleiben általában kétféle típusú fotoszintetikus sejt létezik, a mezofillum és az edénynyalábok körül körkörösen elhelyezkedő nagy, vastag falú nyalábhüvely- vagy Kranz-sejtek (a német Kranz szóból, amelynek jelentése koszorú). A Kranz-sejtek jelenlétének anatómiai vizsgálata (II.83. ábra) a leggyorsabb módja a C4-es növények azonosításának, bár ezek megléte sem szükségképpen jelenti, hogy az adott növény a C4-es csoportba tartozik.

A PEP-karboxiláz által megkötött CO2 almasav vagy aszparaginsav formájában a nyalábhüvelysejtekbe jut el, ahol dekarboxiláció révén felszabadul, majd a nyalábhüvelysejtek kloroplasztiszaiban a Calvin–Benson-ciklus révén asszimilálódik. A dekarboxiláció során a CO2 mellett létrejövő 3 szénatomos szerves sav (piroszőlősav vagy alanin) visszajut a mezofillumsejtekbe, ahol a foszfo-enol-piruvát regenerálódik belőlük. Ezt a másodlagos körfolyamatot szokás felfedezőikről Hatch–Slack–Kortschak-ciklusnak nevezni. A C4-es növények fotoszintézisének sematikus vázlatát a VII.1. ábra mutatja be.

A két karboxilációs folyamat – ellentétben a CAM-növényekkel (lásd később) – időben párhuzamosan játszódik le, de térben elválasztva, két külön, eltérő felépítésű és működésű asszimiláló sejtben.

VII.1. ábra - A C4-es fotoszintézis sematikus ábrája. A C4-es növények esetében térbeli elkülönülés van az elsődleges széndioxid-megkötés és a Calvin–Benson-ciklus között. Az előbbi a mezofillumsejtekben, az utóbbi a nyalábhüvelysejtekben játszódik le. A két



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAfolyamat közötti kapcsolatot karbonsavak plazmodezmán keresztüli transzportja biztosítja. A mezofillumsejt 4 szénatommal rendelkező karbonsavban (almasav, oxálecetsav) tárolja a légkörből megkötött CO2-ot, erről kapta ez a fotoszintézis-típus a nevét. A folyamat energiaigényesebb ugyan a C3-as fotoszintézisnél, de folyamatosan ellátja a Calvin–Benson-ciklust (a rubisCO-t) CO2-dal, és nincs vagy elhanyagolható a fénylégzés okozta veszteség

A mérsékelt övi területeken élő növények legtöbbje C3-as, ez a fotoszintézis-típus valamennyi növénycsaládban megtalálható. Ezek a növények fotoszintetikusan viszonylag kevésbé hatékonyak a C4-es növényekhez viszonyítva, ugyanis általában alacsonyabb a CO2-megkötési rátájuk és magasabb a kompenzációs pontjuk, mint a C4-es növényekének. (A kompenzációs pont az a fényintenzitás vagy CO2-koncentrációérték, amelynél a fotoszintetikus CO2-felvétel azonos a légzési veszteséggel.)

A C4-es növények legtöbbje a trópusokon él. Néhány kivételtől eltekintve a C 4-es növények fotoszintézisének optimális hőmérsékleti tartománya kb. 10 °C-kal magasabb, mint a C 3-asoké, egységnyi levélfelületre vetítve pedig több glükózt termelnek, mint a C3-asok, következésképpen sokkal gyorsabban is növekednek.

A C4-es növények sokkal hatékonyabbak a vízfelhasználásban, mint a C3-asok.

A C4-es fotoszintézis-típus a következő családokban fordul elő: Acanthaceae,Aizoaceae,Amaranthaceae,Boraginaceae,Capparaceae,Caryophyllaceae,Chenopodiaceae,Compositae,Cyperaceae,Euphorbiaceae,Gramineae (Arundinoideae,Chloridoideae,Eragrostoideae és Panicoideaealcsaládok), Nyctaginaceae,Polygonaceae,Portulacaceae,Saxifragaceae és Zygophyllaceae. A világ legkártékonyabb gyomnövényei közül számos a C4-es növények közé tartozik, akárcsak a trópusok gazdasági növényei, például cirok, kukorica, köles és cukornád. C4-es típus ritkán található a fás szárú fajok között, korábban csupán ez Euphorbiaceae család hawaii esőerdőben élő egy-két fás fajáról mutatták ki. Napjainkban már ismert a Chenopodiaceae családban is, ahol a Haloxylon nemzetség három fás fajánál is előfordul.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA2.2.2. A CAM fotoszintézisút

Vízhasznosítás szempontjából a CAM típusú növények a leghatékonyabbak. A fotoszintézisük metabolitikus adaptációja révén éjjel a CO2 almasavban (malátban) tárolódik. Nappal a malát dekarboxilálódik, és a felszabaduló CO2 asszimilálódik a C3-as út Calvin–Benson-ciklusa révén. Ez lehetővé teszi, hogy a sztómák nappal zárva maradjanak, amikor a magas nappali hőmérséklet következtében a vízveszteség nagymértékű lenne. A CAM típus alapvetően tehát abban különbözik a C4-estől, hogy a fixáció, a dekarboxiláció és az újramegkötődés ugyanazon sejtekben játszódik le, de a kezdeti fixáció éjjel, sötétben megy végbe, míg a másik nappal, megvilágítás mellett, vagyis a fotoszintézis időbeli kompartmentalizációja történik.

A CAM-növények több vizet tudnak megtartani az éjjel történő CO 2-megkötés révén, mintha a CO2-megkötést nappal végeznék. A levélen keresztüli vízveszteség lehetősége függ a levélbeni és a légköri vízpára koncentrációkülönbségétől. Így forró, száraz körülmények között, amikor a levél hőmérséklete magas és a légkör nedvességtartalma alacsony, a vízveszteség lehetősége igen nagy mértékű. Erős besugárzás és alacsony hőmérséklet mellett a levél hőmérséklete könnyen meghaladhatja a levegő hőmérsékletét.

A vízmegőrzéshez való adaptáció mellett a CAM-növények tárolják is a szént, és minimalizálják a CO-légzés általi veszteségét. Éjszaka nettó CO2-felvétel történik, és a kilélegzett CO2 újra megkötődhet a PEP (foszfoenol-pirosszőlősav)-karboxilázon keresztül. A sztómák a nap folyamán csukott állapotban vannak, és a C4 sav dekarboxilációja vagy a légzés által felszabadított CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát útvonalon keresztül asszimilálódik (VII.2. ábra). A CAM-növények széles körben elterjedtek a természetes vegetációban, és a specializáció mindkét formája ugyanazon család különböző fajaiban lehet jelen. Például az Euphorbia esetében a CAM típus a trópusi Afrika fajaiban, míg a C4-es típus a szubtrópusi észak-amerikai fajoknál jelenik meg. A CAM típusú fajok ötször nagyobb számban fordulnak elő, mint a C4-es fajok. A CAM típus a következő zárvatermő családoknál figyelhető meg: Agavaceae,Aizoaceae,Asclepiadaceae,Bromeliaceae,Cactaceae,Compositae,Crassulaceae (itt fedezték fel először), Cucurbitaceae,Didiereaceae,Euphorbiaceae,Liliaceae,Orchidaceae,Portulacaceae és Vitaceae, akárcsak a nyitvatermő és páfránycsaládoknál: Welwitchiaceae és Polypodiaceae. A Gramineae családban ez a típus nem fordul elő. Fontos termesztett CAM-növény az ananász.

Habár a CAM fotoszintézisút rendszerint a szukkulensekhez kapcsolódik, számos olyan szukkulens van – pl. halofitonok –, amelyek nem CAM típusúak. Vannak olyan CAM típusú növények is, amelyek leginkább félszukkulensként jellemezhetők.

A CAM-növények leveleiben gyakran vannak nagy mezofillumsejtek, amelyek többszörösen nagyobbak, mint a C3-as és C4-es növényekben találhatók. A sejt nagyon nagy vakuólumát – amely a malátraktározás helyszíne – citoplazmaréteg veszi körül. Mindazonáltal csupán anatómiai vizsgálatok nem tehetnek különbséget a CAM- és C3-as növények között. Egyes szukkulensek C3-as fotoszintézist is folytathatnak. A transzspiráció-fotoszintézis arány kb. 50:100 a CAM-növényeknél (CAM-módban), 250:300 a C4-eseknél és 400:500 a C3-as növények esetében.

Ökológiai szempontból a CAM típust úgy jellemezhetjük, mint a vízstressz alatti vízmegőrzéshez való adaptációt. A CAM-növények esetében jobb a fotoszintézis vízhasznosítása (angol szakszóval a Water Use Efficiency=WUE), mint a C3-as és C4-es növényeknél, de alacsonyabb a produktivitásuk. Habár számos CAM-növény lassú növekedésű, a CO2 megkötés energetikája azt mutatja, hogy ez nem szükségképpen igaz minden CAM fotoszintézist követő növény esetében.

Míg a C3-as növényekben a fotorespiráció felszabadíthatja a megkötött CO2 egy részét, és ez energiát is igényel, a fotorespiráció sokkal kisebb mértékű a CAM- és C4-es növényeknél. A CAM-növények valójában 15%-kal hatékonyabban kötik meg a CO2-t, mint a C3-as növények, és csak 10%-kal kevésbé hatékonyan, mint a C4-esek.

VII.2. ábra - A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C4-eshez, csak ebben az esetben nem térbeli, hanem időbeli elkülönülés van a két CO2-fixációs mechanizmus között. Mivel a CAM-növények meleg és száraz körülmények között élnek, sztómáik nappal zárva vannak a vízveszteség megelőzése érdekében, így nappal nem képesek jelentős gázcserét folytatni környezetükkel. Éjjel azonban nyitják a sztómáikat, felveszik a CO2-ot, és almasav formájában tárolják a vakuólumban. Nappal az almasav dekarboxilálódik, és a keletkező CO2 a Calvin–Benson-ciklusban hasznosul. Ezzel jelentős mennyiségű vizet takarítanak meg




2.3. 2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokbanA 13C- és 12C-izotópok stabilak, de előfordulásuk mennyisége nem azonos a természetben. A 13C mennyisége a légkörbeli összes szén-dioxidnak mindössze kb. 1,1%-át teszi ki. Mindkét karboxiláló enzim (rubisCO és PEP-karboxiláz) képes a két stabil szénizotópot (12C, 13C) „felismerni” és meg is különbözteti őket. Mégpedig mindkét enzim a gyorsabban diffundáló 12CO2-ot részesíti előnyben, és a lassúbb 13CO2-dal szemben diszkriminációt alkalmaz. Azonban lényeges különbség van a két enzim általi diszkrimináció mértékében: a rubisCO általi diszkrimináció erőteljes, melyhez képest a PEP-karboxilázé csekély mértékű. Mivel pedig az eltérő fotoszintézis típusú növények a karboxiláló enzimeket eltérő arányban tartalmazzák, a növényekbeli szénizotóp-diszkrimináció mértéke egyben kiváló jelzője a fotoszintézis-típusnak is.

Egy növénybeli 13C-pal szembeni diszkrimináció mértékét egy standard mintáéhoz viszonyítva ezrelékben adjuk meg. Standard mintaként dél-karolinai mészkő (PDB: PeeDee belemnite) használatos.

A C3-as növények δ 13C értéke –23 és –36‰ közötti, míg a C4-es és az obligát CAMnövényekben a δ13C érték –10, ill. –18‰ között mozog. A CAM típusú növényekben a δ13C értéke –10 és –22 között van. A fakultatív CAM-növényekben, melyek nappal is kötnek meg CO2-ot, a δ13C érték –18 és –36‰ közötti.

Lényeges tény, hogy a növények δ 13C értéke az intercelluláris CO2-koncentrációnak (ci) a külső (légköri) CO2-koncentrációhoz (ca) való arányának (ci/ca) a függvényében alakul ki. Mégpedig a C3-as növények δ 13C értéke lineárisan emelkedik ci/ca függvényében. Ezért a δ13C érték igen alkalmas a C3-as növények teljes fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (WUE) a mérésére. Ugyanis a WUE nem más, mint a CO 2-felvétel (fotoszintézis-intenzitás – A) és a transzspiráció (E) moláris aránya. Ezért kiszámítható a sztomatikus konduktanciából (ca – ci, ahol ca a külső légtér, ci pedig az intercelluláris CO2-koncentráció), valamint a levél és



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAa levegő közötti vízgőznyomás-különbségből (Δw):

Mivel a δ13C érték egyenesen arányos a sztomatikus konduktanciával, ezért a vízhasznosítási efficienciával fordított arányban áll. A CO2 bejutásával szembeni diffúziós ellenállások (rezisztenciák) helyett ma már egyre inkább a fent említett konduktancia (vezetőképesség) használatos. A CO2-konduktancia a rezisztenciák reciproka.

2.4. 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájaA növények fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája az egységnyi időtartam alatti széndioxid-felvétel (steady-state körülmények között ez egyenlő a fotoszintézis-intenzitással) és ezzel párhuzamos vízgőzleadás (transzspiráció) hányadosaként fejezhető ki.

Egy növény sztómához kötött diffúziós folyamatainak hatékonyságát a fotoszintetikusan felvett szén-dioxid (A) és a transzspiráció által leadott vízmennyiség (E) hányadosa fejezi ki adott időegységre és levélfelületre vagy levéltömegre vonatkoztatva:

ahol: WUEp: a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája (Water Use Efficiency). Ez a hányados azt fejezi ki, hogy egy növény esetében mi az ára a fotoszintetikus CO2-felvételnek a vízleadás oldaláról. Ismerete elsősorban korlátozott vízellátás körülményei között fontos.

A C4-es növények a C3-asokénál alacsonyabb intercelluláris CO2-koncentráció mellett fotoszintetizálnak, ezért sztomatikus konduktanciájuk is alacsonyabb. így a C4-es növények transzspirációs vízleadásukat (gyakorlatilag teljes vízvesztésüket) igen alacsony szinten tudják tartani. Ennek következtében vízhasznosítási efficienciájuk lényegesen jobb (legalább kétszerese), mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságtűrésben és a korlátozott vízellátási viszonyok között van fontos szerepe, bár a C4-es növények nem mindegyike, illetve a C4-esek nem minden helyzetben toleránsabbak a vízhiánnyal szemben, mint a C3-asok.

2.4.1. A szénasszimiláció nitrogénhasznosítása

A fotoszintetikus képesség a nitrogéntartalommal egyenes arányban növekszik, majd a többi limitáló tényező hatására eléri a maximumát. A vízhasznosulási együttható mintájára nitrogénhasznosulási hatékonyságot (NUE, Nitrogen Use Efficiency) is számolhatunk. Meg kell különböztetnünk azonban a fotoszintézis nitrogénhasznosulási hatékonyságát (NUEPh) az anyagprodukció kumulatív nitrogénhasznosulási hatékonyságától (NUEP). A fotoszintetikus nitrogénhasznosulási hatékonyság megadja a fotoszintézis és az egységnyi levélfelületre jutó (NA) nitrogéntartalom viszonyát.

Az anyagprodukció nitrogénhasznosulási hatékonyságának számításánál a huzamosabb időtartam alatt (közepesen hosszú idő: egy vegetációs periódus vagy egy levélváltásnyi idő) keletkező szerves szárazanyag-növekményt vizsgáljuk az asszimilációs szerv nitrogéntartalmának függvényében.

A magas fotoszintetikus képességű növények, mint a C4-es növények és néhány C3-as haszonnövény, már a levelek mérsékelt nitrogénszintje mellett is jól hasznosítják a CO2-ot. A jó nitrogénellátottságú területeken élő C3-as növények képesek bőséges szénháztartást fenntartására. A nitrogénben szegény területeken élő kis termetű, lágy szárú növények a felvett nitrogént a szöveteikben, hosszú életű leveleikben koncentrálják, így csekély anyagprodukció mellett is életképesek maradnak.

2.5. 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus




teljesítményeiA növényvilág egyes tagjai között jelentős mértékű eltérés figyelhető meg nettó fotoszintetikus teljesítményeikben (lásd VII.2. ábra). A nettó fotoszintetikus teljesítmény különbségei a levélfelépítés anatómiai sajátosságaival, az intercelluláris tér átjárhatóságával, a sztómanyílások felépítésével és sűrűségével, valamint a karboxiláló enzim hatékonyságával és mennyiségével magyarázható. Előzőek mellett igen nagy jelentőségűek a genetikai tulajdonságok is. Utóbbiak szolgálnak alapul az egyes mezőgazdasági, kertészeti és erdészeti haszonnövények nemesítésénél is.

A C4-es növények – különösen a szubtrópusi és trópusi füvek – fotoszintetikus teljesítménye a legnagyobb. Néhány C3-as növénynél is kiemelkedően magas fotoszintetikus aktivitás figyelhető meg, különösen nagyon magas RuBP-koncentráció és nyitott sztómanyílás, vagyis igen alacsony diffúziós ellenállás mellett. Hasonló körülmények között a mezőgazdasági haszonnövények teljesítménye is jelentős mértékben fokozódik, ami nem utolsósorban a nemesítőmunkának köszönhető. A C3-as növények nagy részénél – különösen a fás szárú növényeknél – a fotoszintézis csekélyebb mértékű. Mindazonáltal a fás szárú növények között is vannak olyan fajok, melyek fotoszintetikus aktivitása meghaladja a lágy szárú C3-as növények átlagos teljesítményét.

VII.2. táblázat - Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO2-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán)

Növénycsoportok CO2-felvétel

(μmol m–2 s–1) a (mg g–1 sz. a. h–1) b

Szárazföldi növények

Lágy szárú növények

C4-es növények 30 – 60 (70) 60 – 140

C3-as növények

Téli egyéves sivatagi növények 20 – 40 (60)

Termesztett növények 20 – 40 30 – 60

Napos élőhelyek mezofitái 12 – 20 (30) 30 – 60

Tengerpartok, dűnék növényei 20 – 30

Tavaszi geofiták (8) 10 – 15 (20) 25 – 40

Hegyi növények 15 – 30 25 – 60

Magas félcserjék 10 – 20 30 – 40

Árnyékkedvelők (2) 5 – 10 10 – 30

Száraz élőhelyek növényei 15 – 30 15 – 40

Sarki növények (6) 10 – 15 (25)

Füvek és sások 5 – 15 (20) 8 – 35




Gyökérélősködők (1) 4 – 7

Hajtásélősködők 2 – 8

CAM-növények

fényben (2) 5 – 12 0,3 – 2

sötétben 6 – 10 (20) 1 – 1,5

Fás szárú növények

Trópusi termesztett növények 10 – 15

Trópusi fás szárú pionír fajok 12 – 20 (25)

Trópusi liánok (fénylevelek) 15 – 20

Trópusi esőerdők fái

Fénylevelek 10 – 16 10 – 25

Árnyéklevelek 5 – 7 5 – 8

Suháng (szélsőségesen árnyékos)

1,5– 3 (5)

Szubtrópusok és száraz kontinentális területek széleslevelű örökzöld fajai

Fénylevelek 6 – 12 (20)

Árnyéklevelek 2 – 4

Lombhullató fák

Fénylevelek 10 – 15 (25)

Árnyéklevelek 3 – 6

Kemény lombú fák

keménylombúak 8 – 10 10 – 20

örökzöldek 7 – 12 (15) 3 – 18

Mangróvefélék 4 – 8 (12)

Időszakosan száraz területek szklerofillfajai

8 – 12 (16) 3 – 10 (18)




Pálmák 10 – 15

Bambuszfélék 6 – 8

Sivatagi cserjék (alacsony) 10 – 15 (30) (4) 8 – 15 (35)

Csarabosok és tundrák törpecserjései

keménylombúak 6 – 15 15 – 30

örökzöldek 3 – 6 (10) 5

Kriptogámok

Páfrányok

Nyílt élőhelyeken 8 – 10

Árnyékban 2 – 5

Mohák 2 – 3 (0,6) 3 – 5

Zuzmók 2 – 5 0,4 – 2 (4)

Az árnyéknövények szervesanyag-produkciója csupán fele-harmada a fénynövényekének. Azok a fajok, melyeknek asszimilációs szerveik felülete kisebb – mint a csavart levelű füvek, a barázdált levelű hangafélék, tűlevelű fenyők, csikófarkfélék és szukkulensek –, kevésbé hatékonyan tudják a fényt hasznosítani, ezért fotoszintézisük intenzitása is csekélyebb. Az elfásodott hajtástengelyek kéregklorenchimájában, sőt kloroplasztiszokat szállító faparenchimáikban is lehetséges CO2-megkötés. Ennek mértéke azonban nagyon csekély, és legfeljebb az ágak légzési veszteségeinek kiegyenlítésére elegendő. Azonban a hosszabb ideig lomb nélkül maradó növények (mint például a mérsékelt öv télen kopasz fái és cserjéi, valamint az arid területek lombhullató növényei) szervesanyag-háztartása szempontjából jelentősége már korántsem elhanyagolható. A zöld parenchimájú termésekben a klorenchima fotoszintetikus teljesítménye szintén nem eredményez nettó hozamot, azonban fedezi a légzési veszteség egy részét.

Legalacsonyabb fotoszintetikus teljesítményük a harasztoknak, moháknak és zuzmóknak van. Ez a gyenge teljesítmény a vékony rétegű asszimilációs szervekre, illetve zuzmók esetében többek között a specifikus diffúziós korlátokra, valamint a telep vastag gombarétegére vezethető vissza.

2.6. 2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai2.6.1. A társulásokbeli abundancia-dominancia néhány vonatkozása

Logikus feltételeznünk, hogy a fajok fotoszintetikus teljesítőképessége és társulásbeli jelenléte, borítása között pozitív korreláció van. A nagyobb mértékű asszimiláció következtében rendelkezésre álló nagyobb mennyiségű szén és energia növelheti a faj gyökér- és szárnövekedését, reprodukcióját, változatosabb és hatékonyabb formában fejleszthet ki allelopatikus és más védekezési anyagokat és mechanizmusokat, és legkülönbözőbb módon növelheti – nagyrészt fentiek következtében – a faj kompetíciós képességét, végeredményben a faj fitneszségét. Mindennek feltehetően a faj nagyobb borításában is meg kell nyilvánulnia.

A fajok egy társuláson belüli relatív gyakorisága és fotoszintetikus teljesítőképessége közötti összefüggések vizsgálata – nem fénylimitált – abiotikusan stresszelt társulásokban különösen hangsúlyos kérdés, hiszen itt a fotoszintézis-ökológiai stratégiának kitüntetett szerepe van. Az ilyen társulások gyakran geometriai sorozat szerinti fajeloszlásúak, vagyis egy faj erős dominanciája a jellemző rájuk.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAÁltalában az egyes fajok borítási foka és nettó fotoszintézis-kapacitása között nem állapítható meg összefüggés. Ugyanakkor a fajok fotoszintézis-hatékonysági (WUE: a fotoszintézis vízhasznosítási, NUE: a fotoszintézis nitrogénhasznosítási, ChlUE: a fotoszintézis klorofillhasznosítási hatékonysági) és CO2-gázcsere-gazdaságossági (nettó fotoszintézis/sötétlégzés arány) mutatói jól összefüggésbe hozhatók a fajok abundancia-dominancia viszonyaival. Tehát egy társulás állományain belül a fotoszintetikus teljesítőképesség és a fajok jelenléti aránya közötti kapcsolatnál megalapozottabbnak látszik a fotoszintézis hasznosítási mutatóira fektetni a hangsúlyt, különösen abiotikusan erősen stresszelt társulásokban. Ugyanakkor nagyobb vegetációléptékekben vagy egy szukcessziósor esetében pusztán a fotoszintetikus aktivitás is tükrözheti a faj(ok) dominanciaviszonyait.

A társulás fajainak a niche-tengelyeken való elhelyezkedése többek között a fajok társulásbeli pozíciójáról, generalista vagy specialista jellegéről nyújt felvilágosítást. Hazai kutatásokból vált ismertté például, hogy limitált vízellátású társulásokban a két meghatározó niche-tengelyen (a rizoszféra víztartalma és a maximális gyökérmélység) végzett vizsgálatok szerint a domináns faj egyben a társulás legnagyobb niche-szélességű, generalista faja is. A társulás domináns, legnagyobb niche-szélességű, generalista faja általában csak egy nagy fotoszintézis-ökológiai plaszticitással rendelkező faj lehet.

2.7. Az életformák2.7.1. Egyévesek és nanofanerofitonok

A rövid életidejű különböző időszakokra (tél, kora tavasz, tavasz, ősz) korlátozódó egyévesek (efemerek) gyors növekedésének, nagy magprodukciójának, magas hajtás/gyökér arányának a hátterében magas fotoszintetikus kapacitás áll. Fotoszintézisük alig vagy egyáltalán nem mutat fénytelítettséget. A már életciklusuk idején lassan kialakuló szárazsággal szemben sem tűnnek annyira intoleránsnak, mint azt korábban feltételezték, noha fotoszintetikus kapacitásuk csökken. Nyáron és ősszel csírázó és tőlevélrózsával áttelelő egyévesek fotoszintézis optimum-hőmérséklete a nyári és őszi 25-30 °C-ról télre 15 °C-ra tolódik el. Az ideális hőmérséklet-adaptáció miatt téli fotoszintézis-kapacitásuk megközelíti a nyárit. Télen levélhőmérsékletük 0–10 °C léghőmérséklet mellett nagyon gyorsan 10 °C fölé emelkedik, és mert rendkívül alacsony a fénykompenzációs pontjuk, néhány perccel napfelkelte után (12 perc) már maximális fotoszintézist érnek el.

Az egyéves fajokkal szemben ugyanakkor a nanofanerofiton fajok (pl. a nálunk is élő Fumanaprocumbens) CO2-felvételi rátája és transzspirációja, ezek következtében pedig WUE-je igen alacsony, ami rendkívül kis mértékű sztomatikus konduktenciára utal, amely összhangban áll lassú növekedésükkel.

2.7.2. Liánok

A zárt lombkoronájú erdőkben a rendelkezésre álló napsugárzás igen egyenetlenül oszlik el, ezért itt rendkívül erős a fényért folyó kompetíció. Ez nemcsak a fákat ösztönzi a lehető leggyorsabb és legmagasabb növekedésre, hanem a kúszónövényeket is arra készteti, hogy különböző módon – kúszva, csavarodva vagy kapaszkodva – a lombkorona szintjéig törjenek. Onnan már leveles hajtásaikkal könnyedén terjeszkednek tovább fáról fára, miközben sokszor az eredeti gazdanövényüket teljesen átszövik és pusztulásra kényszerítik, mivel megakadályozták a megfelelő farész felépítését.

A kedvező fényviszonyok asszimilációs szervekre kifejtett jótékony hatását ellensúlyozza a korlátozott víz- és ásványianyag-felvétel, ami annál nehézkesebb, minél hosszabb a lián hajlékony szára (ez a trópusokon akár a 100 m-t is elérheti). Ezt ellensúlyozandó különlegesen nagy a specifikus vezetőképességük; a szállítónyalábok olyan szélesek, hogy az átvágott lián szárából kifolyik a víz.

2.7.3. Epifitonok

Epifitizmus alatt azt a jelenséget értjük, amikor bizonyos növények más növények hajtásain, levelein vagy gyökerein élnek, anélkül, hogy azt tápanyagelvonással károsítanák. A valódi epifitonok fás gazdanövényeik kérgein élnek (ún. kéregepifitonok) a talajtól teljesen elszakadva, a szükséges vizet és ásványi anyagokat pedig döntően a légkörből veszik fel. A fák levelein élő algákat, zuzmókat és mohákat epifill (epiphyll) növényeknek nevezzük. Az epifitonok élőhelyükön csak az alkalmankénti nagyobb esők alatt és az esők után jutnak vízhez, és a közöttük lévő időszakok alatt fokozatos vízvesztésnek, sőt kiszáradásnak vannak kitéve. A poikilohidrikus epifitonok, mint a zuzmók, mohák, Hymenophyllaceae és páfrányok gyorsan kiszáradnak, de gyorsan újranedvesednek is esőben, sőt ködben is. Ezen telepes epifitonok poikilohidrikus tulajdonságuknak köszönhetően a légkörből tápanyagigényüket is fedezni tudják. Ugyanis olyannyira kis igényűek, hogy a



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAszélfútta szemcsék, a korhadó kéregdarabok vagy az eső- és olvadékvízben oldott tápanyagok bőségesen elegendőek számukra. Tehát viszonylag könnyedén képesek alkalmazkodni az epifita életmódhoz, ezért a nedves klímaterületek erdeiben gyakran találkozhatunk fákon élő szárazföldi alga-, zuzmó- és mohafajjal. Sőt a trópusi esőerdőkben meghatározó az epifitonok mennyisége. Közülük is az algákból, zuzmókból és mohákból álló mikroepifitonok mennyisége kiemelkedő, ami felülmúlja a magasabb rendű növényekből (páfrányokból, broméliákból, orchideákból) álló makroepifitonokét.

VII.3. ábra - A relatív víztartalom (RWC), levél-vízpotenciál (napi minimum) és levélkonduktancia (napi maximum) trópusi, 25 napos vízhiánynak kitett, epifiton edényes növényekben. A Pyrrosia angustata páfrány (szaggatott vonal) egy hét alatt elveszti telítettségi víztartalmát, ezután sztómái bezáródnak, amíg ismét lesz rendelkezésre álló víz. Az Erica velutina orchidea (folyamatos vonal) sokkal lassabban szárad ki víztartó szöveteinek és CAM viselkedésmódjának köszönhetően (sztómái főleg éjjel vannak nyitva), és fenntartja a sztómanyitás képességét egészen a vizsgált időszak végéig (Larcher 2001 nyomán)

A homoiohidrikus hajtásos epifita növények olyan stratégiákat fejlesztettek ki, melyek a víz legkülönbözőbb módokon történő felvételét és raktározását segítik elő. Ilyenek a fészekforma a páfrányoknál, a tölcsér alakú levélkelyhek „szívópikkelyekkel” a broméliáknál, a léggyökerek nedvszívásra képes külső kérge az Araceae-nél és orchideáknál, továbbá a vízraktározó szövetek a szárszervekben, a levélnyelek gumószerű képződményeiben és a levelekben. A szubmontán trópusi esőerdők elnyelt vízmennyiségének több mint a fele marad vissza az epifitonokon, annak ellenére, hogy e növények biomasszája az erdő teljes növényi biomasszájának kevesebb mint 10%-át teszi ki. A komoly víztárolási kapacitás ellenére a metabolikusan fontos szövetekben, például a mezofillumban, a víztartalom és vízpotenciál fokozatosan csökken (VII.3. ábra). A CAM-anyagcserével



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBArendelkező orchideák, broméliák és más családokbeli epifita fajok esetében a párologtatást tovább csökkenti a gázcserenyílások dinamikájának napi menete: a nappali sztómazárás és az éjjeli sztómanyitás. Ezáltal ezen növények képesek a hosszabb csapadékmentes időszakokat is károsodás nélkül átvészelni. Mivel ásványianyag-felvételük a talajból szintén nem lehetséges, ezért sajátos módosulásaik – elsősorban leveleik képletei (pl. trichomák) – segítségével azokat is az esővízből, ködből vagy egyéb vízcseppekből veszik fel.

Az epifitonok lényeges szerepet játszanak a trópusi esőerdők és tájaik szén- és vízgazdálkodásában. Egy hektár hegyi moha-esőerdő 32 tonna friss tömegű biomasszát tartalmaz, mely 50 ezer liter vizet köt meg, míg egy átlagos nem hegyi trópusi esőerdő 3,5 tonna friss tömegű epifiton biomasszája 13,3 ezer litert köt meg hektáronként (Pócs 1976 és 1980). Az epifitonokon belül a mohák vízmegkötő képessége a legnagyobb: 11,2 tonna/hektár trópusi esőerdő epifita moha 47 ezer liter vizet képes átmenetileg tárolni.

Az előzőek következményeként a lombkoronaszintben külön növényvilág él, ahol a páfrányoktól kezdve a virágos növényeken át egészen a cserjékig, sőt a kisebb fákig sokféle növény fellelhető. Ezek a növények gyakran olyan dúsan átszövik a gazdanövényüket, hogy a fa nem bírja tovább tartani a rajta lévő súlyt, és összeroppan. Néhány epifitonnál a gyökerek kizárólag kapaszkodásra szolgálnak, sok faj azonban dúsan elágazó, a légköri nedvesség megkötésére képes léggyökérzetet fejleszt. Amikor viszont a léggyökerek egészen a talajig lenőnek, és ott beágyazódnak, egy idő után megerősödve kiváló vízfelvevő és -vezető szervvé alakulnak, mely már optimális feltételeket biztosít a növény számára. Ezután a számtalan, időközben támasztógyökérré vált léggyökér széles szállítónyalábjain keresztül bőséges víz- és tápanyag-utánpótlás érkezik a lombkoronához, ahol a kellő mennyiségű fény is biztosított. Ilyen körülmények között a terebélyesebb epifiták – mint például néhány Ficus-faj – egyetlen növényegyede is képes kiterjedt, dúsan elágazó támasztógyökereinek köszönhetően erdőszerű bozótost alkotnia.

2.7.4. A zuzmók és mohák ökofiziológiai alapvonásai

A zuzmók és mohák életfolyamatai és ökofiziológiai viselkedése nem érthető meg a homoihidrikus edényes növényekre vonatkozó ismeretek alapján. Ezért ökofiziológiájuk legfontosabb jellemzőit külön itt mutatjuk be. Mindezek nélkülözhetetlenek ökológiai szerepük (lásd a IV.5–6., a zuzmókat és a mohákat tárgyaló fejezeteket) megértéséhez. Ráadásul a mohák – mint az első szárazföldi növények – ökológiája evolúciós szempontból is különleges figyelmet érdemel.

A moháknak nincs kutikulájuk, ezért vegetatív fejlődésüket is közvetlenül meghatározzák a környezet vízviszonyai. Nem meglepő tehát, hogy a leggazdagabb mohaflóra humid régiókban lelhető fel. Az optimális vagy afölötti víztartalommal rendelkező zuzmótelepek vízvesztéssel kapcsolatos ellenállása a mohák gametofitonjáéhoz hasonlóan igen alacsony. Az optimum alatti víztartalom esetén a vízleadást csupán a telep vízpotenciálja (és nyilván a légkör gőznyomása) határozza meg. A telep dorzális és ventrális felszínéről történő vízleadás üteme azonos. A növény vízleadásában a legjelentősebb tényezővé a fentiek alapján a határréteg-rezisztencia válik, ennek tükrében pedig nagy jelentőségű a telep morfológiája.

A mohák nem rendelkeznek számottevő belső ellenállással a vízleadást tekintve. Az endohidrikus mohák felszínén található epikutikuláris viaszréteg sem a vízveszteség ellen hat: célja, hogy víztaszító bevonatot hozzon létre a növény feszínén, és ezáltal lehetővé tegye a gázcserét. Tulajdonképpen még a viasszal bevont mohák levelein mérhető kutikuláris rezisztencia sem haladja meg a magasabb rendű növények mezofillumsejt-felszínén regisztrált alacsony értékeket. A mohák sporofiton nemzedékénél ellenben igen magas kutikuláris ellenállás létezik. A Grimmiaantarctici száraz élőhelyen sűrűbb és alacsonyabb telepeket képez, hogy a határréteg-rezisztencia növelésével csökkentse a vízleadás ütemét. A Tortulaintermedia levélkéinek végén lévő szőrszálszerű csúcsokkal 20–35%-kal képes növelni a határréteg-rezisztenciát. A mohák vízviszonyaik alapján három csoportba oszthatók:

− ektohidrikus fajok: nincs működőképes belső, hosszú távú transzportra differenciálódott rendszerük, vízfelvételük a növény teljes felszínén történik. Többségük ide tartozik.

− endohidrikus fajok: differenciált belső vízvezető rendszerrel rendelkeznek, így vízfelvételük részben a magasabb rendű növényekéhez hasonló. Kutikulaszerű viaszréteggel fedettek, ami megakadályozza a levél felszínén keresztüli vízfelvételt. Transzportfolyamataik nemcsak vizet, hanem asszimilátumokat is szállítanak.

− mixohidrikus fajok: az előző két csoport között képeznek átmenetet.

Fotoszintézisüket és szénmérlegüket jelentősen meghatározza aktuális víztartalmuk (VII.4. ábra). Az ektohidrikus Rhacomitriumlanuginosum asszimilációs aktivitása 3–400%-os száraztömegre vetített



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvíztartalomnál éri el maximumát, efölött már csökken. A légzés intenzitása ezzel szemben monoton növekvő tendenciát mutat a növekvő víztartalommal.

VII.4. ábra - Természetes körülmények között növekedett Tortula ruralis nettó fotoszintézisének (Pn) és szöveti egységnyi száraztömegre vonatkoztatott százalékos víztartalmának összefüggése. A legmagasabb víztartalom (180-200% fölött) nagy diffúziós ellenállást jelent a CO2 bejutásával szemben, ezért ekkor alacsony a nettó CO2-asszimiláció (Pn), amely maximumát 100% víztartalom körül éri el, majd attól kezdve a kiszáradás során lineárisan csökken megszűnéséig (Tuba 1987 alapján)

Az ektohidrikus mohák rendelkeznek azzal a képességgel, hogy hasznosítják a reggeli ködöt vagy harmatot. Ezáltal akár 100%-os száraztömegre vetített víztartalmat is elérhetnek. Utóbbi érték mellett egyes fajok (pl. Tortularuraliformis) már igen magas CO2-asszimilációintenzitást érhetnek el.

Felhős, kevésbé hideg éjszakákon a levegő páratartalmából újranedvesedve a hazai homokpusztagyepben az össz C-mérleg kb. 2%-át, derült, hideg éjszakákon viszont a harmatból újranedvesedve pedig az egész gyepállomány össz C-mérlegének 30%-át állítják elő a zuzmó-moha szinúziumok. (VII.5. ábra)

A zuzmók és a mohák C3-as fotoszintézis típusúak, azonban a C3-as homoiohidrikus fajoktól eltérő fotoszintetikus sajátságaik vannak. A kékalgás zuzmók fotobionjaiban, de az egyedül élő kékalgákban és más algacsoportokban is megtalálható egy CO2-koncentráló biofizikai mechanizmus, amely a rubisCO környezetében a szervetlen szén felhalmozását eredményezi. A mechanizmus pirenoid fehérjetest jelenlétéhez kötött. Ugyanezen mechanizmus található bizonyos zuzmók elsősorban kékalgás fotobionjaiban. Újabban pedig szárazföldi mohákban (Anthocerotae osztály) mutatták ki jelenlétét. Fontos, hogy a C4-es és CAM fotoszintézis típusú növényekben a CO2-koncentráló mechanizmus nem biofizikai, hanem biokémiai. A kiszáradt kékalgák és kékalgás zuzmók csak a levegő párájából, míg a zöldalgák és a zöldalgás zuzmók a folyékony vízből is képesek fotoszintetikusan aktív újranedvesedésre.

Fénykompenzációs pontjuk a fényökológiai körülményeiktől függetlenül rendkívül alacsony (30-40 μmol m –2 s–1

alatt). Hasonlóan alacsony értékű a zuzmók fénykompenzációs pontja. Még az erősen kitett, homokpusztagyepben élő Tortularuralis (háztetőmoha) is árnyéknövénynek tekinthető fotoszintetikus pigmentkompozíciója alapján. Ennek oka, hogy a növény csak a kis fényintenzitással jellemezhető kora reggeli órákban vagy borús, csapadékos időben aktív, egyébként kiszáradt állapotban vészeli át a magas fényintenzitású periódusokat. A mohák fotoszintézisük fénytelítettségét leggyakrabban 200-300 és 600 μmol m –2 s–1 a között érik el, ritkán ennél magasabb is lehet. Zuzmók szintén a fenti megvilágítástartományban mutatnak fénytelítettséget. A telítési fényintenzitás értéke szintén szezonális változást mutat.

Télen alacsonyabb, esetenként akár fele akkora, mint nyáron.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVII.5. ábra - Egy tipikusnak tekinthető nyári éjjel és reggel folyamán a Tortula ruralis mohapárnák „in situ” relatívvíztartalom- és CO2-gázcsereintenzitás-változása a mérsékelt övi homokpusztagyepben. A levegő harmatjából 40%-os víztartalomig történő hajnali újranedvesedés kb. 2 órás időtartamú nettó CO2-asszimilációt biztosít a mohapárnák számára az esőmentes száraz időszakban. Mindezt a mohák és zuzmók kis sejtmérete és fotoszintézisük alacsony víztartalomigénye teszi lehetővé (Csintalan és mtsai 2000 nyomán)

A napi kompenzációs periódus megadja azt az adott intenzitású megvilágítás melletti időigényt, amely alatt a növény fotoszintetikus produkciója eléri a napi légzési veszteséget. A lombkorona különböző szintjein élő epifita fajok ezen értéke jól tükrözi a fényigény szerinti niche-szeparációt.

Kontinentális területeken élő kriptogámokról írták le, hogy még a mély téli fagyok idején is képesek fotoszintetizálni, ugyanis nincsenek kitéve a magasabbrendűeket érintő fagyszárazságnak és a fagykiszáradás veszélyének. Alacsony hőmérsékleten azonban a sejtosztódás gátolt. A mohák képesek egy melegebb periódusban az osztódott sejteket felhalmozni, ezen sejtek megnyúlását és az ezzel járó növekedést pedig a kedvezőbb hűvös évszakra időzíteni.

A terresztris, endohidrikus mohák a talaj tápanyag-ellátottságának jó indikátorai. Esetükben szoros összefüggés fedezhető fel a talaj típusa és a mohafaj elterjedése között, mert ezek a növények tápanyagaikat a talajból veszik fel és transzspirációs áramukban azt hajtásaikba szállítják. Az ektohidrikus fajok viszont más forrásokból kapják tápanyagaikat: esővízben oldott, lombkoronából vagy a szél által hordott partikulumokból kimosódó tápanyagokat, valamint a mohapárnában megtelepedő N-fixáló baktériumok nitrátját veszik fel.

A terresztris erdei mohák produkciója mindig fénylimitált, és ráadásul a mohák még a N-fölöslegeiket sem képesek fénybegyűjtő komplexeikbe allokálni. A mohák rendszerint alacsony N-tartalmukat jobb nitrogénhasznosítási efficienciájukkal pótolják. A mohák jelentős mennyiségű új biomasszát képesek felépíteni újonnan felvett tápelem nélkül is a régi sejtekből az újakba történő transzlokációval.

Sok mohafaj élőhelyét sajátos mikrolégköri CO2-koncentráció jellemzi. Egy drénezett tőzegláp talajmenti CO2-koncentrációja napfelkeltekor eléri a 600 ppm-et is. A tundra talajlégzése tetemes értékeket érhet el (50–357 mg CO2

m–2h–1), ez a CO2-kiáramlás pedig áthalad magán a mohaszőnyegen.

A kiszáradástűrés (lásd a Kiszáradástűrő növények c. részt) a mohák és zuzmók egyik legmeghatározóbb tulajdonsága. Kiszáradáskor a zuzmók és a mohák fotoszintézise, valamint sötétlégzése a vízvesztéssel



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBApárhuzamosan csökken. A leveles telepű zuzmók sötétlégzése csökkenő telepnedvesség-tartalom mellett egy háromfázisú görbe mentén éri el a zérusszintet. A mohák kiszáradása (deszikkációja) során a légzésintenzitás nem mutat monoton csökkenő tendenciát, hanem 30–40%-os telepnedvesség-tartalomnál emelkedni kezd, 20–25%-os víztartalomnál eléri a kiindulási szint két-háromszorosát, majd meredeken esik nulláig.

A mohák sötétlégzése és fotoszintézise a csökkenő vízpotenciálra azonos mértékben reagál (ellentétben az edényes növényekkel, ahol a légzés kevésbé érzékeny a vízpotenciálváltozásra, mint a fotoszintézis), így elkerüli a szénveszteséget. Kiszáradt zuzmó- vagy mohatelepek újranedvesedését követő egy-két órában megy végbe az újranedvesedési légzés jelensége. Az arid területeken élő fajok kisebb mértékű, a nedvesebb területek fajai pedig nagyobb mértékű újranedvesedési légzést mutatnak.

Az újranedvesedés után megfigyelhető elektrolitkimosódás és a lipidperoxidációból származó malondialdehid megnövekedett koncentrációja még a kiszáradástűrő zuzmók, mohák esetében is membránkárosodást mutat. A sejtfal kationkötő helyeinek szerepe a protoplazmából kimosódó és kilépő kationok megmentése a növény számára. A kiszáradás membránkárosító hatása az erősen reaktív oxigéngyökök fokozott képződésének tudható be. A kiszáradástoleráns Tortularuralis kiszáradáskor csökkenti a lipoxigenáz-enzim aktivitását, így kevesebb lipidperoxigyök keletkezik.

A védekezés lehetőségei a növény számára prevenciós mechanizmusokban (xantofill ciklus, fotorespiráció, szuperoxid-dizmutáz), hidrogén-peroxidot bontó enzimekben (kataláz, peroxidázok) állnak. Azonban nem elsősorban ezen mechanizmusok/enzimek öröklötten magas vagy indukált intenzitása eredményezi a deszikkációtoleranciát, hanem az antioxidáns metabolitkészlet (α - tokoferol, glutation) megőrzésének képessége a kiszáradás során.

A kiszáradástűrő mohák, így a Tortularuralis nem termel speciális cukorvegyületeket, például trehalózt, benne a szacharóz az egyetlen ozmoprotektáns, amely azonban konstans száraztömeghez viszonyítva 10%-os koncentrációban van jelen. A magas szénhidráttartalom hozzájárul a kristályosodás gátlásához és üveges fázis kialakulásához a vízvesztés során.

A kiszáradó és kiszáradt moha (pl. Polytrichumformosum) a kiszáradás során nemcsak beszünteti a mitotikus sejtosztódást, de be is fejezi a megkezdett sejtosztódásokat. A dehidrációs szakasz szerepe, hogy a G1 vagy G2 fázisban lévő sejtek közvetlen újranedvesedés utáni S, illetve M fázisba jutását megakadályozza. Az újranedvesedést követően négy órával néhány sejtben már észlelhető DNS-szintézis, de az első sejtosztódásra 24 órát kell várni. A Tortularuralis új-mexikói populációiban a hideg, száraz évszakban (novembertől februárig) jön létre az érett elágazásokon az archegónium, és ugyanekkor, ugyaninnen indul meg az új elágazások lassú növekedése.

A kiszáradástolerancia mértéke még azon rendszertani egységeken belül is nagy interspecifikus varianciát mutat, ahol egyébként viszonylag elterjedt tulajdonság, például a mohák esetében. A földrajzi elterjedés, illetve az, hogy milyen társulásban fordul elő az adott növényfaj, erősen korrelál a kiszáradástolerancia mértékével.

A kiszáradástűrésben az intraspecifikus különbségek is jól felismerhetők. Tortularuralis populációinak vizsgálata során a legszárazabb élőhelyről származó mohapárnák mutatták a leghatározottabb kiszáradástoleranciát. Ennek hátterében egyaránt húzódhat genetikai szegregáció (azaz ökotípusok létrejötte) és fenotípusos válasz a környezeti kihívásokra (azaz modifikáció).

A kiszáradástolerancia mértéke évszakos változást is mutat. Európa kontinentális területein a legkevésbé toleránsak a növények ősszel és kora télen. A tolerancia ezután fokozódik, a maximumát pedig nyáron éri el. Ezt a szezonális ingadozást nem endogén ritmus, hanem a mikroklíma által a növényre kifejtett komplex hatás okozza.

A kiszáradás által okozott károsodás mértékét egyértelműen meghatározza az a hőhatás, amely a növényt kiszáradt állapotban éri. Magasabb hőmérsékleten a növény rövidebb kiszáradt periódust képes átvészelni. Az ilyen magas hőmérsékletű periódusok nagyobb szelekciós nyomást jelenthetnek a kiszáradástolerancia kialakulásában, mint a hosszú, száraz, alacsonyabb hőmérsékletű periódusok.

2.7.5. A mohák és zuzmók bioindikációs sajátosságai és alkalmazásuk a környezet állapotának jelzésére

A növények közül a kriptogámok, közülük is a zuzmó- és mohafajok a virágos fajoknál lényegesen érzékenyebben reagálnak a környezetükben bekövetkező változásokra, ezért bioindikációs értékük felülmúlja a



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvirágos növényekét. Ez az oka annak, hogy az elmúlt évtizedekben fokozatosan emelkedett ezen fajok bioindikációs célra való felhasználását megalapozó vizsgálatok, valamint a zuzmókat, mohákat alkalmazó bioindikációs esettanulmányok száma is. A mohák és zuzmók sajátos tulajdonságaik miatt kiválóan alkalmasak a legkülönbözőbb jellegű környezetterhelés (lég -, talaj- és vízszennyezés) és így bármiféle nehézfémterhelés jelzésére (vagyis indikálására), kimutatására és mérésére is. Minderre elsősorban az alábbi – a zuzmók és mohák részben egyező – tulajdonságaik teszik őket igen alkalmassá:

• nincs kutikulájuk és epidermiszük;

• vízleadást szabályozó gázcserenyílások hiányában vízviszonyaik és anyagcseréjük mindenkor a közvetlen környezet (az aljzat/talaj és a levegő) vízviszonyaitól függ;

• a legváltozatosabb aljzaton (talajon, sziklán, kövön, fatörzsön, ágon, kidőlt fatuskón, tetőn stb.) fordulnak elő;

• az ásványi anyagokat közvetlenül a szubsztrátból, a csapadékból és a felületükre rakódott anyagokból veszik fel;

• környezetüknél (talaj vagy más szubsztrát) sokkalta nagyobb mennyiségben halmozzák fel a különböző elemeket, ásványi anyagokat;

• sokuk éves növekedése jól elhatárolható szakaszokban történik;

• a mohák egyes részei közötti anyagszállítás az edénynyalábok hiánya miatt nagyon csekély;

• számos elemet, így például a legtöbb nehézfémet lényegében szelektivitás nélkül akkumulálják; − többségükben örökzöld évelők, így az egész év folyamán vizsgálhatók;

• számos fajuk nagyon széles elterjedésű, ezért igen nagy földrajzi területen, akár több kontinensen is lehet ugyanazzal a fajjal dolgozni.

Mindezek alapján a mohákat (a zuzmók mellett) Európában már 1968-ban a légszennyezés általános biológiai indikátoraként fogadták el.

A mohák, zuzmók egyaránt alkalmasak a nehézfémek, szerves és radioaktív szennyezők jelzésére és mérésére levegőben, terresztris és vízi környezetben is. A bioindikációval lehetővé válik a környezet mint élőhely minősítése magukon az élőlényeken keresztül. A környezet jelzésére (kvalitatív minősítésére) használt élőlényeket bioindikátornak nevezzük, ha a környezetnek vagy annak egy részének minősítésére használjuk, és biomonitornak, ha ez a minősítés kvantitatív. Ettől eltérően a magyar irodalomban a biomonitoring kifejezést elsősorban a térben és időben kiterjedt bioindikációs vizsgálatokra alkalmazzák.

2.8. 2.7. A víz hiánya és többlete2.8.1. A poikilohidrikus és homoiohidrikus vízgazdálkodás

A terresztris növényi élet legfőbb korlátozó tényezője, különösen száraz vagy félszáraz környezetben, kétségtelenül a víz. A növényeknek nemcsak az életben maradáshoz van szükségük a vízre, hanem a növekedéshez és a fejlődéshez is.

A vízgazdálkodás alapján Walter a növények két eltérő alapvető csoportját különböztette meg:

a. Poikilohidrikus növények: amelyeknél a vízháztartás teljes mértékben függ a légkörétől, és ezáltal a növényeknek képesnek kell lenniük a teljes kiszáradás túlélésére is. Ilyen növényeket találhatunk a szárazföldi algák, gombák, zuzmók, mohák és harasztok között, viszont már ritkábban jelennek meg a magasabb rendű növények között.

b. Homoiohidrikus növények: amelyek sejtjeik vízállapotát belső vízszállító rendszerük és élettanilag szabályozható gázcserenyílásaik révén nagymértékben függetleníteni tudják környezetük vízviszonyaitól.

A legújabb kutatások (Proctor–Tuba 2002) szerint a poikilohidrikusság ugyan ősi szárazföldi, de semmiképp nem hátrányosabb vízgazdálkodás, mint a homoihidrikusság. Sőt, a poikilohidrikusság és a hozzá kapcsoltan kifejlődött kiszáradástűrés a legszélsőségesebb, teljes vízhiány elviselésére is képessé teszi a növényeket. Tulajdonképpen ugyanannak, a szárazföldi növények esetében legfontosabb ökológiai problémának, a



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvízhiánynak vagy korlátozott vízellátásnak két evolucionárisan eltérő megoldásáról van szó. Valójában nem is két antitézisszerű, ellentétes vízgazdálkodás-típusról van szó, hanem egy folytonos vízgazdálkodási spektrum két oldaláról, amely spektrumban számos intermedier tulajdonságú vízgazdálkodás is jelen van. A poikilohidrikus vízgazdálkodás homoihidrikushoz hasonló jelentőségét jelzi a nagyszámú és nagy tömegű poikilohidrikus növényfaj és a poikilohidrikus növények uralta ökoszisztémák globálisan nagy száma mellett az is, hogy a szárazföldi növények evolúciója során a poikilohidrikusság újra és újra mindig megjelent. A poikilohidrikussághoz kapcsolt kiszáradástűrés pedig az evolúció során mind a mai napig valamilyen formában (vegetatív vagy reproduktív szervekben és szövetekben) folyamatosan jelen volt és van valamennyi szárazföldi növényben.

Ezért a következőkben a szárazföldi növények szempontjából kitüntetetten fontos két fő vízgazdálkodás-típus legújabb ismeretek szerinti összehasonlító elemzését adjuk.

2.8.2. A poikilohidrikus és homoihidrikus vízgazdálkodás sajátosságai

2.8.3. A vízi és szárazföldi környezet

A vízi környezet a vízi növények számára egységes környezet, ahol a legfőbb limitáló tényező a rendelkezésre álló fény mennyisége. Az ásványianyag- és tápanyagfelvétel és a gázcsere ugyanakkor a vízi növények egész felületén akadálytalanul megy végbe. A szárazföldön élő növényeket ezzel szemben nem összefüggő jó vízellátású környezet veszi körül. A talajfelszín alatt a víz és az ásványi anyagok folyamatosan rendelkezésre állhatnak ugyan, de a talaj felett, a hajtások számára a vízellátás igen gyakran nem elégséges, sőt rendszeresen limitáló mennyiségű. Ezért a szárazföldi növények evolúciójában kiemelt szerepe volt a soksejtű, sejtfeletti (szupracelluláris) szállítórendszerek kialakulásának, ami egyenesen a szárazföldi flóra evolúciója előfeltételének is tekinthető. Ennek eredménye a napjainkban tömeges elterjedésű edényes növények homoihidrikus vízgazdálkodásának kialakulása a xilém- és floémelemekkel, a ventillált fotoszintetikus szövetekkel, a vízzel szemben nem áteresztő kutikulákkal és a vízvesztés elkerülését szabályozó gázcsenyílásokkal. A homoihidrikus növények ezek révén alkalmazkodnak a vízhiányhoz. Ugyanakkor a poikilohidrikus növények vízhiány esetén felfüggesztik anyagcseréjüket mindaddig, amíg a kedvező vízellátási körülmények vissza nem térnek. Tehát a homoiohidria és a poikilohidria a vízhiány tolerálásának alternatív adaptív stratégiája.

A poikilohidria nem azon növények ősi vízgazdálkodási stratégiája, amelyek nem voltak képesek megvalósítani a homoiohidriát, hanem a maga módján az adaptáció egy igen fejlett stratégiájának tekinthető, amely egyes helyzetekben optimális, míg más esetekben legalábbis egy elfogadható alternatívát jelent. Ezért a hagyományos tankönyvi edényesnövény-prekoncepciók nem egyetemesen igazak, és olykor még az edényes növények életfolyamatainak a megértését is akadályozhatják.

A fejlettebbnek tekintett homoihidrikus edényesnövény-stratégiának is vannak hátrányai és korlátai. Az ilyen típusú adaptáció ugyanis teljes mértékben függ a talajban tárolt és rendelkezésre álló víz mennyiségétől. A fotoszintézis számára szükséges CO2-felvétel szükségképpen vízveszteséggel jár együtt, ami a vízgazdálkodás számára hátrány. A transzspiráció a növény vízháztartása mellett egyúttal a hőháztartást is szabályozza, ezért mivel az evaporációs hűtés sokszor elkerülhetetlen a túléléshez, így a víz- és hőháztartás összekapcsoltsága ugyancsak a homoihidrikus vízgazdálkodás hátrányát jelzi.

A poikilohidrikus stratégiájú növények gyorsan vesznek fel és veszítenek vizet, és nincsen az edényes növényekhez hasonló vízvesztés-szabályozásuk. A vízvezetés jellemzően ektohidrikus, a növényen kívül és diffúzióval történik. Ezek a növények kiszáradástűrők, és kiszáradt állapotban már nincs folyékony vizes fázis a sejtjeikben, és víztartalmuk a szárazanyag 5–10%-a (ez 100 MPa vagy ennél is alacsonyabb egyensúlyi vízpotenciálnak felel meg). Újranedvesedés esetén a normális metabolizmus perceken vagy órákon belül helyreáll. A növények külső kapilláris üregei fontos vízraktárat biztosítanak a fotoszintetizáló sejtek számára, ugyanakkor ez az extracelluláris víz még lehetővé teszi a viszonylag szabad gázcserét is. Ennek a külső, extracelluláris víznek a legnagyobb része elveszhet anélkül, hogy az befolyásolná a sejt vízállapotát. Az extracelluláris víz elvesztését követően viszont a poikilohidrikus növények fotoszintézisének sejtvíztartalomra adott válasza hasonló a homoihidrikus edényes növényekéhez. Számos moha és zuzmó jó példája a poikilohidrikus alternatívának.

2.8.4. A talaj-növény-légkör egység

A talaj-növény-légkör egységben általában a víznek a talajból a gyökerekbe kell mozognia, majd a szállítórendszeren keresztül a levegőben lévő növényi részekbe, és végül a víz a légkörbe kerül a folyamatosan csökkenő vízpotenciál-gradiens mentén. Elméletileg ez az útvonal analóg az elektromos áramkörrel, amelyben



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAaz áram (a víz) a talajból az ellenállások hálózatán keresztül eljut a csökkenő vízpotenciálok mentén a légtérbe (VII.6. ábra). Elméletileg az Ohm-törvény alapján a rendszer minden pontjára kiszámolhatjuk a szállított víz mennyiségét, ha a vízpotenciál és az ellenállás ismert. Valójában a talaj-növény-légkör egységben a rendszer két részre, egy folyékony és egy gázfázisra tagolódik. A folyékony fázisban a talajtól a levél párologtató felületéig az áramlás mértéke a vízpotenciálhoz kötött nyomáskülönbségtől, valamint a hidraulikus ellenállástól függ. A gázfázisban a párologtató felülettől a szabad légkörig a vízpotenciál diktálja az áramlás irányát, de annak mértékét (a) a párologtató felszínen lévő telített levegő és a környező légkör (amely jellemzően élesen változik a hőmérséklettel) közötti vízpára-koncentráció különbsége és (b) a lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája, valamint a növényi felület által a szabad diffúziót gátló akadályok határozzák meg.

Az edényes homoihidrikus növényeknek egy sor hidraulikus rezisztenciával kell számolniuk a gyökereket közvetlenül körülvevő talajban, a gyökérparenchimában, a levél és a gyökér közötti xilémben, valamint a mezofillum párologtató felületei és a legfinomabb tracheidák között. A víz mezofillumból légkörbe jutásáig két párhuzamos útvonal létezik. Az egyik a sztómák változtatható eltérő ellenállásán keresztüli (kicsi az ellenállás, amikor a sztómák nyitottak), a másik a kutikulán keresztüli (viszonylag magas és állandó rezisztencia).

VII.6. ábra - A vízáram-ellenállásedényesnövényekben(A),egynedvesporózusszubsztrátonélőendohidrikusmohánál(B)ésegyatároltvízmennyiségtőlfüggőektohidrikusmohánál(C)azanalógelektromosáramkörökábrázolásával. A nagybetűk a hidraulikus ellenállásra (Rint – belső; Rext – külső; Rsoil – talaj), a kisbetűk (r) a gázok diffúziós ellenállására utalnak. A kutikuláris ellenállás (rc) alapjában véve konstansnak tekinthető, míg a sztómarezisztencia (rs) a sztóma nyitódásával, a felületi határréteg ellenállása (rA) a szélsebességgel együtt változik; ezek a legfontosabb ellenállási tényezők a vízvesztés kontrollálásának szabályozásában. A külső hidraulikus ellenállás a víztartalommal változik, de általában alacsony marad (Rajz: Proctor 1982, 1990 alapján, Proctor–Tuba 20)

A poikilohidrikus növényeknél a vízszállítás történhet belsőleg, a sejtfalak szabad üregein keresztül, és externálisan a hajtás átnedvesedő külső felületén lévő kapilláris üregeken keresztül. A fiatalabb sejtek felületén víztaszító kutikuláris anyag képződik, amely vízmentesen tartja a sejtfelületet, és így a víz ott nem akadályozza a gázcserét. A lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája felelős a gázfázis vízveszteséggel szembeni rezisztenciájáért.

A vízszállítás externális, és a hajtásokat körülvevő kapilláris üregekben nagyon alacsony a vízmozgással szembeni hidraulikus ellenállás. Amíg a víz ezekben az üregekben tartózkodik, a sejtek vízpotenciálja magas marad. Amikor ez az extracelluláris víz elvész, a vízpotenciál olyan alacsony szintre esik, hogy az anyagcsere



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmár leáll. Egyes nagyobb méretű talajlakó moháknak (pl. Polytrichaceae,Mniaceae) jól fejlett belső vízszállító képleteik, hidroidjaik vannak.

2.8.5. A növényi vízháztartás szabályozásának lehetőségei és korlátai

Ez az első ránézésre egyszerű kérdés a szabályozás potenciális korlátainak a számbavételével már sokkal bonyolultabbá válik. Ismert, hogy a sztómák önmagukban nem adnak választ a növények vízfelvétellel és vízveszteséggel kapcsolatos problémájára. Amennyiben a talajban szabadon rendelkezésre áll a víz és elhanyagolható a sztómarezisztencia, a vízveszteség mértékét fizikai tényezők korlátozzák, amelyek hatásait a Penman–Monteith-egyenletből ki lehet számolni. (Ilyen esetekben a növény a szélsőséges eseteket kivéve turgid marad.)

Ha a talaj oly mértékig kiszárad (vagy oldottanyag-tartalma annyira megnő), hogy a vízpotenciálja egyenlő lesz a mezofilluméval, a víz nem tud a gyökérből a levélbe áramlani, és a turgort nem lehet fenntartani még teljesen zárt sztómákkal és zéró transzspirációval sem. Általában a zéró vízveszteség zéró CO 2-felvétellel jár együtt. A pozitív szénmérleg pedig elválaszthatatlan bizonyos vízveszteségtől. Tehát a homoihidrikusnak nevezett edényes növények csak bizonyos határok között képesek fenntartani a homoiohidriát.

A növények által abszorbeált sugárzó napenergia nagyobb részét a növényeknek hő formájában le kell adniuk. Ez a hőleadás a levegőbe történő konvektív hőszállítással és a vízpárologtatás latens hőjén keresztül történhet. Ha a besugárzás és a konvektív hőveszteséggel szembeni ellenállás egyaránt magas (ahogy az számos talajlakó növénynél/növényzetnél tapasztalható), a sugárzó és az áramló hőveszteségek önmagukban gyakran nem képesek a felszíni hőmérsékletet a letális szint alatt tartani, például egy tiszta napsütéses napon. Ezért az evapotranszspirációs hűtés létfontosságú a túléléshez. Nyílt napos helyek lassan növő növényei ezért még száraz körülmények között is gyorsan párologtatnak. Ha a vízmennyiség korlátozó tényezővé válik, a növények fokozatosan elfonnyasztják a leveleiket vagy elpusztulnak. A félszáraz területek évelő növényeinek olyan a növény- és levélformájuk, amely minimális rezisztenciát mutat a konvektív hőátadással szemben, valamint a száraz időszakban ezeknek a növényeknek nincs vagy csak kevés levelük van a talajközelben.

A sztómaszabályozással nem rendelkező poikilohidrikus nem edényes növények kevésbé vannak hátrányos helyzetben, mint ahogy az első látásra tűnik. Az ilyen növények „hátránya” inkább a talajból történő vízellátás hiánya (vagy korlátozása), mintsem a vízhiány szabályozásának hiánya. Azon növények számára, amelyek egyéb okokból akkor „működnek”, amikor közvetlen környezetükben a víz szabadon rendelkezésre áll, inkább az externális és nem pedig a belső vízszállítás az adaptív alternatív lehetőség.

Mi történik, amikor a sztómaszabályozás nem működik?

Számos edényes mezofiton számára a vízveszteség szabályozása nem jelent problémát. Ha megfelelő a talaj vízellátottsága, a vízveszteséggel szembeni legnagyobb ellenállás a gázfázisban jelentkezik. Ilyen esetekben a jól ismert sztómaműködés figyelhető meg, vagyis nappal a sztómák nyitva vannak, míg éjszaka bezáródnak, és az idő nagy részében csupán csekély mértékben befolyásolják a vízveszteséget. Ugyanakkor ez egyúttal figyelmeztet minket arra is, hogy nem helyes a levelet a ventillációs mezofillumával, az epidermiszével és a gázcserenyílásaival együtt egyszerűen csak a vízveszteség szabályozására szolgáló adaptációk csoportjának tekinteni. A ventillált fotoszintetikus szövetek elsődleges funkcionális jelentősége ugyanis az, hogy növelik a CO2-felvétel szempontjából tényleges felületet (vagyis nő a hajtóerő a kis koncentrációgrádiensű és nagy ellenállású mezofillumsejteken belüli folyékony fázisban), anélkül, hogy megnőne a vízveszteséget szolgáló felület. Az éjszakai sztómazáródás feltehetően elsősorban a légzési CO2 megőrzésére szolgál. Ilyen körülmények között a sztómák általi vízveszteség-szabályozás másodlagos jelentőségű.

Elfogadva azt a tényt, hogy a sztómákon keresztüli vízvesztés-szabályozás gyakran fontos szerepet játszik, azt is ismernünk kell, hogy milyen megoldásokkal számolhatnak a növények akkor, ha a sztómaregulációjuk nem működik. A hagyományos edényesnövény-megoldás az ilyen száraz időszakra az, hogy a növény elszórja magjait és elpusztul. Ez a terofita stratégia, amely természetesen magában foglalja az életciklus kiszáradástűrő fázisát, a magállapotot is. Másik megoldás, hogy a növény talaj feletti levelei és egyéb szervei elhalnak, és a száraz időszakot felszín alatti hagymagumó, gumó vagy rizóma formájában vészeli át; ez a geofita stratégia. Mindkettő a szezonálisan száraz élőhelyeken elterjedt jól ismert Raunkiaer-féle életforma.

Egy másik lehetőség a felszín feletti állandó élő állapot fenntartása. A száraz füves területek egyes évelő növényeinek idősebb levelei fokozatosan elfonnyadnak és elhalnak, ezáltal csökkentik a gyökérrendszer terhelését és a vízvesztést is. Ez csupán a túlélést kisegítő eszköz, amely csak mértékében különbözik a geofita stratégiától. A félszáraz vagy sós élőhelyek fajai olyan adaptációkat fejlesztettek ki, amelyek többé-kevésbé



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAlehetővé teszik a normális sejtfunkciókat alacsony vízpotenciál mellett is. Ezt gyakran azáltal érik el, hogy a magas ionkoncentrációt elkülönítik a vakuolumban, amit a citoplazmabeli kompatibilis oldatokkal egyenlítenek ki.

Az adaptációk egy másik kategóriája szintén a sztómaregulációtól függ, de egyúttal növeli a vízfelhasználás hatékonyságát is. Ezek inkább minimalizálják a növekedéssel együtt járó vízveszteséget, mintsem a sztómaszabályozás kiesése esetére szolgáló megoldásoknak számítanak. Ilyen a C 4-es és a CAM út. A C4-es fotoszintézisút szén-dioxid-koncentráló mechanizmusának CO2-kompenzációs pontja egy nagyságrenddel alacsonyabb, mint a C3-as fotoszintézisé, és ez szigorúbb vízveszteség-szabályozást tesz lehetővé. A C4-es növények a légkörrel rendszerint jól kapcsoltak, így minimális szükségük van a transzspirációs hűtésre; fotoszintézisük a C3-asokénál magasabb hőmérsékleti optimummal jellemezhető és igen magas a számukra pusztulást okozó hőmérséklet. A CAM-növények a (nappali) fotoszintézis és a (éjszakai) szén-dioxid-felvétel időbeli elválasztásával kerülik el a vízveszteség problémáját. A CAM-növények rendszerint kis felületűek, és ez előnyös a nagy hőfelvétel elkerülése szempontjából. A CAM-növények szukkulens tulajdonságuknak köszönhetően jelentős hőraktárként szolgálnak (ennek a morfológiának jellemző megjelenései a nagy oszlopos kaktuszok és a szukkulens kutyatejfélék). A CAM-szukkulensek általában magasabb hőmérsékletet képesek túlélni, mint a C3-as növények.

Végül a tényleges vízhiány-túlélési stratégia a kiszáradástűrés (lásd később). A kiszáradástűrés valójában egy teljes szárazságelkerülő stratégia. A növény továbbra is elfoglalja fizikai helyét élőhelyén, teljes mértékben kifejlődött, és kész arra, hogy a kedvező körülmények visszatértekor folytassa aktív anyagcseréjét és növekedését, miközben a vízhiány során elkerülhető a normál sejtfunkció fenntartásának szükségessége.

2.9. 2.8. A vízhiány és annak tolerálása2.9.1. A vízviszonyok alakulása

Csapadék-utánpótlás vagy öntözés hiányában a növény vízfelvétele és a talaj evaporációja következtében a nedves talaj fokozatosan kiszárad. A kiszáradó talajból a növény vízutánpótlása egyre korlátozottabb, és vízpotenciálja egyre negatívabb lesz. Kedvezőbb éjszakai körülmények között a növény transzspirációja kisebb. Ilyenkor a talaj és a növény vízpotenciálja között még egyensúly alakulhat ki. Ez a vízpotenciál-egyensúlyérték azonban a talaj vízvesztése következtében egyre kisebb és kisebb vízpotenciál-értéknél következhet csak be (VII.7. ábra).

VII.7. ábra - A növénybeli vízhiány és a hervadás kialakulása összefüggésben a talaj vízpotenciáljának a csökkenésével (a sötét szakaszok az éjszakákat jelölik) (Loomis–Connor 1992 nyomán)




Egy idő után éjszaka már nincs annyi vízfelvétel, hogy a növényben kialakult nagyarányú vízhiány valamelyest is helyreálljon. A talaj vízpotenciálja és a gyökér vízpotenciálja közötti kezdeti kis különbség a talaj vízvesztésével párhuzamosan egyre nagyobb lesz. Amikor a talaj vízpotenciálja eléri az állandó hervadási vízpotenciál-értéket (a talajtan tudománykörében ez az ún. hervadáspont), akkor a növény már nem képes a talajból vizet felvenni (a vízmolekulák erősebben kötődnek a talajkolloidokhoz annál, minthogy a gyökér vízpotenciálja elég legyen e vízmolekulák felvételéhez). A talaj állandó hervadási vízpotenciál-értéke alatt a növény már nem képes turgorát visszaállítani. A vízhiány először a sztó-mák (növényi gázcserenyílások) működésére fejti ki hatását. Vízhiány alatt a növényben csökken a sztómák nyitottsága a transzspirációs vízveszteség megakadályozása érdekében.

A környezetbeli, külső vízhiány mennyiségét a környezet vízállapotának függvényében fejezik ki, például külső vízpotenciál, relatív páratartalom vagy páranyomás révén (VII.3. táblázat). A növényi szövetek dehidratációját mérhetjük a szöveti vízpotenciál változásaival vagy a szövet víztartalmának változásaival (a szövet súlyának százalékában). Mindemellett az egyes szövetek nagymértékben különböznek a teljes turgiditás melletti víztartalmat illetően. Így egy teljes mértékben turgid levél kb. 85% vizet tartalmazhat, míg a mag teljes mértékben vízzel telített raktározó sziklevele csak kb. 60%-ot. Az 55%-os víztartalomra történő dehidratáció így viszonylag sokkal nagyobb vízveszteséget jelent a levél esetében, mint a sziklevélnél. Éppen ezért sokszor a relatív víztartalmat alkalmazzák a vízhiány jellemzésére.

VII.3. táblázat - Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál-küszöbértékei (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport Relatív légnedvesség (%) Vízpotenciál (MPa)

Májmohák

Higrofiták 95-90 –7 – –14

Mezofiták 92-50 –11 – –94

Xerofiták (36)-0 (–140) – ∞




Mohák

Higrofiták 95-90 –7 – –14

Mezofiták 90-30 (10) –14 – –150 (–130)

Xerofiták 5-0 –400 – ∞

Hymenophyllaceae 95-75 –14 – –38

Páfrány előtelep

Pteridium aquilinum >90 –14-ig

Cysopteris fragilis >90 –14-ig

Asplenium ruta-muraria 40-60 –70 – –120

Homoiohidrikus hajtásos növények

(szövetek)

Mezofillum 95 –5 – –7

Gyökérkéreg

97 –4

Poikilohidrikus hajtásos növények

Cheilanthes-fajok 20-2 –210 – –500

Paraceterach-fajok

15 –250

Craterastigma-fajok 15-0 –250 – ∞

Myrothamnus flabellifolia

természetes közegben 11 –300

laborkörülmények között 11-0 –300 – ∞

Velloziaceae-fajok 30-0 –150 – ∞

Poa-fajok 15-0 –250 – ∞

Cyperaceae-fajok 5-0 –400 – ∞

Levitt (1980) szerint a szárazságnak ellenálló növényeket stratégiájuk alapján a következőképpen lehet csoportosítani:

a. Szárazságelkerülő terofitonok (egyévesek, egynyáriak), amelyek életciklusukat a szélsőséges szárazság bekövetkezése előtt befejezik, és azt szárazságtűrő reproduktív szerveikkel viselik el.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAb. Szárazságot vízpazarlással elkerülők, amelyek szárazság idején is nagymértékű vízfelvételre képesek.

c. Szárazságtűrő növények, amelyek a vízveszteséget képesek a minimumra csökkenteni, és a vízhiányt a legkülönbözőbb mechanizmusokkal tolerálják.

d. Kiszáradástűrő fajok, amelyek a protoplazma maradandó károsodása nélkül képesek ellenállni a teljes kiszáradásnak (poikilohidrikus vagy az angolszász irodalomban „feltámadó”-nak nevezett növények).

2.9.2. Szárazságot elkerülő növények

A szárazságelkerülő fajok kategóriájába tartoznak a terofitonok és egynyári növények, amelyek nem ellenállóak a szárazsággal szemben, és csak a szárazság kezdeti időszakát élik túl, például a száraz időszakot kiszáradástűrő magok formájában. Az efemerek rövid életciklusú növények, amelyek kihasználják az esetenkénti, kedvező kisebb esőzéseket. Csapadékosabb körülmények vagy évjárat alatt képesek évente több generáció létrehozására is. Az esők elmaradása esetén magjaik évekig képesek nyugalmi állapotban maradni. Egyes efemerek életciklusa nagyon rövid lehet. Például a Szaharában a Tribulus-fajok a csírázástól a termésérlelésig 8-15 nap alatt jutnak el.

Egyes efemerek és egynyári növények nagy mennyiségű magot termelnek, vagyis olyan stratégiát alkalmaznak, amely biztosítja, hogy legalább néhány mag túlélje az állatok és rovarok predációját. Az efemer növények maghozama négyzetméterenként 2000 és 104 000 darab között mozog, bár csupán négyzetméterenkénti 400-700 magot is számláltak már. Ilyen magsűrűség mellett a pusztulás is szélsőségesen magas a talaj felső 20-30 cm-es rétegében a nedvességért folytatott gyökérkompetíciónak köszönhetően. A hőmérséklet- és nedvességkülönbségek kombinációja szabályozza az efemerek különböző fajai csírázásának időbeliségét, ezáltal bizonyos mértékig mérsékli a fajok közötti kompetíciót. Az efemer vagy egynyári növények esőzésekre adott gyors válaszadó képessége egyértelműen előny, amely gyakran képessé teszi a növényt arra, hogy a versenytársakat megelőzően hasznosítsa a talajnedvesség-és tápanyagtartalmát, ahogy azt az egynyári fűféle, a Bromustectorum is teszi.

A kevés csapadék miatti pusztulás elleni védekezésül számos terofiton ún. heterogén magvakat fejleszt, amelyek eltérően reagálnak a vízviszonyokra, és ez lehetővé teszi, hogy egyes magvaik csírázzanak, míg más magvaik nyugalmi állapotban maradjanak a következő évig. Az érett magvak olyan mértékig száradhatnak ki, amíg víztartalmuk egyensúlyba nem kerül a légköri nedvességtartalommal (relatív páratartalom 20-50%), víztartalmuk pedig 5–20%-ra csökken, amely –100 – –10 MPa vízpotenciál-értéknek felel meg.

2.9.3. Szárazságtűrő növények

A szárazság elviselése a növény azon képessége, hogy képes anyagcsere-működést folytatni (habár kisebb intenzitással) a legszárazabb időszak során is. Ilyenek például a kicsi, örökzöld levelű növényfajok (pl. Arbutus,LaurusésPistacia), melyek leveleinek fotoszintetikus teljesítőképessége jelentős mértékben kisebb, mint a nem szárazságtűrőké, de ezt kompenzálja az egész évben meglévő levélfelület, valamint az, hogy új levélszövet kialakításához kevesebb befektetés szükséges az év során. A Laurusnobilis levelei képesek elviselni a 60–65%-os vízveszteséget, sőt még a szárazsúlyra vetített 44–49%-os szubletális víztartalmat is.

A víz visszatartását segítő mechanizmusok közé tartozik a levélerek megnövekedett vastagsága; a fajlagos felületre jutó sztómák megnövekedett száma; a sztómák, az epidermális és a mezofillumsejtek kisebb mérete; a sűrűbb és rövidebb internódiumok kialakulása; valamint az epidermisz és a kutikula vastag külső falainak kifejlődése. A sztómák sűrűségének csökkenése a transzspirációt mérsékli, növekedése viszont az evaporációs hűtőhatást fokozza. A kiszáradástűrőknél mindkét mechanizmus megjelenik a sztómaméret megfelelő szabályozásával párosulva.

Egyes növények a harmatból és a ködből is képesek a nedvesség megkötésére. A nedvesség a növény felületén koncentrálódik, és a levélről lecsepegve vagy a száron végigfolyva kerül a talajra, ami jelentős mértékben növelheti a növény számára rendelkezésre álló víz mennyiségét. A növények harmatból és ködből történő maximális mennyiségű nedvesség megkötésére kialakult adaptációi a hajtáselágazódások, valamint a rozettás növekedési forma függőlegesen álló levelekkel és tüskékkel. Ismert, hogy egyes növények a nedvesség egy részét képesek a leveleiken keresztül felszívni. Ez így van a legszárazabb trópusi régiók (inselbergek) virágos növényei esetében is. A dél-amerikai sivatagokban élő broméliák (Tillandsia-fajok) igazi homoiohidrikus ködnövények, amelyek képesek a gyökereken keresztül történő vízfelvétel nélkül életben maradni azáltal, hogy a leveleiken kondenzálódott vizet csőszerű szívóképleteikkel veszik fel. Egyes (pl. Crassula) fajok trichómái azonnal képesek a felszíni vízcseppek felvételére.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA levél elhullatása és méretének csökkentése szintén nedvesség-visszatartó tényező. A szárazság idején történő lombhullatás a transzspiráció csökkentésének egyik eszköze. A mediterrán területek bővelkednek olyan fajokban, amelyek felszíni gyökérrendszerrel rendelkeznek, és nem érik el a mélyen fekvő talajvizet. Ezek a növények (pl. Thymus- és Salvia-fajok) nagy leveleket hoznak az esős időszakokban, majd ezeket kisebb levelekkel helyettesítik a száraz nyári hónapokban (ún. másodvegetációs időszakban). Ugyanakkor a Zygophyllum és a hüvelyes fajok a száraz időszakban elhullajtják levélkéiket, de a levélnyél megmarad, ezáltal körülbelül 80%-kal csökkentve a transzspirációs felületet. A levélnyelek vízraktárként szolgálnak, amelyek összeszáradnak és zsugorodnak a dehidratáció során, de két-háromszorosára duzzadnak két nappal az első téli esőzést követően.

Egyes cserjéknél rövid oldalsó hajtások helyettesítik a leveleket, vagy pálhalevelekkel rendelkeznek, amelyek megmaradnak a levél elhullatását követően, és turgiddá válnak alacsony talajnedvesség-tartalom mellett is. Számos száraz éghajlathoz adaptálódott örökzöld faj fotoszintézis-funkcióit a levélnyél és a fillodium levélmódosulás veszi át. A levelek azon képessége, hogy vízstressz idején felcsavarodnak vagy összehajlanak, szintén a transzspiráció csökkentésének eszközei, különösen a pázsitfűféléknél (Gramineae). A szőrök növelik a teljes transzspirációs felületet. Számos szukkulens növénynek vízraktározásra adaptálódott vastag, húsos szára van, amely a víztartalomtól függően összehúzódik vagy kitágul.

A több kis átmérőjű sztóma egységnyi levélfelületen nagyobb mértékű teljes transzspirációt és következésképpen nagyobb evaporációs hűtőpotenciált biztosít, mint az azonos össz-alapfelületű, kevesebb számú, de (jóval) nagyobb átmérőjű sztómák. A sztómaműködés hatékonyságát jól mutatja egy örökzöld cserje példája, amelynél kiszámolták, hogy nyitott sztómák mellett a összes víztartalmát kevesebb mint egy óra alatt elveszítené, míg ugyanez zárt sztómák mellett 7 nap és 9 óra alatt következne be.

A vízhiánnyal összefüggésben a sztómaműködésnek két kritikus pontja van:

a. Az első a vízhiány kialakulásának kezdeti időszakában lép fel. Ekkor a növényben elsősorban a sztómadiffúziós ellenállások (a sztómán keresztül diffúzióval mozgó anyagok mozgásával szembeni ellenállás) nőnek meg, és ez még nem jelent teljes sztómazáródást. A transzspirációnak az ellenállások növekedésével létrejövő csökkenése azonban már korlátozza a szén-dioxid felvételét is. Az ezt követő megfelelő vízellátás hatására a növény még gyorsan képes regenerálódni.

b. A második kritikus pont tartós vízhiányban áll elő. Ebben a szakaszban a növény gázcserenyílásai már teljesen zártak. Ekkor tényleges CO2-felvétel már nincs, és a légzési folyamatok, valamint az ebből származó szén-dioxid kutikulán keresztüli leadása jut túlsúlyba. Sőt, a vízvesztés a zárt sztómák ellenére, a kutikulán keresztül – ha kisebb mértékben is – tovább folytatódik. A vízhiánystressznek ebben a fázisában már a növény anyagcsere-folyamataiban is mélyreható változások következnek be.

A vízhiánystresszhatásaasztómazáródásra: A sztómazáró sejtek vízfelvétele és vízleadása megváltoztatja azok turgorját, ez pedig a sztómák nyitását és záródását módosítja. Mivel a zárósejtek közvetlenül a légtérrel állnak kapcsolatban, ezért az evaporáció révén közvetlenül vizet adhatnak le oda. Ez a folyamat a sztóma hidropasszív záródása. Ez elsősorban alacsony légpáratartalmú levegőben következik be, amikor a zárósejtek vízleadása sokkal gyorsabban megy végbe, mint ahogy leadott víztartalmuk a környező epidermiszsejtekből pótlódik. A hidroaktív sztómazáródás akkor megy végbe, ha nem csupán a zárósejtek, hanem a levél egésze bizonyos mértékig dehidratálódik. Ez a folyamat erősen függ a zárósejtek anyagcserefolyamataitól. Ha a zárósejtek oldott anyagainak koncentrációja csökken, az vízleadáshoz és turgorcsökkenéshez vezet, végül pedig sztómazáródást okoz. A zárósejtek oldott anyagainak csökkenésében elsősorban az abszcizinsav játszik fontos szerepet.

A sztómazáródáshormonálisoldala: Kis mennyiségben a mezofillumsejtekben folyamatosan képződik abszcizinsav, amely elsősorban a kloroplasztiszokban halmozódik fel. A mezofillumsejtek enyhe dehidratációjára (vízvesztésére) a mezofillumsejtekben kötött formában tárolt abszcizinsav felszabadul, az apoplasztba kerül, és a transzspirációs árammal a zárósejtekhez jut. Ezzel párhuzamosan megnő az abszcizinsav-szintézis intenzitása is. A sztómazáródást (közvetve) a mezofillum-kloroplasztiszokban tárolt abszcizinsavnak az apoplasztba való átkerülése váltja ki. Az abszcizinsav a turgorváltozást a zárósejtekben a K-ionok, H+-ionok, Cl–-ionok, szerves anionok mozgásának befolyásolásán keresztül szabályozza. Ezenkívül az abszcizinsavnak fontos szerepe van az almasav szintézisében és mozgásában.

Gyökér-hajtás kommunikáció: A gyökérzetből érkező jelek is jelentősen befolyásolják a sztómák vízhiány alatti reakcióját és viselkedését. Két tény szól emellett. Egyik, hogy a sztómakonduktancia és a sztómák nyitottsági állapota sokkal szorosabb összefüggésben van a talaj vízviszonyaival, mint a levél vízállapotával. A talaj vízviszonyaival közvetlen kapcsolatban álló, egyetlen növényi szerv viszont a gyökér. Ezzel magyarázható az,



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAhogy csupán a gyökérzet részleges vízvesztése (dehidratációja) is sztómazáródást okoz, még a vízzel legjobban ellátott levelekben is.

A másik tény a gyökerekben képződő abszcizinsav és ennek xilémnedven keresztüli levelekbe történő szállítása. Tehát az abszcizinsav lehet az a szignál, mely a gyökérből a talajvíz állapotát jelző információt a levelekhez és a hajtáshoz közvetíti.

A növények úgy is alkalmazkodhatnak a szárazságstresszhez, hogy szabad prolin aminosavat akkumulálnak, amelynek növekedése a szabad aminosavkészlet 80%-át is elérheti. Több növénynél a prolint a pinnitol helyettesíti. A prolin sajátos ozmotikus tulajdonságainak köszönhetően közvetlenül hozzájárul a növényen belüli vízvisszatartáshoz. A felhalmozódott prolinnak számos élettani előnye van. Jól oldódik vízben, növeli az erősen kötött vízmennyiséget a sejten belül, így semleges ozmotikumként hat. Stabilizálja a sejtstruktúrát. Számos magasabb rendű növény levelében a szárazságstressz idején történő prolinfelhalmozódás vagy a prolinoxidáció gátlásának, vagy a fehérje lebomlásnak köszönhető, egyes növényekben pedig a prolin prekurzoraiból történő gyorsabb bioszintézisnek. A prolin nagy koncentrációban az intracelluláris ozmotikus egyensúlyban játszik szerepet, valamint nitrogén- és szénraktárként szolgál a stressz utáni újrafelépülésben. A prolinfelhalmozódásnak fontos szerepe van a fiziológiai szárazság elviselésében is. A tényleges és fiziológiai vízhiányon kívül jelentős változást idézhet elő a növények szabad aminosav-tartalmában az alacsony hőmérséklet, a fagy, egyes tápelemek hiánya és a különböző patogén hatások. A prolin, glutamin és aszparagin mellett még jellemző a valin, leucin, fenilalanin, arginin, hisztidin és ornitin felhamozódása. A fertőzött növényekben nem fehérjeépítő aminosav (pl. pipekolinsav) feldúsulása is kimutatható.

2.9.4. Kiszáradástűrő növények

A vegetatív szerveikben kiszáradástűrő (az angolszász irodalomban [resurrection] feltámadónak avagy újraéledőnek is nevezett) növények a sejtvíztartalmuk 90–95%-ának az elvesztését (teljes kiszáradás, amikor is a sejtekből a vizes fázis eltűnik) és a kiszáradt állapotot rövidebbhosszabb ideig képesek elviselni és túlélni. A kiszáradt állapotban újra nedvességhez jutva az addig szünetelő anyagcsere-tevékenységük helyreáll, és a növény teljes élete ismét a nem kiszáradástűrő növényekre jellemző aktivitással folyik tovább. Így számos páfrány, moha, májmoha, zuzmó és alga dehidratálódik a száraz időszak során, de nem pusztul el. A kiszáradást követően anabiotikus állapotban maradnak, és csak az újranedvesedést követően folytatják életműködésüket. Például a poikilohidrikus zárvatermő Myrothamnusflabellifolia cserje az esőt követően kb. 30 perc alatt újraéled, barna, seprűszerű növényből burjánzó, élénkzöld cserjévé alakul át. Ugyanakkor a gyors dehidratáció halálos lehet számukra, mint ahogy azt az ausztráliai egyszikű Boryanitida esetében is megfigyelték. Szárazság idején a kiszáradástűrő növények kiszáradt leveleinek vízállapota kb. 95–160 MPa vízpotenciálnak felel meg. A legtoleránsabbak túlélik a 0%-os relatív páratartalmon történő kiszáradást is. Összehasonlításként megemlítendő, hogy a szárazságtűrő mezofil növények szárazság alatti vízpotenciáljának értéke kb. –3 és –22 MPa között található. Elméleti fontossága mellett a vegetatív növényi kiszáradástűrés nyilvánvaló gyakorlati jelentősége nem szorulhat magyarázatra.

Kiszáradástűrési stratégiák: A vegetatív kiszáradástűrő szárazföldi növényeket a kiszáradás és újraéledés során legsérülékenyebb és legveszélyeztetettebb szerkezet, a fotoszintetikus rendszer viselkedése alapján két kiszáradástűrési stratégiába sorolhatjuk. Azokat a kiszáradástűrő növényeket, melyek a kiszáradás és a kiszáradt állapot ideje alatt megőrzik fotoszintetikus rendszerüket és így klorofilltartalmukat is, ún. homoioklorofillkiszáradástűrőknek nevezzük. Ezzel szemben a vegetatív edényes kiszáradástűrő növények egy része a kiszáradás során lebontja kloroplasztiszainak belső szerkezetét, és ezzel együtt elveszti teljes klorofilltartalmát is; ezen utóbbiak tartoznak az ún. poikiloklorofillstratégiájúkiszáradástűrőnövények körébe.

A homoioklorofillkiszáradástűrő növények további két csoportba sorolhatók aszerint, hogy toleranciájuk a) a sejtek integritásának kiszáradás és újranedvesedés alatti megvédésére vagy b) a sejtek kiszáradás és újranedvesedés alatt bekövetkezett sérüléseinek a helyreállítására épül-e. Mindkét stratégiájú kiszáradástűrő növények számos különböző mechanizmussal biztosítják kiszáradástűrésüket.

Néhány fontosabb mechanizmus: A kiszáradás során a fotoszintetikus enzimek kisebb mértékben őrződnek meg, mint a légzéshez kapcsolódó enzimek. Ezzel függ össze, hogy a kiszáradástoleráns növényekben a légzés gyorsabban áll helyre, mint a fotoszintetikus széndioxid-asszimiláció. Az RNS- és fehérjeszintézis gyors helyreállását segíti, hogy a virágos kiszáradástűrők légszáraz leveleiben megmarad a hírvivő RNS. A kiszáradástoleráns mohában pedig még a poliszómák is megmaradnak, ha gyorsan szárad ki, és részben a megőrzött poliszómákra építve gyorsan helyreállítja a fehérjeszintézist, amikor újranedvesedik.

A kiszáradásra adott növényi válaszban érintett gének száma 800–3000 között becsülhető. Az ún. késői



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAembriogenezisre jellemző (LEA) fehérjéket, melyek rendszeresen előfordulnak a növényi szövetekben a vízhiánystressz alatt, megtalálták néhány újraéledő növényben is. A kiszáradás során számos új fehérje termelődik, melyek többsége az igen erősen kiszáradástoleráns növényekre jellemző. A Craterostigmaplantagineum kiszáradt, életképes leveleiben a teljes nedvességtartalmú levelekhez képest több mint 20 új fehérjét azonosítottak. A kiszáradáshoz kapcsolódó fehérjék (dehidrinek) a citoszolban találhatók, és feltehetően az enzimeket védik a dehidratáció során. Az újraéledő növények többségénél jelentős abszcizinsav-felhalmozódást figyeltek meg, ami a kiszáradástűrés kialakulásában és a dehidrinek szintézisének serkentésében játszik szerepet (Gaff 1989). Feltételezések szerint, az abszcizinsav (ABA) koordinálja a különböző gének aktiválását a szárazság alatt. Ha a kiszáradás túl gyors, akkor az ABA nem tud felhalmozódni, és ekkor a kiszáradástűrő növények levelei sem élik túl a kiszáradást.

A kiszáradástűrő virágosokban kiszáradás során általános az ún. szerves kompatibilis oldott anyagok (ozmotikusan aktív szerves vegyületek, melyek még nagy koncentrációban sem fejtenek ki káros hatást az enzimműködésre, ugyanakkor segítik a makromolekulák hidrátburkának fenntartását) felhalmozódása, melyek stabilizálják a fehérjéket és a membránokat. Ezzel szemben a kiszáradástoleráns mohák kevés cukrot, elsősorban szacharózt tartalmaznak, aminek szintje nem vagy csak alig emelkedik a kiszáradás alatt. Számos kiszáradástűrő növényben jelentős cukorakkumuláció történik a kiszáradás folyamán. Néhány szokatlan cukor, mint a trehalóz-diszacharid, különösen hatékony a biológiai szövetek stabilizálásában; ennek oka részben az, hogy a trehalózoldatok képesek elkerülni a kikristályosodást a vízvesztés során. A magas cukortartalom elősegíti az üvegszerű állapot kialakulását a száradó protoplazmában, és így stabilizálja a kiszáradó szövetet. A légszáraz állapot elérése során a vízhiánnyal szemben ellenálló glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz aktivitásának jelentős növekedése tapasztalható.

A kiszáradás egyik fő veszélye a reaktív oxigéngyökök képződésével járó oxidatív folyamatok felerősödése. Az aszkorbát/glutation ciklus védőemzimjeinek a kiszáradás alatt tapasztalt magas mennyisége a membránlipidek védelmével hozható kapcsolatba, elsődleges szerepe van a tilakoid fehérjék szulfhidril-csoportjainak redukált állapotban való tartásában. A membránokban zajló lipid-peroxidációt katalizáló lipoxigenáz a kiszáradás ideje alatt több kiszáradástűrő növényfajban inaktív marad. Az oxidatív folyamatok fény jelenlétében csak tovább erősödnek, amit ráadásul a kiszáradás során egyre csökkenő fotoszintetikus fényenergia-hasznosítás még jelentősen tovább fokoz.

A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia: A poikiloklorofilliát sokáig néhány kiszáradástűrő növény érdekes sajátosságának tartották. Csak nem oly rég ismerték fel és írták le, hogy egy új növényi kiszáradástűrési stratégiáról van szó (Tuba et al. 1994). A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia nem a két ősi (a legősibb sejtintegritás-megőrzési, majd a későbbi sejtintegritás-helyreállítási) mechanizmusra épül. Eszköztára a legveszélyeztetettebb kloroplasztiszon belüli szerkezet kiszáradás alatti lebontása és az újraéledés alatti gyors újrafelépítése. A stratégia alapját képező lebontás-felépítés mechanizmusai az evolúciós szempontból legfiatalabb csak nemrég leírt színtestre, az ún. deszikkoplasztiszra épülnek. Ez a növényi kiszáradástűrés evolucionálisan új stratégiája, ami kizárólag trópusi egyszíkű növények között fordul elő. Ezen poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia teszi csak lehetővé az ilyen növények élőhelyein, a szigethegyeken a sok hónapos kiszáradt állapot elviselését. Ezzel szemben az ősi, ún. homoioklorofill kiszáradástűrési stratégiájú növények (algák, zuzmók, mohák, harasztok, kétszikűek) „csupán” a néhány órástól napokig, esetleg néhány hétig terjedő időtartamú kiszáradt állapotot képesek túlélni. A poikiloklorofill növények jelenleg az egyszíkűek 4 családjának (Cyperaceae,Liliaceae,Poaceae,Velloziaceae) 8 nemzetségében ismertek.

2.9.5. Sivatagi vízhiány-túlélési és -tolerálási stratégiák

Evenari és munkatársai (1975) forró sivatagi körülmények között morfológiai-anatómiai és ökofiziológiai adaptációk alapján három fő vízhiány-túlélési stratégiájú növénycsoportot állapítottak meg: a már említett poikilohidrikusok mellett az arido-passzív és arido-aktív homoiohidrikusokat különböztették meg. Az arido-passzív növények a száraz időszak során metabolikusan inaktívak (nyugalmi állapotban vannak), míg az arido-aktív növények legalább részben metabolikusan aktívak maradnak a száraz időszakban is. Fontos megjegyezni, hogy ez a két megnevezés nem szinonimája a Levitt által leírt szárazságelkerülő és szárazságtűrő kategóriáknak.

Az arido-passzív növényeken belül további három csoport létezik: mégpedig az esős időszak egyéves és évelő növényei, a száraz időszakot föld alatti raktározószervekként (pl. hagymák, hagymagumók vagy rizómák) túlélő geofitonok és azok az évelők (hemikriptofitonok), amelyek megújuló rügyei a talajfelszín közelében helyezkednek el, és egy vagy több fő raktározógyökérrel vagy hagymagumóval rendelkeznek.

Egyes száraz területeken élő szárazságelkerülő fás szárú fajok jelentős méretű felszín alatti szervekkel rendelkeznek, és csak egynyári vagy rövid életű hajtásokat fejlesztenek a földfelszín felett. Ilyen például a



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAbrazíliai hüvelyes növény, az Andiralaurifolia, amely a felszín felett rövid leveles hajtásokat fejleszt, ezek segítségével minimálisra csökkentve a transzspirációt, valamint raktározógyökereket alakít ki a talaj felső 2 méteres rétegében, és szívógyökerei akár a 18 méter mélységben lévő talajvízszintig is elhatolnak.

Az arido-aktív növények főbb csoportjai:

1. Kétéves egynyári növények, amelyek magjai az őszi-téli időszak alatt csíráznak, és a növény a rozettával telel át, majd az életciklusa a virágzó szár kialakulásával és a magvak érlelésével fejeződik be.

2. Felemás levelű cserjék, amelyek a száraz időszakot azáltal élik túl, hogy csökkentik a leveleik számát, méretét és felületének nagyságát.

3. Az ún. freatofitonok, vagyis azon fák és cserjék, amelyek számára egész év során rendelkezésre áll a víz, mivel gyökereik elérik a talajvízszintet.

A freatofitonként ismert cserjék, fák a talajvízszintig lehatoló gyökerekkel rendelkeznek, amelyek az örökzöldek esetében az egész év során lehetővé teszik a kielégítő mértékű vízellátást és transzspirációt (pl. Larreadivaricata). Mindazonáltal az ilyen fajok nem mindegyike örökzöld. Habár a száraz időszakban lombhullatóak, a Negev-sivatagban (Izrael) élő, mély gyökerekkel rendelkező Acacia-fajok zavartalan kambiális aktivitást folytatnak az egész év során. Több Acacia-faj gyökerei 30 méter mélységig hatolnak. A Tamarix-fajoknak szintén lehetnek 30 méterre lehatoló gyökerei és 50 méteres sugárban szétterülő felszíni oldalgyökerei.

2.9.6. Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány hatása

A talajban többnyire elegendő oxigén áll rendelkezésre a gyökerek számára aerob légzésük folytatásához. A jó szerkezetű, pórusos, laza talajban az oxigén akár több méter mélyre is képes diffúzióval lejutni. Vagyis ilyen körülmények között a talaj oxigénellátottsága a levegőéhez hasonló. Nagyobb mennyiségű csapadék, esővíz vagy fölös mennyiségű öntözővíz hatására azonban, különösen a rossz vezetőképességű talajok vízzel telítődnek, vagy a víz el is árasztja őket. Hasonló helyzet áll elő árvíz vagy belvíz hatására. A vízzel elárasztott talajok szellőzése megszűnik, mert a pórusokat víz tölti ki, ez megakadályozza a gáz-halmazállapotú oxigén talajbeli diffúzióját. A vízben oldott oxigén ugyanis csak nagyon lassú diffúzióra képes, ezért csupán a talajfelszínhez közeli, néhány cm-es része marad viszonylag oxigénnel jól ellátott. Alacsony hőmérsékleten és különösen a dormans (nyugalmi) állapotban lévő növények esetén, ilyen helyzetekben a talaj oxigénellátottságának csökkenése viszonylag kismértékű, és nem jelent különösebb kárt. Az igazi veszély magasabb, 20 °C feletti hőmérsékleten jelentkezik, amikor a gyökerek oxigénfogyasztása megnő, amihez a talajállatok és a talaj mikroorganizmusainak oxigénfogyasztása is társul. Mindez már nem csupán erősen csökkentett oxigéntartalmú körülményeket (hipoxiát), hanem teljes oxigénhiányos állapotot (anoxiát) idézhet elő. Ráadásul igen rövid időn, akár 24 órán belül is. A víztöbblet vagy túlzott vízellátás mellett bizonyos tápanyagok elégtelenségével, így elsősorban a nitrogénhiány fellépésével is számolni kell, továbbá egy sor közvetett hatás is jelentkezik.

A termőhelyeiken állandóan hipoxiás vagy anoxiás körülmények között élő, természetes növénytársulások fajai különböző toleranciamechanizmusokkal alkalmazkodnak a talajbeli oxigénhiányos állapothoz. E szempontból főként a mocsarak, lápok és az árterületek növényzete említendő. A talajbeli oxigénhiány esetén a gyökerekben a citrátciklus működése csökken vagy leáll, s az ATP-ellátást csupán a fermentáció biztosítja. Így a gyökerekben zajló lebontó folyamatok az anaerob szakasz irányába tolódnak el.

Az oxigénhiányra adott gyökérválaszok (etanolképződés) alapján a növényeket három nagy csoportba sorolhatjuk:

1. Elárasztást erősen tűrő növények. Ezekben csak kis mennyiségben képződik hipoxia hatására etanol.

2. A másik csoportba még szintén az elárasztás- (hipoxia-) toleráns növények tartoznak, azonban ezekben már nagymértékű etanolképződéssel is találkozunk. E növények sajátos szellőztető berendezésük vagy gyökereiknek közvetlen, a mozgó vízzel való kapcsolata révén, illetve egyéb diffúziós úton képesek az etanol azonnali eltávolítására. Idetartozik a rizs is, amelynek gyökereiben az elárasztás hatására kb. 2,5-szeresére emelkedik az etanoltartalom.

3. Az idetartozónövényekbennagymennyiségűetanolképződik, és ezeknél nincs lehetőség az etanol eltávolítására vagy eloxidálására. Az idetartozó, hipoxiával szemben érzékeny növények gyökerében az etanoltartalom 24 órás elárasztás után több mint tízszeresére is megemelkedhet. Hasonló sajátos változások tapasztalhatók



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAegyes növekedésszabályzó anyagok keletkezésében. Elárasztás (anoxia) hatására a gibberellinek és a citokininek szintézise és elszállítása jelentősen csökken. Sok esetben úgy tűnik, mintha az elárasztás hatásának kitett növények hormonhiányban szenvednének.

Az elválasztás kiváltotta oxigénhiányra adott különböző növényi toleranciaválaszokat a VII.8. ábra szemlélteti.

VII.8. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

Oxigénhiány kiváltotta fermentáció során a piroszőlősavból kezdetben tejsav képződik. A felhalmozódó tejsav hatására azonban egyre csökken a sejt pH-ja. A sejt pH-jának csökkenése következtében a tejsavas erjedést alkoholos erjedés váltja fel. Oxigénhiány esetén a vakuólumból egyre több proton adódik le, kerül a citoplazmába, amely növeli a citoplazma savasságát. Ugyanakkor a tonoplaszt ATP-ázok általi, vakuólumba irányuló protontranszport gátlódik az ATP hiánya miatt, így az ATP-ázok működésének kiesése miatt megszűnik a normális működéshez szükséges protongradiens. A citoplazma kórosan savassá válása miatt pedig leállnak a sejt alapvető életfolyamatai.

A talaj oxigénhiánya miatt az anaerob talaj-mikroorganizmusok egy része pH-jukat a nitrát nitritté és/vagy a nitrogén-oxid nitrogénné való redukálásával nyerik. A talajanoxia fokozódásával – így a talaj redoxpotenciáljának csökkenésével – a denitrifikációra nem képes anaerob talaj-mikroorganizmusok SO4

–-ot redukálnak H2S-né, amely viszont légzési méreg. Ha a talajbaktériumok számára elegendő mennyiségű szerves szubsztrát áll rendelkezésre, akkor a baktériumok különböző anyagcseretermékeiket, mint például az ecetsavat és butirilsavat nagy mennyiségben juttatják a talajvízbe, amelyek a redukált kénvegyületekkel együtt egytől egyig mérgező hatásúak a növényre, annak gyökerére. Ugyanezen vegyületek adják az elárasztott területek talajainak, mocsaraknak és lápoknak a kellemetlen szagát.

Az oxigénhiányban lévő gyökér nem képes az ásványi anyagok felvételére és hajtásba történő transzportjára. Az elárasztást jól tűrő növényfajok gyökérlégzésükben a nitrátionokat használják oxidáló ágensként, hasonlóan a fakultatív anaerob mikroorganizmusok nitrátlégzéséhez vagy disszimilációs nitrátredukciójához.

Parodoxonnak tűnik, hogy az oxigénhiányos gyökérzetű, vízzel tartósan elárasztott növényekben vízhiánystresszre utaló tünetek alakulnak ki (VII.9. ábra). Ennek oka, hogy a gyökér vízzel szembeni permeabilitása csökken, ami a növény vízpotenciáljának csökkenéséhez és a növény hervadásához vezet, még



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAakkor is, ha ezzel egyidejűleg – a további vízvesztés elkerülése érdekében – a növény sztómái bezáródnak. Néhány növényben az elárasztás hatására a sztómazáródás fellép ugyan, noha a növény vízpotenciáljában nem figyelhető meg számottevő változás. Az oxigénhiány ugyanis más stresszhatásokhoz hasonlóan fokozza az abszcizinsav termelődését, és így a levelekbe áramló abszcizinsav váltja ki a sztómazáródást. Emellett fokozódik az etilén és prekurzorainak képződése, amelyek epinasztia kiváltásán keresztül szintén levélhervadáshoz vezetnek.

VII.9. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

VII.10. ábra - Kukorica (Zea mays) gyökereinek szöveti struktúrája (A) oxigénnel jó ellátott (20,6 térfogat% O2) és (B) oxigénhiányos (4 térfogat% O2) szubsztráton. Hipoxiás körülmények között aerenchima (Ae) fejlődik a cortexben a megnövekedett cellulázaktivitás és a programozott sejthalál (apoptózis) hatására. Ezeket a folyamatokat az etilén váltja ki a gyökérben. CC: központi henger, CP: gyökércortex (Larcher 2001 alapján)




A vizes területek növényei nagymértékben toleránsak a talajbeli oxigénhiánnyal szemben, és akár folyamatos elárasztású és víztelítettségű talajban is képesek normális növekedésre anélkül, hogy bármilyen oxigénhiányra utaló stressztünetet mutatnának. Ezen növényekben, mind a hajtásban, mind a gyökérben speciális, a gyökér és a rizóma levegő- és oxigénellátását biztosító ún. aerenchima, azaz levegőztető szövet található (VII.10. ábra). Ezekben az oxigén és a levegő egyéb gázai csekély ellenálláson keresztül, gyakorlatilag akadálytalanul juthatnak be diffúzióval a gyökerekbe és a rizómákba. A rendszerbe a levelek sztómáin keresztül lép be a levegő.

A rizs és gyomnövényei (pl. a kakaslábfű) esetében – vízzel való elarasztásukat követően – a koleoptil vízfelszín fölé kerülésével, maga a koleoptil (és később a hajtás) látja el a lélegeztető szövet szerepét és biztosítja az oxigént a növény víz alatti és oxigénhiányban lévő szervei számára.

A vízi növényekben a fiatal levelektől a rizómákig és a gyökerekig, ill. visszafelé: a rizómáktól és a gyökerektől az idősebb levelekig tartó folyamatos gázáramlási, vagyis belső szellőztető (ventillációs) rendszer működik. A belső gázáramlás a legfiatalabb levelek lakunájából indul ki, ahol a gáznyomás némileg magasabb, mint a levelek körüli, külső légköri gáznyomás. Az áramlás a pórusos közegeken keresztüli áramlást leíró Darcy-törvénynek megfelelően történik. Ezáltal a fiatal levelek jelentős mértékben képesek a külső levegőből a lakunákba áramoltatni a levegőt a nyomásgradienssel szemben. A belső, ventillációs áramlási rendszer nem szelektív a levegő egyetlen gázkomponensére nézve sem. E pumpa nem a fotoszintézis gázcseréjére épül, hanem a hősugárzásra. A növényen belüli nyomásviszonyokat és a túlnyomást két, egymástól független diffúziós folyamat hozza létre. Ez a termális vagy hőtranszspiráció és az ún. higrometriás nyomás. Ezek mindaddig működnek, amíg a hőmérsékleti gradiens fennáll. A megvilágított levelek belső tere melegebb, mint a levél körüli környező levegőé. Ez a termális transzspiráció révén a belső légtér túlnyomásához vezet. A hőmérséklet-gradiens (a külső légtér és a levél belseje közötti különbség) fokozza a levélen belüli (a külső légtérhez viszonyított) vízgőznyomást is. A megemelkedett belső vízgőznyomás viszont a higrometrikus nyomásgradienst alakítja ki a belső légtérben. A növényen belüli gázrendszer túlnyomásának a jelentősége abban áll, hogy nagy mennyiségű levegő áramlik a növény egészén keresztül.

2.10. 2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAAz élő sejtek anyagcseréje általában hőérzékeny, mivel a köztes folyamatokban részt vevő számos molekula, például ATP (adenozin-trifoszfát), 40 °C feletti hőmérsékleten nem stabil. Ez különösen igaz a makromolekulákra, a DNS-re és az RNS-re, valamint az enzimekre, amelyek gyakran denaturálódnak és inaktívvá válnak az emelkedő hőmérséklet hatására. A növények a magas hőmérsékletre adott válaszként hősokkfehérjéket szintetizálnak. Ezek a hősokkfehérjék feltehetően felelősek a növény azon képességéért, hogy ellenálljanak a magas(abb) hőmérséklet káros hatásainak. A magas hőmérséklet hatásánál fontos a Q10 hőmérsékleti koefficiens, mely szerint az egyszerű reakciók sebessége exponenciálisan nő a hőmérséklettel.

A magas hőmérséklettel szembeni fontosabb védekezési és ellenállási mechanizmusok a következők:

1. Magas hőmérséklet fizikai kikerülése és/vagy a hőmérséklet azon érték alatt tartása, amely már komolyan károsítaná a szöveteket:

a. Szigetelés a hőfelvétellel szemben.

b. Hőleadás evaporációs hűtés révén.

c. Az abszorbeált besugárzás csökkenése azáltal, hogy növekszik a visszavert vagy átadott hőmennyiség.

2. A magas hőmérsékletű forró időszakok elkerülése hőtűrő magvak és/vagy termések révén.

3. Hőtűrés, amely azon növényeknél figyelhető meg, amelyek protoplazmája sérülés nélkül képes elviselni viszonylag magas hőmérsékleteket.

Az a legmagasabb hőmérsékleti érték, amelyet a levelek természetes körülmények között képesek elviselni, lényegesen alacsonyabb azoknál, mint amelyek kísérleti körülmények között letálisak. Fontos, hogy a fiatal levelek számára letális hőmérséklet alacsonyabb, mint a kifejlett levelek esetében mért érték, valamint az is, hogy a lombhullató növények kevésbé hőtűrőek, mint az örökzöldek.

A magas hőmérséklet okozta sérülés önmagában ugyan kevésbé jelent veszélyt, mint a szárazság vagy fagy miatti károsodás, a magas hőmérsékletek azonban a vízhiány hatásán – stresszen – keresztül közvetett módon már igen komoly problémákat okozhatnak. Mivel a legmelegebb területek egyben szárazak is, ezért ilyen élőhelyeken nehéz lenne elválasztani a hőstressz hatásait a vízstresszétől. A letális hőmérséklet, a növényi szövetek hőhalálpontja függ a kitettség időtartamától. Ha magasabb a hőmérséklet, rövidebb az elviselhető időszak. A száraz magvak magasabb hőmérsékletet képesek elviselni, mint az egyéb növényi szervek. A mérsékelt övi növények szervei a hőhalálpontot 40–50 °C közötti hőmérsékleten néhány óra alatt elérik, míg a sivatagi növények, mint az agávék és a kaktuszok, túlélik az 55 °C-ot meghaladó levegő- és szöveti hőmérsékleteket is, és hőhalálpontjuk 60-65 °C felett van. A legtöbb száraz és félszáraz területen az az időszak, amely alatt a növény napi kapcsolatban van a potenciálisan letális hőmérsékleti értékkel, nyilvánvalóan nem elegendő hosszúságú a hőhalálpont eléréséhez. A szélsőséges, például 80 °C-os felszíni talajhőmérséklet komolyan befolyásolja a sivatagosodást követően a természetes vegetáció megújulásának esélyeit is.

A mérsékelt éghajlat alatt, ahol a hőmérséklet ritkán haladja meg a 40 °C-ot, kevéssé valószínű a hő okozta direkt károsodás. Mindazonáltal a növényi szövetek hőmérséklete jóval a környező levegő-hőmérséklet felett lehet, különösen akkor, ha a növények nagyobb méretűek. Napsütésben még a vékony levelek is a levegőénél 6-10 °C-kal magasabb hőmérsékletet érhetnek el a transzspirációs hűtés ellenére is. Az abszorbeált energiát nagymértékben meghatározza a növény helyzete és a kitett felület nagysága.

A forró éghajlati körülmények között élő növények sikeres alkalmazkodást fejlesztettek ki a magas hőmérsékleti hatás elkerülésére, aminek eredményeként hőmérsékletüket a léghőmérséklet közelében vagy az alatt tartják. A sivatagi növényeknek rendszerint nagyobb a visszatükröző külső felületük, ami által csökkentik a hőabszorpciót. A transzspirációs hűtés a hajtáshőmérséklet csökkentésének egyik eszköze, és kedvező körülmények között a levelek a léghőmérsékletnél 10 °C-kal alacsonyabb hőmérsékletre is lehűlhetnek. Mindazonáltal a transzspirációs hűtést nagymértékben befolyásolják a környezeti feltételek, és ez fajról fajra is változik. A jelentős mértékű transzspirációs hűtés függ a vízellátástól és a tárolt víz mennyiségétől is, amely sokszor nem elhanyagolható, hiszen számos sivatagi növény vízraktározó is. Ha a levél hőmérséklete a légköri hőmérséklet fölé emelkedik, a hőáramlás hőveszteséget okoz, amely hatás a kisebb levelek esetében erősebb.

VII.4. táblázat - A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján)




Növénycsoportok Nettó fotoszintézis

alsó hőmérsékleti határa (°C)

hőmérsékleti optimuma (°C)

felső hőmérsékleti határa (°C)

Lágy szárú virágos növények

C4-es növények meleg élőhelyen

0 – 5 30 – 40 (50) 50 – 60

C3-as termesztett növények

–2 – 0 20 – 30 (40) 40 – 50

Heliofiták –2 – 0 20 – 30 40 – 50

Sciofiták –2 – 0 10 – 20 40

Sivatagi növények –5 – 0 (20) 25 – 35 (45) 40 – 50 (60)

CAM-növények

nappalos –2 – 0 (20) 30 – 40 45 – 50

éjszakás –2 – 0 10 – 15 (23) 25 – 30

Téli egyévesek –5 – –2 10 – 20 40 – 45

Tavaszi geofitonok –5 12 – 18 45

Sarkvidéki és hegyi növények

–6 – –3 (10) 12 – 18 (25) 38 – 42

Hajtásos vízinövények 0 (15) 20 – 30 (35) 45 – 52

Erdei növények

Trópusi fák –1 – 5 25 – 30 45 – 50

Mangrovék 0 – 5 25 – 30 40

Száraz területek kemény lombú erdői és bozótosai

–5 – –1 20 – 35 42 – 50

Kontinentális területek lombhullató erdői

–3 – –1 20 – 25 40 – 45

Örökzöld nyitvatermő fák

–5 – –3 10 – 25 35 – 42

Tundrák és csarabosok –5 – –3 15 – 25 40 – 45




törpecserjéi

Mohák

Arktikus és szubarktikus zóna

–8 5 – 12 (15) 30

Kontinentális területek –5 10 – 18 (20) 30 – 40

Zuzmók

Hideg területek –15-ig (–20) 8 – 15 (12) 25 – 30

Száraz területek –10-ig 10 – 30 35 – 40

Trópusok –2-ig 20 35 – 40

Algák

Hóalgák –5 0 – 10 30

Termofil algák 20 – 30 45 – 55 65

VII.5. táblázat - Edényes növények leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége különböző éghajlatú területeken. Hőmérsékleti küszöbérték 50% károsodással (LD50 °C-ban megadva) 2 óra vagy annál több hidegkezelés vagy 30 perc hőkezelés hatására (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoportok Hidegtűrési küszöbérték a nyugalmi időszakban

Magas-hőmérsékleti küszöbérték a növekedési

időszakban

Trópusok

Fák +5 – –2 45 – 55

Erdei aljnövényzet +5 – –3 45 – 85

Magashegyi növények +5 – –15 (–20) 45

Szubtrópusok

Örökzöld erdei növények –8 – –12 50 – 60

Lombhullató erdei növények (–10 – –15)a

Szubtrópusi pálmák –5 – –14 55 – 60

Szukkulensek –5 – –10 (–15) 58 – 67

C4-es fűfélék –1 – –5 (–8) 60 – 64




Sivatagi téli egyévesek –6 – –10 50 – 55

Mérsékelt öv

Enyhe telű tengerparti területek örökzöld fás szárú növényei

–10 – –15 (–25) 48 – 52 (55)

Fásszárúak harmadidőszaki reliktumfajai

–8 – –20 (–15 – –30)a

Atlantikus törpecserjék –20 – –25 45 – 50

Lombhullató fák és bokrok (–20 – –35)a 50

Lágy szárú mezofiták

Napos élőhelyeken –10 – –20 (–30) 47 – 52

Árnyékos élőhelyeken –10 – –20 (–30) 40 – 45

Füves sztyeppek (–30 – LN2)a 60 – 65

Halofiták –10 – –20

Szukkulensek –10 – –25 (42) 55 – 62

Vízi növények –5 – –12 38 – 44

Homoiohidrikus páfrányok –10 – –40 46 – 48

Hideg telű területek

Örökzöld fenyvesek –40 – –90 44 – 50

Boreális lombhullató fák (–30 – LN2)a 42 – 45

Sarki-alpesi törpe cserjés –30 – –70 48 – 55

Sarkköri és magashelyi lágy szárú növények

(–30 – LN2)a 45 – 52 (55)

a vegetatív hajtás LN2 = folyékony nitrogén hőmérséklete (–196 °C)

Egyes növények kihasználják a talaj szigetelő hatását a magas légköri hőmérséklet elleni védekezésben, ezért a levegőben lévő részek csak minimálisan vannak kitéve a levegő hőmérsékletének. Például Chile tengerparti sivatagában az ún. „földkaktuszok” a talajba süllyedve élnek.

Azt a felső hőmérsékleti értéket, amelynél a növények CO2-egyenlege nulla – vagyis a fotoszintetikusan felvett szén mennyisége éppen egyenlő a légzésekből származóan leadott szén mennyiségével –, a szénmérleg vagy -produkció felső, hőmérsékleti kompenzációs pontjának tekintjük. E pont fölött a légzés még változatlan, sőt egy ideig a hőmérséklet emelkedésével intenzitása fokozódik is. A produkció felső kompenzációs hőmérsékleti pontja fölött a növények ahelyett, hogy gyarapodnának, nettó produkcióveszteséget mutatnak. A növények fotoszintézisének alsó és felső hőmérsékleti kompenzációs pontját és hőmérsékleti optimumát a VII.4. táblázat mutatja be.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA hőtűrés mértéke: A hőkompenzációs pont feletti növényi leépülés elsősorban a légzés intenzitásától függ. Az alacsony légzésintenzitású növények előnyösebben viselik el a magas hőmérséklettel kiváltott hatásokat, feltéve, hogy mód van annak megszűnésére és a regenerálódásra.

A magas hőmérsékletet jobban elviselő, azt toleráló fajok – mint pl. a C 4-es növényfajok – felső hőmérsékleti kompenzációs pontja 50–60 °C között található, ezzel szemben a C 3-as fajoké 40–50 °C között van. A légzés intenzitása ezért stresszkörülmények között igen meghatározó. Ha a növény szénhidráttartalékai az intenzív légzés miatt kimerülnek, akkor csökken a növény egész élettevékenysége, ezen belül ellenálló és kompetíciós képessége egyaránt.

Különböző éghajlati területek növényei leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége a VII.5. táblázat alapján hasonlítható össze. A növények magas hőmérsékleti stresszhatást követő regenerálódása – hasonlóan az alacsony hőmérséklet, ill. a fagyhatás utánihoz – nagymértékben függ a kitettség időtartamától, ill. a kitettség ismétlődésétől.

A hőstressz egyaránt csökkenti (gátolja) a fotoszintézis és a légzés intenzitását is. A fotoszintézis azonban érzékenyebben reagál a magas hőmérsékleti stresszre, mint a légzés. A fotoszintézis intenzitása korábban és nagyobb mértékben kezd el csökkenni, mint a légzésintenzitásé, és a fotoszintézis sokkal hamarabb szűnik meg, mint a légzés. A fotoszintetikus elektrotranszport intenzitásának hőmérséklet-összefüggését a VII.11. ábra szemlélteti.

A fotoszintézis felső hőmérsékleti kompenzációs pontja fölött új fotoszintetikus termékek, tehát légzési szubsztrátok nem képződnek. Ezért a növény gyarapodása és növekedése megszűnik, csak a légzési és lebontó folyamatok mennek végbe, amely tartós stresszhatás mellett és a légzés folytatódásával a növény leépüléséhez vezet. A fotoszintézis és légzés ezen kiegyensúlyozatlanságában összegezhető a magas hőmérsékleti stressz elsődleges hatása. Ráadásul a légzés magas hőmérsékleten – már a fotoszintézis leállását követően – bizonyos mértékig még egyre nagyobb intenzitással folyik.

VII.11. ábra - A fotoszintetikus elektrontranszport intenzitásának csökkenése és helyreállása a hőstressz után. A gátlás mértéke és a helyreálláshoz szükséges időtartam egyenes arányban nő a hőmérséklettel



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA fiziológiai folyamatok megszűnése szoros összefüggésben van a membránlipidektúlzott folyékonnyá válásával. A magas hőmérsékleti stresszel szembeni tolerancia jó összefüggésbe hozható azzal, hogy az ilyen növények membránlipidjeiben nagyobb mennyiségben találhatók telített zsírsavak. Ezek megakadályozzák, hogy membránjaik magasabb hőmérsékleten túl folyékonnyá váljanak. Magas hőmérsékleten, a membrán lipidfázisának hidrofil része és a fehérjék poláris csoportjai közötti hidrogénkötések, valamint az elektrosztatikus kölcsönhatások erőssége jelentősen csökken. Ezért a perifériás fehérjék leválnak, az integrált membránfehérjék – melyek a membrán hidrofil és hidrofób részeivel is egyaránt kapcsolatban vannak – pedig egyre inkább a lipidfázissal kerülnek szorosabb kapcsolatba. Ezáltal a membrán az ionok számára áteresztővé, szabadon átjárhatóvá válik. Megszűnhet a membránok folytonossága is membránszakadás révén, amely ugyancsak a fotoszintézis és légzés gátlásához vezet, hiszen e folyamatok a membránfehérjék, membránhoz kapcsolt enzimek aktivitásától függnek. A hőmérséklethez történő membránlipid-adaptáció területén jelentős eredményeket értek el a Szegedi Biológiai Központ kutatói (Farkas Tibor, Vigh László és munkatársai).

2.10.1. Hősokk- és stresszfehérjék

Nem túl régi felismerés, hogy hirtelen magas hőmérséklet – vagyis hősokk – hatására ún. korábban jelen nem lévő hősokkfehérjék szintetizálódnak. A hősokkfehérjéket a gyümölcslégyben (Drosophilamelanogaster) fedezték fel, és aztán később más élőlényekben, így növényekben is megtalálták. Ha a növényeket 20-25 °C-os hőmérsékletről hirtelen áthelyezzük 35-40 °C-ra, akkor a normális körülmények közötti állapotra jellemző fehérjegarnitúra szintézise erősen lecsökken. Ugyanakkor mintegy 30-50 új fehérje, az ún. hősokkfehérjék szintézise megemelkedik. A hősokkfehérjék transzkripciója már 3-5 perccel a hősokk hatása után kimutatható. Ezen hősokkfehérjék molekulatömege 15–104 kDa (kilodalton) közötti. Magasabb rendű növényekben az alacsonyabb moltömegű fehérjék a gyakoribbak. Több hősokkfehérje nagyon hasonló a növényekben és az állatokban. Így például a magasabb rendű növényekben és a gyümölcslégyben a 70 kDa-os hősokkproteint kódoló struktúrgének között 75%-os a homológia (hasonlóság/azonosság). A hősokkproteinek kimutathatók fokozatos hőmérséklet-emelkedés mellett is, és természetes körülmények közötti hősokk hatására is megjelennek a növényekben. A hőstressz hatására hősokkproteineket termelő növények a hőstresszel szemben toleránsabbak. Ennek ellenére a hősokkproteinek pontos szerepe még ma ismeretlen. Szerepelhetnek védőágensként, néhányuk pedig a kloroplasztiszokban és a sejtmagban található. Egy kloroplasztiszban lévő hősokkfehérjéről kiderült, hogy a hősokk alatti fénygátlása (fotoinhibíció) védi a fotoszintetikus rendszert. Enzimeket is találunk közöttük, amelyek a membránlipid telítettségét és a fehérjestabilitást biztosítják. Néhány hősokk-(stressz)fehérje részt vesz a normális anyagcserében is. Egy Escherichiacoliban talált hősokkprotein pedig homológ a kloroplasztiszon belüli rubisCO-kötő fehérjével. Tehát úgy tűnik, hogy a hősokkproteinek normális fiziológiai hőmérsékleten és stresszmentes állapotban is jelen vannak a növényekben, de hőstressz hatására nő meg számuk és szerepük.

Néhány hősokkfehérje nem kizárólagosan csak magas hőstressz hatására jelenik meg. Képződésüket ugyanis a legkülönbözőbb környezeti stresszhatások is kiváltják. Így például vízhiánystressz, sebzési stressz, sóstressz avagy abszcizinsav-kezelés is. Ez annak a lehetőségét veti fel, hogy egy előzetesen valamilyen stresszhatásnak kitett növény talán védetté válik későbbi, további más stresszhatásokkal szemben is (ún. keresztvédelem), és hogy talán éppen a hősokkfehérjék révén.

Mára pedig már egyre több bizonyíték szól amellett, hogy a különböző stresszhatásoknak kitett növényekben a hősokkfehérjéken kívül, a stresszhatásokra specifikus stresszfehérjék képződnek. Így a hidegtűrő növényekben ún. hidegakklimatizációs fehérjék mutathatók ki, az UV-B-stressz, nehézfémszennyezés és sótressz hatására pedig speciálisan az adott stresszre jellemző új fehérje szintetizálódik. A nem növényi stresszfehérjék kutatásához jelentős eredményekkel járultak hozzá hazai kutatók, többek között Csermely Péter és kutatócsoportja (SOTE).

2.11. 2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűréseA növényi ökoszisztémák esetében rögzített legalacsonyabb hőmérséklet –70 °C volt, jóllehet bizonyos kísérleti növények és növényi struktúrák ennél alacsonyabb hőmérsékletet is túlélhetnek. Egy szélsőséges példája ennek, hogy például az eperfa kéregsejtjei 160 napon keresztül képesek a túlélésre –196 °C-os hőmérsékleten. Még az olyan forró sivatagokban is, mint például a Szahara, drámai napi változások következhetnek be a hőmérsékletben, ahol –0,5 °C-ról 37,5 °C-ra emelkedik. Észak-Amerika sivatagjaiban (pl. Szonora) pedig a különböző kaktuszfajok északi határa a –1 °C éves izoterma. Számos, meleg éghajlatról származó faj nem képes elviselni az 5 °C alatti hőmérsékletet (pl. kukorica), néha még a 15 °C alattit sem.

A fagypont alatti hőmérsékletek túlélését a növények az alábbi módokon valósítják meg:



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA• Alacsony hőmérséklet tűrése; túlélés 0 °C alatti külső hőmérséklet mellett.

• Alacsony hőmérséklet elkerülése; magas belső hőmérséklet fenntartása.

• Fagyás elkerülése; a jégképződés kialakulásának elkerülése, a szövetekben; fagyási pont csökkentése, túlhűtés.

• Fagytűrés; életben maradás, ha a szövetekben jég képződik; az intracelluláris fagyás megakadályozása; dehidratációtolerancia.

A legtöbb növénynek nincsen speciális mechanizmusa a hőmérséklet szabályozására. Még a terjedelmes szervek belsejében is a hőmérséklet a léghőmérséklethez közel van, kivéve közvetlen napsugárzás esetén. Hideg éjszakákon a levél és a rügy hőmérséklete gyakran esik a környezeti hőmérséklet alá. Mindazonáltal magas tengerszint feletti területeken – ahol az éjszakai hőmérséklet kb. –10 °C-ra is visszaeshet – élő növények esetében megfigyelték, hogy képesek a növényi szervek hőmérsékletét a léghőmérséklet felett tartani a kialakult adaptációk segítségével. Ezek a növények óriási rozettákat alakítanak ki, amelyek ún. „éjszakai rügyeket” alkotnak, ahol a fagytűrő felnőtt levelek szorosan összezáródnak a központi merisztéma felett. A rügyben található, nagy térfogatú nyálkás folyadék szintén hőpufferként működik, és ezáltal a merisztéma hőmérséklete jelentősen a léghőmérséklet feletti értéken marad. Ezek azonban nem a leggyakoribb esetek.

Az évelő szervek, mint például a rügyek, rizómák és gumók földfelszín alatti elhelyezkedése – ahol a hőmérséklet nem esik olyan alacsonyra, mint a felszínen – egyfajta fagyáselkerülő tényező. Azonban ezek a szervek közel hőmérsékleti egyensúlyban vannak közvetlen környezetükkel. A hideg hatásai nemcsak a legalacsonyabb hőmérséklettől függnek, hanem a lehűlés és a melegedés mértékétől is, a minimális hőmérséklet fennmaradásának idejétől, valamint a melegedés utáni következő újabb hideghatástól. Nem meglepő, hogy a hideg téli éghajlatú területeken élő fajok ellenállóbbak a hideggel szemben, mint a meleg éghajlatról származó fajok. A mérsékelt és sarkvidéki területek évelő növényeinek hidegtűrése erőteljes szezonális változásokat mutat; és az sokkal intenzívebb a téli hónapokban, mint nyáron. Az ellenálló képesség ősszel erősödik, amikor a hőmérséklet csökken, és rövidülnek a nappalok, hiszen e nélkül a növények nem lennének képesek túlélni a telet. Az ezt követő tavasz során a hőmérséklet viszonylag gyors emelkedése az ellenálló képesség elvesztését okozza.

Mesterségesen azonban az ellenálló edzettségi képességet (hardening) fagyasztással bármelyik évszakban ki lehet váltani, és melegítéssel meg lehet szüntetni a tél közepén is. Szabadtéri körülmények között a hideg által okozott sérülés tavasszal a leggyakoribb, amikor a késői fagyok a már nem ellenálló szöveteket érik. Kemény telek idején nagyobb mértékű ellenálló képesség alakul ki, mint enyhe télen. Az ellenálló képesség a növényi szervek között szintén nagymértékben változik. A földfelszín alatti struktúrák sokkal kevésbé ellenállóak, mint a levegőben lévők. A fagyási károsodást a szöveteken belüli jég kialakulása okozza, ugyanis a jégkristályok mechanikailag szétszakítják a membránokat. A jégkristályok kialakulása során a szövet dehidratálódik, mivel a víz a sejtből a növekedő kristályokba kerül, vagyis a fagyási károsodás a dehidratációs sérülés egyik formája, amely a sejtfehérjék denaturációját okozza.

Az alacsony hőmérséklet megmutatkozik a vízfelvétel gátlásában is. Alacsony talajhőmérsékleten csökken a vízfelvétel lehetősége is. Ennek egyik oka, hogy az alacsony hőmérsékletű (még nem fagyott) talajban a gyökérszőrök növekedése gátolt. A másik ok, hogy a hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan a vízmolekulák erőteljesebben asszociálódnak; valamint a talajkolloidok felületéhez történő adszorpció erősebbé válik. A vízmolekulák asszociációja a 0 °C alatt a jégképződéssel válik teljessé, amikor is a vízfelvétel teljes mértékben lehetetlen. Hazai körülményeink között az 5 fokosnál alacsonyabb hőmérsékletű talajból a növények vízfelvétele már meglehetősen nehéz.

Jól ismert, hogy a membránok lipidrétegeinek fizikai sajátosságai és állapota szabja meg a membránfehérjék aktivitását, ideértve a membránon keresztüli ion- és oldattranszportot szabályozó fehérjéket és enzimeket. A hidegstresszel szemben intoleráns növények membránjaiban nagy mennyiségben fordul elő telített zsírsav, melynek membránjai már jóval 0 °C felett félkristályos szilárd állapotba mennek át. Ezáltal a membránok fluiditása csökken, ezért a membránok fehérjéi nem képesek normális működésre. Ebből kifolyólag károsodik a membránokon keresztüli ion- és oldattranszport és/vagy gátlódik az energiaszállítás és valamennyi enzimfüggő anyagcserelépés, végső soron pedig az egész anyagcsere. Nemcsak a hidegstressz-toleráns növényeknek magas vagy magasabb a telítetlen zsírsavtartalmuk, hanem a hidegedzésnek kitett növényeknek is. A hideghez való akklimatizáció során nő – mégpedig arányosan – a növények telítetlen lipidjeinek a mennyisége. Ezáltal a hidegedzett növényekben alacsonyabb az a hőmérséklet, amelyen a membrán-fázisátalakulás lép fel, és a működést veszélyeztető félkristályos állapot kialakul. Így a hidegedzett növények alacsonyabb hőmérsékleten



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAképesek a normális működésükhöz szükséges membránfluiditást (membránfolyékonyságot) fenntartani, és ezáltal stressztoleránsabbakká, hideg- és fagystresszel szemben toleránsabbakká válnak bizonyos mértékig.

A szövet fagyással szembeni ellenállása függ a sejtjeiben lévő víz mennyiségétől és állapotától. A legjelentősebb mértékű hideggel szembeni ellenállást a száraz magokban figyelték meg. Az évelő növények fagyellenállási (fagyedzettségi) időszakában a szövetek teljes víztartalmának csökkenése figyelhető meg, és növekszik a kötött víz aránya a sejtkolloidok megnövekedett hidratációs kapacitásának köszönhetően. Mindezek ellenére számos fagyellenálló szövet jelentős mennyiségben tartalmaz olyan vizet, amely megfagyhat. Ezért természetes körülmények között a növények 0 °C alá hűlése sohasem megy olyan gyorsan végbe, hogy jégkristályok képződésére ne kerülne sor. Ezért a fagystressz a növényekben elsősorban a jégkristályok említett finomszerkezet- és sejtkárosító hatása miatt komoly roncsolódást okoz a növényekben. Természetes körülmények közötti fagystressz során először a sejtfalakban képződik jég. Ezen jégképződés nem letális, ebből az állapotból a növény még teljes egészében regenerálódni képes. Ezen állapot a rövid időtartamú fagyhatás vagy a viszonylag alacsony, csupán pár °C-os fagyhatás alatt fordul elő. Azonban, ha a növény hosszú időtartamra van kitéve fagypont alatti hőmérsékletnek vagy mélyen fagypont alatti fagyási hőmérsékletnek, akkor a sejtfalakban a jégkristályok növekedése folytatódik, átterjed a protoplazmára és végzetes károsodáshoz vezet.

A fagytoleráns növények még nem teljesen ismert módon csökkentik a sejtfalakban és az intercelluláris terekben képződő jégkritályok növekedését és növekedésütemét.

A fagyás során a szövetek hőleadásának, hővesztésének első fázisában a hőmérséklet a plazma és a vakuólum igazi, tényleges fagyáspontja alá csökken anélkül, hogy jég képződne. Ezt a még jég nélküli, folyékony fázisú, plazmájú és vakuólumú állapotot nevezzük túlhűtött vagy szuperhűtött állapotnak. A hőmérséklet további csökkenésével a sejtfalakban jég képződik, mely hőenergia-felszabadulással jár. Ez a hő a vízmolekulák egyesülése (fúziója) során felszabaduló latens hő. A víz folyékonyból szilárd halmazállapotba való átalakulásakor 0,33 kJ/g energia szabadul fel. Ebben az állapotban a növényi szövet hőmérsékletét a jégképződésből felszabaduló és a környezetbe, légtérbe leadandó hő egyensúlya alakítja ki.

Amikor az első jégképződés megtörténik, a növényszövet hőmérséklet-csökkenése megáll. Ezen a hőmérsékleten marad mindaddig, amíg a sejtfalakban lévő összes víz meg nem fagy. Mikor ez bekövetkezik, természetesen a jégképződés miatti hőfelszabadulás is megszűnik. A növényszövet hőmérséklete ismét csökkenni kezd. Egyébiránt a víz fagyása – a jégképződés – során bekövetkező hőleadás az alapja a gyakorlatban alkalmazott, fagy elleni védekezésnek, hogy a növényeket a várható fagy előtt, ill. alatt vízzel permetezik. Ugyanis a levélre permetezett víz fog megfagyni először, ami hőfelszabadulással fog járni. Így az extracellulárisan, mesterségesen előidézett jégképződés megakadályozza a növényen belüli, intracelluláris fagyhatást.

A kezdeti – apoplasztban végbemenő – jégképződés nem letális, még fagyással szemben intoleráns növények esetében sem. Azonban ha a fagypont alatti hőmérséklet folytatódik és tartós, akkor a még meg nem fagyott citoplazmából a víz a sejtfalak felé mozog, lehetővé téve a sejfalakban levő jégkristályok növekedését. Ez egyben a plazma oldatainak és magának a plazmának a lassú vízvesztését is jelenti, amely viszont növeli a protoplazma oldatainak a koncentrációját. Ez pedig végső soron a protoplazma fagyáspontját 1-2 °C-kal csökkenti. Ha a hőmérséklet tovább csökken, vagy a fagypont alatti adott hőmérséklet tovább tart, akkor egy újabb hőfelszabadulás észlelhető a további jégképződés miatt.

Egy újabb jégképződés miatti hőleadási csúcs viszont már a sejtstruktúra károsodásának a jele, és a jég ekkor már a sejtfalaktól indulva megjelenik a citoplazmában is. Ahhoz, hogy a sejtfalakban és a protoplazmában jégkristályok képződhessenek, sajátos jégképződést elindító képletekre, az ún. jégképződési pontokra vagy jégképződésimagvakra van szükség, amelyeken az első kristályok kialakulhatnak, és amely körül tovább növekedhetnek. A növényfajok, főként a hideg területek növényfajainak egy része képes arra, hogy a citoplazmában e jégképződési pontok kialakulását egészen alacsony hőmérsékletre szállítsa le. Ez egyben egy mély, erős túlhűtött állapotot is jelent, messze a fagypont alatt anélkül, hogy jég képződne. Az intracelluláris víz túlhűtési vagy mély túlhűtési lehetőségének és biológiai képességének az alsó határa kb. –40 °C körül van. Ez az a hőmérséklet, amelyen a vízben spontán jégmagképződés indul meg. Tiszta vízben –38,1 °C, azonban a növényi sejt vizes oldatában alacsonyabb lesz ez a hőmérséklet. A növényekben –40 °C alatt már jégképződési pontok hiányában is jégkristályok képződnek, ami az egész intracelluláris tér fagyását és a sejt elkerülhetetlen halálát idézi elő.

Fenti mechanizmussal magyarázható a növényfajok egy részének igen erős fagytoleranciája, elsősorban a magas hegyvidéki és szubartikus sarkköri növényeknél. Magas hegyvidéken a fenyőöv felső határa megközelítően



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAéppen a –40 °C-os minimum-izotermavonallal esik egybe.

Számos növénynek azonban a –40 °C-nál (is) alacsonyabb hőmérsékletet is el kell viselnie, méghozzá tartósan. Nyilvánvaló, hogy e növények túlélését a mély túlhűtési fagytoleranciastratégia nem biztosítja. A növényekben a jégképződés már –3––5 °C-on megindul a sejfalakban, és a jégkristályok fokozatosan növekednek. Mialatt a víz fokozatosan a sejtfalakhoz áramlik a protoplazmából, ott megfagy, és a sejtfalbeli jégkristályokat növeli. A protoplazma viszont folyékony állapotban marad. A fagyási hőmérséklettel szembeni tolerancia mértéke attól függ, hogy mennyire képes a növény extracelluláris tere befogadni a növekvő jégkristályokat, másrészt pedig, hogy a protoplazma milyen mértékű vízvesztés elviselésére képes. Ez utóbbi tényező egyébként arra utal, hogy számos és nagymértékű közös vonás van a vízhiánnyal és a fagyással szembeni toleranciamechanizmusban. A protoplazma vízleadása és ezáltal dehidratációja és az extracelluláris terekbeli jégképződés csak fokozatosan és lassan mehet végbe. Ez a lassan végbemenő folyamat egyben a növény nagyon alacsony hőmérséklethez való akklimatizációját jelenti. A hirtelen alacsony vagy nagyon alacsony hőmérsékleti körülmények közé kerülés e növények számára is végzetes. A fagyáspontcsökkentő mechanizmusok és a fagytolerancia biokémiai folyamatait az élettani-biokémiai munkák tárgyalják.

2.12. 2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrésA Föld termesztésbe vont területeinek igen nagy részén jellemző a talajok relatíve magas – a legtöbb termesztett növény számára már kevéssé tolerálható – sótartalma. Ez leggyakrabban magas Na+-koncentrációt jelent, de esetenként a Mg2+, Ca2+, illetve Cl–, SO4

2– is megjelennek nagy koncentrációkban. A termesztésbe vont területeken jelentkező másik probléma, hogy az öntözésre használt vizek gyenge minősége (sok esetben magas sókoncentráció) magával vonja a talajban a sókoncentráció emelkedését. Becslések szerint a Föld öntözött területeinek egyharmadán okoz problémát a sófelhalmozódás. Az aszályos évek egyre gyakoribb előfordulása miatt (nagyobb kijuttatandó víz- és sómennyiség, kisebb mértékű sókimosódás a mélyebben fekvő rétegek felé) ez a folyamat kumulatív.

A sófelhalmozódás egyrészt a növények számára stresszt okozó toxikus koncentráció, másrészt a rizoszféra ozmotikus potenciáljának növelésével csökkenti a növények számára rendelkezésre álló vizet. Mindemellett a talaj magas nátriumion-koncentrációja negatívan befolyásolhatja a fizikai talajtulajdonságokat, például a nátriumos talajokban magas a kicserélhető nátrium koncentrációja, és alacsony az összes sótartalom, ami komolyan befolyásolhatja a talajszerkezetet, és az nem áteresztővé válik, tovább csökkentve a talajban rendelkezésre álló víz mennyiségét.

A magasabb rendű növények sejtjeinek citoszolállománya átlagosan 100-200 mM K-ot és 1 mM Na-ot tartalmaz, amely ionos közeg a legtöbb enzim számára optimális. Magasabb Na/K arányok és magasabb összes sótartalom inaktiválja az enzimeket és gátolja a fehérjeszintézist.

A kloroplasztbeli magas Na+- és/vagy Cl–-koncentrációknál a fotoszintézis valószínűen a fotofoszforiláció vagy a szénmetabolizmus egyes lépéseinél gátlódik (a fotoszintetikus elektrontranszport sóstresszre kevésbé érzékeny). Egyes halofiton (kifejezetten sótűrő) növények (pl. Atriplex- és Suaeda-fajok) növekedését a magasabb sókoncentrációk stimulálják is. A termesztett növények legtöbbje ezzel szemben glikofiton (magasabb sókoncentrációkat nem tolerálóak), növekedésüket a magasabb sókoncentrációk erősen gátolják. Ilyen például a kukorica vagy a bab. Ugyanakkor az árpa közepesen, a cukorrépa pedig erősen sótoleráns.

Sós élőhely alatt azt értjük, ha a talajban a NaCl-koncentráció 0,5% vagy ezt meghaladó mennyiségű. Az ilyen körülmények között növekedésre képes növényeket halofitonoknak nevezzük (a tengervíz NaCl-tartalma 3-5%, kb. 0,5 mol l–1). A sótartalmat rendszerint a 25 °C-on telített extraktum fajlagos vezetőképességével mérik decisiemens per méterben (dS m–1). A tengervíz esetében ez 50-80 dS m–1. A felszín alatti brakkvizek elektromos vezetőképessége jellemzően 1,3 és 20 dS m–1 között változik. A sóval szemben intoleráns növények 2 dS m–1

érték mellett csökkent mértékű növekedést mutatnak, míg a sótűrő növényeknél nem jelentkeznek káros hatások még 10 dS m–1 értéknél sem. Azonban 5-10 dS m–1 értéknél a legtöbb növény esetében már bizonyos mértékű intolerancia jelei figyelhetők meg.

A sós élőhelyek számos lakója fakultatív halofiton, de vannak obligát halofitonok is, amelyek legalább 0,5% NaCl-koncentrációt igényelnek, mint például a Salicorniaeuropaea,Suaedamaritima és Avicenniagerminans (mangrove). A halofitonoknak nemcsak a belső vízigényüket kell kielégíteniük, hanem szabályozniuk kell a sókoncentrációt is. Hogy képesek legyenek a sós talajoldatból az alacsony ozmotikus potenciállal vizet felvenni, a vakuolumokban lévő sejtnedv ozmotikus potenciáljának a talajoldaténál alacsonyabbnak kell lennie. Ez úgy érhető el, hogy a növény először sót és vizet abszorbeál, amíg a talajvíz és a sejtnedv ozmotikus egyensúlyba nem kerül egymással. A növénynek nem szabad túlzott mennyiségben sót felvennie, mivel az toxikus hatású



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAlenne a sejtekre. Az idősebb gyökerek a sóval szemben szinte teljes mértékben nem áteresztőek, így majdnem tiszta vízet vesznek fel a sós talajvízből, mindez pedig igen magas szállítóedényekbeli kohéziós feszültség mellett történik. A Na+ levelekbe jutását megakadályozandó, a gyökér sejtjei aktív transzport révén juttatják vissza az iont a külső oldatba. További védekező mechanizmus a transzspirációs áramból (a xilémfolyadékból) történő Na+-reabszorpció, illetve a floémbeli bazipetális Na+-transzport.

A magas sótartalom által kiváltott hatást okozhatja a vízhiánystressz (a tengervíz vízpotenciálja kb. –2,5 MPa) vagy a Na+- és/vagy Cl–-ionok toxikus hatása, mely utóbbit a legfőbb stressztényezőnek tekintik. Egyes fajok korlátozott mértékben ellenállhatnak a sótartalomnak azáltal, hogy elkerülik a túlzott mennyiségű sófelvételt, amit sókizárási mechanizmusokkal érnek el. Olykor a só csekély mértékben bekerül és szállítódik a hajtásban is. A halofitonok képesek a tengervízhez hasonló vagy akár azt meghaladó sókoncentrációnál is növekedni. A halofitonok nagymértékben halmoznak fel Na+- és Cl–-ionokat, ami lehetővé teszi számukra, hogy alacsony belső vízpotenciált tartsanak fenn, és ezzel elkerüljék a vízhiánystresszt. Például a Salicorniaeuropaea halofiton növényfaj –1,6 MPa talaj-vízpotenciállal rendelkező talajsótartalom mellett növekedve a hajtás vízpotenciálját –6,5 MPa értéken képes tartani. A VII.12. ábrán a sótartalom növényi növekedésre gyakorolt hatását láthatjuk.

VII.12. ábra - A sótartalom hatása a növekedésre. Bal oldal: A szubsztrát NaCl-koncentráció-emelkedésének hatása a 1 halofita, 2 fakultatív halofita, 3 gyengén sótűrő és 4 halofób növényekre. Jobb oldal: Különböző halofita növényfajok szárazanyag-termelése a NaCl-koncentráció függvényében NaCl-mentes kontrollhoz viszonyítva. 1Salicorniaeuropaea,2Astertripolium,3Suedamaritima,4Spartinafoliosa,5Puccinelliapeisonis (Larcher 2001 nyomán)

Habár a halofitonok nagymértékű NaCl-felvétele megoldja a vízstressz problémáját, mindez nem tesz feleslegessé más további fiziológiai szabályozásokat sem. A sejtenzimek sógátlással szembeni érzékenységének elkerülése érdekében a halofitonok a sóionokat elkülönítik a citoplazmától és a vakuolumokban és a sejtfalakban tárolják. A vakuolumokban és a sejtfalakban jelen lévő magas sókoncentráció azonban a citoplazma dehidratációjához vezet, ha az nem tartalmaz elegendő ozmotikusan aktív oldott anyagokat ahhoz, hogy az a vakuolummal és a sejtfallal megegyező vízpotenciál-értéket tarthasson fenn. Az oldott szerves vegyületek, így a prolin szabad aminosavak, a glicin-betain és olykor cukrok citoplazmatikus szintézise biztosítja az ozmotikus egyensúlyt. Egyes halofitonok prolinkoncentrációja tízszerese lehet a nem halofitonoknál megfigyelhető szabad aminosavkészletnek. A prolin sórezisztenciában játszott szerepének pontos mechanizmusa nem ismert, de jelenléte képessé teszi a halofitonokat, hogy elviseljék a magas ozmotikus nyomásviszonyokat, amelyeknek sejtjeik egyébként ki lennének téve. Egyes esetekben a glicin-betain fontosabb lehet, mint a prolin. Mindkét vegyület védő szerepét tovább hangsúlyozza, hogy egyiknek sincs gátló hatása az enzimtevékenységekre még magas koncentrációk mellett sem.

Az egyéb jellemző halofiton tulajdonságok közé tartozik a szukkulencia, amely a sótartalom nagy mennyiségű vízzel való hígításának eszköze, és a sómirigyek meglétét is jelenti.

A sómirigyek lehetővé teszik számos halofiton, különösen a sós élőhelyeken előforduló nem szukkulens halofitonok – pl. Plumbaginaceae- (Limonium spp., Statice spp.) és Tamarix-fajok – számára, hogy aktívan



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmegszabaduljanak a felesleges sótól, és ezáltal megakadályozzák a nagy mennyiségű és toxikus sókoncentrációk kialakulását a szövetekben.

2.13. 2.12. A fénytöbblet és a fényhiányA fotoszintézis fotoinhibíciója (fénygátlás): Az optimumnál erősebb fehér fénnyel (nappali világosság) történő megvilágítás okozta fénystressz először a növény fotoszintézisét befolyásolja. Az erős megvilágítás okozta fotoszintézis-intenzitás csökkenése legmarkánsabban olyan növényeknél fordul elő, amelyek nem alkalmazkodtak a magas fényintenzitáshoz.

A fényérzékeny fajok rövid idő után súlyos károkat szenvedhetnek, amelyek kifakuláshoz vagy a levelek elhalásához vezethetnek. Ezt a jelenséget fotoinhibíciónak hívják. Főleg az obligát árnyéknövényeknél fordul elő, de megfigyelhető olyan fénykedvelő növényeknél is, melyeket egy hosszabb, gyenge megvilágítású periódus után hirtelen erős fény ér (VII.13. ábra). Ebben az esetben a fotoinhibíció általában megfordítható, azaz a növények különböző védekező mechanizmusok kialakításával képesek a fényakklimatizációra.

A fotoinhibíció akciós spektrumából kiderül, hogy ezt a folyamatot a klorofill fényabszorpciója okozza. Az összes olyan stressztényező, amely a fotoszintézis biokémiai folyamatait gátolja, erősen növeli a fotoinhibíció mértékét (pl.: sztómazárodás aszály idején, hideg vagy meleg okozta enzimdeaktiváció). Egy különösen kritikus helyzet áll elő például tűlevelű fák esetében akkor, amikor télen az alacsony hőmérséklet erős napsugárzással párosulva súlyos klorofillbomlást (kifakulást) okoz a tűlevelekben. Ezek a megfigyelések azt jelzik, hogy a fotoinhibíció a fotoszintetikus apparátus fényenergiával való túltelítődésének a káros következménye. Erős megvilágítás hatására a CO2-asszimilációt az olyan biokémiai reakciók limitálják, mint az elektrontranszport vagy a Calvin–Benson-ciklus kapacitása. A tilakoidok antenna-pigmentkomplexei által abszorbeált fényenergia nagyobb, mint az azt felhasználni képes energiakötő reakciók kapacitása, és ezáltal a felesleges energia olyan fotokémiai reakciókra fordítódhat, melyek toxikus „fototermékek” kialakulásához vezethetnek (oxigéngyök, szuperoxid-anion és hidroxilgyökök). Az antennapigmentek gerjesztési energiával való túltelítődése a klorofill-fluoreszcencia jellegzetes emelkedésében fejeződik ki. A kloroplasztiszban e körülmények között kialakuló oxigéngyökök és egyéb gyökök reakcióba lépnek lipidekkel, fehérjékkel, nukleinsavakkal és minden egyéb molekulával, ami végül fotooxidatív lebomlásukhoz vezet. Ez a folyamat a pigmentkomplexeket is érinti. A fluoreszcencia-emisszióban bekövetkező specifikus változások elárulják, hogy a fotoinhibíció elsősorban a II. fotokémiai rendszer reakciócentrumát károsítja.

VII.13. ábra - A magas intenzitású fény fotoszintézis-gátló hatása




Számos védekező mechanizmus létezik a fotoszintetikus apparátusban lejátszódó többlet gerjesztési energia romboló következményének elkerülésére. Különösen fontos a klorofillmolekulákat bombázó gerjesztési energia elnyelése a karotiniodok segítségével és az oxigéngyökök detoxifikálása a gyökfogó reakciók révén. Azonban ezek a mechanizmusok gyakran nem elégségesek a fotooxidatív destrukció teljes megakadályozásához, főleg súlyos fénystressz alatt, amikor elkerülhetetlen a tilakoidmembránok túlzott energizálása. Néhány növény esetében azonban az is megfigyelhető, hogy a fénystressz a fotoszintetikus apparátus egyes kulcsfontosságú komponenseinek megnövekedett termeléséhez vezet, ami a fényindukált destruktív folyamatokat nem megakadályozza, hanem kiegyensúlyozza egy aktív, javító mechanizmus segítségével, például: enzimfehérjék és pigmentek megnövekedett szintézise. A fénykedvelő növényekben megfigyelhető fénytolerancia egyik alapvető magyarázata a kloroplasztisz javító mechanizmusában keresendő.

Sok árnyéknövény rendelkezik hatásos „erősfény-elkerülő” mechanizmussal. A kék fényre érzékeny fotoreceptorok által vezérelt kloroplasztiszok képesek a beeső fény elől részben elfordulni, ha túl erős fény éri őket. Ez – az ún. fototaktikus orientációs mozgás – jelentősen képes csökkenteni a fotoszintetikus pigmentek kitettségét.

VII.14. ábra - Gyepállomány levélterületének (LA) vertikális megoszlása és az állományon belüli relatív megvilágításának csökkenése (Hortobágyi–Simon 2000 nyomán)




2.13.1. A korlátozott fényellátás hatása

A csökkent fényintenzitás az egyik leggyakoribb, szinte minden növényállományban fellelhető korlátozó tényező. A növényállományok túlnyomó többségében a lombsátor egy része – a felső szintek árnyékoló hatása következtében – az állomány fölötti fényintenzitásnál lényegesen kisebb fényintenzitást kap. Mivel a fény- és árnyékszintek, illetve a levelek produkciója lényegesen különbözik egymástól, így a növényállományok egész produkciója függ az állományon belüli árnyékszint vastagságától. Az állományban található különböző fény- és árnyékszinteket a fényintenzitás állományon belüli, vertikális (függőleges tengelybeli) megoszlása hozza létre. A fény állományon belüli, exponenciális csökkenése viszont az állomány levélfelületének vertikális megoszlásától függ (VII.14. ábra).

VII.15. ábra - A fotoszintetikusan aktív sugárzás hatása fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére. Balra: Fagussylvatica levelei a korona peremén (fényszint) és a korona belsejében (árnyékszint). Az árnyéklevelek sötétben kevésbé lélegeznek, mint a fénylevelek, valamint a fénykompenzációs pontjuk (Ic) is alacsonyabb. Emellett a fénytelítettséget (Is) is alacsonyabb fényintenzitáson érik el, és kisebb gázcsereértékekkel, mint a fénylevelek. A mérések 30 °C-on és 30 Pa CO2-nyomás mellett történtek. Jobbra: A Heritieratrifoliata – trópusi esőerdei árnyéktűrő fafaj –



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAfény- és árnyékleveleinek fotoszintézise. A mérések CO2-telítettség mellett történtek. A nettó fotoszintézis fénygörbéje a levelek fény-árnyék alkalmazkodásától függetlenül is módosulhat fiziológiai folyamatok hatására: 1. Az ún. Kok-effektus – a fénykompenzációs ponthoz közel a mitokondriális légzés a fotoszintetikusan aktív sugárzás emelkedésével alacsonyabb dekarboxilációs rátát mutat. Ez hatással van a görbe kezdeti meredekségére (φi), és figyelembe kell venni a kvantumhatékonyság mérésekor, ellenkező esetben túlbecsüljük azt. 2. A Calvin–Benson-ciklus fényindukciós állapota. Alacsony fényindukciós állapotban, például órákon át tartó alacsony fényintenzitás hatására mind a maximális fotoszintézis, mind a kvantumhatékonyság alacsonyabb értékű, és a fénykompenzációs pont is magasabb, mint magas fényindukciós állapotban (Larcher 2001 alapján)

Kimutatták, hogy a növényállomány zöld lombsátrában a megvilágítási intenzitás csökkenése kifejezhető a kumulatív (összesített) levélterülettel, és az intenzitáscsökkenés az optika abszorpciós törvényét, az ún. Lambert–Beer-törvényt követi. Képlettel:

I/Io = e–kLA

ahol:

I o = a teljes, a lombsátor feletti beeső fényintenzitás

I = a megvilágítás intenzitása tetszőleges mélységben

k = extinkciós koefficiens (elnyelési együttható)

LA = a lombsátor tetejéről tetszőleges mélységig elhelyezkedő levelek összesített területe

VII.6. táblázat - A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján)

Jellemzők Fagus sylvatica Hedera helix

fény árnyék fény/árnyék

fény árnyék fény/árnyék




Levélfelszín (cm2) 28,8 48,9 0,6

Levélvastagság (μm)

185 93 2 409 221 1,85

Fajlagos levélfelület (dm2g–1

sz. a.)

0,97 2,6 0,37

Sztómasűrűség ( N mm–2)

214 144 1,5

Sztómakonduktancia (cm s–1)

0,65 0,33 2

Kloroplasztiszok száma

Levélfelületre (109

N dm–2)

5,09 2,45 2,4

Levéltérfogatra (109 N cm–3)

1,24 1,11 1,1

Klorofillkoncentráció (a+b)

klorofill/levél (mg/levél)

1,6 1,9 0,8

klorofill/szárazanyag (mg g–1)

6,6 16,1 0,4

klorofill/levélfelszín (mg dm–2)

8,7 5,5 1,6

Klorofill a/b 3,9 3,0 1,3 3,3 2,8 1,2

RuBP-karboxiláz-aktivitás

(μmol CO2 dm–2 h–

1)

398 202 2

Nettó fotoszintetikus kapacitás

(mg CO2 dm–2 h–1)

3,5 1,3 2,7 22,3 9,4 2,4

Fénykompenzációs pont (W m–2)

2,5 1 2,5




Fénytelítettség (W m-2)

85 44 1,9 600 250 2,4

Sötétlégzés (mg CO2 dm-2 h-1)

0,5 0,16 3,1

A fényhiány(árnyék)hatása alatt élő növényeknek (azaz árnyéknövényeknek) és leveleknek alacsonyabb a fotoszintézisük fénykompenzációs pontja, fotoszintézisük alacsonyabb fényintenzitáson mutat telítődést, és telítési fényintenzitáson mért maximális fotoszintézisük lényegesen alacsonyabb, mint a kellő fényintenzitáson élő növényeké (fénynövényeké).

A fényellátottság fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére kifejtett hatását és annak hátterét a VII.15. ábra és a VII.7. táblázat mutatja be.

Az árnyéknövények és leveleik nagyobb mennyiségben tartalmaznak fotoszintetikus pigmenteket. Ez a nagyobb fotoszintetikus pigmentmennyiség a fénybegyűjtő pigmentproteinkomplexekben található. Így elsősorban több klorofill-b-t és több xantofillt tartalmaznak. A fénynövényekénél alacsonyabb a klorofill-a/klorofill-b arányuk. Az alacsony intenzitású megvilágítási körülmények között nagyobb pigmentmennyiség a jobb fényösszegyűjtést szolgálja. Ugyanakkor a fotokémiai reakciócentrumok száma kevesebb, mint a fénynövényeké vagy leveleké. Ezért fotokémiai aktivitásuk is alacsonyabb. Ennek következményeként fotoszintetikus elektrontranszportjuk is kisebb intenzitású. Az árnyéknövények leveleiben aránylag kevés keményítőt találunk, és alacsony fotokémiai intenzitásukkal (rátájukkal) összhangban alacsony a légzésintenzitásuk is (VII.6. táblázat). Transzspirációjuk is alacsonyabb, ami elsősorban az egységnyi levélterületre eső kevesebb sztómaszám következménye.

Az árnyékleveleknek nagyobb az egységnyi levéltömegre eső levélfelületük, vagyis az ún. specifikus levélfelületük, ami által nagyobb levélfelületük van, mint a fényleveleknek. Utóbbiaknak viszont nagyobb a specifikus levéltömegük, vagyis az egységnyi levélfelületre eső száraz levéltömegük, mint az árnyékleveleknek.

Mindezek alapján az állományszerkezetek kialakításakor (amely a sor- és tőtávolság függvénye) messzemenően figyelembe kell venni az állományokban meglévő fényelosztást, összefüggésben az adott növényfaj vagy -fajta árnyéktűrő képességével. Ugyanis gyakran előfordulhat, hogy az állomány legalsó levélemeletén mélyárnyékban lévő levelek már olyan kevés fényt kapnak, hogy nincs is nettó fotoszintetikus CO 2-beépítés (produkciógyarapodás), hanem csak légzési veszteség van. Ez az állomány produkciója egészének szempontjából sokszor jelentős C-veszteséget jelenthet!

VII.7. táblázat - Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport Fénykompenzációs fényintenzitás μmol m–2 s–1

(Klux)

Fénytelítettségi fényintenzitás μmol m–2 s –1 (Klux)

C3-as mezőgazdasági növények 20–50 (1–2) 400–1000 (30–80)

C4-es növények 20–80 (1–3) >1500 (>80)

C3-as fénynövények 20–50 (1–2) 600–1000 (50–80)

C3-as árnyéknövények 5–10 (0,2–0,5) 100–250 (5–10)

2.14. 2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényezőA levegőnek a légtömegek légnyomáskülönbségéből eredő nagymértékű mozgását nevezzük szélnek. Az atmoszféra alacsonyabb rétegeiben a földfelszín morfológiai sajátosságai nagymértékben befolyásolják a szélsebességet. A felszín felett körülbelül 10 méteres magasságig a szélsebességet leginkább a növényzet befolyásolja, mivel felületük akár teljes mértékben szélfogóként is működhet.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBATengerparti területeken a szélsebesség általában nagyobb, ami évi átlagban a 7 m s–1-ot is elérheti, a felszín felett 10 méterrel mérve. A tengeri vagy tófelszíni szelek általában kétszer erősebbek a szárazföldieknél. Szárazföldön a legnagyobb szélsebességet elszigetelt hegyvonulatoknál mérték, ahol a légáramlat hegyek és völgyek között koncentrálódik. Általánosságban elmondható, hogy a szél sebessége éjszaka kisebb.

A szél hatást gyakorol a növények fejlődésére, szaporodására, elterjedésére, pusztulására és tulajdonképpen a növény egész fejlődésmenetére. Néhány hatás függ a növény földfelszínhez közeli részei és a levegő határrétegei közötti kapcsolattól, amin keresztül a gáz- és hőcsere történik. Más hatások a szél okozta mechanikai elváltozások. A szél sokféle részecskét (virágpor, kórokozók), valamint gázmolekulát (CO 2, szennyező anyagok) is szállít magával.

A levél hőháztartása. A szél a külső hő átadásával és a növény belső hőmérsékletének elvonásával befolyásolja a levelek hőmérsékletét. A szél sebességének növekedésével elvékonyodik a levelet határoló, védő levegőréteg (felületi határréteg), és ezáltal a levél hőmérséklete a levegő hőmérsékletéhez közelít. Például egy 50 mm átmérőjű levél hőmérséklete, ha a szél sebessége 0,2 m s–1-ról 2 m s–1-ra nő, 31-ről 24 °C-ra csökken.

Ahogy nő a szélirány és a levélfelület által bezárt szög, úgy csökken a levelek határoló rétegének vastagsága, ezáltal a külső hő átadása erősen megnövekszik. A szeldelt levelek felületi határoló rétege vékonyabb, mint az összefüggő, szeldeletlen leveleké. A felületi határoló réteg valójában nem egységes a levél teljes felületén, a főérnél általában vékonyabb. Így ennek a résznek a hőmérséklete a levegőéhez közeli. Ezért az éjszakai fagyok először a levelek középső részén fejtik ki hatásukat. A levelek szőrzete képes megtartani a levegőt, ezáltal vastagabb réteg alakul ki a levél felületén mozdulatlan levegőből, mivel a határoló réteg a levélszőrök tetejére tolódik át. Ha a szőrök ritkábban helyezkednének el, akkor erősödne a szélörvény a levélfelület közelében, ami könnyebben változtatná a levél hőmérsékletét és növelné párolgását.

A levél gázcseréje. A szél párolgásra gyakorolt hatásai bonyolultak, mivel a határoló réteg vastagságát és a levél hőmérsékletét (ami közvetlenül hatással van ΔC H2O-ra) is befolyásolja. A levél hőmérséklete a gázcserenyílások aktivitását is befolyásolja, ami pedig hatással van a párolgásra. A szélsebesség növekedése csökkentheti a levél közelében levő levegő páratartalmát, ami miatt a gázcserenyílások becsukódhatnak, mivel azok közvetlenül vízpára helyi változásaira reagálnak. A szél a határoló réteg vastagságán és a levegő hőmérsékletén keresztül befolyásolja a fotoszintézist is. Mivel a levél hőmérsékletének változásai nemcsak a gázcserenyílások működését, hanem ezáltal a mezofillum CO2-szintjét is befolyásolják, a szél fotoszintézisre gyakorolt hatása még összetettebb, mint a párologtatás esetében.

Miután a szél sebessége 1 m s–1 fölé emelkedik, először a párologtatás gyakran megnő, majd csökkeni kezd, mivel a szövetek vízvesztesége miatt a gázcserenyílások bezárulnak. Ez a mechanizmus segít elkerülni a kiszáradást.

A levelek és a növények felületének kopása. A levélfelületek szél által okozott mechanikai károsodásai megváltoztathatják a levélfelszínen lévő viaszréteget, és ezáltal növelhetik a transzspiráció mértékét. A szélsebesség növekedésével például a fűszálak sűrűn egymáshoz dörzsölődnek, és a fennálló erős szél miatt a transzspiráció intenzitása nő, így a felszíni rongálódás következtében a levélben vízhiány lép fel.

A megrongálódott levélfelszínen keresztül sokkal könnyebben hatolnak be a különféle részecskék. A lehorzsolódás vírusok bejutásához és a széljárta parti területeken élő növényeknél só által okozott sérülések kialakulásához is vezethet. A parti területeken élő növények többségének levelein kisebb mértékű károsodás figyelhető meg (adott szeles körülmények esetén), mely valószínűleg rövid és merev levélnyelüknek köszönhető, amely segít abban, hogy a levelek ne dörzsölődjenek egymáshoz.

A fiatal hajtások különösen kitettek a koptató hatásnak, amelyet a széllel szállított talajszemcsék okoznak – főleg csupasz területeken. Az ilyen károsodás több fűféle elterjedését gátolja homokos talajon. Ha a kutikulát érő mechanikai sérülés akkor történik, amikor a levél még növekvő fázisban van, akkor a felszíni sérülések regenerálódhatnak.

A levelek szakadása. A szél okozta levélszakadás gyakran előfordul bizonyos növények nagyobb leveleinél, aminek a következménye csupán átmenetileg fokozott vízveszteség.

Előfordul, hogy a szél hatására összecsukódnak a levelek, ilyen például a füvek levéllemezeinek ostorszerű mozgása a szélben. A kutikula az ilyen összehajlott területeken megtörhet, ami nagyobb vízveszteséghez, hervadáshoz, elhalványodáshoz és a levélperem szöveteinek elhalásához vezethet. Az elhaló területet később a szél eltávolítja, de a szél egészséges leveleket is eltávolíthat a levélnyélről. A zöld levelek eltávolítása nem



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAcsökkenti szükségszerűen a növény teljes fotoszintézisét, mivel a megmaradó levelek fotoszintetizáló képessége ilyen esetekben legtöbbször növekszik, ami kiegyenlítheti a hiányt. A növényi részek egymáshoz súrlódása (amit a szél is okozhat) fokozottabb etiléntermeléshez vezet, ami a szártagok hosszúságának csökkenésével jár. Feltételezhető, hogy az etilén a bazipetális auxintranszport megakadályozásával csökkenti a szárnövekedést. Ez a sejtmegnyúlás csökkenéséhez vezet anélkül, hogy a szár tengelyében található sejtek számát befolyásolná. A mechanikai ingerlés hatására végbemenő nagyobb sugárirányú növekedést bizonyos sejtek átmérőjének finom megnövekedése és az oldalirányú sejtosztódás együttesen okozza.

A széljárta területeken alacsonyabb a növényzet. Főleg a magas hegyvidéki és tundraterületek alacsony növényzetének és a parti dűnék kúszónövényeinek kialakulásában játszik szerepet a folyamatos szél.

Végül említést kell tenni a szélviharok, a jóval 100 km h–1 feletti sebességű orkánok, tornádók és hurrikánok mechanikai nyíró, szakító mechanikai hatásáról, melyek fákat, sőt erdőket tövestől csavarnak ki vagy törnek derékba. Mindezzel egész földrajzi régiók tájképét és erdei ökoszisztémáit semmisíthetik meg, mint az a Fekete-erdőben 1998-ban vagy a Magas-Tátrában 2003-ban történt.

2.15. 2.14. A hó néhány hatásaA hónak 0,1-0,8 g cm–3 a fajsúlya. Viszonylag könnyen töréskárt okoz, különösen ha vizes. A törésveszélyt tovább fokozza a túl kemény zúzmara, a szél és az egy ponton felhalmozódott nagyobb hómennyiség. A hófúvás további komoly mechanikai sérüléseket okozhat és a hó fölötti ágak pusztulásával járhat. A hólavinák minden útjukba kerülő fát elpusztítanak. Ahol a lavinák rendszeresen végigvonulnak, ott nyomvonalukat egészen a völgyig a magas fák között ösvényként húzódó fűszőnyeg vagy alacsony növésű, hézagos törpefenyő-állományok (Európában főleg törpefenyő vagy havasi éger) jelzik.

A hó fényáteresztő képességét vizsgálva megállapítható, hogy egy 5 cm vastag hótakaró a mohák fénytelítettségének kb. 2/3-át biztosíthatja, így a mohák fotoszintézise aktív maradhat derült időben ilyen vastagságú hótakaró alatt. A fotoszintézis aktivitása a hótakaró vastagodásával párhuzamosan fokozatosan csökken, míg az el nem éri a fénykompenzációs értéket. Ez derült időben, kb. 1000 μmol m –2s–1 maximális fényintenzitás mellett 20 cm-es hótakaróvastagságnál következik be, amely a beeső fénynek csupán a 3%-át engedi át.

2.16. 2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásaiAz erdős területek közepén, akárcsak Közép-Európa mélyen fekvő síkságain lévő rétek félkultúr területek, melyek kedvező tulajdonságait csak rendszeres kaszálással lehet megőrizni. A kaszálás valójában a növénytakarón végzett drasztikus beavatkozás, mely annak alapvető összetételét megváltoztatja. Minden fás növényt kiszorít, és elsősorban olyan fajokat részesít előnyben, melyeknek szaporítóképletei a talajban mélyen helyezkednek el, és így a kaszálás során nem sérülhetnek, mindemellett rendkívül jó vegetatív regenerációs képességgel rendelkeznek. Ugyanakkor kívánatos, hogy ezek a növények a két kaszálás között vagy röviddel azelőtt terméséretté váljanak, illetve a kaszálások üteméhez igazodjanak. Ezért például az évente egyszer kaszált legelőknek egészen más a fajösszetétele, mint az évente többször kaszáltaké.

A legelést és vágást követő újrasarjadás és újranövekedés, valamint az új hajtások fotoszintetikus teljesítménye jelentős mértékben függ a gyökérbeli szénhidrát- és nitrogénraktárak méretétől. A növényfajok, például a Bothriochloaischaemum inváziója és a részben invázió által kiváltott degradáció (pl. hazai löszpusztagyepjeinkben) szoros kapcsolatban van az invádor faj előnyös C - mérlegével, mely a növény erősen stressztoleráns és hatékony C4 - es fotoszintézis-típusára épül. Ugyanakkor a B.ischaemum (fotoszintézise) az eredeti gyepfajok interspecifikus kompetíciójával szemben gyenge toleranciájú. Ráadásul a B.ischaemum az erősen degradált állományokban a vágással szemben is meglehetősen gyenge toleranciájú. Mindehhez nem kis mértékben járul hozzá az invádor faj gyökérzetének a gyep domináns gyepfajáénál kisebb szénhidrát- és nitrogénraktára. Fentiek együttesen azt mutatják, hogy a B.ischaemum invázióját a még nem degradált, eredeti löszgyepben a gyephasználat (legelés, kaszálás) és az eredeti gyepfajok interspecifikus együttes hatása kontrollálja és fogja vissza. Ugyanakkor a vágás/legelés hatásának a gyengülése vagy elmaradása elősegíti a B.ischaemum gyepállománybeli előretörését. Ezért a vágás/legelés valószínűleg az egyik kulcstényezője a hazai löszgyep-vegetációnk eredeti(hez közeli) állapotban való fennmaradásának.

Miközben a kaszálás során az egész növényállományt rendszeresen levágják, addig az állatok bizonyos növényeket előnyben részesítenek, míg másokat elutasítanak vagy figyelmen kívül hagynak; ezáltal erősen differenciált szelekció jön létre. A magasra növő, ritkás alsó levélzettel rendelkező takarmánynövények elég



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBArosszul tűrik a legeltetést, mivel a felső leveleik folyamatos lelegelése hamar kimeríti a növényt. A rétekkel ellentétben a legelők alacsony takarónövényzettel rendelkeznek. Azok a növények tűrik igazán jól a legeltetést, melyeknek az asszimilációs felülete szorosan a talaj közelében található (alacsony füvek, rozettás és részlegesen rozettás növények), valamint erős regenerációképességük van. Az állatok elkerülik a szúrós, mérgező vagy egyéb okból kellemetlen növényeket, melyek ezáltal zavartalanul szaporodhatnak, lecsökkentve így az értékes legelőterületet.

Az állatok útvonalain, itatóhelyen vagy egyéb más nagy taposásnak kitett területen csak a taposástűrő növények (pl. Loliumperenne,Polygonumaviculare,Poaannua) maradnak meg, melyek apró termetüknek, elasztikus szilárdságuknak, talajközeli elágazásaiknak és nagy regenerációs képességüknek köszönhetően még a nagyobb taposást is jól tűrik.

A szarvasmarhák igencsak válogatósak, ezzel szemben a juhok, szárnyasok és főleg a kecskék szinte minden a legelőn fellelhető növényt megesznek. A sertések orrukkal feltúrják a földet, ezzel segítve a ruderális növények terjedését. Az extenzív legeltetésre alkalmas területeken a növénytakaró nincs olyan igénybevételnek kitéve, mint az intenzív hasznosítású területeken. Az állatok gyakran csak a fiatal hajtásokat legelik le, ennek következtében az oldalhajtások kezdenek el fejlődni, és tömött, bokorszerű növények alakulnak ki. Ezért az ilyen bozótok a gyakori legelés következtében csak oldalirányba képesek fejlődni. Mihelyt azonban az állatok nem harapják le a növény tetejét, a növény csúcsa gyors fölfelé törekvő növekedésnek indul.

Az intenzív legeltetés sokkal jobban igénybe veszi a legelőt. A megterhelő legeltetés hatására kopasz foltok és merőben kiegyenlítetlen növényállomány (alacsony tápértékű füvek, gyomnövények, taposást tűrő és ruderális növényekből) jelenik meg. A túlzott legeltetés a szárazabb élőhelyi viszonyoknak megfelelő vegetáció kialakulásához vezet. Számtalan mai rét és puszta a hajdani erdőkből jött létre a legeltetéses gazdálkodás következtében, valamint a sivatagszerűen kopár területek kialakulása is nagyon sok esetben az évszázadokon át tartó, nem megfelelő legeltetés számlájára írható. A Földközi-tenger vidékén tapasztalható szörnyűséges talajerózió és növényállomány-degradáció – ahol annak idején mindenhol tölgyes elegyerdőt találhattunk – a meggondolatlan fakitermelés következtében alakult ki. Most örökzöld cserjék (macchia) borítják a helyüket.

2.17. 2.16. A tűz mint ökológiai tényezőA tűz a legjelentősebb hatást az ökoszisztémára a tápanyagkörforgáson keresztül gyakorolja. A tűzre adott válaszok három csoportba sorolhatók. Az elsődleges reakciók (melyeket a tűz közvetlen hatásai váltanak ki) közé tartozik a tápanyagok eltávozása és a hamu lerakódása. A másodlagos reakciók (melyeket abiotikus tényezők idéznek elő) közé sorolandók: a szélerózió, az ionok kimosódása, a felszínről történő vízelvezetés, a tápanyag visszatartása a talajkolloidokban, az ionok kiszivárgása a gyökérzónából, az NH 3-felszabadulás és a csapadékbevitelek. A harmadlagos reakciók (azok a hatások, melyeket a tűzvész után bekövetkező biológiai folyamatok közvetítenek): mikrobiális tápanyagfelvétel, növényi tápanyagfelvétel és nitrogéntranszformációk (nitrifikáció, denitrifikáció és nitrogénlekötés).

A következőkben a tűz fontos tápanyagokra gyakorolt hatásait érintjük.

A nitrogénkörforgást erősen befolyásolja a tűz. Egyik hatása, hogy a tűzvész alatt a nitrogén gyorsan eltávozik a hőségben. A nitrogén 58–85%-os eltávozását figyelték meg számos esetben. Ha a tűz hőfoka 500 °C fölé emelkedik, akkor a növényekben és az avarrétegekben lévő nitrogén 100%-a is elvész. Bozótos területen, amikor a talaj száraz volt, a teljes nitrogéntartalom 67%-a veszett el, ám amikor a talaj nedves volt, csak 25%.

Annak ellenére, hogy milyen elképesztő mennyiségű nitrogén távozik el az erdőtüzek során, a hozzáférhető nitrogén mennyisége mégis nagyobb a tűzvészt szenvedett, mint az épen maradt erdőkben. Ez az állapot a szerves anyag gyors ásványosodásának és a talaj ezzel járótápanyagokban való feltöltődésének köszönhető. A talajnak e folyamata igen sokféleképpen mehet végbe a párolgás és a kémiai változások bonyolult kölcsönhatásának köszönhetően. A lekötetlen nitrogén mennyisége az évszakoktól és a tűzvészek pusztításától függően változik. Enyhébb tavaszi erdőtüzek esetében a talaj nitrát- és ammóniumkoncentrációja 3-szorosra, ill. 1,5-szeresre növekszik, míg a pusztítóbb őszi tüzeknél a nitrát koncentrációja 20-szorosára, az ammóniumé pedig 3-szorosára nő.

Annak ellenére, hogy a tűzvészt követően a talaj nitrogéntartalma nagymértékben csökken, az égés utáni talajkörülmények intenzívebb mikrobiális tevékenységet igényelnek, és elősegítik a szabadon élő mikroorganizmusok nitrogénmegkötő munkáját. Ez a hatás feltehetően a pH-értékek semlegesről lúgosra történő változásának, az allelopatikus vegyületek elbomlásának köszönhető.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAA szabadon élő nitrogénkötő szervezeteken kívül számos nitrogénkötésre képes cserjefaj egyedszáma is megnő a tűzvészt követően.

A foszfor körforgására szintén hatással van a tűz, ugyanis az avarrétegben és a növények lombkoronáiban található foszfor jelentős része elveszhet a tűzvész ideje alatt, az apró hamuszemcsékben elszállhat a levegőben.

A talajban a kationok szintje majdnem mindig növekszik tűzvészt követően. A növényzetben található kálium 60%-a hamu formájában visszakerül a talajba. Ez azonnal oldható formájú, mely azt eredményezi, hogy tűzvész után a kálium szintje duplájára emelkedik a talajban. Ez a magas káliumkoncentráció azonban néhány hónapon belül – kimosódás következtében – lecsökken a tűzvész által nem károsodott talajok káliumszintjére.

Hasonló körülmények között a kalcium és a magnézium is ugyanígy viselkedik. Ugyanúgy, mint a káliumnál, a kalcium- és magnézium-kationok is néhány hónap alatt visszatérnek a tűzvész előtti szintre.

A talaj pH-értékének tűzvész utáni növekedése a kationok felszabadulásának eredménye. A kationok felszabadulása a szerves anyag elégése által történik. A füves pusztákon előforduló tűzvész esetében (ahol csak kis mennyiségű szerves anyag ég el) a talaj pH-értéke nem változik jelentősen.

A tűznek a tápanyagok hozzáférhetőségére gyakorolt közvetlen hatásai mellett számos közvetett hatása is van. Ilyen például a szervesanyag-lebontás felgyorsulása. Tűzvészt követően, a mikrobiális tevékenységek élénkülésének köszönhetően az ammonifikáció és/vagy nitrifikáció foka is növekszik. A talaj tűzvész utáni pH-értékének módosulása növelheti vagy csökkentheti a foszfátok és néhány kation hozzáférhetőségét. Végül a talaj szervesanyag-tartalmának tűz okozta csökkenése a talajban történő kation-cserefolyamatok kapacitását is módosítja. Ezek a közvetett hatások, melyeket gyakran nem vesznek figyelembe a tűz-tápanyag kapcsolatok tanulmányozásakor, a tűzvészt követően még sok évig meghatározóak maradhatnak, és sokkal inkább meghatározzák a növények fejlődését, mint a hamuból felszabaduló tápanyagok közvetlen hatásai.

A növények tűzvész utáni tápanyagfelvétele gyakran rendkívül gyorssá válik. Néhány esetben ez a folyamat elegendő ahhoz, hogy megakadályozza a tápanyagok kimosódását. A tűzvész utáni tápanyagáramlásokról szóló tanulmányok általánosan azt mutatják, hogy a tápanyagok szintje néhány hónapig (vagy legrosszabb esetben néhány évre) csökken, ám ez a jelenség az éves ciklusú változékonyság normális tartományában marad.

A tápanyagok pazarló fogyasztása (amikor a növények a metabolizmusukhoz szükséges tápanyagmennyiséget meghaladó mennyiséget is felvesznek) számos fajnál előfordul a tűzvész utáni időkben.

A tűz hatása a virágzásra és a növekedésre. A világ számos területén a lágy szárú és fás szárú növényeknél egyaránt gyakori jelenség a tűz indukálta virágzás és fokozott növekedés. Leggyakoribb az egyszikűeknél, közülük is a füveknél. Az égett területeken magasabb a talajhőmérséklet, ami korábbi kihajtást eredményez. Bár a megégett talajokon a növények hamarabb kezdenek el növekedni, gyorsabban fejlődnek és hamarabb érnek, a termelékenységük nem feltétlenül módosul számottevően.

A kedvezőbb tápanyag-ellátottság lehet az oka a tűzesetek utáni fokozott növekedésnek és virágzásnak. A lombozat magasabb nitrogén-, foszfor-, kálium-, kalcium- és/vagy magnéziumkoncentrációja volt megfigyelhető számos tűz utáni esetben.

A fás növénytársulásokkal szemben, ahol a tűz után a hamuból nagy mennyiségű gátló anyag is kerül a talajba, a gyepterületeken a kisebb biomassza miatt viszonylag alacsonyabb ezen anyagok aránya.

A tűzeseteket követő nagymértékű virághozamról és fejlődésről a fűfélék mellett más egyszikűekről (Amaryllidaceae,Iridaceae és Orchidaceae) is számos adat áll rendelkezésre. Lehetséges, hogy az említett fajok – tűzesetek okozta – virágzása több tényező együttes hatására jön létre, melyek lehetnek a magasabb talajhőmérséklet és a csökkenő versengés is. Tűz után megnőhet egyes gyomfajok (pl. Abutilontheophrasti) terjedése is.

A tűz utáni újrasarjadás. Az újrasarjadásra képes növények többféle mechanizmust használnak a rügyek megóvására annak érdekében, hogy a tűz után biztosítsák a vegetatív növekedést. Idetartozik a rügyek vastag kéreggel, sűrű levéltakaróval, illetve talajjal történő védelme. A kéreg azért fontos a rügyek védelmében, mivel vastag és jól szigetel. Számos fafaj képes a lombkoronájának nagy részét felemésztő lombtüzek túlélésére, mivel a törzsükön, illetve a nagyobb ágakon, a vastag kéreg alatt megbúvó rügyek megmaradnak a tüzeket követően is. E rügyek kihajtásával a lombkorona gyorsan újrafejlődik. Az újrasarjadásnak ezt a fajtáját meddő (epikormikus) növekedésnek nevezzük. A nagyméretű fáknál az égési sérülések egészen a fagesztig (a fa testének belső, elhalt, vizet át nem eresztő része) behatolhatnak. Ezek a sérülések korlátozhatják a vízszállító



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAképességet, ezáltal csökkentik a sérült fák vízpotenciálját a vízhiányos időszakokban.

A rejtett rügyekből sarjadó növények esetében a lombozat újrafejlődése nagyon gyors. Számos növény a vastag levélnyél nyújtotta védőfunkció segítségével éli túl a tűzeseteket. Ez a fajta védelem, az egyszikűekre jellemzőbb. Mivel nincs kambiumréteg, a gyökerek és szárak újrafejlődése a szárak talajközeli rövid ízeinek merisztémáiból történik. A kétszikűekkel ellentétben, amelyeknek teljesen új leveleket kell növeszteniük, az egyszikűek képesek újranöveszteni a régi leveleket a biztonságos levéltakarókból. Ezen tulajdonságuknak köszönhetően az évelő füvek rendkívül hatékonyak a tüzek utáni újrasarjadásban.

Számos egyszikű fajon nedves, sűrűn növő levelek védik meg a merisztémát a sérülésektől. Az edénynyalábrendszer szétszórt szerkezete szintén hozzájárul az egyszikűek tűzzel szembeni magas ellenálló képességéhez. Az alvó rügyek föld alatti védelme széles körben elterjedt védekezési mód a tűzesetek ellen. A talaj jó hőszigetelő, ezért néhány centiméternyi talajréteg elegendő ahhoz, hogy megvédje a föld alatti rügyeket tűz esetén. Ilyen rügyek találhatóak a páfrányoknál és számos virágos növény gyökérgumóin. Sok geofita hagymája ugyanezt a funkciót látja el. Az újrasarjadás a fás nyitvatermők ősi tulajdonsága. Ez a fajta újrasarjadás nem feltétlenül a tűzhöz való alkalmazkodást jelenti, hiszen a fagysérülések, szárazság és a legelés ugyanezeket a reakciókat váltja ki.

A járulékos rügyek az újrasarjadást azáltal segítik, hogy nagy mennyiségű ásványi tápanyagot, keményítőt és vizet tartalmaznak. A tüzek szezonalitása fontos tényező lehet az újrasarjadási képesség meghatározásánál, de a tűz intenzitása ugyancsak fontos. Végül a tűz gyakorisága nyilvánvalóan az egyik legfontosabb tényező. A legelők rendszeres, éves égetése széles körben alkalmazott technika, a nemkívánatos fás szárú növények visszaszorítására.

Tűz utáni csírázás. A tűzesetekben elpusztult növények helyén magoncokkal sűrűn benőtt területeket találunk, melyek magjai a földfelszín alatt, tobozokban vagy gyümölcsökben „bújtak” meg. Ahhoz, hogy a magok felrepedjenek és elkezdjenek csírázni, a tűz intenzív hőhatására van szükség. A kaliforniai vagy ausztráliai bozótosok növényeinek tűz utáni hirtelen fejlődése ugyancsak a földfelszín alatt elraktározott magvak csírázásának eredménye. Lehetséges persze, hogy az allelopátia megszűnése okozza ezt a gyors növekedést, nem pedig a közvetlen tűz okozta csírázás.

Mivel a tűzeseteket követően, a magoncok kifejlődésének az esélyei nagymértékben megnövekednek, sok fás növény úgy alkalmazkodott, hogy a tűz hatására kinyíló és magvakat szétszóró terméseket fejleszt. Az egyik legjobb példa az említett jelenségre a későn virágzó vagy zárt tobozú fenyők, amelyek gyantával lezárt tobozokban tartják vissza a magvakat. A tűz során felszabadult hő megolvasztja a gyantát, és a magok a szabadba kerülnek. A legtöbb esetben ehhez olyan hőmérsékletű tűzre van szükség, amely a gazdanövényt is elpusztítja. A hosszú, tűzmentes időszakok viszont a nyitott tobozú fajoknak kedveznek.

2.18. 2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai2.18.1. Az ózon

Az ózon háromatomos oxigénmolekula (O3). A Föld ózonja két helyen található: a felszínen, ill. felszínközelben (itt légszennyező) és a sztratoszférában (itt védő hatású). A földfelszínen lévő ózon igen erélyes mérgező oxidáns, mely másodlagos szennyező anyag, mert más szennyező anyagoknak kell jelen lenniük ahhoz, hogy ózon képződhessen. Mivel az ózon rövid életű, ezért csak nagyon kis mennyiség jut el a felszínről a sztratoszféráig. Az ózon mintegy 90%-a a Föld felszínétől 15-50 km-es magasságban, a Föld sztratoszférájában található. Ezt a sztratoszferikus burkot hívjuk ózonpajzsnak, amely elnyeli a káros ultraibolya (UV-B) sugarakat, mielőtt még a Földre érnének. Az ózonpajzs megvédi az élővilágot a Nap káros ultraibolya sugaraitól, és segít abban, hogy a Föld megtartsa klimatikus viszonyait. Éppen ezért aggasztó az ózonpajzs sérülése, amely elsősorban a déli félteke, különösen pedig az Antarktisz felett következett be. Bár a légköri ózon egy 25 km-es vastag sávban helyezkedik el, a sűrűsége igen csekély. A légköri ózon a földfelszínen csak egy 3 mm vastag réteget képezne. A légköri ózonpajzs igen sérülékeny, az ózonra különösen a háztartási és ipari eredetű halogénezett szénhidrogének (CFC-vegyületek) és a nitrogén-dioxid jelent veszélyt. Mindkettő hosszú életű: 150 napig is képesek az atmoszférában fennmaradni. A földfelszíni ózon – mint légszennyező – növényekre gyakorolt hatásának vázlatos bemutatása előtt még megemlítendő, hogy az Egészségügyi Világszervezet (WHO) max. 80 ppb h–1-ás koncentrációban határozza meg a határértéket. Az ózonkoncentrációtól függően a különböző növények sztomatikus válasza eltérő: 200 ppb alatt egyes növényeknél a sztomatikus konduktancia (vezetőképesség) növekszik, míg másoknál csökken. A növények harmadik csoportjánál pedig nincs



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAszignifikáns változás. 200 ppb felett a legtöbb növénynél sztómazáródás történik. Szintén általános sztómazáródásválaszt kapunk ózon és kén-dioxid-gáz interakciójának alkalmazásakor, már alacsonyabb koncentrációk mellett is.

Rövid idejű kezelések során, 100-500 ppb atmoszferikus ózonkoncentráció növényfajtól függő mértékű fotoszintézis-gátlást okoz. Tartós ózonfumigáció esetén lényegesen alacsonyabb ózonkoncentrációk (35-200 ppb) alkalmazásának is fotoszintézis-gátlás a következménye. A fás szárú növények általában csak magasabb koncentráció mellett vagy hosszabb idejű kezelés hatására károsodnak, mint a lágy szárú fajok. Az ózon körübelül 100 ppb felett a legtöbb vizsgálat szerint fokozza a sötétlégzést.

SO2-dal kevert ózonfumigáció a legtöbb esetben sokkal toxikusabb, mint a két gáz különkülön. A fotoszintetikus aktivitás mértéke lényegesen nagyobb mértékben csökken a küszöbkoncentrációhoz közeli, kevert exponálás hatására, mint ugyanezen koncentrációjú gázok szimpla alkalmazásának hatására.

2.18.2. A nitrogén-oxidok (NOx)

Itt kell megemlíteni a nitrogén-oxidokat is, melyek elsősorban az ökoszisztémák működéséből erednek, de nem lebecsülendő a közlekedésből és az erőművekből származó mennyiségük sem. Üvegházhatásuk mellett eltérő erősségű légszennyezők is. A nitrogén-oxidok közül a NO2-nak viszonylag elég kicsi a toxicitása, gátlást csak 500-700 ppb koncentrációnál tapasztaltak. A NO-nak már körülbelül 4-szeres a toxicitása a NO 2-hoz képest. A nitrogén-oxidokra adott növényi válasz nagymértékben függ a növény nitrogénellátottságától.

2.18.3. Az UV-B sugárzás

Az ultraibolya (UV) sugárzást (200–400 nm) három tartományra bontják: UV-A (320–400 nm), UV-B (280–320 nm) és UV-C (200–280 nm). A Föld felszínét érő napsugárzás kevesebb mint 7%-a esik az UV-tartományba, pontosabban a 295 és 400 nm közé. Az ennél rövidebb hullámhosszúságú sugárzást a sztratoszféra ózonrétege kiszűri (15-30 km magasságban).

A rövidhullámú UV sugárzást a sejtben sok funkcionálisan fontos molekula (pl. az összes aromás vegyület) elnyeli. Az aminosavak közül a fenilalanin, a tirozin és a triptofán, valamint kisebb mértékben a cisztein felelős a fehérjék 280 nm-en jelentkező UV abszorpciós sávjáért. A purin- és pirimidinbázisok a 260 nm-es sugarakat nyelik el. Az UV-kvantumok képesek ezen molekulák elektromos gerjesztése révén kovalens kötéseiket bontani. Ezek a molekuláris szerkezetben bekövetkező változások megzavarják a DNS-transzkripciót és a replikációt, és génmutációk is létrejöhetnek. A fehérjéknél pedig számos fehérjekomponens és a teljes enzim inaktiválódását eredményezi.

A sejtorganellumok közül a kloroplasztisz tűnik a legérzékenyebbnek. A fotoszintetikus aktivitáscsökkenésben szerepet játszik a D1-protein és a fotoszintetikus pigmentek direkt fotooxidatív károsodása, valamint a fotoszintézis szempontjából fontos gének csökkent mértékű kifejeződése. Az UV-B sugárzás a fotoszintetikus apparátuson belül elsősorban a második fotokémiai rendszert és a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzimét, a rubisCO-t károsítja. A második fotokémiai rendszeren belül az elsődleges UV-hatás a vízbontó rendszer mangánkomplexének inaktiválása, valamint kisebb hatékonysággal az ún. kinon elektronakceptorok és tirozin donorok károsítása, mely hatások felderítésében nagy szerepe volt hazai kutatóknak (Vass és munkatársai 2005). Mindezért a sugárzás közvetlen hatása elsősorban a PSII károsodásában jelentkezik, de csökkenhet a CO 2-fixáció és az O2-képződés is. Az UV-B sugárzás sztómazáródást is kivált, mely tovább csökkenti a gázcsere hatékonyságát.

Sérülékeny a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzime, a rubisCO is, és az UV-B gátolhatja a PSI által közvetített ciklikus fotofoszforilációt is. Hatására csökken a fényvédő xantofillciklus aktivitása, ami nagymértékben növeli a reaktív oxigénformák képződését. Ugyanis az UV-B sugárzás hatására megnő a reaktív oxigénformák képződése, mint másodlagos stressztényezők a sejtmembránlipidek peroxidációját is okozzák.

Az UV-B gátolhatja a gerjesztési energia átvitelét az antennapigmentek és a reakciócentrumok között. A klorofilltartalom csökkenésének oka egyrészt a fotodestrukció, másrészt a klorofill-bioszintézis gátlása.

Az UV-B sugárzás a növényi szervek közül a levelekben okozhatja a legfeltűnőbb változásokat: perzselés, bronzosodás, klorózis, a levélalak torzulása, a levélterület csökkenése egyaránt bekövetkezhet. A növekedési rendellenességek molekuláris okai a DNS és/vagy a fitohormonok szerkezetében bekövetkező változások. Az indolecetsav (IES) fotolitikusan bomlik. Az abszcizinsav szintén erősen abszorbeál az UV-B-tartományban, és fotolízis révén csökkenhet a koncentrációja. Az etilénprodukció ugyancsak megnövekszik az UV-B sugárzás



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAhatására.

Az UV-B sugárzás befolyásolhatja a virágzás kezdetét, időtartamát, sőt a virágok számát is, amely változások befolyásolhatják a beporzást és megtermékenyítést. Egyes fajoknál UV-B hatására csökkent a pollen minősége, a megporzás sikeressége és a képződő magvak száma, ami jelentősen befolyásolhatja a fajok kompetíciós képességét.

A levelek epidermiszének fontos szerepe van az UV-B sugárzás károsító hatásaival szembeni védelemben, és hatékonysága függ a levélfelszín sajátosságaitól (kutikula, viaszfelhalmozódás, levélszőrök), valamint az UV-B-abszorbeáló pigmentek (flavonoidok, antociánok) mennyiségétől. A tűlevelűek epidermisze gyakorlatilag a teljes UV-B-mennyiséget visszaveri vagy elnyeli. Az UV-B növeli az epikutikuláris viaszok mennyiségét, és megváltoztatja összetételüket is. Az epikutikuláris viaszok felhalmozása a transzspirációs vízvesztés mellett csökkenti a levelek belsejébe bejutó UV-B sugárzás mennyiségét is.

A növényekben az UV-B sugárzás által kiváltott legáltalánosabb válaszreakció a 280-300 nm között abszorbeáló flavonoidok felhalmozódása. A flavonoidok elsősorban az adaxiális levélepidermisz vakuólumaiban és/vagy a levélszőrökben halmozódnak fel. A nem túl erős UV-B sugárzás növeli azon gének expresszióját, melyek a flavonoid-bioszintézisért felelős kulcsenzimeket kódolják. A flavonoidok UV-B sugárzás során nemcsak epidermális szűrőként játszanak fontos védő szerepet, hanem részt vesznek a reaktív oxigénformák eltávolításában is. Antioxidáns hatásuk révén részt vesznek az oxidatív károsodások elkerülésében, és így stabilizálják a membránstruktúrát, gátolják a lipidperoxidációt. Az antocianinok és a poliaminok is fontos szerepet játszhatnak a növények UV-B-stressz elleni védelmében, utóbbiak stabilizálják a membránstruktúrát és csökkentik a lipidperoxidációt.

Az UV-B sugárzás hatására bekövetkező levélszövetarányok változásait jelzi a specifikus levéltömeg (SLM), vagyis az egységnyi levélterületre vonatkoztatott levéltömeg növekedése. Az UV-B sugárzás a tápelemek közül a Zn, Ca és Mg felvételét csökkentheti. Fentiek következményeként az UV-B sugárzás hatására a szárazanyag- és biomassza-gyarapodás csökkenése is bekövetkezik.

2.19. 2.18. A légkör növekvő CO2-szintjének a hatásaA légkör 150 évvel ezelőtti 280 ppm-es CO2-koncentrációja fokozatosan emelkedik, mely emelkedés különösen az utóbbi időben gyorsult fel (jelenleg 1,8 ppm év-1). Mindez az emberi tevékenység következménye. Optimista becslések szerint is 2050-re minimálisan 500 ppm légköri CO 2-koncentráció várható, 2100-ra pedig, a preindusztriális (ipari forradalom előtti) 280 ppm-es CO2-koncentráció megduplázódása következik be. Tehát egy ma élő öregebb fa élete során közel 30%-kal nőtt az átlagos CO2-koncentráció. A CO2-koncentráció emelkedése – az egyéb légkörbeli változásokkal együtt – egyben egy földi léptékű, globális klímaváltozást is elindított. Mindezek közvetlenül vagy közvetve erősen érintik és befolyásolják majd a növények alapfolyamatait, közvetetten pedig az egész földi életet és az emberiség jövőjét. Ezen, ún. globális klímaváltozási hatások a növények számára egyfajta stresszhelyzetként is értelmezhetők. A fentiek miatt a tartósan emelt, hosszú időtartamú CO2-szint növényekre gyakorolt élettani hatása mindenfajta gyakorlati szempontból is közvetlenül fontos. A légköri CO2-koncentráció emelkedésének a nitrogén-oxidok és a metán (egységnyi tömegre vonatkoztatva a CO2-nál 300-szor, illetve 23-szor erősebb üvegházhatású gázok) felmelegedést idézhetnek elő, ami önmagában is jelentős hatással lesz az élővilágra (lásd a globális klímaváltozással foglalkozó részt). Itt a légköri CO2-koncentráció növekedésének közvetlen ökológiai hatásait tekintjük át röviden.

A légköri CO2-koncentráció növekedése azért lényeges ökológiai tényező, mert a jelenlegi CO 2-koncentráció a fotoszintézis folyamatát limitáló mennyiségű a növényzet számára. Ráadásul a növényeknek a légköri CO 2-koncentráció változásához egy korábban evolucionárisan nem tapasztalt, szokatlanul rövid időtartam alatt kell alkalmazkodniuk.

A jelenlegi légköri CO2-koncentráció tehát megközelítőleg sem jelent telítési CO2-koncentrációt a fotoszintézis számára, sőt azt korlátozza. Ezért első megközelítésben a légköri CO2-koncentráció emelkedése előnyös hatású a növények fotoszintézisére. A fotoszintézis számára az intercelluláris CO2-koncentráció a meghatározó, mely a mindenkori külső, légköri CO2-koncentráció függvényében alakul. A légköri CO2-koncentráció emelkedése az intercelluláris CO2-koncentráció emelésén keresztül növeli a növények fotoszintézis-intenzitását. A C4-es típusú növények fotoszintézis-intenzitása azonban lényegesen kisebb mértékben emelkedik, mint a C 3-asoké. Ez a C4-es növények igen hatékony CO2-koncentráló mechanizmusával magyarázható.

Az elmúlt évtizedek és a jelenlegi légköri CO2-koncentráció mérését a szennyező hatásoktól döntően mentes



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAhawaii Mauna Loán, a helyi obszervatóriumban mérik. Hazánkban Haszpra László és az Országos Meteorológiai Szolgálat révén 25 éve folyik a légköri CO2-koncentráció mérése (VII.17. ábra).

VII.16. ábra - Az atmoszféra CO2-koncentrációja az utóbbi 420 000 évben az Antarktisz jégtakarójának mintáiból. Az észlelt fluktuációk a klíma változásával (glaciálisok – interglaciálisok) függenek össze. A maximumértékek (280 ppm körül) a meleg periódusokra, a minimumok (180 ppm körül) a hideg periódusokra jellemzőek. Az utóbbi néhány évszázad koncentrációértékei gyors emelkedést és az előző tartománytól való eltérést mutatnak (Larcher 2001 alapján)

VII.17. ábra - Magyarországi (K-puszta – KPU és Hegyhátsál – HHS) légköri CO2-koncentráció-méréseinek összehasonlítása Mauna Loa (óceáni háttér) obszervatóriumának mérési eredményeivel (Haszpra–Barcza 2007 alapján)



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVII.18. ábra - Egy évig 350 ppm (üres körök) és 700 ppm (teli körök) CO2-koncentráción növekedett löszpusztagyepfajok: A) Dactylis glomerata és B) Salvia nemorosa nettó fotoszintézisének intercelluláris CO2-koncentrációfüggése (A/ci görbéje). A D. glomerata „downward”, a S. nemorosa pedig „upward” akklimatizációt mutat (Tuba és mtsai nyomán 1996)

Az elmúlt 420 ezer év légköri CO2-koncentrációját pedig az antarktiszi vastag jégrétegből vett légbuborékok



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAelemzése alapján ismerjük (VII.16. ábra). Amikor a krétakorban a légköri CO 2-koncentráció először csökkent a mai érték alá, ez olyan komoly problémát okozott a CO2-ellátásban, hogy a száraz területeken a szelekció során csak azok a C4-es növényfajok maradtak fenn, melyekben a fotoszintetizáló szöveteket speciális, CO 2-koncentrálásra képes sejtek vették körül. Ezeknél a növényeknél a rubisCO a CO 2 telítettségi tartományában működik. Ezáltal a még ma is főleg száraz-meleg területeken elterjedt C 4-es növények kevésbé függenek a külső környezet CO2-tartalmától, mint a C3-as növények. Ez az élettani-anatómiai különbség az emelt CO2-szint hatása szempontjából fontos: azaz a C3-as és C4-es növények adott CO2-szinten eltérően viselkednek.

Magas külső légköri CO2-koncentráció mellett a C3-as növényekben nő a rubisCO körüli CO2/O2 arány, mely fokozza a rubisCO karboxiláz- és csökkenti annak oxigenázaktivitását. Ez pedig együttesen a C3-as növények fotorespirációjának a visszaszorítását és fotoszintézisük hatékonyságának a növelését eredményezi.

A növények megváltozott, például duplára nőtt CO2-koncentráció melletti viselkedése azonban fotoszintézisük új CO2-koncentrációhoz való hosszú távú akklimatizációjának a függvénye. Az akklimatizáció lehet stimuláló jellegű ún. ’upward’, a legtöbb esetben azonban a visszafogó jellegű ún. ’downward’ tapasztalható. Ez utóbbi esetben a tartósan emelt CO2-szint mellett élő növényekben a CO2-asszimilációs kapacitás – sokszor jelentősen – csökken. Az akklimatizációt a nettó fotoszintézis intercelluláris CO2-koncentráció-függése (az ún. A/ci görbe) írja le (VII.18. ábra). A görbe kezdeti szakaszának meredeksége a rubisCO-kapacitással arányos, míg felső szakasza a szubsztráttal (ribulóz-1,5-difoszfáttal) való ellátottság, végső soron a fotoszintetikus elektrontranszport intenzitása által limitált. A ’downward’ akklimatizáció hátterében a rubisCO-kapacitás csökkenése áll. Az ilyen növények levelei többnyire magasabb keményítőtartalmúak, ami nitrogéntartalom-csökkenéssel is együtt járhat.

A légkörbeli CO2-koncentráció emelkedése csökkenti a növények sztómakonduktanciáját („sztóma-vezetőképességét”). Mégpedig a C3-asokét a C4-esekénél nagyobb mértékben. A sztómakonduktancia csökkenését az emelt CO2-szint mellett megnövekvő nagyobb – külső légtér és intercelluláris tér közötti – CO2-koncentrációgradiens váltja ki. Ugyanis ez esetben a kisebb sztómarés mellett is a jelenleginél messze magasabb intercelluláris CO2-koncentráció alakul ki. A szűk sztómarés viszont erősen csökkenti a transzspiráció intenzitását. Mindez a fotoszintézis/transzspiráció arányának, ezáltal a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (vízhasznosítás hatásfokának) a jelentős emelkedéséhez vezet.

A nagyobb fotoszintézis-intenzitás következtében nő a fotoszintetikus termékek, szén-hidrátok mennyisége. A nagy mennyiségben képződő fotoszintetikus szénhidrátok kloroplasztiszbeli felhalmozódása viszont a fotoszintézis intenzitásának csökkenéséhez vezethet, ha a képződött cukrok kloroplasztiszokból történő elszállítása, illetve a (kloroplasztiszbeli) keményítőszintézis üteme nem elég gyors. Ezért a magas légköri CO 2-szint melletti, kezdeti igen intenzív fotoszintézis-aktivitás az emelt CO2-hoz akklimatizálódott növényekben csökkenhet. Magas CO2-szinten a szénhidrátok felhalmozódása tehát a fotoszintézis negatív visszacsatolása révén a fotoszintézis gátlását okozhatja. A nagyobb mértékű keményítőfelhalmozódásnak pedig az oka az, hogy a fotoszintézis-termékek kloroplasztiszokból történő elszállítása és azok gyökérbe történő transzlokációja nem képes lépést tartani a szénhidrátszintézis ütemével. A szénhidrátok transzlokációjának az elégtelensége a növényen belül rendelkezésre álló nitrogénforrás változatlanságában keresendő. Ugyanis a nagyobb mennyiségben képződő szénhidrátokat a növény csak akkor lenne képes felhasználni, ha egyúttal N-ellátottsága is emelkedne. Mivel a nitrogénmennyiség viszont változatlan, ezért a tartósan emelt CO2-szinten élő növényben a C/N arány erősen romlik, és egyfajta N-hiánystressz alakul ki. Mindezek miatt a tartósan emelt CO 2-szint növényi szárazanyag-produkcióra gyakorolt pozitív hatása körül ma még meglehetősen nagy a bizonytalanság.

Tehát fokozott szénasszimiláció mellett csak akkor nőhet a produkció, ha az egyéb elemek is (főleg nitrogén és foszfor) megfelelő mennyiségben állnak rendelkezésre. Általánosságban elmondható, hogy minél jobb a növény tápanyagellátása, annál nagyobb a biomasszagyarapodás emelt CO2-koncentráción. A pillangósok nitrogénautonómiájuk miatt sajátos csoportot képeznek, ugyanis a nitrogéntelítettségi állapot kivételével (mint sok szántóföldi kísérletben) növekedésük CO2 hatására jóval magasabb, mint a többi növénynél. Trágyázatlan, foszforban szegény területeken a hereféléknél csak foszfortrágyázás után jelentkezett a CO 2 hatása. Egyéb esetekben a pillangósok a többi növényhez hasonlóan reagálnak a CO2- ra, vagy akár kisebb mértékben. Fákkal, különösen pedig erdőkkel igen bonyolult kísérleteket végezni. Az eddigi eredmények azt sugallják, hogy a légköri CO2-szint növekedése inkább az erdők fejlődésének ritmusát gyorsítja fel, mintsem biomasszakészletüket növeli majd.

A tartós antropogén CO2-kibocsátás negyedétől többet nem képes megkötni a bioszféra, így az egyre nagyobb mennyiségben rendelkezésre álló CO2-koncentráció egy bizonyos szint fölött már nem befolyásolja a növekedést. Számos rendszer pedig már ma is CO2-telített vagy ahhoz közeli.




2.20. 2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása2.20.1. A kompetíció

A konkurencia, a környezeti tényezőkért folyó versengés. Minden élő szervezet saját fajának egyedei és/vagy más faj(ok) egyedeinek jelenléte mellett kénytelen lefolytatni életét, s így óhatatlanul a többi egyed rovására próbál részesedni a környezeti forrásokból. Ha valamelyik környezeti tényezőből hiány lép fel, megkezdődik a kompetíció. Ebben az értelmezésben a kompetíció a konkurencia demográfiai oldala (Fekete 1981). A kompetíció aktív folyamat, mely sok populáció túlélését avagy kizáródását (eltűnését) okozza, és társulásszinten is nagyrészt meghatározza az együtt élő (koegzisztens) fajok számát. Az interspecifikus kompetíció populációk között folyik, melynél többnyire erősebb az intraspecifikus (populáción belüli) kompetíció. Ennek az az oka, hogy ugyanazon egyedek ökológiai igénye hasonlóbb, mint két különböző populáció egyedeié.

VII.19. ábra - A vízhasznosítási efficiencia (WUE) és a reproduktív allokáció (RA ) viszonya a napraforgó és az Amaranthus chlorostachys tiszta és kevert állományaiban végzett mérések alapján (Szente és mtsai 1993 nyomán)

A kompetíció működési folyamat, melynek eredménye ökológiailag releváns fiziológiai folyamatokon keresztül valósul meg. A kompetíció működési hátterét annak bonyolultsága miatt legtöbbször gyomok és termesztett növények között vizsgálják, és leggyakrabban a tápanyagokért folyó kompetíciót tanulmányozzák. A tápanyagokért folyó harcban elsődleges a gyökerek szerepe, a gyökérhossz, gyökérsűrűség, valamint egyes fajokra jellemző a mikorrhizák jelenléte. A tápanyagokért folytatott kompetíciós kutatásokban is a legtöbbet kutatott makroelem a nitrogén. A gyomok általában sokkal több nitrogént vonnak ki a talajból, mint a termesztett fajok. A nitrogénadagolás nem jelent megoldást, mivel a gyomok produkciója jelentősen megnő, a termesztett fajok nitrogén-hozzáférhetőségének javítása pedig csak túlöntözéssel oldható meg. Ezek a metódusok ugyan kizárnák a tápanyagokért és a vízért folyó kompetíciót, de a gyomok nagyobb



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAlombsátorképzése miatt a fényhiány lesz a limitáló tényező. A növényi kompetíció két legismertebb elméletét az amerikai David Tilman (University of Minnesota) és az angol Philip Grime (University of Sheffield) alkotta meg. A Tilman-féle teória szerint a termékeny talajokon kompetíció csak fényért folyik. Grime szerint ugyanakkor egyetlen termőhely sem tekinthető tartósan víz- és/vagy tápanyag-limitálatlannak, tehát a kompetítorok produkcióját a fényen kívül más környezeti tényezők is limitálják.

A vízért folyó kompetíció kutatásában a legérdekesebb eredményeket a sivatagok, arid területek fajainak tanulmányozása nyújtja. Megállapították többek között, hogy a gyomok több gyökeret növesztve, kevesebbet transzspirálva szerzik kompetív előnyüket, ami gyakran a tápanyagok könnyebb hozzáférhetőségéből is adódik.

Az inter- és intraspecifikus kompetícióban egyaránt kitüntetett szerepe van az egyedsűrűségnek (denzitásnak). A növények morfológiai és fiziognómiai sajátosságai mellett az állományok sűrűsége szabja meg az állománylombozat és gyökértér szerkezetét, amely többek között befolyásolja a levélhőmérsékletet, az állományon belüli sugárzás megoszlást, a talajvízviszonyokat és a levél/lombozat és légtér közötti vízgőznyomás-különbséget. Ezért a denzitásfüggő kompetíció és a denzitás- és fiziognómiafüggő állomány lombsátor- és gyökértérszerkezete lényeges szerepet játszik az állományon belüli abiotikus korlátozó környezeti tényezők erősségének a kialakításában is. Tehát a kompetíció és az abiotikus környezeti tényezők tolerálásának kérdését nem szabad szétválasztani a denzitásfüggő állomány- és lombozatszerkezet kérdésétől.

Néhány példa a denzitásfüggő intra- és interspecifikus kompetíció ökofiziológiai hátterére. Termesztett növény (kukorica) denzitásfüggő intraspecifikus kompetíciójában a nettó fotoszintézis-intenzitás az alacsony denzitású kukoricaállomány fény- és árnyékszintjében az egész vegetációs időszak alatt végig magasabb volt, mint a nagy denzitású állományban. Mindez elsősorban a sűrűbb állományon belüli nagyobb mértékű intraspecifikus kompetícióra vezethető vissza.

Az egyéves gyomfajok és termesztett növények azonos denzitás és szárazságstressz melletti interspecifikus kompetíciójának fiziológiai hatása elsősorban nem a CO2-asszimiláció csökkentésén keresztül nyilvánul meg. Ez a kompetíciós hatás a fotoszintézis korlátozó tényezőre vetített hasznosítási efficienciáján, így szárazságlimitáció mellett a vízhasznosítási efficiencián keresztül mérhető le (VII.19. ábra). Sőt egyenesen ez az ökofiziológiai mutató szabja meg a kompetíció végkimenetelét leíró reproduktív allokáció (a reproduktív: vegetatív részek tömegének aránya=RA, vagyis RA csökkenő abszolút értékei jelzik a reprodukció előnyös alakulását) sikerét is. Továbbá zárt lombsátor mellett fellépő, vízért folytatott versengés esetén az árnyékszint fotoszintézise vízhasznosítási efficienciájának reproduktív allokációt kialakító hatása meghatározóbb, mint a fényszinté. Fentiek C3-as és C4-es fotoszintézis-típusnál egyaránt érvényesek.

C4-es gyomfaj és C4-es termesztett növény szárazságstressz alatti denzitásfüggő kompetíciójában a gyomfaj előnye csak a legkisebb denzitás során nyilvánult meg. A gyomfaj hajtás/ gyökér arányának és összprodukciójának növekedése mögött az áll, hogy a CO2-asszimiláció a gyomlombozat egészében, de különösen árnyékszintjében több mint a duplájára emelkedett.

VII.20. ábra - A sárga fagyöngynek (Loranthus europaeus) és gazdanövényének, a Quercus roburnak a transzspirációja (szürke vonal). A) A nőnemű (L♀) és hímnemû (L♂) fagyöngy és a tölgyfa (Qu) transpirációja. B) A xilémük vízpotenciálja egy napsütéses júliusi napon, közepesen száraz talaj mellett. Alacsony vízpotenciál-értékeknél a fagyöngy transzspirációja intenzívebb, mint a gazdanövényé. C) A kísérletes vízáramlás-csökkentés utáni (nyíl) fagyöngy- és a tölgyfalevél sztómazáródása egy támaszt adó tölgyfaágon (Larcher 2001 nyomán)




2.20.2. Fél/parazitizmus

A parazitizmus azt jelenti, hogy az egyik élőlény a másikat egyoldalúan kihasználja. A félparaziták gazdanövényük segítségével fedezik víz- és ásványianyag-szükségletüket. Főleg az ismétlődően száraz, illetve a xerotherm területeken gyakoriak. Az élősködőknek/félélősködőknek a lehető legnagyobb mértékben kell a parazitált gazdához alkalmazkodniuk. Például a Loranthaceae-k (fagyöngyfélék) szívófonalaikat (hausztóriumaikat: III.13. ábra B) a fa vízszállító rendszerébe süllyesztik, a gazdanövénynél több vizet párologtatnak, amit úgy érnek el, hogy gázcserenyílásaikat szélesebbre nyitják és már csak negatív vízmérleg esetén zárják be (VII.20. ábra).

Azok a félparaziták, mint például a Rhinanthusok, melyek lágy szárú kétszikűek és füvek gyökereit parazitálják, sokkal veszélyesebbek gazdájuk vízháztartására, mint a fagyöngyfélék, ugyanis utóbbiak még az előzőeknél is sokkal több vizet vonnak el „gazdáiktól”, mivel sztómáik akkor sem záródnak, mikor a levelek már lankadnak.

2.21. 3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete(A társulások szerkezetével, cönológiájával és szukcessziójával kapcsolatban lásd még a VI. fejezetet is!)

2.21.1. 3.1. A szerkezet definíciója

A vegetációnak egyszerre többféle (például fiziognómiai, azon belül vertikális és horizontális, cönológiai stb. lásd később) szerkezete létezik, és ezek megközelítésére más és más módszerek alkalmazhatók. Minden esetben valamilyen elemekről és azok valós vagy absztrakt (adat-) térbeli rendjéről, az elemek között lévő relációkról van szó.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA2.21.2. 3.2. A növénytársulás definíciója

A növénytársulások 20. század eleji kutatói tartósan két szemlélet követői voltak a társulás definiálása, jellemzése tekintetében. Clements iskolája (holisták) a társulást egy jól működő szervezetnek (szuperorganizmus) tekintette, melynek jellemző fajkészlete van, és amely a klíma által meghatározott zárótársulás (klimax) kialakulása felé fejlődik, majd ott stabil egyensúlyban marad. Ezzel szemben Gleason követői (redukcionisták) mindezt cáfolták, s a társulást mindössze véletlenszerűen egymás mellé került egyedek csoportjának értelmezték. Ez a szemléletbeli különbség alapvetően különböző objektumok vizsgálatán múlott, Clements valóban stabilnak, egyensúlyinak tűnő, a klímához évtizedek, századok alatt alkalmazkodott vegetációtípusokban (erdő, gyep) dolgozott, míg Gleason gyorsan változó gyomnövényközösségekben.

A mai szemlélet talán Gleasonéhoz áll közelebb, vagyis hangsúlyozza a véletlen események szerepét, ám nem cáfolja emergens (a társulás nélkül nem létező, csak abban előforduló, a szerveződési szint bonyolultabbá válásával létrejövő) társulástulajdonságok meglétét és a társulások fejlődésének lehetőségét.

Nagyon tág értelemben a növénytársulás egyed feletti szerveződési szint, olyan együtt élő növényi populációk gyűjteménye, melyek egymással direkt vagy indirekt kapcsolatban vannak. Az élőhelyen adott feltételeknek megfelelő, közel állandó megjelenésű, fajösszetételű, szerkezetű populációegyüttesek élnek. (A magyar szakirodalomban a növénytársulás helyett a fitocönózis is használatos, amely absztrakt fogalom szemben a növényállománnyal, melyen az adott társulás egy valóságos, különálló, kisebb-nagyobb foltját értjük.)

Bizonyos populációk interakciója szorosabb egymással, mint a többi populációval, mert például az élőhelyet hasonlóan használják, vagy azonos forrásokon osztoznak. Ezek a populációk guildet alkotnak.

A társulások szerkezetének tanulmányozásakor a jelenségek kutatása, leírása mellett valahol a háttérben mindig meghúzódik az a kérdés is, hogy milyen „társulási szabályok” (assembly rules), tényezők hozták létre a kompozíciót és a kapcsolatrendszert. A következőkben a két aspektust, a jelenséget és hátterét, egyszerre tekintjük át.

2.21.3. 3.3. A növénytársulások fiziognómiai szerkezete

A növényi populációk által kialakított egyik lehetséges térbeli szerkezet a valós térben, szabad szemmel is viszonylag jól észlelhető fizikai vagy fiziognómiai szerkezet.

Szárazföldi növénytársulások esetében a fiziognómiai szerkezet a társulást alkotó élőlények alakja (morfológiai jellemzői), magassága, térbeli elrendeződése, sűrűsége (denzitása) által kialakított mintázat. Ez alapvetően a növényi növekedési formán múlik, tehát azon, hogy fáról, bokorról vagy lágy szárú növényről van-e szó. Természetesen a maximális növénymagasságot nagymértékben a felvehető víz mennyisége határozza meg, vagyis abiotikusan determinált. Tovább finomítva a kategorizálást, beszélhetünk például széleslevelű örökzöldekről, széleslevelű lombhullatókról, törpe cserjékről, széles-vagy keskenylevelű kétszikűekről stb., mely csoportok alapvetően más fiziognómiájúak.

VII.21. ábra - A Raunkiaer-féle életformák




Használhatóbb és precízebb csoportosítást ad Raunkiaer (1934), aki a megújuló rügyek kedvezőtlen időszak alatti elhelyezkedése alapján 7 alapvető, eltérő morfológiájú, de egyben élőhelyi feltételekhez való alkalmazkodásában is különböző, ún. életformacsoportot különített el (VII.8. táblázat, VII.21. ábra). (Lásd még III.5.9. fejezet: 170. oldal.)

VII.(. táblázat - A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal

Életformatípus Jellemzés Példa

Fanerofiton (Ph) Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött.

fák és cserjék

Kamefiton (Ch) A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át.

örökzöld és lombhullató, félcserjék és lágy szárú növények

Hemikriptofiton (H) A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt.

évelő lágyszárúak, Hypericum,Galium,Euphorbia, pázsitfüvek, levélrózsás növények

Kriptofiton (Kr) A rügyek a talajfelszín alatt találhatók.

geo~ (G): talajban telelnek át, (hagymával) Allium, (rizómával) Asparagusofficinalis, (gyökérgumóval) Orchis;helo~ (HH): mocsári növények, Typha;hidro~ (HH): víz alatt, mederfenéken telelnek át, Potamogeton,Nuphar

Terofiton (Th) A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek.

Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, Stellaria media

Hemiterofiton (TH) Kétévesek, az első évben a Daucus carota, Echium vulgare




hajtás, a másodikban a mag telel át.

Epifiton (E) Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.

Orchidaceae-, Bromeliaceae-fajok, hazai faj a félparazita Viscumalbum és Loranthuseuropaeus

Szárazföldön a növények növekedési vagy életformája határozza meg azt is, hogy a társulás vertikálisszintezettsége milyen. Egy jól kifejlett erdő például több szinttel rendelkezik, felülről lefelé a következőkkel: felső lombkoronaszint (trópusi esőerdők esetében ritkán álló faóriások nyúlnak e szint fölé), alsó lombkoronaszint fiatal és kis termetű fákkal, cserjeszint, gyepszint, mohaszint, avarszint. A vertikális fejlettséget, vagyis a maximális növénymagasságot, a rétegek számát ugyancsak a felvehető víz mennyisége határozza meg elsősorban, de a fényért való versengésnek is fontos szerepe van. Természetesen minden szintben meghatározott állatközösség él, s közülük a növényevő állatok jelenléte kihat a vertikális fizikai szerkezetre, a rétegek között azonban vándorlást indít az élőhelyi feltételek (fény, hőmérséklet, páratartalom) napszakos vagy évszakos változatossága, a források mennyiségének megváltozása vagy az élőlények igényeinek módosulása.

A horizontális térbeli társulásszerkezet, foltmintázat bizonyos társulásokban szembetűnő, másokban nem. Egyes esetekben fűcsomók, kétszikűek, máskor bokrok, fák különböző zártságú csoportjai és kisebb-nagyobb növényzettel nem borított foltok váltakozásáról van szó. A foltok mérete, alakja, elrendeződése meghatározza betelepülésüket (kolonizáció), a megtelepült egyedek fennmaradását (perzisztencia), a populációk dinamikai folyamatait (születések és halálozások száma, azaz a natalitás és a mortalitás), a területen fellelhető fajok számát.

VII.22. ábra - Növénytársulások térbeli szerkezete, jól (A) és rosszul (B) elhatárolható közösségek. Az egyes görbék egy-egy adott faj abundanciaértékét mutatják (Crawley 1986 nyomán)




Különböző léptékekben (különböző méretű foltokban) más és más a szerkezet alakításában meghatározó biotikus és abiotikus tényezők térbeli eloszlása, például a talaj, a tápanyagok, a felvehető víz, a fény (abiotikus tényezők), a többi növénnyel folytatott kompetíció, az allelopátiás hatás, a reprodukció típusa (biotikus hatások), valamint például a zavarások horizontális változatossága. A folthatárok hol könnyebben, hol nehezebben



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAjelölhetők ki (VII.22. ábra).

2.22. 3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezeteA növénytársulások cönológiai szerkezetén a társulást felépítő populációk tömegességi eloszlását értjük. Ez esetben a populációk mint elemek térbeli rendjét nem valós fizikai térben keressük, hanem absztrakt adattérben. A biológiai szerkezet jellemzésére használt, tömegességet kifejező jellemzők két csoportja az analitikus és a szintetikus bélyegek. Analitikus bélyeg a mintavételkor „keletkezik”, a szintetikus bélyeg ebből az adatfeldolgozás során jön létre. (Mind az analitikus, mind a szintetikus bélyegek szigorú értelemben csak akkor szerkezeti jellemzők, ha relációkat állítunk fel közöttük.) Az egyik fontos analitikusbélyeg egy-egy faj borítása(dominancia:D). Legáltalánosabban borításon a faj függőleges vetületének a teljes mintavételi egység felületéhez viszonyított arányát értjük, s általában százalékban fejezzük ki, de ismert az 5-ös skálán való jelölés is (+: <1%, 1: 1–5%, 2: 5–25%, 3: 25–50%, 4: 50–75%, 5: 75–100% borítás). Az egyedszám(abundancia:A) a közösségben előforduló populációk egyedeinek számát adja meg, ám az ún. moduláris szervezetek (klónok, fűcsomók) esetében az egyedek elkülönítése nehéz vagy lehetetlen. Az egyedszám és a borítás értékét összevonó, ún. A–D-érték megadása is előfordul a gyakorlatban, ám egyre ritkábban.

További tömegességet kifejező analitikus bélyegek a társulásképesség(szociabilitás:S) (értékei: 1: szálanként, 2: kis csoportokban, 3: foltokban, 4: összefüggő telepekben, 5: összefüggő zárt tömegben fordul elő a faj), illetve az életképesség(vitalitás) (értékei: a növény 4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik, 3: vegetatívan fejlődik, de nem szaporodik, 2: vegetatívan fejlődik és szaporodik is, de termést nem érlel, 1: teljes életciklusát leéli).

A növénytársulások legfontosabb szintetikusbélyegei az állandóság(konstancia), amely egy fajnak egy társulás több állományában való százalékos előfordulását fejezi ki, a gyakoriság(frekvencia), amely egy állományon belül a faj mintavételi egységekben való százalékos előfordulását mutatja meg, és a hűség(fidelitás), amely azt fejezi ki, hogy a faj mennyire ragaszkodik az adott társuláshoz, annak élőhelyi adottságaihoz.

Az adatfeldolgozás során további szintetikus bélyegek kaphatók úgy, hogy a társulásalkotó fajokat valamilyen (például flóraelem, életforma, hőmérséklet, vízellátottság, talajtulajdonságok iránti igény szerinti) kategóriákba soroljuk, majd a kategóriák reprezentáltságának eloszlását (gyakoriságeloszlás, spektrum) számoljuk ki. Több adattábla alapján megállapítható, hogy egy-egy faj melyik társulásban fordul elő egyáltalán és melyikben a leggyakoribb (preferencia), ami szintén szintetikus bélyeg.

További igen fontos, a társulás cönológiai szerkezetét leíró jellemző a diverzitás, amely egyszerre tartalmazza a fajgazdagságot és az egyenletességet, vagyis az egyedek fajok közötti megoszlását, relatív tömegességét. Két azonos fajszámú, de a fajok relatív tömegességében különböző közösség nagyban eltérhet struktúrájában (VII.23. ábra).

A diverzitás kifejezésére számos index létezik, leggyakrabban használt a Shannonindex:

ahol pi az i-edik faj relatív gyakorisága .

VII.23. ábra - Egyenletesség. Azonos fajszámú növénytársulások közül nagyobb diverzitású az, amelyben a fajok kiegyenlített tömegességgel vannak jelen, s kisebb az, amelyben valamely faj(ok) kiugró tömegességű(ek) (Crawley 1986 nyomán)




A Shannon-diverzitáshoz tartozó egyenletesség pedig:

ahol S a fajok száma.

VII.24. ábra - Példarang-abundanciagörbékrefelhagyottszántókszukcessziójasorán(afelhagyástólelteltidőfeltüntetésével) (Crawley 1986 nyomán)

Ha csökkenő relatív tömegesség szerint sorba rendezzük a társulás fajait, rangabundancia(dominancia-diverzitás) görbét (VII.24. ábra) kapunk. A szukcesszió elején egy vagy néhány faj kiugró tömegességű (domináns). Később több közepes tömegességű (szubdomináns) faj is megjelenik. Több statisztikai modell létezik a diagram értelmezésére, s egyben annak magyarázatára, hogy a társulást alkotó fajok hogyan osztják fel egymás között a rendelkezésre álló forrásokat. A dominanciastruktúra (vagy az azt mutató fajsorrend vagy „rang”) nem konstans jellemző. Ha rövid távon állandónak tűnik is, hosszú távú (long-term) vizsgálata felfedheti változatosságát, melynek hátterében számos populáció dinamikai folyamatai (magvándorlás, csírázás,



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmegtelepedés, növekedés, mortalitás) állnak.

Két megmintázott közösség összehasonlításának további módszerei is léteznek, melyek a fenti bélyegeken alapulnak. A növénytársulások hasonlósága egyszerűen prezencia/abszencia (jelenlét/hiány) adatokból vagy bonyolultabb, származtatott adatokból (sűrűség, dominancia, gyakoriság) számolható. A legegyszerűbb hasonlósági (szimilaritási)indexek a Jaccard- és a Sorensen-index. A Jaccard-index a következőképpen számolható:

ahol c a közös fajok száma, A és B pedig a két közösség fajszáma, vagyis az index a közös fajoknak az összes nem közös fajhoz viszonyított arányát adja. A Sorensen-index a következő:

amely viszont a lehetséges közös fajokhoz viszonyítja a ténylegesen közös fajokat. Mindkét index hiányossága, hogy a fajok tömegességét nem veszi figyelembe, szemben például a diverzitási indexekkel.

2.23. 3.5. A szukcesszióMint korábban már utaltunk rá, a növénytársulások időben korántsem állandóak. A fajok tömegessége a környezeti feltételek szezonális vagy éves változatossága miatt igen ingadozó, fluktuál, még ha a fajösszetétel állandó is. A távolról hosszú ideje változatlannak, látszólag stabilnak tűnő, környezeti feltételekhez alkalmazkodott közösségek sem állandóak, ez azonban esetleg csak alapos vizsgálatokkal mutatható ki. Ha egy felhagyott szántó vagy egy erdőirtást követően csupaszon maradt terület növényzetének alakulását pár évig figyeljük, gyors és szembetűnő változások tanúi lehetünk. A betelepülés kétféle mechanizmus szerint mehet végbe. Az egyik eset az, amikor az összes faj jó kolonizáló és egyformán erős kompetitorok. Ilyenkor a fajok véletlenszerűen foglalják el az újra és újra megnyíló foltokat, a helyettesítések mindegyike lehetséges, s így hosszabb távon is nagy fajgazdagság lesz jellemző. Abban az esetben azonban, ha bizonyos fajok erősebb kompetitorok a többinél, a kezdeti betelepülők nem feltétlenül tudják megtartani az elfoglalt foltot, a fajok általában jól meghatározott sorrendben követik egymást. A felhagyást követő első években megjelennek például a gyorsan terjedő és szaporodó lágy szárú gyomok (Chenopodium spp., Stenactis spp., Bromus spp.), később a terület becserjésedik (Solidago spp., Crataegus spp.), s igen sok év elteltével beerdősödik (tölgyes erdő). Erdőirtást követően az addig a szülők árnyékában meghúzódó újulat magoncai fényre kerülve visszaszorulnak a gyorsan növő, árnyékintoleráns fajok mellett, majd hosszú-hosszú évek múltán jó esetben az eredeti erdő fajai veszik vissza a helyüket. A növénytársulások e fokozatos, egy irányba mutató fejlődése a szukcesszió. Minden szukcessziós stádiumnak, látjuk, jellemző szerkezete van. A korai stádiumok fajai, a pionírfajok, általában gyors növekedésűek, kis termetűek, rövid életűek, nagy területre képesek szaporítóképleteiket eljuttatni (r-stratégisták). A késői szukcessziós fajok ezzel szemben kisebb területre tudják csak elterjeszteni szaporítóképleteiket, lassabb növekedésűek, nagyobb testméretűek és hosszabb életűek (K-stratégisták).

A fenti két példa a szekunderszukcesszió egy-egy esete, az élőhely ugyanis mindkettőben korábban növényzettel borított volt, de az eredeti vegetáció a fellépő zavarás (fák kiirtása) vagy egy oda nem illő, mesterséges vegetáció fenntartása (művelt területek) következtében eltűnt. E hatások megszűnte után a talajban nyugvó magvak, vegetatív szaporítóképletek elindítják a szukcesszió folyamatát.

Primer szukcesszió ezzel szemben olyan felszíneken megy végbe, amelyeket korábban nem borított növényzet, például mert újonnan keletkeztek vulkáni tevékenység következtében. Azt, hogy milyen életformájúak lehetnek az első kolonizálók, az újonnan keletkező felszín tulajdonságai határozzák meg, de bizonyos, hogy még nem találnak organikus komponensekben gazdag talajt, így a legeredlegeredményesebbek a N-fixáló szimbiontákkal együtt élő fajok.

VII.25. ábra - Egy erdő pillanatnyi állapotának foltmozaikként való reprezentációja




A szukcesszió előrehaladtával nő a talaj N-tartalma s ezzel párhuzamosan az átlagos növénymagasság (ebből következően csökken a talajfelszínt érő sugárzás mennyisége, fokozódik a fényért folytatott kompetíció), valamint megváltozik a különböző klimatikus tényezők amplitúdója és térbeli heterogenitása is. Ez utóbbiak természetesen a szekunder szukcesszió során is hasonlóan alakulnak.

A szukcesszió irányának, kimenetelének értelmezésében a társulások definiálásakor már bemutatott iskolák ismét ütköznek. A szukcessziós stádiumok egymásutánja elvezethet az ún. klimaxtársulásig (s ez esetben a szukcesszió progresszív), amely nagyjából a clements-i szuperorganizmus végső, nagyobb léptékben egyensúlyinak tűnő állapota, Gleason és késői követői viszont a fajok egyedi válaszainak tartják a szukcessziót is.

Közelebbről egy klimaxállapotúnak tűnő közösség is meglehetősen foltos, amelyben a növényzet pusztulása és regenerációja helyről helyre újra és újra induló, ciklikus folyamat. A társulás egésze tehát sokkal inkább a ciklikus helyettesítések különböző stádiumaiban lévő foltok mozaikja (VII.25. ábra), mint valamilyen nagy, egy irányban változó egész, de a foltosság léptéke nemcsak az egyedek mérettartományába eshet. A foltok „átlagos” viselkedése jellemezhet egy-egy társulást.

A változások iránya mutathat a társulás „leromlása” felé is, például az eredeti közösség gyomosodása esetében. Ilyenkor a szukcesszió regresszív irányú.

2.24. 3.6. A szukcesszió mozgatórugóiSokan keresték már a szukcesszió mozgatórugóit. Az bizonyos, hogy a populációk megtelepedési és fennmaradási valószínűségei s ezeken keresztül a társulások kompozíciója és más szerkezeti jellemzői a folyamatosan változó élőhelyi viszonyok között módosulnak. Connell és Slatyer három modellt javasolt a szukcessziós változások magyarázatára, melyekben a különböző stádiumok egymásutánját különböző folyamatok határozták meg. A „facilitáció” modell szerint „A” populáció előkészíti az élőhelyet „B” számára, például a talajtulajdonságok vagy a fényelérhetőség megváltoztatásán keresztül. A „tolerancia” modell szerint a korai szukcessziós populációk megváltoztatják a környezeti feltételeket, és az ezeket jobban toleráló későiek felváltják őket.

VII.26. ábra - A Grime-féle stratégiák




Az „inhibíció” modell pedig azt mondja, hogy a késői populációk megjelenését a koraiak egyszerűen megakadályozzák. Noble és Slatyer a populációk szukcesszió során való megjelenését ún. vitálisattribútumaikkal magyarázta, amely magában foglalja többek között a kolonizációs tulajdonságaikat, perzisztenciaképességüket és életmenet-jellemzőiket. Bazzaz szerint a fajcserék hátterében az ökofiziológiaijellemzők változásai állnak. Eltérő például a korai és a késői szukcessziós populációk magjainak csírázóképessége, a csíranövények túlélőképessége, a populációk fény-fotoszintézis görbéinek lefutása, a transzspirációjuk intenzitása (VII.9. táblázat).

VII.9. táblázat - Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői

Tulajdonság Korai szukcessziósbnövényfaj Késői szukcessziós növényfaj

Magszórási képesség jó gyenge

Hogyan hat a magvak csírázására

a fény? serkenti nem serkenti

a hőmérséklet ingadozása? serkenti nem serkenti

a magas nitráttartalom? serkenti nem serkenti

a távoli vörös fény? gátolja nem gátolja

a magas CO2-koncentráció? gátolja nem gátolja

Telítési fényintenzitás magas alacsony




Fénykompenzációs pont magas alacsony

Alacsony fényintenzitáson mutatott

fotoszintetikus hatékonyság

alacsony magas

Fotoszintézis-ráta magas alacsony

Légzési ráta magas alacsony

Transzspirációs ráta magas alacsony

Sztóma- és mezofillum-ellenállás

alacsony magas

Víztranszporttal szembeni ellenállás

alacsony magas

Helyreállás limitált forrásellátottság után

gyors lassú

Forráskihasználási ráta gyors lassú

VII.10. táblázat - A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője

Jellemző C S R

Életforma – – lágy szárú

Hajtásmorfológia sűrű lombozat – kis termet

Élettartam – nagyon hosszú nagyon rövid

Virágzás évente időnként évente

Reproduktív érettség későn későn korán

Reproduktív képesség kicsi kicsi nagy

Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag

Növekedés gyors lassú gyors

Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés,

elbomló

Herbivória mértéke változó kicsi gyakran nagy

VII.27. ábra - Grime-i stratégiák és a szukcesszió (Smith–Smith 2001 nyomán)




Grime szerint a szukcesszió során három fő növényi stratégia fontossága változik meg a források elérhetőségének módosulása következtében (VII.26. és VII.27. ábra, VII.10. táblázat). Zavarást követően a diszturbanciatoleráns (ruderális: R), gyorsan kolonizáló, kisméretű és rövid életű fajok jelennek meg először. A szukcesszió előrehaladtával a forrásokért egyre erősebb kompetíció zajlik, ami a kompetíciótoleráns (C) fajoknak kedvez. Végül az egyre szegényebb forráskészleteket elviselő stressztoleráns (S) fajok válnak



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAtömegessé.

Tilman a kompetíció szerepét hangsúlyozta a fajok egymásutánjának szabályozásában. A kompetíció egyik faj tömegességének növekedésével zárul, a másik tömegességének rovására. Hátterében jobbára nem populációk közti direkt kapcsolat áll, hanem különböző források (N, víz, fény, P) elérhetőségének megváltozása okozta indirekt hatások.

Modelljét arra építette, hogy például a tápanyagokért és a fényért folytatott versengés egymást kizáró képességek. A jó tápanyag-kompetitor (A faj) gyenge a fényért folytatott versengésben, és viszont (VII.28. ábra alsó része), vagyis a szukcesszió alakulása, a kompetícióban való sikeresség a források arányától függ („resource ratio” hipotézis). Azért van ez így, mert a jó tápanyag-kompetitor inkább nagyobb gyökérzetet fejleszt (VII.28. ábra felső része), míg az erős fénykompetitor (E faj) inkább a föld feletti szövetek növelésére fordítja szervesanyag-készletét (allokál).

A szukcesszió különböző stádiumainak különböző stratégiájú fajok dominanciája és – az átmeneti stádiumokban – kodominanciája feleltethető meg (VII.29. ábra). Az is látható hogy egy adott élőhelyen a források térbeli heterogenitását nagyjából lefedő intervallumok (a körök) alacsony forráskészletek esetében sok faj együttélését teszik lehetővé, míg forrásokban eleve gazdagabb élőhelyeken kevesebb fajét. Ebből következően – kísérletes munkákkal már bizonyították – a limitáló források pótlása, például a trágyázás a diverzitás csökkenéséhez, a dominanciastruktúra megváltozásához vezethet.

Ennek ellentmondani látszik Gause kompetitív kizárási elve – vagyis hogy azonos igényű fajok kompetitív helyzetben, a térben egyforma, időben változatlan élőhelyeken tartósan nem élhetnek együtt –, mely alapján a növénytársulások fajgazdagságát mindenütt egyenletesen alacsonynak (1-nek) tételezhetnénk fel.

VII.28. ábra - Felül: Allokációs arányok a növényben. Alul: Tilman resource ratio” (forrás-arány) modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán)




A legtöbb társulás szembetűnően magas fajgazdagsága éppen a Tilman-modell esetében említett és Gause kompetitív kizárási elvében figyelmen kívül hagyott tér- és időbeli élőhelyi heterogenitás miatt lehetséges. Évszakosan vagy hosszabb idő alatt a társulások változnak, térben foltosak (például horizontális foltosság), időnként, helyenként bolygatás éri őket, a kompetíció pedig csak egy a lehetséges populációs kapcsolatok közül. A fajgazdagság kialakításában és fenntartásában tehát számos folyamat szerepet játszik.

2.25. 3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBALáttuk, hogy a társulások szerkezete a szukcesszió során lassanként megváltozik. Ez nyilván a fiziognómiai (növekvő növénymagasság, fokozódó záródás például) és a cönológiai szerkezetet is érinti. Ez utóbbi egyik mérőszáma a diverzitás. A diverzitás szukcesszió során való alakulása korántsem evidens.

VII.29. ábra - Tilman szukcessziós modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán)

Kronoszekvenciák, vagyis eltérő szukcessziós stádiumban lévő, egy élőhelyen található (idősort adó) vegetációfoltok tanulmányozása azt mutatta, hogy a faji diverzitás, vagyis a fajgazdagság és az egyenletesség is növekedett a felhagyást követő első negyven évben.

VII.30. ábra - A fajgazdagság változásai a szekunder szukcesszió során (Smith–Smith 2001 nyomán)




Hosszabb időskálát lefedő vizsgálatok más időbeli mintázatot mutattak, például a lágyszárúak zárt, nagy borítású közösségének kialakulásáig nőtt a diverzitás, a bokrosodás időszakában csökkent, a fiatal erdő időszakában újra nőtt, majd az erdő öregedésével ismét csökkent.

A fajok kolonizációja nyilván fajgazdagság-növelő a kezdetben csupasz talajon. Diverzitáscsúcs tapasztalható a korai és késői szukcessziós fajok együttes jelenlétével jellemezhető, hosszabb-rövidebb átmeneti időszakokban, majd a szukcesszió előrehaladásával a késői szukcessziós fajok válnak dominánssá, s a diverzitás lecsökken (VII.30. ábra). A fajhelyettesítések sebessége, mely a populációk növekedési rátájától függ, meghatározza az időszakok hosszát.

VII.31. ábra - Populációk méretének alakulása a szukcesszió során háromféle zavarási gyakoriság mellett (Smith–Smith 2001 nyomán)




A zavarások gyakorisága a populációk növekedési rátáját nagyban befolyásolja, s így a szukcesszió sebességét és a diverzitás alakulását is. Gyakori zavarások mellett a diverzitás kicsi marad, mert a késői szukcessziós fajok nem juthatnak be a területre. Ha a zavarások ritkák, a késői szukcessziós fajok kiszorítják a többit, így a diverzitás szintén kicsi. Ebből következően, s ezt mondja a közepes zavarási hipotézis (IDH, intermediate disturbance hypothesis), a diverzitás maximuma közepes zavarási gyakoriság mellett jellemző, mert a késői szukcessziós fajok megjelenhetnek, de nem tudják kiszorítani a többit (VII.31. ábra).

3. 4. A Föld klímarendszere, radiáció, légkör, a vegetáció energiamérlege3.1. 4.1. A Napból érkező sugárzásA Nap felszínéről a Földre érkező elektromágneses sugárzás az autotróf szervezetek működésén keresztül biztosítja a földi élet energiaszükségletét. A Napból érkező elektromágneses sugárzásnak számos jellemzője van, így például érdekes a Föld légkörére érkező energia felületegységre eső mennyisége, a sugárzás spektruma (adott hullámhosszra eső energiája).

Bármely test elektromágneses sugárzására – így a Napból érkezőre is – jellemző a Planckeloszlás, amely azt mutatja meg, hogy a sugárzó test felületi hőmérsékletének függvényében (feketetest-sugárzás) 1 hogyan alakul az adott hullámhosszú sugárzásra eső energiamennyiség (VII.32. ábra). Tekintve a Nap és a Föld átlagos felszíni hőmérsékleteit, a maximumhoz tartozó hullámhosszak 0,6 μm-nél (Nap), illetve 9,8 μm-nél (Föld) adódnak. Általában a 0,3–3 μm hullámhosszúságú sugárzást a Napból eredő rövidhullámú, a 3–100 μm hullámhosszúságú sugárzást a Földre jellemző felszíni hőmérséklet-tartományból eredő hosszúhullámú sugárzásként tarjuk számon.

VII.32. ábra - Különböző felszíni hőmérsékletű testek sugárzásának egységnyi hullámhosszra jutó energiája a hullámhossz függvényében (a Nap felszíni hőmérséklete 6000 °K, a Földé 288 °K) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

11 Feketetest-sugárzás: az abszolút fekete test minden sugárzást elnyel (a jellemző spektrumnak így nincs visszavert vagy átbocsátott része). Kisugárzása a ~ felületi hőmérsékletével arányos, a Stefan–Boltzmann-törvény szerint. A kisugárzott energia hullámhosszak szerinti bontását mutatja meg a Planck-eloszlás, amelynek maximuma a Wientörvény szerint λmax=2897/T, ahol T a felület °K-ben mért hőmérséklete.




A Földre érkező elektromágneses sugárzás hullámhossz szerinti felosztása a következő: gamma, UV (UV-A: 315–380 és UV-B: 280–320 nm), látható (400–700 nm), közeli infravörös (0,8–5 μm), távoli infravörös (5 μmtől), a mikrohullámok (100 μm-től) és a rádióhullámok (~cm-es nagyságrend). A felsorolás nem teljes, így a nagy energiájú (nukleáris reakciók során jellemző) gamma-sugárzással itt csak a megemlítés szintjén – és a spektrum folytonosságának bemutatása miatt – foglalkozunk. Az adott hullámhosszhoz tartozó energiamennyiség

E = hc / λ,

ahol h a Planck-állandó (6,63·10–34 Js), c a fény sebessége (3·108 ms–1), λ pedig a hullámhossz (m). A sugárzás elnyelődhet (abszorpció), visszaverődhet (reflexió) vagy átjuthat (transzmisszió) a kérdéses objektumon, amely lehet például a légkör, egy levél vagy a spektrofotométer mérőcellájában lévő oldat. A három frakció (abszorbeált, reflektált, transzmittált) összege 1. A felszínre érkező (rövidhullámú) sugárzás visszavert hányada az albedo (hó [0,9], beton [0,5], zöld növényzet [0,23]).

Az ultraibolya sugárzás nagyobb részét – „szerencsésebb” földrajzi pozíciókon – elnyeli a sztratoszféra ózonrétege. Az ózon (O3) hatékonyan nyeli el az UV-B sugárzást. Az ózonréteg vékonyodásával (klórozott szénhidrogének kibocsátása) a felszínre érkező UV-B sugárzás intenzitása emelkedik (VII.33. ábra).

VII.33. ábra - Az elektromágneses sugárzás energiájának hullámhossz szerinti felosztása




Amennyiben az ózonpajzs nem elég vastag – és így nem elég hatékony –, a nagyobb energiájú UV-B sugárzás is lejut a felszínre. Ez a sugárzás elég nagy energiájú ahhoz, hogy roncsolja a DNS-t, bizonyítottan karcinogén. Az ózonpajzs általában az Egyenlítő felett a legvékonyabb és a pólusok felett a legvastagabb (kivétel az Antarktisz felett rendszeresen megjelenő ózonlyuk). Az UV-B sugárzás intenzitása 14–18%-kal nő a tengerszint feletti magasság minden 1000 m-ével. Az ózon (O3) UV-B hatására képződik és bomlik is, a két folyamat egyensúlyát, például a klórozott szénhidrogének (CFC) és a nitrogén-oxidok (antropogén hatás) a bomlás irányában tolják el. Az ebből következő ózonpajzs-vékonyodás a sarkok és a trópusok felett jellemző.

A Föld légkörét érő összes rövidhullámú sugárzás (UV+látható+közeli infravörös) intenzitása – napállandónak nevezzük – 1360 Wm–2. Ennek átlagosan 47%-a jut le a Föld felszínére, a veszteség a légkörről történő visszaverődésnek, a légkörbeli szóródásnak és elnyelődésnek tulajdonítható. A Föld felszínét érő sugárzás tengerszinten vett maximális értéke 1000 Wm–2 az Egyenlítőnél. A sugárzás intenzitása a pólusok felé csökken (lásd VII.34. ábra). Az említett (maximum) 1000 Wm-2 hozzávetőlegesen 40–50%-a tartozik a fotoszintézis révén a növények (primer producensek) által hasznosítható fotoszintetikusan aktív 400–700 nm közötti tartományba (PAR, fotoszintetikusan aktív radiáció).

VII.34. ábra - A napsugarak beesési szöge a Föld felszínének különböző pontjain eltérő. A felületegységre eső sugárzás mennyisége (Wm–2) a Lambert-féle koszinusztörvénynek megfelelően alakulva a nagyobb földrajzi szélességek felé haladva csökken (Loomis–Connor 1992 nyomán)




A felszín egységnyi területére érkező energiamennyiség nemcsak a beesési szög koszinuszával változik (koszinusztörvény VII.34. ábra), hanem nyilvánvalóan függ a sugárzás időtartamától is.

VII.35. ábra - A Föld keringési pályája a Nap körül. (d = deklináció) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

VII.36. ábra - A nappalhossz alakulása az év során egyes földrajzi szélességeken (Loomis–Connor 1992 nyomán)




A Földön – az egyenlítő nagyjából állandó időjárású (klímájú) közvetlen környékét nem tekintve – jellemző az időjárás évszakossága, szezonalitása. Ennek alapvető oka az, hogy a Föld Nap körüli keringése miatt – az adott földrajzi szélességre – beérkező sugárzás egy nap alatti mennyisége a besugárzás időtartamával – a nappalhosszal – is változik (VII.36. ábra).

3.2. 4.2. Globális éves energiamérlegA Földre érkező napsugárzás 39%-a a látható, 53%-a a közeli infravörös (720–3000 nm) és 8%-a az ultraibolya tartományba esik. A beérkező összes energiamennyiség 31%-a visszaverődik a felhőkről (16%), a légkör molekuláiról (7%) és a felszínről (8%). További 20% elnyelődik a légkörben (itt a sztratoszférabeli ózon, illetve a troposzféra felhői – vízgőz – szerepelnek nagy súllyal). A rövidhullámú sugárzás fennmaradó 49%-a éri el a felszínt direkt és diffúz sugárzás formájában. Éves skálán a Föld sugárzási egyenlege zérus, illetve az elnyelt és kibocsátott energiamennyiségek egyensúlyban vannak.

VII.37. ábra - A légkör energiamérlegét (hőmérsékletét) lényegesen befolyásoló egyes légköri összetevők (üvegházhatású gázok, aeroszolok, por), illetve egyéb tényezők becsült (IPCC, 2001) melegítő, illetve hûtő hatása egységnyi földfelszínre vonatkoztatva




Az összes elnyelt energiamennyiség 79%-a a hosszúhullámú kisugárzás formájában, 16%-a latens hőáram, 5%-a pedig szenzibilis hőáram révén hagyja el a felszínt. Az üvegházhatású gázok (CO2, CH4, N2O, halogénezett szénhidrogének) abszorbeálnak a kisugárzási hosszúhullám-tartományban (3–30 μm), majd az így felvett energiát kisugározzák (lehűlnek). Ennek a kisugárzásnak egy része a felszín felé irányul, és így az útjába eső üvegházhatású gázok molekuláiban ismét elnyelődik. A folyamat eredménye az üvegházhatás, ami a fentieknek megfelelően elsődlegesen a légkör melegedését jelenti. Ez természetesen maga után vonja a felszíni hőmérséklet emelkedését is.

A légkörben található aeroszolok (kisméretű lebegő részecskék, por) egy része higroszkópos, és így kondenzációs magként szolgálhat a felhők kialakulásában. A felhők, a légköri gázok és az aeroszolok együttesen fokozhatják az albedo mértékét, így a felszínre jutó energiahányadot csökkentik (VII.37. ábra). Vulkánkitörések után a légkörbe kerülő higroszkópos kénvegyületek fokozott felhőképződést és így az atmoszféra rövid ideig tartó hűlését eredményezték.

3.3. 4.3. A levegő vízgőztartalmaA légkör tömegének túlnyomó hányada az alsó 5 km-ben van, ez a légkörbeli vízgőz mennyiségére is igaz. A levegő abszolút páratartalma2 az egyenlítő környékén mintegy 10-szerese a sarkvidékeken mérhető értéknek. A levegő telítési vízgőznyomása a léghőmérséklettel emelkedik. A vízgőznyomás a vízgőzre eső parciális nyomás. Ha a légköri nyomás 1000 mbar, akkor a nitrogén parciális nyomása 780 mbar, az oxigéné 210 mbar, a vízgőzé 10-60 mbar, a szén-dioxidé pedig 0,355 mbar (átlagos érték 2000–2005 közötti időszak vegetációs periódusaira). A vízgőz mennyisége a levegőben gyakran meghaladhatja a telítési értéket (S,W,D pontok, VII.38. ábra), ekkor harmatképződést tapasztalunk. A levegő relatív páratartalma (P/S) azt adja meg, hogy az adott hőmérsékleten a vízgőz-telítettségi páratartalomhoz képest mennyi (hány százalék) vizet tartalmaz a levegő. A párolgó felület hőmérséklete vagy a P–W szakasz mentén csökkenhet (energiatartalom-változás nélkül), vagy a P–D szakasz mentén (a levegő hűtésével). A vízszintes tengelyen vett P–D távolságot nevezzük harmatpont-depressziónak (°C). A levegő szárító hatását a vízgőznyomás-deficittel abszolút értékben is megadhatjuk, ez a VII.38. ábrán a P és S pontokhoz tartozó vízgőznyomások különbsége. Ez akkor érdekes, ha – mint azt feljebb tárgyaltuk – valamely felületről való párolgást kívánunk számítani. Ez utóbbi esetben a vízgőznyomás megfelelő hőmérsékleteken vett értékeivel kell számolnunk (a levélzet felszíni hőmérséklete általában kisebb a léghőmérsékletnél, így a vízgőznyomás-különbség kisebb lesz az S–P különbségnél).

3.4. 4.4. A felszín energiamérlegeAz energia mértékegysége a joule (J). Belátható, hogy a felszínre érkező teljesítmény (J · s –1, W) a sugárzás időtartamával nő. Magyarországon a felszínre beérkező rövidhullámú sugárzás intenzitása nyáron meghaladja a 800 Wm–2-es értéket. Ennek az energiának csak kis része hasznosul a fotoszintézisben (lásd produkció).

22 A levegő abszolút páratartalmát a sűrűséggel (g · m–3) vagy nyomással (Pa) adhatjuk meg, a relatív páratartalom az azonos hőmérsékleten vett ~ és a telítési páratartalom (vagy aktuális és telítési vízgőznyomás) hányadosa. A telítési vízgőznyomás 0 °C felett az e s=6 · 11 · exp{(17,27 · T)/(T + 237,3)} tapasztalati formulával számítható, az eredményt mbar-ban kapjuk.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVII.38. ábra - A levegő telítési vízgőznyomása (e*) a léghőmérséklet függvényében (Loomis–Connor 1992 nyomán). Jellemző pontok: P: aktuális vízgőznyomás Ta aktuális léghőmérsékletnél. S: telítési vízgőznyomás Ta-nál, D: a P-ből a levegő hűtésével juthatunk el a D pontba. A Td a P-hez és Ta-hoz tartozó harmatpont-hőmérséklet, a Ta–Td

különbség a harmatpont-depresszió. W: nedves hőmérsékleten (Tw) vett telítési vízgőznyomás. Ha a száraz-nedves hőmérőpár (lég)száraz tagja Ta-t mér, akkor a nedves hőmérő (vízzel átitatott szövetdarabbal fedett hőmérő) Tw hőmérsékletet mutat. A Ta–Tw

különbségből a levegő páratartalma számítható, mivel a P–W szakasz meredeksége állandó, értéke 66 Pa.°K–1 (pszichrometrikus állandó).

A felszíni energiamérleg fő tagjai a felszínre beérkező és onnan távozó (rövidhullámú és közeli infravörös) sugárzás egyenlegeként adódó nettó radiáció (Rn, nevezik rendelkezésre álló energiának is), illetve a felületről a konvekció révén távozó szenzibilis hő (H), a felületről a párolgással elvont, az elpárolgott vízmennyiség (E, nevezik evapotranszspirációnak is) és a víz párolgáshőjének (2,45 MJ.kg –1) szorzataként adódó latens hő (LE) (VII.39. ábra), a talajba irányuló hőáram (G), illetve a fotoszintetikus produkcióra fordított hányad (A).

Rn = H+L×E+G+A

A fenti egyenlet értelmezéséhez tudni kell, hogy a felszín felé irányuló áram előjele negatív. A fotoszintézis, illetve a növényi produkció Rn-hez viszonyított értéke igen csekély (éves szinten maximum 2%). A nettó radiáció a beérkező összes rövidhullámú sugárzásnál kisebb.

VII.39. ábra - A beeső sugárzás (Rs), a nettó radiáció (Rn), továbbá a latens hőáram (LE) és a léghőmérséklet (Ta) jellemző napi alakulása (Loomis–Connor 1992 nyomán)




3.4.1. 4.4.1. Az energiamérleg egyes tagjainak részletesebb leírása

Rn = RS beérkező – RS távozó (reflexió + emisszió) + RL beérkező – RL távozó (reflexió + emisszió),

ahol RL jelöli az infravörös (hosszúhullámú) sugárzást, Rs pedig az összes rövidhullámút.

A Stefan–Boltzmann-törvény szerint az emisszió valamely felületről

E = e · σ · T4, ahol e az emisszivitási együttható (a fekete test esetében értéke 1,0), σ a Boltzmann-állandó, a T pedig a °K-ben vett hőmérséklet.

H = c p · ρ · dT·g, ahol cp a levegő fajhője, ρ a levegő sűrűsége, dT a levegő és a felület hőmérséklet-különbsége, g pedig a vezetőképesség.

LE = c p · ρ · de·g, ahol de a vízgőznyomás-különbség, L a párolgási hő és E a leadott vízmennyiség.

A fentiekből látható, hogy a szenzibilis és a latens hőáram esetében az Ohm-törvény analógiájáról van szó. A vezetőképesség (hőre, vízgőzre) az adott anyagra adott közegben (pl. a hőre vagy a vízgőzre a levegőben) jellemző diffúziós együttható és az egységnyi távolság (SI-ben: m) szorzataként adódik. A szenzibilis és a latens hőáram hányadosaként képzett Bowen-arány (H/LE) az adott terület klímáját is jellemzi, így a nedvesebb klímájú vidékeken értéke nyilván kisebb a sivatagokban mérhető értéknél (a nevezőben lévő tag nagyobb).

3.4.2. 4.4.2. Az energiamérleg egy levélre történő számítása

R n; nettó radiáció (pozitív, ha a levél kevesebb energiát sugároz ki, mint amennyit a környezetéből felvesz).



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAH; az érzékelhető (szenzibilis) hő árama; magában foglalja a kondukciót és a konvekciót; pozitív, ha a levél több hőenergiát nyer, mint amennyit veszít.

LE; latens hő (párolgás – negatív, kondenzáció – pozitív).

Konstans levélhőmérséklet mellett és a metabolizmust nem tekintve:

R n + H+LE=0

R n, (W · m2); Rn = Rnabs– e· σ ·T4

e; a levél emisszivitása (~0,95), σ; Stefan–Boltzmann-állandó, 5,673 · 10–8 W · m–2 . K–4

T; levélhőmérséklet, °K

H, (W/m2); H = (Ta–Tl) ·cP· ρ ·ga

T a; léghőmérséklet

T l; levélhőmérséklet

c P; a száraz (telítetlen) levegő specifikus hőkapacitása 1000 J · kg–1· K–1)

ρ; a száraz levegő sűrűsége; 1,205 kg · m–3 (20 °C, 100 kPa ~ 1000 mbar ~ 1 atm)

g a a felületi határréteg konduktanciája; m/s

LE, (W · m–2); E = ((el – ea) ·cP· ρ · (gl + ga)/γ)/L

e l; a sztóma alatti tér vízgőznyomása, Pa

e a; a levegő vízgőznyomása, Pa

g l , ga ; a levélre és a felületi határrétegre jellemző konduktanciák, m · s–1

γ; pszichrometrikus állandó (~66 Pa/K)

3.5. 4.5. A diffúzió szerepe a növényzet energia-háztartásában és gázcseréjébenA szén-dioxid felvétele és a vízgőz leadása e gyaránt a sztómákon keresztül történik (a vízgőz esetében szerepel még a kutikulán keresztüli transzspiráció is, de ez a sztómás komponenshez képes nagyon kicsi, annak 1%-ánál kisebb) a levél felszínéig s onnan a felületi határrétegen keresztül a szabad légtérbe. Mindkét folyamat diffúzióval megy végbe Fick első törvénye szerint, ahol a fluxus (itt F; mol · m–2· s–1) intenzitása az illető gáz levegőben vett diffúziós együtthatójától (D; m2· s–1), a két pontban a koncentrációk különbségétől (c1, c2; mol · m–

3), illetve a molekula által megteendő távolságtól (l, a két pont távolsága; m) függ.

A levél felszínéig a sztómás vezetőképesség (gs; m · s–1) bevezetésével:

F = (csztóma alatti tér – ckörnyező levegő) · gs

A levél felszínétől pedig:

F = D · (c2 – c1)/l

Az Ohm-törvény analógiájára a koncentrációk különbsége felel meg a feszültségkülönbségnek, a fluxus az áramnak, a D/l hányados, illetve a gs pedig a vezetőképességnek. Az l távolság – amely a felületi határréteg vastagsága – a levél felszíne és a külső légtér között értelmezett, és erősen függ a környezeti tényezőktől. Ez utóbbiak (ebben a kontextusban főként a hőmérséklet a páratartalom és a szélsebesség) határozzák meg a felszín és a légtér közötti anyag- (itt pl. CO2 és H2O) és energiacserét. A levél felszínéhez nagyon közel (μm-es skála) a levegő hőmérséklete, páratartalma és szén-dioxid-koncentrációja inkább a levélre jellemző, mint a levelet körülvevő levegőre. A levél belsejében (sztóma alatti tér) a relatív páratartalom (RH) pl. akkor is 100%-os, ha a



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAlevélfelszíntől 1 mm-re már csak 40% az RH értéke. Ugyanígy a szén-dioxidra nézve is nagy koncentrációkülönbség áll fenn a sztóma alatti tér és a külső légtér között. Ezek a koncentrációkülönbségek a felszíntől kifelé haladva folyamatosan és – az említett környezeti tényezők függvényében – dinamikusan alakulnak ki. A „külső légtér” (ahol már inkább a levegőre s nem a levélre jellemző értékek fordulnak elő) távolsága a levél felszínétől egyenlő a felületi határréteg vastagságával, illetve az l paraméterrel. Száraz levegőben a vízgőz koncentrációja (a felszíntől vett) kisebb távolságon csökken a levegő nagyobb tömegét jellemző értékre, mint nedves levegőben. Szélcsendben a levél felszínétől nagyobb távolságra mérhető a levegőre jellemző (vízgőz- vagy szén-dioxid-) koncentráció, mint erős szélben. A fentiek alapján a sztómás és a határréteg-vezetőképességet együtt kezelve módosul a levél és a légtér közötti gázcserét leíró egyenlet:

F = (c2– c1) · gösszes,

ahol a gösszes a sztómás és a felületi határréteg vezetőképességének az eredője. A diffúzió csak μm-es távolságokon (a sztómán keresztül, a levél felszínéig) hatékony. A szél miatt fellépő keveredés szükséges ahhoz, hogy az anyag- és energiacsere a vegetáció, illetve a légtér között hatékonyan végbemehessen.

3.6. 4.6. A légkör (atmoszféra) és a hidroszféra

VII.40. ábra - A hőmérséklet változása a magassággal a légkör rétegeiben (bal oldali ábra) és a hőmérséklet, valamint a CO2-koncentráció alakulása földtörténeti léptékben jelenlegi értékekhez viszonyítva (jobbra) (Smith–Smith 2001 és www.mhhe.com nyomán)

A Föld egész légköre az atmoszféra, eltérő funkciójú koncentrikus rétegeivel. A Föld átlagos hőmérséklete 288 °K (lásd radiáció). A felszíntől 90 km-re lévő külső héj, a termoszféra hőmérsékletétől függ például az űrbe szökő hidrogén mennyisége, s ennek a hidrogénnek (és a légköri oxigénnek3) egyedüli forrása a Föld vízkészlete. E réteg alatt a mezoszféra (50 km magasságig), az alatt pedig a sztratoszféra (50 km–18 km) van. A mezoszférában az ionizáló sugárzás a levegő molekuláit bontja (így a CO 2-t CO-ra és O-atomra, a vizet hidroxilcsoportra és atomos oxigénre, az oxigénmolekulát atomos oxigénre). A sztratoszférában van az ózonréteg (kb. 30 km magasságban), amelynek az ultraibolya sugárzás nagy részét elnyelő funkciója miatt kitüntetett szerepe van. Az „alsó” 18 km a troposzféra (viszonyítási alapként: az utasszállító repülőgépek 10-12 km magasságban repülnek). A troposzféra (0–18 km) tartalmazza a légkör tömegének túlnyomó részét, ebben a rétegben zajlanak az időjárási események. A benne lévő – relatíve nagyon kis mennyiségű – üvegházhatású gázok (CO2, NOx, CH4, H2O), továbbá aeroszolok és porrészecskék nélkül a Föld felszíni hőmérséklete 33 °C-kal

33 A Föld őslégköre erősen reduktív volt, a CH4, NH3, CO2, SO2 és H2O nagy koncentrációival. A mai oxidáló jellegű légkör (N2, O2) kialakulásában megkülönböztetett szakaszok: 1. Ózon nélküli légkör → az UV sugárzás a felszínig jut, és a víz fotodisszociációját okozza. A felszabaduló oxigénből ózon is képződik, amely már védelmet nyújt (a biológiai eredetű molekuláknak) az UV sugárzás ellen (Urey-szint). 2. A fotoszintézis (kék-zöld algák) kialakulásával (lásd oxigénciklus, vízciklus) az oxigén légköri koncentrációja emelkedett. Kialakult a szerves anyagok lebontásának hatékonyabb útja, a légzési folyamatok már a terminális oxidációval zárultak (e--akceptor az oxigén, Pasteur-szint), a légzés hatékonyabb lett (lásd mitokondrium). 3. Évmilliárdok alatt alakult ki a jelenlegi, 21%-os O2-tartalmú légkör.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAlenne hidegebb. A troposzférára jellemző átlagos léghőmérsékleti gradiens (dT/dz) 6,5 °K . km –1. A sztratoszférában a hőmérséklet azért emelkedik, mert az itt képződő ózon elnyeli a beérkező sugárzás egy részét. A mezoszférában a hőmérséklet csökken, 90 km feletti magasságban, a termoszférában az elnyelődő ultraibolya sugárzás miatt a hőmérséklet emelkedik. Itt jellemző az oxigén- és nitrogénmolekulák disszociációja, illetve az atmoszferikus gázok ionizációja.

A globális légköri cirkuláció alapvető oka a felszín egyenetlen felmelegedése, illetve lehűlése ennek a levegőre gyakorolt hatásaival.4 Ennek hátterében a földrajzi szélességtől függő felszíni sugárzásintenzitás éppúgy szerepel, mint a légkörben való elnyelődés és szóródás, mely utóbbiak mértéke függ a légkörben megtett út hosszától. Ha csak a fenti tényezők határoznák meg az egyes éghajlati övek elhelyezkedését, akkor az éghajlati övek határai párhuzamosak lennének a földrajzi szélességeket megadó képzeletbeli vonalakkal. A szárazulatok és tengerek eloszlása és az ebből következő térben egyenlőtlen felmelegedés-lehűlés alakítja tovább az éghajlati övek határait/átmeneteit. Az ilyen módon meghatározott klíma (főként a felszíni hőmérséklet és a csapadékmennyiség) azután alapvető hatással van például az élő szervezetek produkciójára, arra hogy milyen növényi életformák fordulhatnak elő, és hogy milyen vegetációfiziognómia a jellemző. Ez a klíma úgy is felfogható, mint egy tágabb keret, egy lehetőségkészlet, amelyen belül az éppen előforduló változatot nevezzük – mondjuk napi – időjárásnak.

A légköri cirkuláció mellett a klímát leginkább befolyásoló tényező a Föld legnagyobb anyag- és energiaforgalmú ciklusa, a vízciklus. A hidroszféra tartalmazza a felszín 71%-át borító vizeket, ezen belül az összes (víz)térfogat 74%-át adó óceánokat, továbbá az összes térfogat – csupán – 0,001%-át kitevő és átlagosan 10 napos tartózkodási idejű légköri vizet (felhők, pára). Az édesvíz legnagyobb része a sarki jégsapkákban van. Az óceánok áramlatainak az energia-háztartásban (a Föld éghajlatának alakítására alkalmas méretű meleg és hideg tengeráramlások) és a tápanyagforgalomban (a sarkvidékekről érkező szervetlen tápanyagban gazdag áramlatok) van meghatározó szerepük. A légköri és az óceáni áramlatok néhány jellemző tulajdonságának figyelembevétele segíthet fontos klimatikus jelenségek megértésében.

Az óceán különbözik a légkörtől például abban, hogy felülről melegszik, vagy hogy a melegebb víz lesüllyedhet a hidegebb vízben, ha elég sós, mert a só koncentrációjának növekedésével nő az oldat sűrűsége. A 75–200 m-es felszíni réteg alatt van az éles hőmérsékleti gradiensű termoklin és a nagy sókoncentráció változást jelentő, a termoklin réteggel azonos helyzetű haloklin réteg. Általában tehát – a sós és hideg víz nagyobb sűrűsége, illetve a fent említett éles gradiensek miatt – a produkció és a dekompozíció fő színterének számító felszíni vizek és a mélyebb rétegek közötti keveredés általában gátolt. Ezalól kivételt képeznek az óceáni fel- és leáramlási zónák. Az óceán sókoncentrációja 33-38 g . kg–1, amiből 30 g-nyit a Na+ és a Cl– tesz ki. A mélytengeri áramlatokat a sűrűbb sós víz lesüllyedése hajtja.

A felszíni áramlatokat a szelek hajtják, így azok mintázata hasonlít a nagy szélrendszerekéhez. A felszíni óceáni áramlatok az egyenlítőtől a sarkok felé irányuló hőmennyiségnek mintegy felét szállítják. A mélytengeri áramlatok mintázata eltér a felszíni vizekétől (ezek a szelektől független irányúak). A sarkokra érkező melegebb víz lehűl (eközben lehetővé teszi, hogy Skócia nyugati partjain mediterrán jegyeket mutató vegetáció fejlődhessen a Golf-áramlatból kilépő Észak-atlanti áramlat fűtő hatása révén).

VII.41. ábra - A szélsebesség profilja alacsony, a légkörhöz gyengén kapcsolt, illetve magasabb, erősebben kapcsolt növényzet felett

44 A légköri gázokat a gravitációs erő vonzza a bolygó középpontja felé, míg a légköri nyomásból eredő erő kifelé (az űrbe) irányul. A két erő egymással egyensúlyban van. A légoszlop sűrűsége – s így a légnyomás – a gravitáció miatt a felszíntől távolodva csökken. A légköri nyomás csökkenése a magassággal a troposzférában 10-12 Pa · m–1. Egy m3 levegő – standard körülmények mellett vett – tömege meghaladja az 1,2 kg-ot (az egyesített gáztörvény alkalmazásával kiszámíthatóan → P·V=nRT,P: nyomás (Pa), V: térfogat (m3), n: anyagmennyiség (mol), R: gázállandó (8,314 m3 · Pa/(mol · K) ), T: hőmérséklet (°K), ha tudjuk, hogy a száraz levegő átlagos moltömege 29 g. Összehasonlításul: a vízgőz moltömege 18 g.)




Ehhez járul, hogy a tengeri jég képződése közben a só egy része a vízben marad, elősegítve ezzel a sarkokra érkező víztömeg mély rétegekbe való lesüllyedését, ami önmagában egyik oka a termohalincirkulációnak, amely az óceánok közötti vízszállításért felelős. A lesüllyedt vízmennyiségnek természetesen fel is kell emelkednie, s ez a kontinensek keleti partjain történik a Coriolis-erő5 és a keleti szelek hatására. Az óceáni áramlatok energiatranszportja óriási, de ehhez fogható a szállított anyagmennyiség – így például az évszázadokra „eltemetett” szénmennyiség – is. Az Északnyugat-Európát „fűtő” meleg Észak-atlanti áramlattal szemben a felemelkedő hideg áramlatok hűtik a kontinensek keleti partjait.

3.7. 4.7. A vegetáció hatásai a klímáraA vegetáció – közvetlenül – az albedo és a felszíni durvaság révén befolyásolhatja a klímát (lásd még üvegházhatás, szénciklus). Az albedo hatását a nettó radiáció értékének befolyásolásával fejti ki. Értéke optimális vízellátottsági körülmények között például kukoricára 0,23, ami azt jelenti, hogy az Rs 23%-át veri vissza a vegetáció. Az albedo értéke hóval borított felszín esetén 0,9 is lehet. A nagy albedo kisebb nettó radiációval – azaz rendelkezésre álló energiamennyiséggel – jár együtt, s így kisebb az a hőmennyiség, amit a felszínnek szenzibilis és latens hő formájában le kell adnia. Másrészt a vegetáció felszíni durvasága

55 Coriolis-erő: A Föld forgása következtében a mozgásban lévő lég- és víztömegekre ható kitérítő erő. Az Egyenlítő felé tartó lég- és vízáramlások az északi féltekén jobbra, a déli féltekén balra térnek ki. Az anguláris momentum megmaradásának törvényével magyarázható: Ma = m · ω · r (m: tömeg, ω: anguláris (szög) sebesség, r: az adott szélességhez tartozó, a Föld forgási tengelyétől vett sugár). Eszerint a pólustól az Egyenlítő felé haladva változatlannak vett tömeg és növekvő r mellett a szögsebességnek csökkennie kell.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmeghatározza a vezetőképesség (eddy-vezetőképesség, Km) értékét, amelytől adott hőmérsékleti (vagy vízgőznyomás-) gradiens mellett – az Ohm-törvény analógiájával is magyarázhatóan – a leadott energiamennyiség erősen függ.

A „durva felszín” szó szerint értendő: így például egy erdő felszínének egymás melletti (mondjuk horizontálisan 1 m távolságra levő) pontjai lényegesen távolabb lehetnek egymástól (az esetleg nagyobb magasságbeli különbségek miatt), mint egy gyep vagy egy búzatábla (horizontálisan 1 m távolságra levő) egymás melletti felszíni pontjai. A felszín nagyobb durvaságának (egyenetlenségének) azután több következménye is van a Km-re nézve. Így például durvább felszín mellett nagyobb az energiacserében (a szenzibilis és latens hőáramban) részt vevő felület (implicit szerepel a vezetőképességben), illetve nagyobbak a kialakuló légörvények (eddy). Így azután a vegetáció jobban kapcsolt a légkörhöz, azaz gyorsabban követi a levegő tulajdonságaiban (hőmérséklet, páratartalom, szélsebesség) bekövetkező változásokat, ami egyúttal csak kisebb gradiensek kialakulását teszi lehetővé. A vegetáció fiziognómiája (szupraindividuális alakja, formája) ily módon erősen befolyásolja anyag- (CO2, H2O) és energiaforgalmát.

További tényező a vegetáció – jórészt vízből álló, s így nagy hőkapacitású – tömege is, hiszen az Rn egy része a vegetáció felmelegedése révén tárolódik (ez azért nem szerepel az energiamérleg egyenletében, mert hosszabb távon a biomassza hőmérséklet-változásai kiegyenlítik egymást). Ez a pufferhatás kis jelentőségű a szenzibilis és a latens hőáramokhoz viszonyítva.

A növények egyedi morfológiája, alakja nagyban meghatározza funkcionális jellemzőiket is. Így például a kisebb levelek, illetve a vertikálishoz tartó levélszögeloszlás száraz élőhelyeken jellemzőbbek, mivel előbbi a konvektív (szenzibilis) hőleadást növeli, utóbbi az egységnyi levélfelszínre eső radiációs terhelést csökkenti.

3.8. 4.8. A klíma variabilitásaA bolygót érő besugárzás mennyiségét (inszoláció) a Föld pályájának excentricitása (az ellipszispálya változása), a Föld forgástengelye és a pályájának síkja által bezárt szög, illetve ezek változásai határozzák meg. A beérkező energiamennyiség klímát befolyásoló fenti hatásai ciklusosak (100 000, 41 000 és 23 000 éves ciklusidők), és együttesen a Milánkovicseffektusként (ciklusként) ismertek. Az utolsó 800 000 év jégkorszakai-felmelegedései és a Milánkovics-ciklusok jól korrelálnak. A klímára, pontosabban a globális hőmérsékletre és csapadékmennyiségre vonatkozó ilyen időléptékű információ a sarki jégtakaró megfúrásából származó mintákból (jégoszlopok), amelyekben egyes légköri gázok koncentrációi6 (CO2, CH4, N2O) vagy az oxigénizotópok (16O és 18O) arányai fontosak7, illetve dendrokronológiai vizsgálatokból8 (fák évgyűrűinek vizsgálata) származtathatók (például a Sequoiadendrongiganteum több ezer éves példányainak keresztmetszetéből). A fenti nagy időléptékű változások mellett gyakoribb (néhány évenként előforduló) az „El Niño/Southern Oscillation (ENSO)” névvel jelölt esemény, amely a tenger felszínközeli vízhőmérsékleteinek és az ehhez kapcsolódó légköri nyomásnak normálisan fennálló kapcsolatát „borítja” fel. Az ún. „normális” években (ha a normális karakter túl erős, „La Niñá”-ról beszélnek) a keleti kereskedelmi szelek nyugatra nyomják a Csendes-óceán felszíni vizeit. A nyugati Csendesóceánon ennek (felszíni meleg víz) következtében kialakuló kis légnyomású övezetben (Indonézia) a konvekció (felszálló légáramlás) révén nagy intenzitású esők várhatók. A parttól eltartó irányú vízmozgás a keleti Csendes-óceánon a mélyebb rétegekből („upwelling”) tápanyagokban gazdag hideg víz feláramlását okozza, ami viszont nagy halgazdagságot eredményez (Dél-Amerika nyugati partjainál), illetve a lehűlés miatt egy magasabb légnyomású zóna kialakulásához vezet.

Az El Niño-effektus akkor következik be, ha a nyugati (indonéziai) kis nyomású és a keleti magas nyomású övezetek kevésbé kifejezettek (a fenti mintázat gyengébb), és így a keleti szelek is gyengébbek. Ekkor a melegebb felszíni vizek kelet felé mozoghatnak gyengítve a konvekciót (így a csapadékképződést) nyugaton

66 A jégoszlopban lévő levegőbuborékok a légköri gázokat a jégképződéskor jellemző koncentrációban tartalmazzák.

77 A nehezebb oxigénizotópot (18O) tartalmazó vízmolekula kisebb arányban szerepel a tengerekről felemelkedő vízpárában, mint a tengervízben. A légtömeg lehűlését (nagy magasságokban vagy nagyobb földrajzi szélességeknél, hidegebb klímában) követő kondenzáció esetén a 18O-t tartalmazó víz kicsapódása viszont nagyobb mértékű, mint a 16O-t tartalmazó vízé a sarkok felé történő transzport (vízpára, felhők) során. Így a hidegebb időszakok kisebb, a melegebb időszakok nagyobb 18O-arányt eredményeztek a sarki jégsapka adott rétegében, mivel a párolgás helyéről (tengerek) a kicsapódás helye (sarki jégmezők) felé történő transzport során hidegebb klíma esetén a 18O-t tartalmazó víz nagyobb hányada kicsapódott még a sarki jégmezők elérése előtt (sok párolgási-kicsapódási ciklus után). A H 2

18O és a H216O

aránya a tengervízben 1:500. A párolgás során ez az arány csökken. A mintának (levegő, jég) a tengervízhez hasonlított izotóparányát (frakcionáció) a δ18O adja meg: δ18O = {Rminta–Rtenger)/Rtenger · 1000 (‰). Belátható, hogy a δ18O értéke a légkörben lévő vízre negatív, illetve minél hidegebb éghajlatú helyeken vizsgáljuk, annál negatívabb (a nehezebb izotóp kevésbé „hajlamos” gázfázisban maradni). Így nagyobb tengerszint feletti magasság, illetve a földrajzi szélesség nagyobb értékeinél a δ18O negatívabb.88 Bő csapadékjárású években a növekedés feltételei kedvezőbbek, és a fa átmérője (az évgyűrű sugara) nagyobb mértékben nő, mint a száraz években.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA(India, Indonézia, Ausztrália) és csökkentve a mélyebb hidegebb vízrétegek feláramlását (és ezzel a halállomány gyarapodását) keleten. Az óceán-atmoszféra rendszer fenti változása 4-7 évente fordul elő, kiváltó oka nem ismert. Hatása a légköri és tengeráramlásokon keresztül globális. Az Európában ismert hasonló skálájú esemény az Észak-atlanti oszcilláció, amely az izlandi alacsony és a Bermuda-szigeteki magas légnyomású övezetekben nyilvánul meg. Ez fokozza az északra irányuló (tenger- és légáramlással hordozott) hőtranszportot, „fűtve” a Brit-szigetek északi részét és Skandináviát. A klíma egyes évek közötti (ún. interannuális) variabilitása nem azonos a meghatározott sajátosságot mutató hosszabb időléptékben zajló klímaváltozás jelenségével (lásd a globális klímaváltozásról szóló részt).

4. 5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalomAz ökológiai rendszerek működésének alapja az anyagforgalom és az energiaáramlás. A bioszféra globális anyagforgalma magában foglalja mintegy 40 környezeti elem ciklusát, ezeket nemcsak a bioszféra, hanem például a geoszféra is nagymértékben befolyásolhatja (pl. vulkánkitörés), így az egész Földön lejátszódó anyagáramlásról van szó. Biogeokémiai ciklusok, mivel minden szerveződési egységnek (bioszféra, ökoszisztéma) vannak biológiai, geológiai, kémiai komponensei, melyek meghatározzák az adott egység helyét és szerepét a globális anyagforgalomban, különösen igaz ez a teljes bioszférában lejátszódó folyamatokra. Mindez igaz a tápanyagok forgalmára is (N, P, S, Ca, Mg, K stb.), bár azt elsősorban ökoszisztémaszinten értelmezzük.

Tekintsük át a biogeokémiai és tápanyagciklusok főbb jellemzőit:

• a különböző elemek forgalma egymással szoros kapcsolatban van,

• sebességük nem állandó, vannak lassulások és leállások (pl. leállás: kőolaj, földgáz, mészkő, lassulás: sztratoszférába kerülő nitrogénvegyületek),

• kisebb egységekre bontható a globális körforgalom modell: az ökoszisztémáknak saját belső (internális) ciklusaik vannak, ám ezeknek van be- és kimenete (input, output) melyekkel kapcsolódnak a globális körforgalomhoz,

• az elemek globális körforgalmának a megértése a kulcs ahhoz, hogy az egész bioszférát egyetlen hatalmas működési egységként értelmezzük (Gaia-elmélet),

• szoros, nem elválasztható kapcsolatban van az anyag és az energia áramlása – így például a szénciklus és az energiaáramlás kezdő lépése a fotoszintézis,

• megkülönböztetünk gáz- és üledékciklusokat, de ez (elsősorban az aktuális transzport típusa) egy elem ciklusán belül is változhat,

• az emberi tevékenységek: a földművelés, a tájalakítás, de különösen az ipari forradalom kezdete óta nagymértékben befolyásolják a ciklusok működését – nemcsak a C-, hanem a N-, P-, S- és vízciklusban is – ennek következménye: a globális klímaváltozás.

A fejezet célja összefoglalni a víz, O, C, N, P, S és egyéb tápanyagok forgalmát, szerepét globális és állományskálán.

4.1. Gázciklusok4.1.1. Vízciklus

A víz az élet kialakulásának színtere és az alapvető életfolyamatok, biokémiai reakciók közege, ezért az élet szempontjából alapvető fontosságú. A növények számára mint hidrogénforrás nélkülözhetetlen, de az sem mellékes, hogy a víz fotolíziséből állítják elő az oxigént is. A víz körforgását a Napból érkező energiaáram hajtja, amely az éghajlati övezetességért és a csapadék globális eloszlásáért is felel. A víz az ökoszisztémákon keresztül veszteség, stagnálás nélkül megy át (a hideg területeket kivéve).

Az óceánok felületéről történő evaporáció (párolgás) 91%-a visszajut az óceánba (425 000 km3), 9% pedig a szárazföldekre csapadék formájában (40 000 km3). A szárazföldekre hulló összes csapadék mennyisége ennek



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAkb. háromszorosa: 111 000 km3, ennek egyharmada az óceánokból, kétharmad része pedig a szárazföldi evapotranszspirációból (párolgás-párologtatás) származik. A bolygónkon található összes vízmennyiségnek azonban csak mintegy 0,01%-a található a talajokban, ahol a szárazföldi növények számára hozzáférhető. A csapadék mennyisége és így az evaporáció és a transzspiráció térben és időben is rendkívül változatos. A sarki jégsapkák és gleccserek kb. 33 000 000 km3 édesvizet tárolnak, míg az óceánok vize ennek kb. a 40-szerese (1 350 000 000 km3). Érdekes tény, hogy a Föld el nem jegesedett édesvízkészletének mintegy ötöde egyetlen, de nagyon mély (1620 m) tóban, a Bajkálban található.

Az ökoszisztémák és a vízforgalom szempontjából további alapvető fontosságú jelenségek az intercepció (a víz növényzet általi visszatartása/az eső után a vegetáció felületén maradó vízmennyiség), a felszíni elfolyás és az infiltráció (beszivárgás) (VII.43. ábra).

A víznek a különböző tározókban (rezervoárokban) töltött ideje igen változatos: az atmoszférában átlagosan 10 nap, az ökoszisztémákban óráktól hetekig terjedhet, a talajban már 1 év és a sarki jégsapkákban akár évezredek lehetnek. Az átlagosan 1 éves kicserélődési idő az éves és szezonális csapadék variabilitására igen érzékeny rendszerré teszi a talajt, annak víztartalmát.

VII.42. ábra - A globális vízciklus. A feltüntetett mennyiségek km3/év-ben értendők. A keretezett mennyiségek a nagy vízrezervoárok, nyilakkal a fluxusok irányát és mellettük nagyságukat jelöltük (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

VII.43. ábra - Vízforgalom ökoszisztémaszinten




4.1.2. Az emberi tevékenység hatása a vízciklusra

Az emberiség szempontjából a rendelkezésre álló vízkészletek csökkenése fontos gazdasági és társadalmi tényező, főként a mezőgazdaságból élő – és idetartozik a fejlődő országok többsége – országokban. A huszadik században az átlaghőmérséklet emelkedésének hatására alapjában véve nőtt az evapotranszspiráció mértéke és ennek okán a csapadék mennyisége, de ennek a növekedésnek a térbeli eloszlása más és más. Így például az USA-ban átlagosan kb. 10%-al nőtt, míg Etiópiában kb. 5%-kal csökkent a csapadék mennyisége. A szárazföldi életközösségek fő korlátozó tényezője azonban elsősorban nem a csapadék, hanem a talajban rendelkezésre álló víz mennyisége. Ez pedig növekvő csapadékmennyiség mellett is – ha a melegedés hatására az evapotranszspiráció mértéke meghaladja a csapadék mennyiségének növekedését – csökkenhet.

Magyarországon az aszályos évek számának növekedéséről beszélhetünk, ami leginkább a csapadék mennyiségének megváltozott eloszlásában nyilvánul meg. A globális klímaváltozási modellek térségünkre a kontinentális hatás fokozódását, a csapadékeloszlás megváltozását (több csapadék a téli félévben és kevesebb a nyáriban), illetve Dél-Magyarországon a mediterrán hatás erősödését jelzik, ez hazánkat az amúgy sem túl magas évi átlagos csapadékmennyiség (550 mm) miatt igen érzékenyen érintheti. Száraz régiókban, valamint ahol edafikus okokból száraz a terület (a talajnak csekély a víztartó képessége) – ilyen például a homoktalaj uralta Duna–Tisza köze vagy a Nyírség –, a csapadék mennyiségének kismértékű csökkenése is jóval erőteljesebb hatással van az életközösségekre, mint akár egy nagyobb változás a csapadékosabb területeken. Az időjárás szélsőségesebbé válásával gyakoribbak lehetnek a nagyobb viharok, amelyek sokkal kedvezőtlenebbek az elhúzódó csendes esőkkel szemben, hiszen nagy zivataroknál a csapadék jelentős része elfolyik a felszínen, és erodáló hatása – a talaj lemosódása, elhordása révén – is rendkívül káros.

A tájhasználat megváltozásának is drasztikus következményei lehetnek a vízháztartás szempontjából. Így például az utóbbi évek áradásait gyakran a folyó vízgyűjtő területén történt változások okozták. A vízgyűjtő erdeinek kivágásával a terület vízvisszatartó képessége (intercepció) jelentősen csökken, s ez nagy mennyiségű csapadék hullásakor hirtelen áradáshoz, illetve erózióhoz vezet. Ez történt például 2001-ben a Tisza völgyében.

4.1.3. Oxigénciklus

A bioszférában található molekuláris oxigén fő forrása, a víz bontása két folyamathoz köthető: egyrészt a légkörben található vízgőz fotodisszociációjához, másrészt a fotoautotróf szervezetek fotoszintéziséhez. Fő rezervoárja a légkör, ahol mintegy 21 térfogat%-ban fordul elő. Mennyisége a földtörténet során növekedett, jelenleg a légkör oxigéntartalmát meghatározó tényezők – a fotoszintézis és a légzés – dinamikus egyensúlyt tartanak fenn. Az élőlények a légzés során használják fel a felvett oxigént, a folyamat egyik terméke a CO 2.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAEbből is látható, hogy a bioszférában zajló anyagforgalmi ciklusok szorosan, számos ponton kapcsolódnak egymással.

Az oxigén molekuláris formájában is igen reaktív, az aerob légzés energetikai szempontból sokkal gazdaságosabb az anaerob lebontó folyamatoknál, mégis vannak olyan helyzetek, mikor az oxigén nem hozzáférhető. Így például vízi élőhelyek eutrofizációja során oxigénhiány állhat elő, ami az aerob szervezetek pusztulásához vezet, de a lápokon lejátszódó folyamatok (denitrifikáció, metánképződés) is hasonló okokra vezethetők vissza.

A légköri oxigén mennyiségét természetesen az ember is befolyásolja, főként az ipar és a közlekedés okozta fogyasztás révén.

4.1.4. Ózon

A légköri oxigén egy része nagyobb magasságba jutva ózonná (O 3) alakul a nagy energiájú ultraibolya sugárzás hatására. Ózon legnagyobb mennyiségben a sztratoszférában található kb. 20-30 km-es magasságban (ózonréteg), de az egész légkörben, így a felszínhez közel is fellelhető. Az ózonréteg vastagsága szezonális dinamikát mutat helyzetét (magasságát) és a földrajzi szélességet tekintve. Jelenléte a légkörben rendkívüli fontosságú az élőlények szempontjából, véd az ultraibolya sugárzás káros hatásaitól (lásd még a VII.2.17. fejezet).

Magyarországon elsősorban Mészáros Ernő munkásságát kell kiemelnünk a téma kapcsán.

Az ózon képződése és elbomlása dinamikus egyensúlyt tart fenn nagy mennyiségű sugárzási energia elnyelése közben.

O2 + hν → O + O

O + O2 → O3

O3 + hν → O + O2

O + O3 → 2 O2

Erre az egyensúlyra jelentős hatással vannak egyéb, az ózon lebomlását előidéző folyamatok, melyek csökkentik az ózon mennyiségét a légkörben. Ilyen reakciókat idéznek elő a főként az emberi tevékenység során a légkörbe került szennyező anyagok, például a nitrogén-oxidok, vagy a CFC-k. A CFC-k vagy más néven a halogénezett szénhidrogének kibocsátása a múlt század végétől kezdődően folyamatosan csökken, ám mivel többségük légköri tartózkodási ideje igen jelentős, napjainkban is fontos szerepet játszanak az ózonréteg elvékonyodásában.

Cl + O3 → ClO + O2

Jelenleg az ózonréteg vastagsága a mérsékelt övben kb. 3-5%-kal csökken minden tíz évben.

4.1.5. Szénciklus

A ciklus mozgását elsősorban a szárazföldi és tengeri fotoszintetizáló szervezetek által megkötött, a biológiai rendszerekbe került szén mennyisége biztosítja.

Hat fő „széntárolót” különíthetünk el: az atmoszféra, az óceánok, a talajok, a vegetáció, az üledékek és a kőzetek. A becsült mennyiségeket és a lehetséges fluxusok irányát és nagyságát mutatja a VII.44. ábra.

A legnagyobb mennyiségben az üledékekben és a kőzetekben fordul elő szén, ez teszi ki a Föld összes széntartalmának kb. 99%-át. Ezekben a tárolókban extrém módon lelassul a szénforgalom, lassú a mobilizáció: millió években mérhető és főként geológiai folyamatok határozzák meg. A legkisebb, de a legdinamikusabban változó – főként az élőlények légzéséből származó – szénraktár, az atmoszferikus szén nagyrészt CO 2

formájában fordul elő. Mennyiségét elsősorban a fotoszintézis és a légzésaktivitás határozza meg, de nem felejthetjük el a geológiai folyamatok szerepét sem, hiszen például vulkánkitörés során is nagy mennyiségű szén-dioxid jut az atmoszférába.

Az óceánokban oldott szerves és oldott szervetlen szén formájában, valamint élő és holt szerves anyagként



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAfordul elő. A vízben a szabad CO2 kevesebb mint 1%-át teszi ki az összes szén mennyiségének, de könnyű mobilizálhatósága miatt ez a legfontosabb a primer produkció szempontjából.

VII.44. ábra - A globális szénforgalom sematizált ábrája. A fő széntárolók mellett (keretezett) feltüntettük a becsült szénmennyiséget is, valamint a szénfluxusok irányát és azok becsült mennyiségét. A számok pedagramm/év-ben értendők (1 pedagramm = 1015 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

VII.45. ábra - A szárazföldi területek széntartalma (t/ha, talaj és föld alatti, föld feletti biomassza) (forrás: earthtrends.wri.org)




A legnagyobb biológiai széntározó a szárazföldi bioszféra. A szárazföldi vegetáció közel annyi szenet tartalmaz, mint az atmoszféra, a talajok pedig ennek kb. a kétszeresét. A szárazföldi nettó primer produkció kevéssel magasabb, mint az óceáni, a kicserélődési idő pedig sokkal hosszabb: átlagosan 11 év, míg a tengerekben átlag 2-3 hét. A talajokban ez az idő átlagosan 25 év. Ezek az átlagos kicserélődési idők azonban elfedik az egyes komponensek közti nagy különbségeket, így például a fotoszintézis által fixált szén néhány másodperc alatt eltávozhat fotorespiráció révén, míg a fában eltárolt szén évtizedekig, évszázadokig kötött. Újabb kutatások szerint az óceánok és szárazföldek kb. egyenlő mértékben nyelik el az antropogén eredetű CO2-ot a légkörből.

Ahol lassabbak a lebontási folyamatok (mérsékelt, illetve hideg területek), ott lelassul, illetve megáll a szénforgalom, és a szerves hulladékok humuszvegyületekké alakulnak. Innen a szén csak lassan, fokozatosan szabadul fel, ezért, ha megnézzük a szárazföldi területek széntartalmát bemutató térképet (VII.45. ábra), azt tapasztaljuk, hogy a föld alatti és a föld feletti, valamint a talajban raktározott szén mennyisége nem a legproduktívabb biomokban a legnagyobb (trópusi erdők), hanem a tajgaövezetben. Ha a lebomlás évmilliókon át gátolt, akkor kőszén, valamint kőolaj és földgáz keletkezhet. Ennek nagy részét az emberi tevékenység juttatja vissza a légkörbe, így belátható, hogy beavatkozásunkkal nagyon komolyan befolyásolni tudjuk a szénciklust, ami az üvegházgázok légköri dúsulásával a globális klímaváltozáshoz vezet. Vizekben a C-ciklus gátlása, a szén tárolása főként CaCO3 formájában valósul meg, ami a szárazföldre való kiemelkedés után, a savas jellegű esővíz, illetve biológiai mállás (zuzmók, mohák) útján mobilizálódhat újra.

VII.46. ábra - A bugaci homokpusztagyep CO2-fluxusainak menete 2004 tavaszán eddy-kovariancia módszerrel mérve (lásd: VII.6. fejezet). A negatív értékek CO2-elnyelést jelentenek




4.1.6. Az atmoszferikus CO2-szint változásai

A földtörténet során az atmoszferikus CO2 mennyisége többször, nagymértékben megváltozott (lásd a 2.18. fejezetet is). Ezeket a változásokat főként geokémiai folyamatok generálták. Az egyre csökkenő vulkánosság következtében kb. 20 millió éve 280-300 ppm körül van a koncentrációja, az ipari forradalom óta azonban jelentősen megemelkedett (370 ppm). Az utóbbi 400 000 évben bekövetkezett glaciális-interglaciális ciklikus változásokat valószínűleg a bejövő szoláris sugárzás és a Föld pályájának változásai okozták. Ezek a ciklusok jelentősen befolyásolták a légkör CO2-koncentrációját. Vizsgálatukra főként az Arktiszon, illetve az Antarktiszon gyűjtött jégmintákba befagyott légbuborékokat használják (VII.16. ábra).

A szén-dioxid-koncentráció jelenlegi gyors emelkedésének elsődleges oka a fosszilis tüzelőanyagok elégetése. Kb. 5,3 pedagramm (Pg, 1 Pg =1015g) szén származik évente a fosszilis tüzelőanyagokból és további 0,1 pedagramm a cementgyártásból. Az erdőirtásokból származó szén mennyiségét nehéz becsülni (1,7±0,8 Pg/év), mivel ezek a tájhasználati változások sokszor nem teljesen dokumentáltak. A szén fluxusainak mérési és becslési módszerei az utóbbi időben sokat fejlődtek, de – nagyrészt a szárazulatok elhelyezkedése, illetve az óceánokhoz kapcsolható fluxusok (közvetlen) mérésének nehézségei miatt – főként az északi félgömbre léteznek pontos adatok. A modellek azt valószínűsítik, hogy az északi félgömbről a déli felé irányuló CO 2-áramok kisebbek, mint az a források (itt: a nagy iparosodott központok) elhelyezkedéséből következne, tehát az északi félgömb szárazföldi biomjai az antropogén CO2-emisszióból sokat, egyes becslések szerint az éves emisszió 40%-át elnyelik. A légköri minták alapján a trópusi régiók pedig egyensúlyban vannak az atmoszférával az erdőirtások és -égetések ellenére.

4.1.7. Metánciklus

Elsősorban az emberi tevékenység a felelős az atmoszferikus metán koncentrációjának emelkedéséért. Mennyisége az ipari forradalomtól kezdődően a szén-dioxidéval párhuzamosan nőtt (VII.46. ábra). Annak ellenére, hogy a metán koncentrációja (1,8 ppm) nagyságrendekkel alacsonyabb, mint a szén-dioxid jelenlegi atmoszferikus koncentrációja (370 ppm), üvegházhatás-potenciálja (azaz aktivitásának mértéke) kb. a 20-szorosa, így a felmelegedés kb. 6%-áért ez a gáz a felelős.

VII.46. ábra - A metán légköri koncentrációjának emelkedése 1850-től. A légkörbe jutott metán kb. 85%-a fotokémiai reakciók során OH-gyökökkel reagál (víz és CO2



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAkeletkezik), így az atmoszféra tekinthető a legnagyobb metánnyelőnek. Kisebb mennyiségét a talajban élő metanotróf baktériumok használják fel (forrás: www.ipcc.ch)

Metán csak anaerob körülmények között termelődik, így a természetes úton az atmoszférába jutott metán mennyiségének 70%-áért (115 Tg/év) a vizes területek (mocsarak, lápok) a felelősek. Az emberi tevékenység által a légkörbe juttatott metán a természetes forrásokénak kb. a duplája (375 Tg/év). Ennek nagy része fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből, finomításából, valamint a szennyvízkezelésből származik, de különböző mezőgazdasági tevékenységek is jelentős forrásai a metánnak, például a rizsföldek vagy a kérődzők emésztése.

4.1.8. Nitrogénciklus

A legtöbb természetes és mesterséges életközösség számára a produktivitás fő limitáló tényezője a hozzáférhető nitrogén mennyisége. A széntől eltérően a nitrogén legnagyobb mennyisége egyetlen tározóban, az atmoszférában csak kevés organizmus számára hasznosítható N2 gáz formájában található (ez adja az atmoszféra 78%-át). A nitrogén globális körforgását a VII.27. ábrán szemléltetjük.

A fixált nitrogén mennyiségének becslése igen bizonytalan, a szárazföldi és az óceáni összesen kb. 240 teragramm/év. Ez az atmoszférában található 3 milliárd 900 millió teragrammhoz képest igen csekély. A légköri molekuláris nitrogén elektromos kisülések (villámlás) hatására nitrogén-oxidokká alakulhat, és a csapadékkal a talajba kerülhet, ennek mennyisége azonban a biológiai fixációnál sokkal kevesebb (kb. 5 Tg/év).

Az életközösségek a légkörből történő száraz, illetve nedves ülepedés révén is jutnak nitrogénvegyületekhez, ennek mértéke a klímától és az ökoszisztéma szerkezetétől függ.

A huszadik században az emberi tevékenység hatására a szárazföldi ökoszisztémák és az atmoszféra közötti nitrogénforgalom kb. a duplájára nőtt. Az ipar által fixált légköri nitrogéngáz mennyisége – amit főként műtrágyagyártáshoz használnak fel – hasonló a biológiai úton fixált mennyiséghez. Az előrejelzések alapján ez a szám 2025-ig másfélszeresére nőhet. Elsősorban a fejlett országokban magas a nitrogéntartalmú műtrágyák használatának mértéke, de az utóbbi időben a fejlődő országokban is előretörnek a műtrágyák a természetes trágyázással szemben.

A nem reaktív nitrogéngáz mellett találunk a légkörben reaktív formájú nitrogént is, mint például a nitrogén-dioxid (NO2), a dinitrogén-oxid (N2O) vagy az ammónia (NH3). Ezeknek a gázoknak a fluxusai és tározói jóval kisebbek, mint a nitrogéngázéi, ennek ellenére igen fontos szerepük van az atmoszférában.

VII.47. ábra - A nitrogén globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (1 Tg = 1012 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán)




Az emberi tevékenység megtriplázta a légkörbe kerülő ammónia mennyiségét, legnagyobb forrása az állattartás, de jelentős emellett a trágyázásból, a biomassza égetéséből és a szennyvizekből származó mennyiség is. A művelt talajok csak a 10%-át teszik ki az el nem jegesedett talajoknak, de a talajból az atmoszférába irányuló áram mennyiségének feléért felelősek. Az emittált ammónia nagy része a csapadékkal visszajut a felszínre.

Antropogén hatásra a természetes NOx-fluxusnak kb. a 6–7-szerese jut a légkörbe, ez a mennyiség főként a fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből származik. A nitrogén-oxidok felhalmozódása főként a mérsékelt övre jellemző folyamat, de kibocsátásuk a trópusi területeken is emelkedett. Az atmoszférában fotokémiai úton lebomlanak, egészségügyi szempontból fontos azonban, hogy az alsó légrétegben a nagyvárosok felett kialakuló szmog egyik legkárosabb alkotórészét jelentik.

Az igen reaktív NOx-kal szemben a N2O kevéssé reaktív, tartózkodási ideje az atmoszférában kb. 150 év. Ennek ellenére komoly környezeti problémát okoz. A N2O az egyik legaktívabb üvegházhatású gáz, a CO2-nál kb. 200-szor nagyobb mértékben abszorbeálja az infravörös sugárzást, így a globális klímaváltozásért komoly mértékben, kb. 6%-ban felelős, koncentrációja 0,2-0,3%-kal nő évente. Legfontosabb természetes forrása a talajokban és az óceánban zajló nitrifikáció és denitrifikáció, emellett azonban a túlzott trágyázás hatására a talajból az atmoszférába irányuló mennyisége megduplázódott. A sztratoszférában bomlik le, ahol az ózonnal reagál, ily módon rendkívül káros hatású, mivel komolyan csökkenti annak mennyiségét.

A nitrogén felhalmozódása sok biológiai folyamatot befolyásol, elsősorban a növényekben, így hatással van a természetes társulások összetételére, produkciójára is. Nagy nitrogénfelhalmozódás esetén kialakulhat nitrogéntelítettség is, ebben az esetben főként a felszíni vizek és a talajvíz képes elszállítani a felesleges tápanyagokat, így azonban a vizek válnak magas tápanyagtartalmúvá, ami a talajvizek esetében befolyásolja felhasználhatóságukat (a nitrites vagy nitrátos vizek nem ihatók), a természetes vizek esetében pedig a tápanyagtartalmon keresztül növeli a produkciót ugyan, de megváltoztatja a fajösszetételt és a vízminőséget, így szennyezésnek minősül.

4.1.9. A nitrogén mint tápanyag



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAAnnak ellenére, hogy az atmoszférában szinte korlátlan mennyiségben van jelen a nitrogén, az ökoszisztémák többsége nitrogénlimitált. A nitrogén beépítése, a nitrogénfixáció alacsonyabb rendű organizmusok, főként a talajban és a vizekben, valamint szimbiontaként egyes magasabb rendű növényeken élő baktériumok és cianobaktériumok révén valósul meg. A talajban mint nitrogénkötők például az Azotobacter- és Clostridium-fajok, szimbiontaként pedig a pillangósok gyökérgümőiben élő Rhizobiumok és a nem pillangós fajokhoz kötődő Frankia a legismertebbek. A kékalgák közül gazdaságilag nagyon jelentősek a távol-keleti rizsföldeket termékennyé tevő Azolla vízipáfrányfajokkal szimbiózisban élő Anabaena-fajok. Ezekben az organizmusokban a nitrogéngáz redukcióját ammóniummá a nitrogenáz enzimkomplex katalizálja. Ez igen energiaigényes folyamat, kb. 3–4-szerese a nitrogénvegyületek talajból való felvételének, ezt a szimbionta baktériumok a gazdanövénytől származó szénhidrátokból fedezik. Nyilvánvaló evolúciós előnye ellenére a nitrogénfixáció ezért nem terjedt el szélesebb körben az élővilágban.

A természetes ökoszisztémákban a növények által felvehető nitrogénvegyületek főként a szerves anyag lebontásából származnak. A szerves kötésben lévő nitrogén elhalt növényi és állati maradványokkal, illetve szerves trágyákkal kerül a talajba, de olyan komplex polimerek (proteinek, nukleinsavak, kitin) formájában, amelyek a mikroorganizmusok számára nem felvehetők. Így a dekompozíció első lépéseként különböző exoenzimeket juttatnak a talajba, hogy azokat kisebb, vízoldékony molekulákra bontsák. Az ilyen oldott állapotú nitrogéntartalmú szerves anyag a növények és gombák számára már felvehető és hasznosítható, egyes vizsgálatok szerint a növényekbe jutó nitrogénvegyületek mintegy 20, de akár 65%-át is kiteheti. Az oldott nitrogénvegyületek fennmaradó részét a mikrobák használják fel, a folyamat terméke NH4

+ (ammonifikáció), vagy a talajvízbe jutva távozik az életközösségből. Számos mikroorganizmus rendelkezik az ammonifikációért felelős enzimkészlettel (pl. Bacillus-,Clostridium-,Proteus-,Pseudomonas-,Streptomyces-fajok). A szerves nitrogénvegyületek mineralizációja (az ammonifikáció) és az ammónium más mikrobák általi megkötése – immobilizációja – folyamatosan lejátszódik a talajban. A két folyamat sebessége függ a klímától és a C:N aránytól. Az ammonifikáció során a talajba került ammónia aerob körülmények között azonban más okból sem halmozódik fel. A nitrifikáció két lépcsőben megvalósuló folyamata során mikrobák oxidálják az ammóniát először nitritté, majd nitráttá. A nitrifikációért a heterotróf nitrifikálók és a kemolitotróf autotróf talajbaktériumok két genusza, a Nitrosomonas és a Nitrobacter a felelős. Az atmoszférában fontos szerephez jut a nitrifikációhoz kapcsolódó redukciós folyamatokban termelődő NO és N2O (lásd fentebb).

Ammonifikáció és nitrifikáció:

Szerves nitrogénvegyületek → NH4+ → NO2

– → NO3– atmoszférába: NO, N2O

Denitrifikáció:

NO3– → NO2

– → N2O → N2 atmoszférába: NO, N2O, N2

Főként a vízzel átitatott, anaerob talajokra jellemző az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat, a denitrifikáció: a nitrátnak nitriten keresztül történő redukciója, ahol a végtermék nitrogéngáz. Ezen reakciókat a denitrifikáló baktériumok végzik (Bacillus-,Alcaligenes-,Pseudomonas-fajok).

Az ökoszisztémákból a denitrifikáció mellett főként kimosódás útján juthatnak ki nitrogénvegyületek.

4.2. Üledékes ciklusok4.2.1. Foszforciklus

A biogeokémiai ciklusok között a foszfor az, amelynek nem jelentősek gáz-halmazállapotú formái, és nincs olyan biológiai fixációs mechanizmus, amely foszfort vinne be az életközösségbe, így az csak a kőzetek mállása révén juthat be. Azokban az ökoszisztémákban, melyekben kevés a foszfortartalmú kőzet, a foszfor a szerves anyag bontása mellett a száraz, illetve nedves ülepedésből származik.

A nitrogénhez hasonlóan a foszfor is esszenciális tápelem, azonban leginkább organikus formában felhasználható, az élőlények számára leginkább hozzáférhető formája az elpusztult szerves anyag. A legtöbb foszfort a tengeri és édesvízi üledékek és a talajok tartalmazzák a Föld felszínén, ennek nagy része így nem hozzáférhető az élőlények számára. A talajban található foszfor jelentős része vízben nem oldódó kalcium- vagy vas-foszfát formájában van jelen. A foszfor globális forgalma (VII.28. ábra) éppen a légkörbeli hiánya és gyenge oldékonysága következtében igen lassú. Mozgását elsősorban az erózió és a felszíni elfolyás, a felszíni vizek segítik elő. Elsősorban a talajoldat szénsavtartalma oldja és viszi felvehető formába a kőzetben (pl. apatit) tárolt foszfort.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVII.48. ábra - A foszfor globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

Ca5(PO4)3 + 4 H2CO3 → 5 Ca2+ + 3 HPO42– + 4 HCO3 + H2O

A szárazföldről az óceánokba ezen a hidrológiai útvonalon jutó foszforvegyületek egy részét a tengeri élővilág építi be, nagyobb része (90%) azonban az üledékbe jut. Mivel rövid távon nincs az óceán és a szárazföld közt kapcsolat (hacsak nem számoljuk a tengeri madarak ürülékét), ez egyirányú áramlást jelent a tengerek felé. Geológiai időskálán (millió évek) már létezik foszfor-visszaáramlás a szárazföldre.

Az emberi tevékenység nagyban megnövelte a foszformobilizációt (főként a kőzetekből) és emellett az erózió révén vizekbe jutó mennyiséget is, de növelte a tájhasználati változások révén az ökoszisztémák veszteségét is. Az 1850-es évektől kezdődően használnak foszfortartalmú műtrágyákat, jelenleg a mezőgazdasági területekre jutó foszfor mennyisége 20–30%-a a természetes ökoszisztémákban jelen lévő foszfornak. Feldúsulása a vizekben eutrofizációhoz vezethet, ezért a nitrogénnel együtt a mezőgazdasági tevékenységekből (főként műtrágyázásból) származó felesleg a felszíni és felszín alatti vizekben szennyezésnek számít.

4.2.2. A foszfor mint tápanyag

A foszfor az élőlények számára létfontosságú tápelem, alapvető szerepe az élő szervezetben a nukleotidok nukleinsavakká kapcsolásában, a nagy energiájú kötések általi energiatárolásban (ATP), a sejtmebránok alkotóelemeként és a sejtnedv pH-szabályozásában van. A talajban rendelkezésre álló oldott állapotú foszfor mennyisége általában igen csekély, az ott lejátszódó inorganikus és organikus folyamatok oldhatatlan állapotúvá alakítják. Lassú forgalma és alacsony koncentrációja következtében az életközösségekben mint mintázatalakító, korlátozó tényező van jelen.

Az alacsony talajbeli foszforkoncentráció a növények gyökereit és az azokon élő mikorrhizákat, valamint a szabadon élő mikrobákat foszfatázok képzésére serkenti, hogy a rendelkezésre álló elhalt szerves anyagból



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAfoszfátokat (PO4

3–) szabadítsanak föl. Az elhalt szerves anyag C:P aránya határozza meg a mineralizáció és immobilizáció mértékét, tehát a növények által felvehető foszfor mennyiségét. A talajbeli mikrobiális biomassza a foszfor jelentős tározója, a szerves foszforvegyületek 20–30%-a a mikrobákban található, míg a szén esetében ez csak 2% körüli érték, a nitrogén esetében pedig 4%.

A foszfátformák közül a H2PO4 – a legmobilisabb, így a növények és mikrobák számára leginkább felvehető, mennyiségét a talaj-pH és az ionok határozzák meg. Ez a forma leginkább 6,5 pH körül hozzáférhető. Alacsony pH-n a Fe, Al és Mn, valamint ezen fémek oxidjai oldhatatlan formába viszik:

Al3+ + H2PO4 – + 2 H2O → 2 H+ + Al(OH)2H2PO4

Meszes talajokban (magas pH-n) a foszfát kalciummal reagál, az eredmény oldhatatlan kalcium-foszfát-csapadék.

A szerves anyag lebontásából származó foszfor jelentős része kimosódás révén hagyja el az ökoszisztémát.

4.2.3. Kénciklus

A kén a foszforhoz hasonlóan elsősorban a kőzetekben, tengeri üledékben található nagy mennyiségben. Elsődleges forrása a növények számára a talaj, ahová felvehető formában (szulfát és szulfid) a pirit és a kalkopirit bomlásából kerül. A kén számos enzim alkotóeleme, például a nitrogenázé, így ha kevés a hozzáférhető kén a talajban, az az ökoszisztéma nitrogénforgalmára is hatással lehet.

Az emberi tevékenység előtt csak ez a bioszférába irányuló áram létezett, a jelenlegi fluxus azonban kb. 50%-kal több (100 Tg/év) a természeteshez képest. Ennek a többletnek kb. a fele származik az olajfinomításból és a fosszilis tüzelőanyagokból, a másik fele a mezőgazdaságból eredő porból, erózióból és bányászatból, iparból.

A tengerekből és óceánokból származó szulfát és egyéb kéntartalmú gázok mennyisége a szárazföldi természetes emissziónak kb. a 10-szerese. A tengerparti üledékekben, illetve vizes területeken anaerob körülmények között szulfidok keletkeznek, például dimetil-szulfid. Fontos természetes kénforrások a tenger alatti és szárazföldi vulkánok, az aktív vulkánok mellett a vulkáni utóműködés (kénes vizek: szolfatárák, fumarolák) is jelentős kibocsátó. A kén globális körforgásának vázlatát lásd a VII.49. ábrán.

Az atmoszférában a kén főként oxidált formában, szulfátként van jelen, ami az esővel kimosódhat, és így kénsav keletkezhet. Ez a legfőbb oka a savas esők kialakulásának, ami közvetlenül is rendkívül káros a növényzetre, de közvetve a talaj-pH csökkentésén keresztül hatással van a gyökerekre és a velük kapcsolatban lévő gombákra, rontja a növények vízfelvételét, szárazodást okoz. A kénsavnak ezenkívül alacsony az egyensúlyi vízgőznyomása: zárt térben a (tömény) kénsavoldat feletti tér vízgőznyomása dinamikus egyensúlyba kerül (az oldatba lépő és az oldatból gázfázisba lépő molekulák száma azonos), így a felhőkben kondenzációs magvakat képez (vö. „higroszkópos”). Ezzel hatással van a csapadék és a felhők képződésére, a felhők élettartamára, illetve így szulfát-aeroszolok keletkeznek, amelyek jól verik vissza a bejövő rövidhullámú sugárzást (így a hőmérséklet-csökkenés irányában hatnak, lásd lejjebb a sugárzási visszacsatolásról írottakat) (lásd VII.37. ábra).

VII.49. ábra - A kén globális körforgalma. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán)




A jégből származó minták, amelyek alapján feltérképezték az atmoszféra összetevőinek és a hőmérsékletnek a múltbéli változását, azt mutatják, hogy a vulkáni működésből származó kén-dioxidnak nagy szerepe van a klíma variabilitásában. A kéntartalmú aeroszolok légköri koncentrációjának emelkedése kétségkívül fontos szerepet fog játszani a globális klímaváltozásban, a melegedésre gyakorolt negatív hatása kis részben semlegesítheti az üvegházhatást.

4.2.4. Egyéb tápanyagok

A növények számára esszenciális kationok – K, Ca, Mg, Mn, Fe – elsősorban a kőzetek mállásából kerülnek be az életközösségbe. Mozgásuk főként az ökoszisztémák internális ciklusához kötött, a nitrogénhez és a foszforhoz hasonlóan ezen elemek növények által a talajból felvett és az elhalt szerves anyaggal visszajutott mennyisége sokkal jelentősebb, mint az ökoszisztémába egyéb folyamat révén bejutó, illetve kimenő mennyiség. Bár a növények életfolyamataihoz az eddig tárgyalt elemekhez képest kisebb mennyiségre van szükség, jelentőségük nem elhanyagolható. Szerepük elsősorban enzimek aktiválásában, illetve a káliumnak a vízmozgásban, transzspirációban, a magnéziumnak a klorofill alkotóelemeként, a kalciumnak pedig a sejtfal szerkezetének és a sejthártya áteresztőképességének szabályozásában van. A kalciummal szemben, amely a legtöbb talajtípusban nagy mennyiségben van jelen, a káliumtartalom limitáló tényező lehet, mivel könnyen kimosódik a talajbeli vízmozgás révén. A kimosódás a legnagyobb veszteségi útvonal a tápanyagok számára, különösen a nagy évi csapadékmennyiséggel, illetve a savas esőkkel terhelt élőhelyeken jelentős.

Bár ezeknek az elemeknek nincs gázállapotú előfordulásuk, a szél okozta erózió révén – főként a sivatagokból és a művelt területekről származó – az atmoszférában szálló porral jelentős mennyiségük jut az óceánba, illetve egyéb ökoszisztémákba, biomokba.

4.2.5. Röviden a globális klímaváltozásról

A globális biogeokémiai ciklusok zárásaként ki kell hogy emeljük az antropogén hatások jelentőségét, befolyását az elemek forgalmára és a klímára. Klímaváltozások a földtörténet folyamán gyakran előfordultak,



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAmind a klímarendszer belső változékonysága, mind külső (természeti és antropogén) tényezők hatására. A külső tényezőknek a klímára kifejtett hatását a sugárzási visszacsatolás elvének alkalmazásával lehet összehasonlíthatóvá tenni. A pozitív visszacsatolás – mint például az üvegházgázok koncentrációjának emelkedése esetében – a felszíni hőmérséklet emelkedéséhez vezet. A negatív sugárzási visszacsatolás, amely felléphet egyes aeroszolok (mikroszkopikus méretű részecskék a légkörben) koncentrációjának növekedésével, hűti a felszínt. Természeti tényezők – mint például a napsugárzás intenzitásának változása vagy explozív vulkáni tevékenység – szintén sugárzási visszacsatolás fellépéséhez vezet.

VII.50. ábra - Az alpesi erdőhatár lehetséges eltolódása és a hegyi növényzet elterjedésének módosulása klímaváltozás hatására a Közép-Alpokban. A melegebb időszakokban (pl. ötezer évvel ezelőtt) a hóhatár és a potenciális erdőhatár (antropogén hatástól mentesen) 200 méterrel magasabban volt (altitudinális migráció), mint a hideg időszakokban, pl. a „kis jégkorszak”-ban). Szórványosan elhelyezkedő növények és „mozgékony” alpesi és szubnivális növénytársulások vándorolnak lefelé kis térléptékben a mikroklimatológiailag kedvezőbb területekre (topográfiai migráció). Menedékhelyek (refugium) lehetnek melegebb periódusban a lavinahasadékok és az árnyékos zugok, hideg időszakokban pedig a szélvédett és napos kitettségû helyek. Az élőhelynek nemcsak a hőmérséklete, hanem a hótakaróval borítottság idejének hossza (az adott konkrét kis területen!) is fontos. A szürke nyilak a lehetséges vándorlási irányokat mutatják a klíma felmelegedése esetén, a fekete nyilak pedig a lehûlési, ill. hóban gazdagabb időszakokban (Larcher 2001 nyomán)

A globális felszíni átlaghőmérséklet várhatóan 1,4-5,8 °C-kal fog emelkedni 2000 és 2100 között. E határértékek számos klímamodellre alapozott különböző lehetőségek egyesített adatait fogják közre. A felmelegedés előre jelzett sebessége jóval meghaladja a 20. században észlelt változásokét, és nagyon valószínű, hogy a paleoklimatikus adatokkal egybevetve előzmény nélküli lesz az utolsó 10 000 év vonatkozásában, így a változások sebességének tekintetében a jelenlegi éghajlatváltozás eltér az eddigiektől.

A különböző növényfajok és növénytársulások válaszaikkal többek között jelzik a megváltozott klímaviszonyokat is. Ezen megváltozott klímaviszonyok hatásai tetten érhetők például a növénytakaró összetételében, a vegetációs övek eltolódásában, bizonyos fajok bevándorlásában vagy visszaszorulásában, a növények gyorsabb vagy visszafogottabb növekedésében (VII.50. ábra), melyet fák esetében a fatörzsek



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAévgyűrűinek szélessége is jelez.

A nagy funkcionális flexibilitással és nagy genetikai plaszticitással rendelkező fajok sokkal inkább a helyükön maradnak. Különösen a lágy szárú növények és azokon belül mindenekelőtt a rövid életű fajok gyorsan alkalmazkodnak a megváltozott körülményekhez. Széles akklimatizációs amplitúdójuk és ökotípusaik révén szerteágazó differenciálódása hívják fel a figyelmet a megváltozott klímára. Azok a növényfajok, melyek tulajdonságaikat hosszú generációkon keresztül nagyon stabilan megőrzik, csak igen későn jelzik a klíma változásait. A jelzés történhet kis térbeli léptékű migrációs mozgásokkal, például a vegetációs mozaikok áthelyeződése vagy telítődése révén magashegységekben (VII.51. ábra). Növényfajok és -társulások elterjedési határai csak olyan klímaváltozások során tolódnak el legelőször, melyek többnyire évszázadok alatt zajlanak (pl. ilyen az erdőhatár mozgása az Alpokban és a trópusi hegységekben is).

VII.51. ábra - A felső fahatár hosszú távú elterjedésének változása és a vegetációban bekövetkező változások a Kenya-hegységben, napjaink és a 18 000 évvel ezelőtti állapotok összehasonlításával. A rekonstrukció a pollen- és kovamoszatmintákon, C/N arányon és szénizotópos vizsgálati adatokon alapszik. Az utolsó jégkorszak maximuma alatt a trópusi Afrika időjárása sokkal szárazabb és hűvösebb volt, valamint a légköri CO2-koncentráció is alacsonyabb volt (200 ppm), mint napjainkban (Larcher 2001 nyomán)

A növény-ökofiziológia paleoökológiával közös feladata, hogy a változó klimatikus viszonyok és a növények elterjedése közötti összefüggéseket elemezze és megmagyarázza. Ebben segít a klímaindikátorként használható növényfajok és funkcionális növénytípusok kutatása és megtalálása.

Az éghajlatváltozásnak egyaránt lesznek gazdasági és szociológiai következményei, így a biológusok, mezőgazdászok feladata ezen hatások kutatása és az azokra való felkészülés. A modellek valószínűsítik, hogy a globális éghajlatváltozás mindenképpen bekövetkezik, azonban – mivel antropogén hatások is szerepet játszanak benne – az emisszió csökkentésével befolyásolhatjuk sebességét. Erre keresnek lehetőséget a nemzetközi összefogással létrehozott keretegyezmények (pl. kiotói szerződés, 1997), de sajnos a jelenlegi gazdasági-politikai helyzetben a szennyezőanyag-kibocsátások csökkentésére tett kísérletek rendre kudarcba fulladnak főként az ipari lobbi ellenállása miatt.

5. 6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciójaAz életközösségeken belül a kapcsolatokon keresztül anyag- és energiaáramlás valósul meg. Az anyagok körfolyamatokban vesznek részt, az energia nem. A nitrogén, a kén, a szén, a víz és más anyagok, amelyek az élő szervezeteket alkotják, sokszor keringhetnek az élő és nem élő egységek között. Ezzel szemben a rendszerbe bejutó energia a rendszerbe bekerülése során átalakul, felhasználódik, és a rendszerből kilépve hő formájában elvész az ökoszisztémából. Az energia ezen egyirányú áramlásának vizsgálata elsődleges fontosságú az ökológiában (elsősorban a produkcióbiológiában). (Az egyedszintű növényi produkció alapjait lásd a 2.1. fejezetben.)




5.1. 6.1. Primer és szekunder produkcióA fotoszintézis során a napból származó sugárzási energia fotoszintetikusan aktív tartományba (PAR) eső hányadának hozzávetőlegesen 34%-a alakul át víz jelenlétében kémiai energiává (ATP, NADPH), amely felhasználásával további lépések sorozatán keresztül a CO 2 redukciója révén képződő szénhidrátok válnak a bioszintetikus folyamatok alapanyagaivá. A nettó fotoszintézis (Pn) levélszinten értelmezett és a bruttó fotoszintézis (Pb), illetve a légzés (R) különbségeként a beépített, illetve transzportra (produkcióra) rendelkezésre álló szén mennyiségét9 jelöli. A Pn-t általában a felvett CO2 mennyiségével adjuk meg.

P n = Pb – R

A légzési komponens magában foglalja a mitokondriális légzést és a fénylégzést is. Az egyes folyamatok (ráta) arányaira jellemző, hogy a két légzési komponens együttes mennyisége meghaladhatja a bruttó fotoszintézis felét. A növényi állomány szintjén azonban már nemcsak levelek, hanem az összes növényi szerv szénmérlege (a felvétel és a leadás különbsége) szerepel. A nem asszimiláló szövetek aránya az egész növény (szár, gyökerek, részben a termés is), illetve az állomány (talajbeli, gyökérhez kapcsolódó mikorrhizák) szintjén nyilván nagyobb, mint a levél szintjén. Mindez komoly problémákat okoz, ha az egyes komponenseket vagy az összeget mérjük; az egyes részfolyamatok nehezen és költségesen (pl. izotópok mérésével) azonosíthatóak. A mitokondriális légzés a biomassza fenntartására, növekedésre és ionfelvételre fordítódhat. Mindegyik komponens a szénhidrátok ATP-termelést eredményező oxidációjával jár. A növekedés C-költsége magában foglalja a beépítendő vegyületekben lévő szenet és a beépítéshez szükséges ATP előállításában a növekedési légzés során felszabaduló CO2-ot. A növekedés így számított „költsége” átlagosan negyedét teszi ki a beépített szénmennyiségnek növényekben. Vegyületekre lebontva a fenti költség 400 és 500 mg C között van az előállított cukrok, poliszacharidok, nuklein- és aminosavak 1 g-jára vonatkoztatva, szemben a fehérjék (~650 mg), a lignin (~930 mg) vagy a lipidek (~1200 mg) viszonylag magas produkciós költségeivel. A legtöbb növényi szövet tartalmaz valamilyen „drágább” vegyületet és azok mellett nagyobb mennyiségű kisebb beépítési (produkciós) költségű vegyületet. Ennek következtében az új biomassza előállítási hatékonysága meglepően hasonló számos faj összevetése után. Végső soron 1 g fitomassza (szárazanyag) produkciója 557 mg már megkötött (és redukált) C légzési veszteség mellett történik. Ez szénhidrát-egyenértékben annyit jelent, hogy 1,23 g szénhidrát szükséges 1 g fitomassza produkciójához. Az ionfelvételhez (akkumulációhoz) kapcsolt légzés általában szoros korrelációt mutat az összes felvett ionmennyiséggel és ennek következtében a nettó primer produkcióval. A fenntartási komponens nagyrészt (mintegy 85%-ban) a fehérjék kicserélődéséhez köthető. A fennmaradó hányadért a sejtmembránon keresztül fenntartott ionkoncentráció-gradiensek, illetve a sejtalkotók kicserélődése felelős. A fenntartási légzés mintegy felét teheti ki a növény összes légzésének.

A fotoszintetikus (pozitív) és légzési (negatív) folyamatok egyenlegeként a beeső PAR energiatartalmának maximum 2–10%-a jelenik meg területegységre, illetve időtartamra vetített és szárazanyagban megadott produkcióként. Ez azonban az éven belül csak rövidebb időtartamokra (a szigmoid növekedési görbe legnagyobb meredekségű szakaszán) érvényes, a hosszabb időszakra (teljes naptári év) kapott fotoszintetikus hatékonyság (vegetációformációk körében vett) maximuma 2% (trópusi esőerdőkben), és kevesebb mint 1% a mérsékelt övi formációkban (vegetációs periódus, nappalhossz). A fotoszintézis során megkötött teljes energiamennyiséget bruttó primer produkciónak (BPP) míg ennek az autotróf légzési folyamatokkal (R) csökkentett részét nettó primer produkciónak (NPP) nevezzük és általában szervesanyag-mennyiségben fejezzük ki, értéke 0–3500 g . m–2 . év–1, a legkevésbé produktív biomoktól (sivatagok) a legproduktívabbakig (trópusi esőerdők).

BPP = NPP + Rautotróf

Globális léptékben (a főbb terresztris ökoszisztémák átlagában) az autotróf légzés nagyjából a bruttó primer produkció felét teszi ki. Az éves nettó primer produkciót általában a fitomassza begyűjtésével és lemérésével becsülik. Újabb kutatások azt bizonyítják, hogy a gyökérexudátumokkal a mikorrhizáknak és a nitrogénkötő baktériumoknak jutó mennyiség 40%-át is kiteheti az így mért – de e mérésekben nem megjelenő – mennyiségnek. Megjegyzendő, hogy általában nem a fenti tagok valamelyikét, hanem a nettó ökoszisztéma gázcserét (NEE1010) tudjuk (folyamatosan) mérni, és ezekkel a módszerekkel (állományszintű gázcseremérések) –

99 A nettó fotoszintézis mértékegysége μmolCO2 · m–2 · s–1. A sztöchiometriai viszonyok, illetve moltömegarányok (C:CO2:CH2O; 12 g:44 g:30 g) alapján 44 g felvett CO2-ra (vagy 12 g C-re) 30 g hexóz esik. A transzport a levelekből a felhasználás helyeire (fotoszintetikusan nem produktív szövetek) szacharóz formájában történik, a szacharóz előállításának és transzportjának szénhidrát-felhasználásból – a légzésből – származó ATP-igénye mellett.1010 NEE: A terület felett egy képzeletbeli síkon valamely skalár (pl. CO 2) lefelé és felfelé irányuló áramlása kiszámítható alapvetően az adott skalár koncentrációjának és a légmozgás függőlegesen fluktuáló komponensének (vertikális szélsebesség) idősoraiból (eddy-



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAa biomasszabecslésekkel szemben – pontosabb információkat kaphatunk, mivel itt a mikorrhizák, illetve baktériumok aktivitása is szerepel a mérésben.

NEE = NPP + Rautotróf + Rheterotróf , (gC · m–2 · év–1)

(Reco = Rautotróf + Rheterotróf)

Némi zavarra adhat okot a fenti fluxuskomponensek előjelének az egyes tudományokat tekintve (egyezményesen) különböző előjele: a levélszintű mérések (növényélettan) esetében a fluxus pozitív, ha a levél szenet vesz fel (ez a levél szempontjából „nyereség”). Ugyanakkor a mikrometeorológiai mérések esetében a fluxus negatív, ha a felszín felé irányul (ez a légkörre nézve „veszteség”). Az ökoszisztéma skálájú mérések esetében a mikrometeorológiai szemlélet az irányadó. Így a fenti képletben a légzések előjele pozitív, míg az NEE és NPP előjele általában negatív. Általában, mert az NPP értéke lehet kisebb is, mint a légzések összege. Ekkor az NEE pozitív, és a terület nettó C-forrásként szerepel. Az ellenkező – és általános – esetben az NEE negatív, és a mért terület C-nyelő aktivitása a jellemző. A forrás- és nyelőaktivitásokat naptári évekre vonatkoztatva adjuk meg. A Föld sok pontján mérik az NEE éves összegét különböző ökoszisztémákban, és a mérések azt mutatják, hogy a nyelő- aktivitás jellemző az esetek többségében. Ennek egyik oka lehet, hogy általában az egyes, nagyobb diszturbanciát jelentő események között mennek végbe a mérések, amikor az ökoszisztéma nyelőaktivitása a zavarás után sokáig jellemző lehet (vö. közepes zavarás hipotézis). Egy másik tényező az antropogén hatásnak tekinthető globális klímaváltozás kapcsán emelkedő légköri CO 2-szint, illetve fokozott N-depozíció, amelyek nagyobb fotoszintézisrátát eredményeznek. Ugyanakkor az üvegházhatás következtében emelkedő hőmérséklet, illetve a talajlégzési folyamatok erős hőmérsékletfüggése1111 miatt egyes ökoszisztémák nettó forrásként szerepelnek, illetve potenciálisan azzá válhatnak. Ez elsősorban a nagy szervesanyag-tartalmú (pl. tőzeges talajok) és a jelenleg az alacsony hőmérséklet miatt limitált talajlégzésű területeken (tajga, tundra) nyilvánulhat meg.

5.1.1. 6.1.1. A nettó primer produkció felbontása és limitációi

A növényi állományok évenkénti nettó primer produkciója a felhasználás szempontjából tovább osztható, így egy részét az ökoszisztémában élő állatok fogyasztják el (L), egy része avarként a talajra hullik (A), s csak a maradék rész képezi az évenként egységnyi területre eső fitomassza-gyarapodást (ΔB). Ilyenformán

NPP = ΔB + L+A, (gCm–2év–1)

Az egyenlet jobb oldalán szereplő L és A tag szolgálhat a szekunder produkció alapjául, például herbivor (L) vagy detritivor (A) szervezetekhez köthetően. Az időlépték itt is egyéves (lásd NEE).

Könnyen belátható, hogy a különböző életformák által dominált társulásokban a fenti alkotók (az egyenlet jobb oldala) arányai nagyon eltérőek lehetnek, így például gyepekben ΔB értéke a nullához tarthat, míg erdőkben (a fás szövetek gyarapodása miatt) számottevő lehet. A potenciálisan legproduktívabb esőerdőkben a fitomassza (a növények szárazanyagának talajfelület- egységre eső tömege) 40-80 kg szárazanyag négyzetméterenként. A produktivitás (felületegységre és egy évre eső összes szárazanyag-produkció) megadására az NPP-t használjuk.

A fitomassza növekedésével növekvő R miatt a szukcesszió előrehaladtával a produktivitás csökken. Lombhullató erdőkben ΔB értéke tart a 0-hoz, ha a fitomassza levelekben lévő (fotoszintetikus energiaátalakításban közvetlenül részt vevő) tömegaránya tart az 1%-hoz.

Az NPP-t alapvetően a csapadék mennyisége és a hőmérséklet határozza meg. Utóbbi paraméter nyilvánvalóan függ az éves besugárzás mennyiségétől is. Az NPP értéke így a meleg és bő csapadékú trópusi erdőkben a legnagyobb, míg a hideg (tajga, tundra) vagy szárazság (sivatagok) által limitált produkciójú területeken a legkisebb. Fontos, hogy ezek a limitációk nagyobbrészt a vegetációs periódus hosszában nyilvánulnak meg (a trópusokon 365 nap, Magyarországon 220-260 nap1212). A vegetációs periódus hossza mellett a periodikusan

kovariancia módszer). A lefelé és felfelé irányuló komponensek összeadásával adott átlagolási intervallumra megkapjuk a nettó áramot/fluxust. A kapott fluxus mértékegysége μmolCO2 · m–2 · s–1, ahol az egységnyi felület a képzeletbeli síkra vonatkozik. Az NEE értéke negatív, ha a nettó áramlás (lásd fenti összeg) a felszín felé irányul (tipikusan nappal, a vegetáció akítv időszakában), és pozitív, ha az a felszíntől felfelé irányul (éjszaka, amikor a légzési folyamatok [talajlégzés, növényi légzés] összege biztosan meghaladja a fotoszintézis [éjjel zérus] sebességét).1111 A van’t Hoff-törvény szerint a légzés a hőmérséklettel exponenciálisan emelkedik, →R = a · eb· t, ahol R a légzés, a és b együtthatók, t pedig a hőmérséklet. Jellemző paraméter a 10 °C-os hőmérséklet-emelkedés mellett bekövetkező légzésiráta-emelkedés → Q10=exp(10 · b). A b értéke jellemzően 0,05 és 0,15 között várható. A kapcsolat különböző szubsztrátok (avar, talaj) légzési hőmérsékletfüggésének leírására használható.1212 A vegetációs periódusba azok a napok tartoznak, amelyeken a napi középhőmérséklet az 5 °C-os bázishőmérsékletet (Tb) meghaladja.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAismétlődő (nyári szárazság) vagy extrém időjárási események (késői fagyok, hőhullám1313) NPP-re gyakorolt hatása is jelentős lehet, olyannyira, hogy az negatív értékeket vesz fel (az adott terület nettó forrássá válik).

5.1.2. A levélfelület-index

Előbbiekhez kapcsolódik a produkció fénylimitáltsága, ami a levélfelület-index (LAI, egy m2 földterületre eső levelek összfelülete) növekedésével lép fel a Lambert–Beer-összefüggés alapján:

I = I 0 · e–k . LAI, amiből ln(I0/I)/k = LAI,

ahol I0 a beeső fényintenzitás, I a lombozat alatt mért fényintezitás, e a természetes logaritmus alapszáma, k pedig a lombozattípustól (gyakorlatilag a levelek szögeloszlásától) függő paraméter (extinkciós koefficiens). Az egyenlet mutatja, hogy a fény intenzitása az állományban lefelé haladva exponenciálisan csökken. A felső levelek által árnyékolt alsó rétegekben a fotoszintézis fénylimitáltsága miatt a levél szintjén értelmezett nettó fotoszintézis (a bruttó fotoszintézis és a levél légzésének különbsége) is csökken. Az extinkciós koefficiens értéke a lombozat szögeloszlásától függ. Ez utóbbinak a lombsátor egészére nézve nyilván csak egy átlagos értéke adható meg (az idő függvényében) és ez lehet a függőlegeshez közelebbi – s ekkor a k értéke kicsi – vagy a vízszinteshez közelebbi (a k értéke nagy).

A növénytársulások időbeli dinamikájának (szukcesszió) egyik állomásaként szereplő „klimax” vagy zárótársulás jellemzője az, hogy a fitomassza tömegével arányos fenntartási légzés és a fotoszintézis fenti limitáltsága következtében nincs gyarapodás a fitomassza tömegében. Az ökoszisztéma szintjén mért szénmérleg azonban további „nyelő”, azaz szénfelhalmozó aktivitást mutatva negatív (a felszín felé irányuló áramlás a meteorológiából származóan megegyezés szerint negatív előjelű), ami sok esetben akkor is így van, ha a felszín feletti fitomassza gyarapodása ezt nem mutatja. Ebből következően az ilyen esetekben az éves NPP meghatározó része a földfelszín alatti produkcióra, illetve az élő és elhalt gyökértömeg növekedésére, így a talaj szervesanyag-tartalmának növelésére fordítódik.

5.2. 6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyságA szekunder vagy másodlagos produkció a táplálékláncokban a producensekre (autotróf szervezetek) épülő valamely szint produkcióját jelenti. A termelő (producens) szervezetek – elsődleges fogyasztók (növényevők, herbivorok) – vagy lebontó szervezetek (szaprofiták) – másodlagos fogyasztók (ragadozók) – alkotta táplálékláncban az egyes szintek közötti anyag- és energiaáramlás mindig légzési veszteséggel jár. A lánc működésének vizsgálatában a kvantitatív jellemzés érdekében az energiaalapú mérleget használjuk. Ennek oka, hogy az egyes szintekre „érkező” anyagmennyiségek nem vethetők össze, az energiamennyiségek viszont igen. Az adott szintre beérkező energiamennyiség alapvetően minden trofikus (táplálkozási) szint esetében produkcióra és az ehhez szükséges növekedési és fenntartási légzésre fordítódik. A légzési veszteség a producensek szintjén az autotróf, a növényevők, ragadozók, a paraziták és a szaprofiták esetében a heterotróf légzési komponens. A produkciós hatékonyság az adott trofikus szinten (a lánc adott tagja) a felvett és a produkcióra fordított energiamennyiség hányadosa, és éppen úgy értelmezhető az elsődleges termelők szintjén (fotoszintetikus produkció energiatartalma/abszorbeált PAR mennyisége), mint a konzumensek valamely ezt követő szintjén (szekunder produkció energiatartalma/felvett táplálék energiatartalma). A táplálkozási láncokat a lánc végén álló szervezetek szerint jellemezzük, így például megkülönböztetünk ragadozó-, parazita- és szaprofitaláncokat. Az egyes tagok között értelmezett a fogyasztási hatékonyság, ami az adott szint által felvett és az előző szint produkciója közötti energiamennyiség hányadosa (például egy elejtett állat hányadrészét fogyasztja el, illetve hagyja ott a ragadozó). A herbivorok fogyasztási (táplálékfelvételi) hatékonysága az óceánokban 60–99%-os, frissen felhagyott szántókon 1-7%, öreg erdőkben 1,5-2,5, amit döntően a táplálék palatibilitása (fogyaszthatósága) magyaráz. Az egyes szintek közötti ásványianyag-transzfer érdekes vonása például, hogy a növények a szeneszcens1414 levelek (vagy egyéb szervek) N- és P-tartalmának mintegy felét

Különböző növényfajokra a bázishőmérséklet eltérő. A kukoricát pl. nem vetik el 8-10 °C-osnál kisebb talajhőmérsékletek (5-8 cm mélységben) mellett (április vége), míg a pázsitfüvek esetében ez az érték 1-2 °C. A hőösszeg (DD, „degree days”) az ennél nagyobb középhőmérsékletű (Tv) napokon vett °C · nap-ban kifejezett szorzat összege a vegetációs periódusban: DD = Σ(Tv–Tb). A klímadiagramokról leolvasható fagymentes időszak hossza (lásd klímadiagram) szintén jó indikátora a vegetációs periódus hosszának a természetes vegetáció esetében.1313 Magyarországon az 1950-es években júliusi fagy is előfordult. 2003-ban a 30 °C feletti napi maximumhőmérsékletű napok száma 48 volt (Bugac).1414 A szeneszcencia (a növényi szövet természetes, fiziológiailag programozott elhalása) a növekedéssel együtt határozza meg az éves NPP-t. Elégtelen forrás (víz, ásványi anyagok, fény) esetén az illető növényi szerv fenntartása költségesebb lehet, mint az új növekedésé. Az újabb források elérése is részben a szeneszcencia révén valósul meg, így például egy ásványi anyagokra nézve időlegesen kimerült talajtérfogatban a gyökerek elhalnak, és az újonnan kifejlődő gyökerek egy másik (optimális esetben tápanyagokban gazdagabb)



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvisszanyerik a levél lehullása előtt. Következésképpen a (még) zöld részeket fogyasztó herbivorok nagyobb tápelemtartalmú anyagot (detritusz, ürülék) juttatnak a szaprofitaláncba, mint az történne a közvetlen producens-szaprofita lánc működésével. A herbivor állatok szerepe a tápelem-körforgalom gyorsítására például az urea mobilizálhatósága révén is felmerül. Számos munka szerint a nitrogén és a foszfor optimális (a növekedést hasonló mértékben korlátozó) aránya 15:1 mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákban. Ez közvetlenül kapcsolódik a Liebigféle növényélettani eredetű minimumtörvényhez és az optimális forráshasznosítás modelljéhez (lásd a kompetíció taglalása, Tilman modellje).

A fogyasztási hatékonyságot az asszimilációs hatékonysággal (a véráramba jutó és a felvett energia hányadosa), majd az eredményt a produkciós hatékonysággal (az asszimilált és a produkcióra fordított energia hányadosa) szorozva kapjuk meg az adott szint trofikus (táplálkozási) szint hatékonyságát.

E troph=Efogyasztási . Easszimilációs . Eprodukciós

VII.52. ábra - Biomassza-piramisok terresztris (bal oldali ábra) és vízi (jobb oldali ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között

VII.11. táblázat - A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján)

Produkciós hatékonyság (az asszimiláció %-a)

Homeoterm állatok

madarak 1,3

kisemlősök 1,5

nagytestű emlősök 3,1

Poikiloterm állatok

talajszemcsében növekednek.




halak és államalkotó rovarok 9,8

nem államalkotó rovarok 40,7

herbivorok 38,8

karnivorok 55,6

detrituszfogyasztó rovarok 47,0

egyéb (nem rovar) gerinctelenek 25,0

herbivorok 20,9

karnivorok 27,6

detrituszfogyasztó gerinctelenek 36,2

A terresztris ökoszisztémák esetében a trofikus szintek biomassza-piramisa (VII.52. ábra bal oldali rajz) fordított alakot is felvehet a vízi ökoszisztémák esetében (jobb oldali rajz). Ez akkor lehetséges, ha az alsó (producens) szint életciklusa (kicserélődési ideje) a ráépülő szintekéhez képest nagyon rövid (például a plankton esetében). Vízi ökoszisztémákban az elsődle-ges termelők (lásd egysejtű vagy telepes szerveztek) a szárazföldi növényekhez képes biomasszájuk sokkal kisebb részét allokálják például támasztó- vagy raktározószövetekbe. Ebből is adódóan az NPP szignifikánsabb hányada juthat a következő szintbe táplálékként, mint szárazföldi ökoszisztémák esetében. A trofikus szinteken áthaladó energiamennyiségek ábrázolása esetén viszont hasonló képet kapunk mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákra, a producens szinten áthaladó energiamennyiség nagyobb, mint a primer konzumens szinten áthaladó, illetve utóbbi nagyobb, mint a szekunder konzumens szinten áthaladó.

Vízi és szárazföldi ökoszisztémákban az energiahasznosításban jelentős eltérések mutatkoznak. Itt most a szárazföldi rendszereket jellemző sajátosságokat ismertetjük. Lombhullató erdőkben az NPP teljes értékének 20–40%-a megy át a primer konzumens szintre. Itt az energia kb. 10%-a hasznosul (beépül a szervezetbe, és így a következő táplálkozási szintnek biztosítja az energiát nettó szekunder produkcióként, NSP), a nagyobb része légzési veszteségként és hő formájában elhagyja a rendszert. Általánosságban elmondható, hogy a különböző szintű fogyasztók (herbivorok, ragadozók, csúcsragadozók) az előző szint energiatartalmának kb. 10%-át kapják meg.

Az energiaáramlás szempontjából is nagyon fontos szerepük van a lebontó szervezeteknek. Míg a növényevőkön (primer konzumenseken) keresztül a megtermelt növényi anyagnak alig 1–2%-a áramlik át, addig a lebontókon annak 98%-a! Az előbb-utóbb elpusztuló növényi anyagokat a talajban a detritivorok felaprítják, és bonyolult folyamatok révén lehetővé teszik, hogy a mikroorganizmusok (mikroszkopikus gombák és baktériumok) a tápanyagokat mineralizálják.

Fontos különbség van a gerinctelen és gerinces elsődleges fogyasztók között is: a gerinctelenek jóval alacsonyabb légzési intenzitása miatt (a kisebb respirációs veszteség következtében) a produktivitásuk egy nagyságrenddel meghaladja a gerincesekét.

A másodlagos fogyasztók szintjén (ragadozók) a gerinctelenek az NSP mintegy 25%-át, a gerincesek 50–100%-át hasznosítják.

A táplálék az egyes trofikus szinteken különböző mértékben hasznosul (lásd: trofikus szint hatékonysága, Etroph). A legkevésbé tápláló forrásokon élő, növényi elhalt részeket fogyasztó (lebontó, detritivor) szervezetek esetében ez az arány kb. 20%. A növényevők hasznosítási foka közepes (30-50%), míg a ragadozók a 90%-os asszimilációs értéket is elérhetik.

További, a produkciót az ökoszisztéma szintjén jellemző változó a nettó ökoszisztéma produkció (NÖP), amely a szén éves nettó akkumulációját a heterotróf szervezetek és a talajbeli szerves anyag tömegváltozásait (ΔSOM) is figyelembe véve adja meg (szemben a nettó primer produkcióval, amely csak a primer producensekre



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAvonatkozik). Így:

NÖP = 1/dt . (ΔBautotróf szervezetek + ΔBheterotróf szervezetek + ΔSOM ± laterális transzfer)

A laterális (oldalirányú) transzfer szerepeltetése egy érdekes dologhoz köthető: az ökoszisztémák anyagforgalma ma már több módszerrel mérhető ugyan (a mikrometeorológiai gradiens- és eddy-kovariancia mérésekkel), de a mérések technikai limitációkból adódóan általában csak kisebb területről származnak, és az átlagos (földfelszínre merőleges) fluxus mérését felételezik egy képzeletbeli síkon keresztül, amely a mérendő állomány felett helyezkedik el. Ez a módszer az alkalmi és általában zavaráshoz kötött (állatok mozgásából, illetve a földhasználat jellegéből adódó, talajerózió vagy földcsuszamlás miatt fellépő) laterális transzfert nem tartalmazhatja (például azért sem, mert a fluxusra vonatkozó információk nem minden irányból, hanem mindig csak egy irány tartományából származnak, így a zavarásból eredő fluxusnak esetleg egy része sem szerepel az átlagosban), ezért ezt a jelentős tagot közvetett adatok alapján tudjuk becsülni. Ezek az adatok agro-ökoszisztémákban vagy erdőművelés alatt álló területeken jobban, az inkább természetes zavarással jellemezhető ökoszisztémákban már kevésbé követhetőek.

Előbbiek esetén ugyanis ismert az éves betakarított termés mennyisége, és jól becsülhetőek a veszteségek is (mezőgazdasági károk, káresemények), míg utóbbiak esetében kevésbé. A primer konzumensek táplálkozási preferenciái és mozgása miatt csak viszonylag nagy hibával becsülhető az eredő laterális transzfer.

A növényi produkciót a levélfelület-index időbeli változásán kívül a nettó asszimilációs rátával (NAR), a levélfelület-aránnyal (LAR) és az e kettőből (is) számítható relatív növekedési rátával jellemezhetjük. A nettó asszimilációs ráta az aktív (zöld) levélfelület egységére eső napi szervesanyag-produkciót adja, míg a levélfelület-arány a növény „levelességére” utal, és az egységnyi tömegre eső levélfelületet adja meg.

RGR(1/nap) = NAR(g/(m2 . nap)) . LAR(m2/g)

A relatív növekedési ráta számításának másik módja:

dW/dt = RGR . W

(dW = W2– W1, dt = t2 – t1, W2 és W1 a növényi tömeg, t2 és t1 időpontokban), amiből

RGR = ln(W2/ W1)/( t2– t1)

Fenti mutatók esetében tudnunk kell, hogy a földfelszín feletti növényi részek tömegés felületmérésein alapulnak és azok levágásával járnak (destruktívak), továbbá hogy bár állományszintű hatásokat tartalmaznak (pl. árnyékolás), ezeket egyes növényeken mérjük, míg a mikrometeorológiai módszerek esetében ténylegesen állományszintű mérésekről van szó.

VII.53. ábra - A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés során




A növényi tömeg, a növekedési sebesség és relatív növekedési sebesség a tenyészidő alatt a VII.53. ábra szerint alakul, a növekedési sebesség felülről korlátos azaz adott faj esetében a maximális elérhető tömeg szerint korlátos. Ebben az esetben

dW/dt = RGR · W · ((C–W)/C),

ahol C a maximális, egy egyedre (vagy egységnyi földfelületre) eső növényi tömeg. A növényi növekedésanalízisben számos növekedési modell használatos. A VII.53. ábra a felülről korlátos modell eredményeit mutatja. Megjegyzendő, hogy kis W esetén a növekedés exponenciális (Wt = W0 · ergr · t), ez a görbe kezdeti szakaszán (megközelítőleg) igaz.

5.3. 6.3. A produkció távérzékeléssel történő becsléseA bruttó primer produkció és az NEE is jó korrelációt mutat a vegetáció által visszavert látható (VIS) és közeli infravörös sugárzásból (NIR) számított ún. „normalizált differenciájú vegetációs index”-szel:

NDVI= (NIR – VIS)/(NIR + VIS),

azaz a közeli infravörös és a látható tartomány energiakülönbségét azok összegével normalizálva (ez esetben: osztva) kapjuk meg az NDVI-t. A látható fényt (PAR) a zöld levelek nagymértékben adszorbeálják, így a visszavert mennyiség a felületegységre eső összes klorofill mennyiségének függvényében csökken. A levelek a közeli infravörös tartományban viszont erősen reflektálnak, így a képzett változó tartalmazza a biomassza mennyiségét éppen úgy, mint a fotoszintetikus aktivitással erős korrelációt mutató klorofilltartalmat. Az NDVI mérését a gyakorlatban a távoli vörös (~650–720 nm) és a közeli infravörös (1000–1300 nm) sugárzási tartományokban végezhetjük kézi kamerákkal, vagy műholdas felvételekből származtathatjuk azokat (VII.54. ábra).

VII.54. ábra - A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS–NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov)




A produkció környezeti tényezőktől, a levélszintű fotoszintézisnél leírtakhoz hasonlóan függ például a fényintenzitástól vagy a vízellátottságtól. Lényeges különbség a két folyamat között, hogy az állomány (ökoszisztéma) szén-dioxid-felvétele kevésbé telítődik magas fényintenzitáson, amit a lombsátor 1-nél nagyobb LAI-ja okoz (egyes levél mérésekor a LAI értéke 1) (VII.55. ábra). További különbség az ökoszisztémát jellemző magasabb fénykompenzációs pont, amit elsősorban a talajlégzés okoz a lombsátor belsejében mérhető kisebb fényintenzitás és a nem fotoszintetizáló szövetek nagyobb aránya mellett. A környezeti tényezők optimálistól eltérő értékeihez (magas vagy alacsony hőmérséklet, vízhiány stb.) való adaptáció különböző skálákon nyilvánulhat meg. Így a levél szőrözöttsége vagy az egész egyed összes levélfelületének csökkentése (lásd LAR kaktusz és a kukorica esetében) egyaránt a felszíni hőmérséklet csökkentése felé hat.

VII.55. ábra - Állomány (ökoszisztéma) és levél CO2-felvételének függése a PAR -tól




5.4. 6.4. Dekompozíció, avarlebomlásAz avar a még felismerhető elhalt növényi részek összessége. Megkülönböztetünk föld feletti és – a gyökerek elhalása, illetve a felszínről történő bekeveredés révén létrejövő – föld alatti frakciót. A bomlási folyamatok során a már nem felismerhető darabokat tartalmazó frakciót nevezzük a talaj szerves anyagának (SOM).

A holt szerves anyag kimosódása, felaprózódása és kémiai megváltozása során az előbbi dekompozíciós folyamatokkal szén-dioxid távozik a légkörbe, tápanyagok jutnak vissza a talajba, és egy – a további mikrobiális bomlással szemben ellenálló (rekalcitráns) – humuszfrakció képződik. Idetartoznak az aromás gyűrűkben gazdag – a mikrobiális extracelluláris enzimek aktivitásával szemben is ellenálló – szabálytalan struktúrájú humuszanyagok is. Az avarhullás előtti reszorpcióval a tápanyagok 50%-a is visszajuthat a növénybe.

A talaj szervesanyag-tartalmának dinamikáját a bomlási folyamatok, illetve az avar talajba jutó mennyisége határozza meg. Utóbbi nagyrészt a nettó primer produkció függvénye, míg a bomlás elsőrendű kinetikát követve megy végbe:

Lt = L0 · e–kt,

amiből

ln(Lt/L0) = –k · t,

ahol Lt, t-edik időpontban mért, L0 pedig a kiindulási avarmennyiség, k a t léptékében értelmezett bomlási állandó, ahol t a lehullástól eltelt idő. A bomlási állandó – éves – értéke becsülhető az éves avarmennyiség és a talajon levő összes avarmennyiség arányával.

A különböző fajok lehullott levelei eltérő sebességgel bomlanak, függően például az avar kezdeti lignin:nitrogén arányától, a nedvességtől és a hőmérséklettől (trópusokon gyors, száraz klímájú helyeken lassúbb a lebomlás). A kisebb lignintartalmú és a kis C:N arányú – inkább cellulózban és hemicellulózban gazdag – avar gyorsabban bomlik. A különböző korú (talaj) szervesanyag-frakciók eltérő sebességgel bomlanak, létezik néhány éves (labilis) és több száz éves felezési idejű (a már említett rekalcitráns) frakció is. A felszínről történő bekeveredés és a talajképződés miatt a mélyebb talajrétegekben lévő humuszfrakciók egyben idősebbek és a bomlással szemben ellenállóbbak is. Az agyagásványok a bomlás sebességét több folyamat révén is csökkentik, így például a szervesanyag-szemcsék felületét bevonva elzárják azokat az oxigéntől. A negatív felületi töltésű



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAagyagásványok és a humuszanyagok pozitív töltésű csoportjai (aminocsoportok), illetve az agyagásványok felületén kötődő többértékű kationok és a humuszanyagok közötti kötések így stabilizálják a humuszanyagokat a nagyobb agyagtartalmú talajokban. Az agyagásványok a mikrobák extracelluláris enzimeihez és az ezek által katalizált reakciók termékeihez (aminosavak, cukrok) is kötődnek, így gátolják a talaj szerves anyagának lebomlását. Az avar (és a talaj egyéb szerves anyagai) bomlásával az ökoszisztéma légzésének meghatározó részét alkotó frakciót kapjuk. A szénmérleg becslése azért is nehéz feladat, mert két viszonylag nagy fluxus – a GPP és az ökoszisztéma-légzés – határozza meg, amelyek mérhetősége (a mérési bizonytalanságok miatt) azután befolyásolja a szénmérleg becslésének megbízhatóságát is.

6. Felhasznált és ajánlott irodalomAmâncio, S.–Stulen, I. (2004): Nitrogen Acquisition and Assimilation in Higher Plants, Kluwer Academic Pub.

Anderson, J. M. (1981): Ecology for Environmental Sciences: Biosphere, Ecosystems and Man. Resource and Environmental Sciences Series. Edward Arnold (Publishers) Ltd. London.

Az MTA Ökológiai Bizottságának állásfoglalása az ökológia néhány fogalmának definíciójáról. Természet Világa, (1987) 118. (9): 372–374.

Badacsonyi A.–Tuba Z. (1999–2000): A környezet állapotának jelzése mohákkal. Bot. Közlem. 86–87: 207–219.

Bakonyi G. (2003): Szünbiológia. In: Bakonyi, G. (szerk.): Állattan. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 536–584.

Balogh Á. (1996): Környezetbiokémia. Stúdium Kiadó, Nyíregyháza.

Balogh J.–Fóti Sz.–Juhász A.–Czóbel Sz.–Nagy Z.–Tuba, Z. (2005): Seasonal CO2-exchange variations of temperate semi-desert grassland in Hungary. Photosynthetica, 43: 107–110.

Bartha S. (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar Tudomány, 110: 12–26.

Bartha S. (2002): Társulásszerveződési törvényszerűségek keresése. In: Fekete G.– Kiss Keve T.–Kovácsné-Láng E.–Kun A.–Nosek J.–Révész A. (szerk.): Az MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve (1952–2002). MTA ÖBKI, Vácrátót. 99–113.

Bartha S.–Fekete G.–Molnár E.–Virágh K.–Oborny B.–Mucina L. (1998): Funkciós csoportok térbeli szerveződése löszgyepekben. Kitaibelia 3 (2): 315–317.

Bartha S. (2007): Kompozíció, differenciálódás és dinamika az erdőssztyep biom gyepjeiben. In: Lejtősztyepek, löszgyepek és erdőssztyeprétek Magyarországon (szerk.: Illyés Eszter és Bölöni János). Budapest.

Bazzaz, F. A. (1996): Plants in changing environments. Linking physiological, population, and community ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

Begon, M.–Harper, J. L.–Townsend, C. R. (1990): Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Boston, Oxford, London.

Béres, Cs.–Fenyvesi, A.–Ras chi, A.–Ridder, H-W. (1998): Field experiment on water transport of oak trees studying by computer tomograph and magnetic resonance imaging. Chemosphere, 36: 925–930.

Berry, J. A.–Raison J. K. (1981): Response of macrophytes to temperature. In: Lange, O. L.–Nobel, P. S., Osmond, C. B.–Ziegler, H. (eds.): Encyclopedia of Plant Physiology, Springer, Berlin. 277–338.

Black, C. C. (1973): Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO2 uptake. Annual Review of Plant Physiology, 24: 253–286.

Black, M.–Pritchard, H.W. (eds.) (2002): Desiccation and Survival in Plants. Drying without Dying. CABI Publishing, London.


Breckle, S.-W.–Walter, H. (1999): Vegetation und Klimazonen. Grundriß der globalen Ökologie (7. Auflage).



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVerlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Caldwell, D. E.–Brierley, J. A.–Brierley, C. L. (eds.) (1985): Planetary ecology. Van Nostrand Reinhold Company, New York.

Callow, P.–Grace, J. (1998): Functional Ecology. Volume 12 Number 2 April 1998. British Ecological Society/Blackwell Science.

Chabot, B. F.–Mooney, H. A. (eds.) (1985): Physiological Ecology of North American Plant Communities. Chapman and Hall, New York, London.

Chapin, F. S.–Matson, P. A.–Mooney, H. A. (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer, New York.

Crawley, M. J. (ed.) (1986): Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.

Csermely P. (2001): Stresszfehérjék, Vince Kiadó, Budapest.

Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F.–Tuba, Z. (1999): Chlorophyll fluorescence during drying and rehydration in the mosses Rhytidiadelphusloreus (Hedw.) Warnst., Anomodomviticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. and Grimmiapulvianata (Hew.) Sm. Annals of Botany, 84: 235–244.

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Nagy, Z.–Tuba, Z. (2000): Early morning photosynthesis of the moss Tortularuralis following summer dew-fall in a Hungarian temperate dry sandy grassland. Plant Ecology 151: 51–54.

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Dessication and rehydration responses of dessication tolerant moss and lichen species from a temperate semidesert grassland. J. Hatt. Bot. Lab. 84: 71–80.

Csintalan, Zs.–Tuba, Z.–Takács, Z.–Laitat, E. (2001): Responses of nine bryophyte and one lichen species from different microhabitats to elevated UV-B radiation. Photosynthetica 39 (2): 317–320.

Czóbel, Sz.–Fóti, Sz.–Balogh, J.–Nagy, Z.–Bartha, S.–Tuba, Z. (2005): Chamber series and space-scale analysis in grassland vegetation. A novel approach. Photosynthetica 43. (2). 267–272.

Danin, A. (1996): Plants of Desert Dunes, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Cerling, T. E.–Denise Dearing, M. (2004): A History of Atmospheric CO 2 and its Effects on Plants, Animals, and Ecosystems, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Field, C. B. (eds.) (1993): Scaling Physiological processes. Leaf to Globe. Academic Press, San Diego.

Ehleringer, J. R.–Hall, A. E.–Farquhar, G. D. (1993): Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. Academic Press, Inc. San Diego, Boston, New York, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Evenari, M.–Schultze, E. D.–Kappen, L.–Buschbom, U.–Lange, O. L. (1975). Adaptive. mechanisms in desert plants. In Vanberg, F. J.(ed.): Physiological adaptation to the environment, 111–130. Intext Educ. Publ., New York.

F. Stuart, Chapin III –Pamela, A. Matson–Harold, A. Mooney (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York, Berlin, Heidelberg.

Fekete G. (1975): Interspecifikus kapcsolatok, kölcsönhatások és az ökológiai niche elemzése tölgyerdei fajokon. Akad. Dokt. Ért. Budapest.

Fekete G. (1985): A cönológiai szukcesszió kérdései. Biológiai Tanulmányok 12. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Fekete G. (szerk.) (1998): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest.

Fekete G. (2000): Növényi populációk. In: Hortobágyi T. – Simon T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 169–191.

Fekete, G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21–29.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Melkó, E. (1988): Background processes at the population level during succession in grasslands on sand. Vegetatio, 77: 33–41.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Précsényi, I. (1995): Application of three approaches to evaluate abundance and rarity in a sand grassland community. Coenoses 10: 29–38.

Fekete G.–Varga Z. (szerk., 2006): Magyarország tájainak növényzete és állatvilága. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Grace, J. (1977): Plant Response to Wind. Academic Press, London.

Grace, J.–Ford, E. D.–Jarvis, P. G. (1981): Plants and Their Atmospheric Environment. The 21st Symposium of The British Ecological Society, Edinburgh 1979. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne.

Graft, D. F. (1989): Responses of desiccation tolerant ‘resurrection’ plants to water stress. In: Kreeb, K. H. – Richter, H. – Hinckley, T. M. (eds.): Structural and Functional Responses to Environmental Stresses. SPB Academic Publishing, The Hague. 264–311.

Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester.

Gutterman, Y. (2002): Survival Strategies of Annual Desert Plants, Springer Verlag, Berlin. Ham erlynck, E. P.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Tuba, Z.–Goodin, D.–Henebry, G. (2002):

Photosynthetic acclimation to altered light environment in the desiccation tolerant moss, Tortularuralis (Hedw.) Gaertn. et al. Oecologia, 131: 498–505.

Hamerlynck, E. P.–Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Henebry, G.–Goodin, D. (2000): Diurnal variation in photochemical efficiency and surface reflectance of the desiccationtolerant moss, Tortularuralis. Plant Ecology, 151: 55–63.

Harwood, J. L.–Vigh, L. (1998): Membranes in stress and adaptation. Ann Ny. Acad. Sci. 851: 162–168.

Haszpra L.–Barcza Z. (2007): A légköri szén-dioxid-mérések negyed százada Magyarországon (1981-2006). Légkör 54. évf. 1. szám (in press).

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (2000): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Hunt, R. (1990): Basic Growth Analysis. Plant growth analysis for beginners. Unwin Hyman, London. Boston, Sydney, Wellington.

Járainé Komlódi M.–Vida G. (1983): A bioszféra evolúciója. In: Vida G. (szerk.): Evolúció. III. A biológiai evolúció. Natura Kiadó, Budapest. 12–84.

Jolánkai M. (2005): A klímaváltozás hatása a növénytermesztésre, Agro Füzetek 41: 47–58.

Jolánkai, M.–Maté, A.–Nyárai, F. H. (2005): The carbon cycle; a sink-source role of crop plants. Cereal Res. Commun. 33: 13–16.

Jones, H. G. (1992): Plants and microclimate, 2nd edition. Cambridge University Press, Cambridge.

Juhász-Nagy P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükségszerűsége és feladatai. Akadémiai, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése.) Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1995): A szünbiológia alapjai. (Fejezetetek egy alig megkezdett könyvből.) Synbiologia Hungarica 1, 1995. Scientia Kiadó, Budapest.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAJuhász-Nagy P.–Vida G. (1978): Szupraindividuális organizáció. In: Csaba Gy. (szerk.): A biológiai szabályozás. Medicina Kiadó, Budapest. 337–406.

Juhász-Nagy P.–Zsolnai L. (1992): Az ökológia reménytelen reménye. ELTE TTK, Budapest. (Humánökológiai sorozat. Szerk.: Nánási I.)

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. A bioszféra-kutatás egy központi kérdése. Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Természet és ember. Kis változatok egy nagy témára. Gondolat, Budapest. Kalap os, T.–Mázsa , K. (2001): Juniper shade enables terricolous lichens and mosses to maintain high photochemical efficiency in a semiarid temperate sand grassland. Photosynthetica 39: 263–268.

Kalapos, T.–Baloghné-Nyakas, A.–Csontos, P. (1997): Occurrence and ecological characteristics of C 4 dicot and Cyperacea species in the Hungarian flora, Photosynthetica 33: 227–240.

Kerényi A. (1995): Általános környezetvédelem. Globális gondok, lehetséges megoldások. Mozaik Oktatási Stúdió, Szeged.

Kluge, M.–Ting, I. P. (1978): Crassulacean Acid Metabolism. Analysis of an Ecological Adaptation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Körmöczi L. (1992): Ökológiai módszerek. JATEPress, Szeged.

Körner, C.–Bazzaz, F. A. (eds.) (1996): Carbon Dioxide, Populations, and Communities. Physical Ecology Series. Academic Press, San Diego.

Körner, C. (1999): Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer-Verlag.

Kozlows ki, T. T.–Kram er, P. J.–Pallardy, S. G. (1991): The Physiological Ecology of Wood Plants. Academic Press, Inc. San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Láng E.–Fekete G.–Borhidi A.–Simon T.–Bernáth J. (2000): Növényökológia. In: Hortobágyi, T.–Simon, T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. 267–490.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon I. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon II. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Responses to the Physical Environment. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S. – Osm ond, C. B. – Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Encyclopedia of Plant Physiology New Series Volume 12A. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (eds.) (1982): Physiological Plant Ecology II. Water Relations and Carbon Assimilation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Láposi R.–Mészáros I. (2005): Az UV-B sugárzás potenciális hatásai a növényekre és jelentősége a növénytermesztésben, Növénytermelés 54: 355–474.

Larcher W. (2001): Physiological Plant Ecology, Springer, New York.

Larcher, W. (2001): Ökophysiologie der Pflanzen. Leben, Leistung und Streßbewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. Sechste, neubearbeitete Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Leone, A.–Costa, A.–Grillo, S.–Tucci, M.–Horváth I.–Vigh L. (1996) : Acclimation to low water potential determines changes in membrane fatty acid composition and fluidity in potato cells. Plant Cell Environ 19: 1103–1109.

Lerch, G. (1965): Pflanzenökologie, Akademie-Verlag, Berlin.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBALevitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 1: Chilling, freezing. and high temperatures stresses, Academic Press, New York.

Levitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 2: Water, Radiation, Salt, and Other Stresses. Academic Press, New York.

Lichtenthaler H. K.–Buschma nn C.–Döll, M.–Fietz H.-J.–Bach, T.–Kozel, U.–Meier, D.–Rahms dorf, U. (1981): Photosynthetic activity, chloroplast ultrastructure, and leaf characteristics of high-light and low-light plants and of sun and shade leaves. Photosynth. Res., 2: 115–141.

Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1988): Applications of Chlorophyll Fluorescence. In Photosynthesis Research, Stress Physiology, Hydrobiology and Remote Sensing. Kluwer Academic Publishers, Dodrecht, Boston, London. Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1996): Vegetation Stress, Gustav Fischer Stuttgart, Jena, New York.

Loomis, S. R.–Connor, D. J. (1992): Crop Ecology: Productivity and management in agricultural systems. Cambridge University Press.

Lovelock, J. E. (1995): The ages of Gaia: a biography of our living earth, Norton Publ., New York.

Lösch, R.–Larcher, W. (2000): Entwicklung und Trends der Ökophysiologie im 20. Jahrhundert. Wetter u. Leben 50: 291–336

Lüttge, U. ( 1997): Physiological ecology of tropical plants. Springer, Berlin.

Lüttge, U. (1997): Physiological Ecology of Tropical Plants. Springer, Berlin, Heidelberg.

Maa rel, va n der E. (ed.) (2005): Vegetation Ecology. Blackwell Publishing, Oxford.

Majer J. (2004): Bevezetés az ökológiába. Budapest, Pécs, Dialóg Campus.

Mátyás Cs. (szerk.) (1997): Erdészeti ökológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest.

Mészáros Ernő (1977): Levegőkémia. Veszprémi Egyetem, Veszprém.

Mészáros, I.–Jakucs, P. (1981): Accumulation of elements inCornussanguinea and Ligustrumvulgare living in the edge and interior of a forest (Quercetum petraeae-cerris). I. Distribution of elements within shrubs. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 27: 121–140.

Mészáros, I.–Veres, Sz.–Láposi, R.– Sárvári, É. – Lakatos, G. – Mile, O. – Gáspár, A. (2002): Physiological plasticity of beech (Fagussylvatica L.) under contrasting light conditions. Acta Biol. Szegediensis, 46: 235–236.

Molnár E. (szerk., 2006): Kutatás. Oktatás. Értékteremtés. A 80 éves Précsényi István köszöntése, Dandera Bt., Erdőkertes.

Molnár, E.–Bokros, Sz. (1996): Studies on the demography and life history of Taraxacum serotinum (Waldst. Et Kit.) Poir. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 31: 453–464.

Molnár Zs. (2007): Történeti tájökológiai kutatások az Alföldön, Doktori értekezés. Pécsi Tudományegyetem, Növénytani Tanszék, Pécs.

Monteith, J. L. (1973): Principles of Environmental Physics Arnold, London.

Monteith, J. L. (1975): Vegetation and the Atmosphere. Academic Press, London, New York.

Mooney, H. A.–Pearcy, R. W.–Ehleringer, J. (1987): Plant Physiological Ecology Today. BioScience 37 (1): 18–20.

Mooney, H. A.–Godron, M. (eds.) (1983): Disturbance and Ecosystems. Components of Response. Ecological Studies 44. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

Moore, P. D.–Chapman, S. B. (1976, 1986): Methods in Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAMurakeözy, É. P. – Nagy Z. – Tuba Z. (2001): Sóvirág (Limonium gmelini) prolintermelésének összefüggése a sótartalommal természetes és kontrollált környezetben. Agrokémia és Talajtan, 50: 439–449.

Murakeözy, É. P.–Nagy, Z.–Duhazé, C.–Bouchereau, A.–Tuba Z. (2002): Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophhytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology 160: 395–401.

Nagy, Z.–Tuba, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological responses of different density maize stands under drought stress and during recovery. Photosynthetica. 28: 351–359.

Nagy, Z.–Szente, K.–Tuba, Z. (1997): Acclimation of dicot and monocot tempertae species to long-term elevated CO2 concentration. Abst. Bot. 21: 329–336.

Nagy, Z.–Takács, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Limitations of net CO 2

uptake in plant species of a temperate dry loess grassland. Plant Physiol. Biochem. 36: 753–758.

Nagy, Z.–Pintér, K.–Czóbel, Sz.–Balogh, J.–Horváth, L.–Fóti, Sz.–Barcza, Z.–Weidinger, T.–Csintalan Zs.–Dinh, N. Q.–Grosz, B.–Tuba, Z. (2007): The carbon budget of a semiarid grassland in a wet and a dry year in Hungary, Agriculture, Ecosystems and Environment, doi: 10.1016/j.agee.2006.12.003.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and environmental predictability – a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and predictability of the environment: a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny B.–Bartha S. (1998): Formakincs és közösségszerveződés a növénytársulásokban: a klonális növények szerepe. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest, 59–86.

Ódor, P.–Heilma nn-Clausen, J.–Christensen, M.–Aude, E. va n Dort, K. W.–Piltaver, A.– Siller, I.–Veerkamp , M. T.–Walleyn, R.–Standovár, T.–va n Hees, A. F. M.–Kosec,

J. –Matočec, N.–Kraigher, H.–Grebenc, T. (2006) Diversity of dead wood inhabiting fungal and bryophyte assemblages in semi-natural beech forests in Europe. Biological Conservation 131: 58–71.

Oliver, M. J.–Tuba, Z.–Mishler, B. D. (2000): The evolution of vegetative of desiccation tolerance in land plants. Plant Ecology, 151: 85–100.

Orbán S. (1999): Általános briológia. EKTF Líceum Kiadó, Eger.

Osm ond, C. B.–Björkma n, O.–Anderson, D. J. (eds.) (1980): Physiological Processes in Plant Ecology. Ecological Studies 36. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Pócs, T. (1976): The rőle of the epiphytic vegetation in the water balance and humus production of the rain forests of Uluguru Mountains, East Africa. In Miege, J. & Stork, A. (eds.) l.c. Boissiera 24b, 499–503.

Pócs, T. (1980): The epiphytic biomass and its effect on the water balance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). Acta Bot.Acad.Sci.Hung. 26, 143–167.

Pócs, T.–Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J. (eds.) (1987): Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Part A and B. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás. rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Précsényi I. (1975): Szikespusztai rét növényzetének produktivitása, Akadémiai Kiadó, Budapest.

Primack, R. B.–Corlett, R. (2004) Tropical Rain Forests. An Ecological and Biogeographical Comparison, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Proctor, C. F.–Tuba Z. (2002): Poikilohydry and homoihydry: antithesis os spectrum of possibilities? Tansley review no. 141, New Phytologist (2002) 156: 327–349

Pugnaire, F. I.–Valladares, F. (1999): Handbook of Functional Plant Ecology, Marcel Dekker, Inc., New York.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBARaunkiaer, C. (1934): The life forms of plants and statistical geography. Claredon, Oxford.

Raven, J. A. (1977): The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research 5: 154–240.

Raven, P. H.–Evert, R. F.–Eichhorn, S. E. (1992): Biology of Plants, Worth Publishers, New York, USA.

Roger, M. J. R. (ed.) (2001): Handbook of Plant Ecophysiology Techniques. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London.

Ruprecht, E. (2006): Successfully recovered grassland: a promising example from Romanian old-fields. Restoration Ecology 14: 473–480.

Sakai, A.–Larcher, W. (1987): Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Ecological Studies 62. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Schulze, E.–Beck, E.–Müller-Hohenstein, K. (2002): Plant Ecology. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York.

Sesták, Z.–Catsky, J.–Jarvis, P. G. (eds.) (1971): Plant photosynthetic production. Manual of methods. Dr W. Junk N.V. Publishers, Hague.

Silverton, J.–Charlesw orth, D. (2001): Introduction to Plant Population Biology, 4th edn. Blackwell Science, Oxford, UK.

Silvertown, J.–Charlesw orth, D. (2001): Plant population biology. Fourth edition. Blackwell Publishing, Oxford.

Slatyer, R. O. (1967): Plant-Water Relationships. Academic Press, New York and London. 204–206.

Smith, R. L–Smith, T. M. (2001) Ecology and field biology. Addison Wesley Longman Inc., New York.

Smith, A. J. E. (ed.) (1982): Bryophyte Ecology. Chapman and Hall, London.

Smith, S. D.–Anderson, J. E.–Monson, R. K. (1996): Physiological Ecology of North American Desert Plants, Springer Verlag.

Spellerberg, I. F. (1991, 1993): Monitoring Ecological Change. Cambridge University Press.

Standovár T.–Primack, R. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Stefanovics P. (1992): Talajtan. 4. Kiadás. Mezőgazda Kiadó. Budapest.

Stefanovits P. – Michéli É. (szerk.) (2005): A talajok jelentősége a 21. században. Magyarország az ezredfordulón. Stratégiai tanulmányok a Magyar Tudományos Akadémián. II. Az agrárium helyzete és jövője. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Szente, K.–Nagy, Z.–Tuba, Z.–Fekete, G. (1996): Photosynthesis of Festucarupicola and Bothriochloaischaemum under degradation and cutting pressure in a semiarid loess grassland. Photosynthetica. 32: 399–407.

Szente, K.–Tuba, Z.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological approach of competition between Amaranthuschlorostachys and Helianthusannuus under drought stress. Weed Research 33: 121–129.

Szentesi Á.–Török J. (1997): Állatökológia. ELTE jegyzet, Budapest, Kovásznai Kiadó.

Takács, Z.–Csintalan, Zs.–Sass , L.–Laitat, E.–Vass , I.–Tuba, Z. (1999): UV-B tolerance of bryophyte species with different degree of desiccation tolerance. Journal of Photochemistry and Photobiology. B. 48: 210–215.

Tilman, D. (1988): Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities. Monographs in Population Biology, Princeton University Press.

Tognetti, R.–Raschi, A.–Béres Cs.–Fenyvesi A.–Ridder, H-W. (1996): Comparison of sap flow, cavitation and



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAwater status of Quercuspetraea and Quercuscerris trees with special reference to computer tomography. Plant, Cell and Environment. 19: 928–938.

Tóthmérész B. (1997): Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest.

Tranquillini, W. (1979): Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Ecological Studies 31. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO2-exchange in desiccation tolerant moss, Tortula ruralis. In: (eds.) Pócs T.–Simon T.–Tuba Z.–Podani, J. Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–50.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO2-exchange in desiccation tolerant moss, Tortularuralis. In: (eds.) Pócs, T.–Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J.: Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–150.

Tuba Z. (1997): A vízi környezet (tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány) kiváltotta stressz hatása és tolerálása magasabbrendű növényekben In: Balogh Á. (szerk.): ‘Környezeti Biokémia’. Studium Kiadó. 211–235.

Tuba Z. (2003): A kiszáradástűrő edényes növények előfordulása, elterjedése és evolúciója. Bot. Közlem. 88: 173–183.

Tuba Z. (2007): Növényökofiziológia: autökofiziológiától a szünfiziológiáig, Magyar Tudomány (in press).

Tuba, Z. (ed.) (2005): Ecological Responses and Adaptations of Crops to Rising Atmospheric Carbon Dioxide. Haworth Press Inc, New York.

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F. (1996): Photosynthetic responses of a moss, Tortularuralis (Hedw.) Gaertn. et al. ssp. ruralis, and the lichens Cladoniaconvoluta (Lam.) P. Cout. and C.furcata (Huds.) Schrad. to water deficit and short periods of desiccation, and their eco-physiological significance: a baseline study at present-day CO2 concentration. New. Phytol. 133: 353–361.

Tuba Z.–Csintalan Zs.–Nagy Z.–Szente K.–Kemény G.–Takács Z.–Koch J.–Badacsonyi A.–Murakeözy É. P.–Ötvös E.–Bartha S. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születő növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai, Scientia Kiadó, Budapest. 171–196.

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Szente, K.–Nagy, Z.–Grace, J. (1998): Carbon gains by desiccation tolerant plants at elevated CO2. Functional Ecology, 12: 39–44.

Tuba, Z.–Jones, M. B.–Szente, K.–Nagy, Z.–Garvey, L.–Baxter, R. (1998): Some ecophysiological and production responses of grasslands to long-term elevated CO2 under continental and atlantic climates. Ann. New York Acad. Sci. 851: 241–250.

Tuba, Z.–Lichtenthaler, H. K.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Szente K. (1994): Reconstitution of chlorophylls and photosynthetic CO2 assimilation in the desiccated poikilochlorophyllous plant Xerophytascabrida upon rehydration. Planta, 192: 414–420.

Tuba, Z.–Proctor, M. C. F.–Csintalan, Zs. (1998): Ecophysiological responses of homoiochlorophyllous and poikilochlorophyllous desiccation tolerant plants: a comparison and an ecological perspective. Plant Growth Regulation 24: 211–217.

Tuba, Z.–Szente, K.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs.–Koch, J. (1996): Responses of CO2 assimilation, transpiration and water use efficiency to long-term elevated CO2 in perennial C3 xeric loess steppe species. J. Plant Physiol. 148: 356–361.

Van der Maa rel, E. (2005): Vegetation ecology. Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Varga-Has zonits Z.–Varga Z.–Lantos Zs. (2004): Az éghajlati változékonyság és az extrém jelenségek agroklimatológiai elemzése. Monocopy Kft., Mosonmagyaróvár.



NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBAVass , I.–Szilárd, A.–Sicora, C. (2005) Adverse effects of UV-B light on the structure and function of the photosynthetic apparatus. In. Pessarakli, M (ed.): Handbook of Photosynthesis, 2nd ed. Taylor and Francis publ. Boca Raton, London, New York. 827– 843.

Veisz O.–Bencze Sz. (2005): Klímaváltozás és a kalászosok stressztűrő-képessége, Agro-21 Füzetek, 46: 3–17.

Vereb, G.–Szöllősi, J.–Matkó, J.–Nagy, P.–Farkas , T.–Vígh, L.–Mátyus, L.–Waldma nn, T.

A. – Damja novich, S. (2003): Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model, P. Natl. Acad. Sci. USA 100: 8053–8058.

Vida G.–Juhász-Nagy P.–Szabó M.–Kalap os T. (1999): Az élet mint globális folyamat. In: Nánási I. (szerk.): Humánökológia. 71–87. o. Medicina Könyvkiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1981): Evolúció. I. Az evolúció genetikai alapjai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1983): Evolúció. III. Az evolúció és az emberiség. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1984): Evolúció. IV. Az evolúció frontvonalai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1985): Evolúció. V. Az evolúciókutatás perspektívái. Natura Kiadó, Budapest.

Vida Gábor (2003): Helyünk a bioszférában, Tipotex Kiadó, Budapest.

Virágh, K. (1987): The effects of herbicides on vegetation dynamics; A 5-year study of temporal variation of species composition in permanent grassland plots. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 22: 385–405.

Virágh K.–Bartha S. (1998): Koalíciós struktúra átrendeződések a löszsztyeprétek kialakulása felé tartó szukcesszió során. Kitaibelia 3(2): 337–338.

Virágh, K.–Bartha, S. (2003): Species turnover as a function of vegetation pattern. Tiscia 34: 47–56.

Virágh K.–Kun A. (szerk.) (2000): Vegetáció és dinamizmus. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót.

Walter, H. (1970): Vegetationszonen und Klima. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

Walter, H. (1973). Vegetation of the Earth in relation to Climate and the Eco-physiological Conditions, Springer, New York.

Walter, H. – Bertovié, S. – Borhidi, A. (1964): Klimadiagramme und Klimadiagramm-karte der Balkanhalbinsel. (In: Walter-Leith: “Klimadiagrem-Weltatlas.”) Lief 2. Karte 1/9. 1–5.

Weaver, J. E.–Clements, F. E. (1938): Plant Ecology. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York, London.

Wickens, G. E. (1999): Ecophysiology of Economic Plants in Arid and Semi-Arid Lands, Springer Verlag, Berlin.

Závodszky P. (szerk., 2001): Tudomány és társadalom. A jelen és a jövő új kihívásai. Stratégiai füzetek, 7. Miniszterelnöki Hivatal Stratégiai Elemző Központ, Budapest.

Zólyomi, B.– Fekete, G. (1994): The Pannonian loess steppe: differentation in space and time. Abstracta Botanica 18: 29–41.


A. függelék - NévmutatóI

A, Á

aapaláp 551

abaxiális 33

Abies

alba 547, 549, 566, 614

balsamea 550

nephrolepis 550

nordmanniana 549

sachalinensis 550

sibirica 550

Abietinella 370

Abrothallus 355

Absconditella 355

abszcisszió 105

abszorpció 715

abundancia 705

Abutilon

theophrasti 486, 692

Acacia 533, 540, 541, 542, 669

Acalyphoideae 461, 505

Acanthaceae 505, 643

Acanthoideae 505, 516

Acarospora 354

Acaulospora 307

Acer 200, 207, 213

campestre 180, 487, 610, 620, 621, 623, 626

negundo 556

platanoides 611, 612, 625, 626

pseudoplatanus 612, 614, 625


Névmutató

saccharum 550

tataricum 487, 610, 620, 621, 624

truncatum 547

Aceraceae 487

Aceri campestri-Quercetum

roboris 612

Aceri tatari-Quercetum

roboris 610

acervulusz 332

achénium 207

Achillea

collina 199, 519, 599, 609

pannonica 600

Achilleo setaceae-Festucetum pseudovinae 608

Achlya ambisexualis 299

Achlys 442

Achnantaceae 262

Aconito anthorae-Fraxinetum orni 626

Aconito-Fagetum 614

Aconitum 443

anthora 444

gracile 560, 614, 617

moldavicum 614

variegatum subsp. vulparia 613, 618

Acoraceae 401

Acorales 401

Acorellus pannonicus 555, 607

Acorus 194, 195

calamus 75, 401, 587

Acrasiomycetes 291

Acrasiomycota 283, 291, 292, 293

Acrocordia 354


Névmutató

Actaea 444

spicata 613, 618

Actinastrum 266

Actinidia 543

chinensis 494

Actinidiaceae 494

Actynomycetes 141

acsalapu 596

Adansonia

digitata 486, 540

adaxiális 33

adhezórium 296

Adiantaceae 391

Adonis 444, 545

flammea 557

transsylvanica 556

vernalis 445, 598, 600, 603, 610

x hybrida 598

Adoxa moschatellina 511, 625

Adoxaceae 200, 511

adventív

embriónia 133

gyökér 140

Aegopodio-Alnetum 618

Aegopodium

podagraria 597, 613, 616, 625

aerenchima 58, 86, 108, 400, 434, 672

aerob 282

aeroszolok 717, 718, 723

Aesculus 52, 115, 202

hippocastanum 487

áfonya


Névmutató

fekete 495, 566, 567

vörös 495, 566, 567

tőzeg- 558, 590

Afrotrilepis

pilosa 538

agamospermia 133

Agapanthus 534

Agaricaceae 330

Agaricales 330

Agaricus

campestris 330

Agavaceae 414, 643

Agave 538

americana 414

agávefélék 414

aggófű

közönséges 520

narancsvörös 566

patakparti 616

Aglaophyton major 383

Agonimia 354

Agriense 561

Agrimonia 206, 469

eupatoria 469

Agropyron 545, 548

cristatum 598

Agrostemma githago 448, 604

Agrostio stoloniferae-Alopecuretum pratensis 609

Agrostis 168

rupestris 549

stolonifera 434, 597, 607, 609

ágyúgolyófa 491


Névmutató

Ailanthus

altissima 488, 605

Ainoa 354

Aizoaceae 643, 644

ajaknyúlvány 261

ajakosok 502

Ajellomyces 314

Ajuga genevensis 504

Ajugoideae 504

akantuszfélék 505

akác

fehér 467

piros 467

akinéta 244

aklamideusz 180

akrazin 293

akrokarp mohák 364

akrokont 284

akronematikus ostor 256

akroplaszt fejlődés 100

aktinocitikus sztómakomplex 49

aktinomorf 192, 434, 438,

439, 440, 441, 454, 463,

482, 484, 492, 493, 495

aktinosztéle 89

aktomiozin

mikrofilamentumok 283

akvachória 458

alang-alang 540

albedo 715, 718, 724

Albizia 540

álbogyó 395


Névmutató

Albugo

candida 300

albumin sejt 73

albus 115

Alchemilla

monticola 566

álcifella 343

álcönokarp 187, 400

Aldrovanda 539, 565

vesiculosa 556, 557, 564, 565, 583

álernyő 197, 485

aleuron 117

álévgyűrű 95

Alisma lanceolatum 405, 588

plantago-aquatica 405, 588, 616

Alismataceae 209, 210, 405

Alismatales 401

alkalmazott mikológia 335

Alkanna

tinctoria 499, 555, 599, 600

alkörmös 449

alkörmösfélék 448

állandóság 706

állandósult szövetek 33

allevél 150

Alliaceae 412

Alliaria

petiolata 626

Allium 64, 117, 134, 412, 545

cepa 412

flavum 623, 624

montanum 601


Névmutató

porrum 412

sativum 151, 168, 170, 412

schoenoprasum 412

scorodoprasum 412

suaveolens 554

ursinum 412, 547, 617

victorialis 625, 560, 562

allofikocián 246

allogámia 202

Allomyces 304

arbuscula 302

allorizás gyökérrendszer 139

alloxantin 251

alma 469

vad 616

almafélék 469, 470

almatermés 210

Alnus 96, 141, 479

glutinosa 196, 479, 591, 618, 619

incana 479, 554 , 617

maximowiczii 551

viridis 479, 549

Aloë 91

arborescens 412

vera 412

aloé

orvosi 412

Alopecuro-Arrhenetherum 598

Alopecurus pratensis 433, 597, 607, 608

Alpinia 437

officinarum 437

álplazmódium 292


Névmutató

Alsinoideae 448

álszittyó 405

álszittyófélék 405

álszövetes 285

általános fitométer-elmélet 631

áltermés 117, 204, 400, 434, 436, 447

áltermőtest 288

Althaea officinalis 52, 208

Alveolata 233

alveolus 261, 262

álvikarizmus 529

Alyssum montanum subsp. brymii 602

subsp. gmelinii 555

saxatile 601

tortuosum 52, 555

turkestanicum 555

Amandinea 354

Amanita 330

muscaria 327

phalloides 330

vaginata 327

Amaranthaceae 191, 200, 447, 449, 545, 643

Amaranthus 205, 542

albus 586

chlorostachys 700

retroflexus 213, 450

amarilliszfélék 412

Amaryllidaceae 205, 412, 692

Amblystegiaceae 589

Amblystegium 376

riparium 589, 590

Amborella trichopoda 232, 399


Névmutató

Amborellaceae 399

Amborellales 232, 399

ámbrafa 543

Ambrosia 159, 212

artemisiifolia 518, 605

amentum 194

amfikribrális nyaláb 75

amfimixis 125

amfisztomatikus levél 102

amfivazális nyaláb 75, 91

amiloid spórák 283

amiloplasztisz 27

ammonifikáció 736

Ammophila 548

Amoebozoa 227, 291, 292

Amorpha 465

fruticosa 184, 556, 605

Amorphophallus 535

titanum 403

amőboid 243, 283

Ampelomyces 315

Amphydinium 254

ampulla 250

Amygdalus

nana 471, 610, 621

Anabaena 249

azollae 243

flos-aquae 248

Anacardiaceae 488, 533

Anachariteae 404

Anagallis arvensis 493

anamorfa 287


Névmutató

Ananas comosus 211, 422

ananász 422

termesztett 422

ananásztermés 211

Anaptychia 354

Anastatica hierochuntica 542

anasztomózis 162, 279

anatróp magkezdemény 191

Anchusa 181

barrelieri 598

officinalis 197, 499

Andira laurifolia 669

Andreaea rupestris 370

Andreaeales 370

Andreaeobryales 370

Andreaeopsida 368, 372

andrőceum 183, 192

androfórum 109, 180

androgenezis 133

androgünofórum 109, 180

Andromeda polyfolia 551

Andropogon 540, 544

Andropogoneae 428

Androsace arachnoidea 549

helvetica 549

Anema 355

anemochória 212, 462

anemofília 202, 288

Anemone 443

nemorosa 212, 547, 613

ranunculoides 547, 613

trifolia 564


Névmutató

Anemoni trifoliae-Carpinetum 612

Anethum graveolens 510

Angelica palustris 557

sylvestris 597

angiokarp termőtest 326

Angiopteris erecta 387

Angiospermatophyta 232

angolperje 430

angyalgyökér

erdei 597

réti 557

angyaltrombita 507

Anisolpidium 297

Anisomeridium 354

anizocitikus sztómakomplex 49

anizofillia 161

anizogámia 245

Annona 438, 439

cherimola 439

muricata 439

reticulata 439

squamosa 439

annóna

ökörszív- 439

tüskés 439

Annonaceae 439

annónafélék 439

annulusz 173, 175, 327, 386

Anomochlooideae 426

anomocitikus sztómakomplex 49

Anomodon viticulosus 380

anoxia 671


Névmutató

antapikális lemezkék 255

Antarktis 534

antéla 198

Antennaria dioica 133

antéra 186

anteridiális sejt 130

anteridiol 299

anterídium 125, 241, 298, 310

Anthemis ruthenica 519

antheraxantin 266

Anthericum ramosum 414, 623

Anthoceropsida 368

Anthoceros 361

agrestis 368

Anthocerotae 653

Anthocerothales 368

Anthocerotophyta 127, 172, 230, 361, 366, 368

Anthoxanthum odoratum 597

Anthurium 194, 403

Anthyllis vulneraria 598

antibiotikum 279

antiklinális 34

antipodiális sejt 131

antitetikus fejlődésmenet 295

antofórum 109, 180

antosz 138, 177

antropochória 212

apácavirág 499

apertúra 112

Aphanizomenon 249

flos-aquae 248, 249

Aphanothece 248


Névmutató

Aphyllophorales 329

Apiaceae 62, 105, 152, 194, 208, 510, 607

Apiales 509

Apicomplexa 233

apikális 33, 472, 473

lemezkék 255

sík 260

Apium graveolens 510

aplanogaméta 287

aplanospóra 244, 269, 285

aplanosporangium 245

Apocynaceae 49, 496, 498

Apocynoideae 498

apogámia 134

apokarp 187, 400, 438, 446, 474

apoklamideusz 180

apomeiózis 133

apomitikus magképzés 125, 133

apomiktikus poliembriónia 133

apomixis 125, 517

apoplaszt 13

apoplasztikus szállítás 80

apospória 133

Apostasia 408

Apostasioideae 408

apotécium 312, 346

appozíció 15

Aquifoliales 399

Aquilegia 443

vulgaris 444

Araceae 206, 402, 651

Arachis 49


Névmutató

hypogaea 466

Araliaceae 509, 533, 536

aranka

fűzfojtó 557

herefojtó 509

aranyeső 467

aranyosszőrű moha 381

aranyvessző

kanadai 518, 605

közönséges 518

magas 518, 605

Araphidineae 262

Araucaria 96, 532, 534, 543

araucana 397, 544

brasiliana 397

excelsa 397

Araucariaceae 177, 396

arbuszkulum 306

Arbutoideae 495

Arbutus 495, 544, 664

unedo 544, 495

Arceuthobium

oxycedri 453

Archaebacteria 246

archebaktériumok 226

archegónium 125, 393, 394

archespórium 111

Arctium 207

Arcyria denudata 294

area 528

Areca

catechu 421


Névmutató

Arecaceae 419, 533

Arecales 419

Arecoideae 421

Arenaria

procera 599

areola 162, 261, 262

Argyroxiphium

sandwicense 519

arido-aktív 668

arido-passzív 668

arillusz 115, 177, 203, 393, 394, 398, 437, 463

Aristida 546

Aristolochia 67, 93, 182, 440

clematitis 441

gigantea 441

Aristolochiaceae 185, 191, 202, 205, 440

ariszta 152

Armeniaca

vulgaris 471

Armeria

maritima 549

Armoracia

lapathifolia 482

rusticana 482

Arnica montana 566

árnika 566

Aroideae 403

árpa 432

hatsoros 432

kétsoros, 432

négysoros 432

egér- 432


Névmutató

Arrabonicum 553

Arrhenatherum elatius 433, 597

Artemisia 543, 545

alba 564

dracunculus 519

maritima 549

pontica 556, 608, 609

santonicum 607, 621

subsp. monogyna 608

subsp. patens 608

vulgaris 519

Artemisio-Festucetalia pseudovinae 607

Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae 606, 608

Arthonia 346, 354

Arthoniales 339, 354

Arthopyrenia 340, 355

Arthothelium 354

Arthrorhaphis 354

Arthrosporum 354

articsóka 516

Artocarpus heterophylla 474

incisa 474

artrodont 372

artrospóra 288

Arum 151, 194, 403

maculatum 613

Arundinoideae 429, 643

Arundo donax 429

árvacsalán

pofók 561, 564

árvacsalánfélék 500, 504

árvácska


Névmutató

kerti 462

mezei 462

árvalányhaj 432

csinos 603, 604

délvidéki 602

hegyi 604

homoki 432, 555, 600, 620

hosszúlevelű 559

kunkorgó 600, 603, 600

Asarum europaeum 202, 441, 613, 618

Asclepiadaceae 498, 533, 644, 498

Asclepias 52, 63, 181, 185

syriaca 555, 605

Ascochyta 333

Ascomycetes 285, 287, 291, 310

Ascomycota 281, 291, 292, 301, 307, 339, 351, 354, 355

Ascosphaerales 316

Asimina 439

Aspalanthus 534

Asparagaceae 414

Asparagales 407

Asparagus 168, 534


Aspergillus 316, 331, 333

Asperula 497

taurina 564, 614

Asperulo taurinae-Carpinetum 612

Asphodelaceae 411

Asphodelus albus 412, 562, 564

Aspicilia 355

Asplenium adiantum-nigrum 564

ceterach 389


Névmutató

javorkeanum 389, 536

ruta-muraria 389, 548, 602

septentrionale 548, 601

scolopendrium 389, 625

trichomanes 601

asporogén élesztő 310

Aster amellus 518

cinereus 559

linosyris 609

oleifolius 603

sedifolisus subsp. sedifolius 556, 608, 609

tripolium 682

subsp. pannonicus 606, 607, 608

Asteraceae 62, 65, 152, 159, 180, 186, 191, 199, 207, 212, 514, 606, 607

Asterales 512

Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae 600

Astragalus austriacus 598

exscapus 600

glycyphyllus 611

nana 559

varius 600

Astrantia 510

Asyneuma

canescens 624

aszályfű

közönséges 429

aszat

csermely- 597

halovány 597

mezei 516

aszexuális szaporodás 125

aszimmetrikus virág 192


Névmutató

aszkogén hifa 311

aszkogónium 310

aszkohimeniális termőtest 312

aszkolokuláris termőtest 313

aszkusz 311

aszmag 206, 438, 439, 446, 473, 474

aszmagcsoport 210

asszimilációs

hozam 641

teljesítmény 639

asszociáció 571

asszociációcsoport 572

asszociációosztály 573

asszociációsorozat 573

aszteroszklereida 67

ataktosztéle 89

áteresztő sejt 83

átokhínárfélék 404

Athyrium 390

filix-femina 390, 613

atmoszféra 718, 722, 726

ATP 737, 742, 743

atracél

kék 598

orvosi 499

Atrichum

undulatum 370

Atriplex 449, 681

hastata 606

litoralis 606, 607

prostrata 607

tatarica 606, 607


Névmutató

atróp magkezdemény 191

Atropa belladonna 508

atropin 508

Aulacomnium palustre 380, 589, 590

aurikula 153

Auricularia 323

Auriculariales 328

Australis 533

autochória 212

autocönóbium 244

autogámia 202

autokolónia 244

autospóra 269

autotróf 278

autökofiziológia 634

autökológia 632

auxospóra 261

auxozigóta 305

avarlebomlás 751

Avena fatua 433

sativa 433

Avenula compressa 604

pubescens 604

Avicennia 539

germinans 505, 682

marina 505

schaueriana 505

Avicennoideae 505

avokádófa 440

axiális 33, 440

axilis 33

Azolla 243, 539


Névmutató

filiculoides 388

B

bábakalács

szártalan 517

babérfa 440

babérfélék 440

babérvirágúak 439

Bacidia 354

Bacidina 354

Bacillariaceae 233, 262

Bacillariophyceae 233, 260

Bacillariophyta 127, 233

Bactrospora 354

Baeomyces 355

Bagliettoa 354

bajuszpázsit 586

bakka 208

bakka szikka 208

Bakonyicum 561

bakula 112

Balanophora 535

Balatonicum 562

balsafa 487

Balsaminaceae 202, 490

baltacím

homoki 600

bálványfa 488, 605

bálványfafélék 488

balzsamfa

nagytermésű 484

balzsamfenyő 550

balzsamkörte 476


Névmutató

Bambusa 543

vulgaris 430

Bambusoideae 154, 426, 429, 533

bambusz 533, 543

közönséges 430

bambuszfélék 429

banánfélék 435

Bangia atropurpurea 265

Bangiophyceae 265

bangita

kánya- 617

bangó

szarvas- 410, 563, 623

Banksia 533

banyánfa

indiai 474

baobab 540

baraboly

fűszeres 597

szőrös 596

barack

kajszi- 471

bárányparéj 450

báránypirosító 499, 555, 600

barátcserje 503

barátcserjefélék 503

Barbacenia 538

barbadoszicseresznyefavirágúak 459

Barbilophozia 367

barbata 374, 380

barka 194, 462, 463

barkaszárú moha 380


Névmutató

barnaalgák 232

barnamoszatok 233, 264

Barringtonia 491

bársonylevélfélék 501

Basidiomycetes 283, 285, 287, 291, 317, 320

Basidiomycota 291, 292, 301, 316, 339, 351, 355

Basidiophora 300

Bassia sedoides 607

basztardogámia 202

batáta 509

Bauhinia 535

bazális 33, 191, 436, 474, 493

bazidiokarpium 324

bazidióma 324

bazidiospóra 317

bazídium 316

baziplaszt fejlődés 100

bázisz 152

Bazzanio-Abietetum 615

bazsarózsa

bánáti 623, 454, 563

illatos 455

piros 455

bazsarózsafélék 454

Beckmannion eruciformis 609

becő 204, 482, 483

becőke 204, 482, 483

becősmoha

sötétspórás 368

világosspórás 368

becősmohák 230, 361, 368, 371

Begonia 51, 65, 476


Névmutató

rex 476

semperflorens 476

begónia

király- 476

mindignyíló 476

Begoniaceae 476, 533

begóniafélék 476

békabogyó 613, 618

békabuzogány

ágas 587

békabuzogányfélék 421, 533

békalencse

apró 403, 582

bojtos 582

keresztes 582

púpos 582

békalencsefélék 402

békaliliom 554, 558, 582, 584, 619

békaszőlő 583

bodros 406

fésűs 406

úszó 406, 583

békaszőlőfélék 406

békatutaj 582

közönséges 404

békatutajfélék 404

béldiafragma 90

beléndek 507

Bellis perennis 518

bélsugár 72, 80, 84, 86, 96, 99

bélsugár iniciális 43

bélsugártölcsér 95


Névmutató

bélszövet 86

bélüreg 86

benge

sziklai 565

kutya- 591, 617, 618

bengetermés 511

benzimidazol 283

benzoefa 494

benzoefafélék 493

Berberidaceae 442

Berberidales 442

Berberidopsidales 399

Berberis 152, 166, 442

vulgaris 317, 442

Bergenia crassifolia 456

berkenye

barkóca 470, 626

lisztes 470

Bertholletia 535

excelsa 491

Berula erecta 587

Beta 84, 212

vulgaris 141, 144

convar. altissima 450

convar. esculenta 450

convar. rubra 450

convar. vulgaris 450

béta-glukán 280

béta-karotin 250, 251, 254

bételbors 441

bételpálma 421

Betonica


Névmutató

officinalis 611

Betula 94, 157, 213, 479, 533

alba 550

kusmischeffzi 551

nana 551

pendula 479, 550, 547, 620, 622

subsp. tortuosa 550

pubescens 479, 551, 554, 558, 591

tortuosa 551

Betulaceae 152, 200, 478

Betuloideae 479

betyárkóró 518

Biatora 354

Biatorella 354

Biatoridium 355

bibe 113, 189, 446, 495

bibepárna 189

bibeszál 113, 189, 437, 440, 446, 494

bibircsvirág

szúnyoglábú 596, 598

Biddulphiaceae 262

Bidens 207

tripartitus 519

Bidentetea 588

bifaciális levél 103

biflagellata 284

Bignoniaceae 49, 502, 506

bikollaterális nyaláb 76, 89, 475

Bikonta 227, 228

bilaterális szimmetria 192

bilbergia 422

Bilimbia 355


Névmutató

Billbergia 422, 536

bimbóskel 482

binominális nómenklatúra 219, 238

Binuclearia 269

biogeokémiai ciklusok 726

bioindikátor 358

biom 531

biomassza-piramis 747

bioszféra 726

biotróf 278, 334

bipoláris embrió 133, 135

bipoláris heterotallizmus 289

birs 470

bivalybogyó 471

bivalyfű 546

Blastales 334

blasztikus 333

Blastocladiales 301, 302, 304, 308

Blastomyces 314

Blastomycetes 333

Blechnum 386

spicant 390, 566

bodroslevelű moha 381

bodza

fekete 618

fürtös 614

Boehmeria

nivea 66, 475

var. nivea 475

var. tenacissima 475

bog 438, 439, 481

bogáncs


Névmutató

magyar 624

szürke 562

útszéli 516

bogáncsfélék 516

bogernyő 198, 399, 476, 483, 484, 495

boglárfolyondárfélék, 400

boglárka

kúszó 445

réti 445, 597

saláta- 445

selymes 598

torzsika- 586

villás 608

boglárkafélék 443, 444, 533

boglárkavirágúak 442

bogyó 208, 400, 422, 436, 440, 446, 463, 464, 475, 476, 481, 482

Bolboschoenetalia maritimi 557, 587

Bolboschoeno-Phragmitetum 609

Bolboschoenus maritimus 424, 609

boldogasszony papucsa 409

Boletaceae 329

Boletales 329, 330

Boletus

calopus 329

edulis 329

bolhafű

parlagi 587

Bombacoideae 484, 485, 486

Boraginaceae 52, 180, 200, 208, 499, 643

Boraginales 181, 499

Boraginoideae 499

Borassus 540


Névmutató

flabellifer, 420

Borbás Vince 529

borda 261

bordapáfrány

hegyes 390, 566

borítás 705

borjúpázsit

illatos 597

borkóró 444, 561

közönséges 598, 602

borkórófélék 444

boróka

közönséges 397

borókafagyöngy 453

borostyán 617

közönséges 510

perzsa 510

borostyánfélék 509

boroszlán

babér- 562, 614

farkas- 614, 618

bors

fekete 441

borsfélék 441

Borsodense 560

borsvirágúak 440

Boswellia 541

bosztrix 197

Botriochloa 546

ischaemum 428, 603, 690

botrisz 194

Botrychium 387


Névmutató

Botrydiales 260

Botrydium

granulatum 260

Botrytis 333

Bouteloua 545

Bowen-arány 720

bőrlevél 456

BPP 743

brachiszklereida 67

Brachypodium

pinnatum 604, 610, 624

sylvaticum 617, 621

Brachystegia 540

Brachythecium 370

albicans 380

rutabulum 380

braktea 151

Brassavola 410

Brassia 410

Brassica elongata 598, 482

oleracea convar. botrytis 482

convar. capitata 482

var. cymosa 482

var. gemmifera 482

var. gongyloides 482

var. sabauda 482

x napus 482

Brassicaceae 49, 59, 109, 160, 184, 194, 204, 300, 295, 296, 480, 482, 533, 606

Brassicales 480

Bremia

lactucae 300

brochidodrom erezet 162


Névmutató

brokkoli 482

Bromelia 422

Bromeliaceae 422, 533, 644, 704

broméliafélék 422

Bromus 431

erectus 604, 610

hordeaceus

subsp. hordeaceus 431

inermis 431

pannonicus 602

sterilis 431

tectorum 431, 600, 606, 664

Broussonetia papyrifera 473

Brugmansia 507

Brunfelsia 508

Bryales 370, 372

Bryoerythrophyllum recurvirostrum 380

Bryoid 372

Bryonia 198

Bryonora 354

Bryophyllum 145

Bryophyta 172, 230, 361, 367, 368

Bryopsida 370, 372

Bryopsidophyceae 266

Bryopsis 266

Bryoria 344, 354

Bryum 370

argenteum 381

pseudotriquetrum 590

Buchloe 546

budavirág

szárnyasmagvú 606


Névmutató

Buddlejaceae 505

Buellia 354

buga 199, 420, 436, 481,

491, 493, 495

Buglossoides arvensis 499

purpureo-coerulea 623, 624

bulbillusz 168

Bulbochaete 243

Bulbocodium vernum 416, 557

Bulbophyllum 410

bulbotuber 170

bulbusz 170

bulliform sejt 46, 108

Bupleurum tenuissimum 608

burgonya 507

burgonyafélék 507, 508

burgonyavirágúak 507

buroklevél 151, 194, 419

Butomaceae 209, 405

Butomus umbellatus 194, 405, 588

Butyospermum 540

buvákfű

sziki 608

Buxaceae 49

Buxales 399

Buxus 544

búza 432

búzafű

taréjos 598

búzavirág

kék 516, 604

tarka 563


Névmutató

buzér

festő 497

buzérfélék 496, 497

bükk 558, 612, 625

keleti 478

közönséges 478

bükkfélék 477

bükköny

pilisi 623

zalai 564, 565

bürök

foltos 510

Byttnerioideae 485

C

13C 645

C4-es fotoszintézis 103

caatinga 539, 541

Cabombaceae 400

Cactaceae 447, 450, 532, 533, 644

Calamagrostietum canescentis 588

neglectae 588

Calamagrostis 133

epigeios 434

purpurascens 561

Calamintha thymifolia 602

Calamitaceae 385

Calamoideae 420

Calamus 535

rotang 420

Caldesia parnassifolia 556

Caliciales 316

Calicium 344, 352, 354


Névmutató

salicinum 343

Calla palustris 403

Calliergon 376

cordifolium 589, 590

stramineum 590

trifarium 380

Calliergonella

cuspidata 589, 590

Callitriche 500, 501, 502, 586

cophocarpa 584

palustris 584

Callitricho-Batrachietalia 583

Callitricho-Batrachietea 583

Callixylon 392

Calloideae 403

Calluna 495

vulgaris 495, 548, 563, 565, 567, 622

Calobryales 367

Calocera viscosa 329

Caloplaca 355, 548

Caltha 443

palustris 212, 444, 587, 597, 616

Calthion 597

Calvin–Benson-ciklus 641, 642

Calypogeia muelleriana 381

Calystegia sepium 587

CAM 422, 464, 643, 651, 661

Camellia japonica 493

sinensis 493

convar. assamica 493

convar. sinensis 493

Campanula latifolia 513


Névmutató

patula 597

persicifolia 611

sibirica 513

trachelium 513

Campanulaceae 111, 205, 512, 513

campanulid 232

Campanulo divergentiformis-Festucetum pallentis 602

Campanuloideae 513

Camphorosma annua 168, 450, 606, 607

Camphorosmo-Salicornietalia 606

Campylium stellatum 589, 590

Cananga odorata 439

Candelaria 354

Candelariella 354

Candida 310, 333

Canellales 399

Canna indica 436

x generalis 436

Cannabaceae 468, 472

Cannabis 63, 75, 116, 207, 472, 473

indica ssp. indica 473

sativa ssp. sativa 473

ssp. spontanea 473

Cannaceae 436

Cantharellaceae 329

Cantharellales 329

Capensis 533

Capnodiales 316

Capparaceae 481, 643

Capparis spinosa 481

Caprifoliaceae 511, 512

Capsella bursa-pastoris 482


Névmutató

Capsicum 117

annuum 191, 508

Caragana 542

Carbonea 354

Cardamine amara 558, 589, 618

glanduligera 482, 614

Cardaria draba 483

Carduoideae 516

Carduus acanthoides 516

collinus 624

glaucus 562

nutans subsp. macrolepis 516

Carex 551, 588

acutiformis 588, 590, 616, 619

alba 554, 617

appropinquata 557

arenaria 548

bohemica 559, 586

brizoides 617

canescens 589, 590

curvula 549

davalliana 564, 590

diandra 590

distans 609

echinata 589, 590

elata 588, 590

elongata 619

ferruginea 549

flacca 596

flava 590

gracilis 588, 616

halleriana 623


Névmutató

hartmannii 554, 564

hostiana 590

humilis 545, 602, 610

lasiocarpa 555, 589

lepidocarpa 589, 590

melanostachya 588

michelii 599, 610, 624

montana 604, 611

nigra 589, 590

panicea 596

pilosa 613

pseudocyperus 564, 587, 619

remota 589

riparia 588, 616

rostrata 589

stenophylla 425

supina 600

vesicaria 558, 589

viridula 586

vulpina 425, 588, 607

Carica papaya 481

stipulata 481

x pentagona 481

Caricaceae 481

Caricenion rostratae 588

Caricetalia

davallianae 590

fuscae 589

Carici brizoidis-Alnetum 618

elongatae-Alnetum 619

pilosae-Carpinetum 612

Caricion davallianae 590


Névmutató

Caricion gracilis 588

Caricoideae 51, 206, 424

Carlina acaulis 517

Carmadine glanduligera 482

Carnegiea gigantea 451

Carpaticum 567

Carpesium abrotanoides 556

Carpinus 94, 207, 479

betulus 479, 611, 612,

618, 622, 626

orientalis 479, 528, 562

Carteria 266, 268

Carum carvi 597

Carya 478, 543, 547

Caryophyllaceae 37, 49, 86, 116, 132, 146, 182, 191, 200, 205, 447, 606, 643

Caryophyllales 447

Caryota urens 420

Caspary-csík 80, 83

Castanea 97, 207, 477

sativa 477

Castanopsis 477

Castriferreicum 564, 565

Casuarina equisetifolia 480

Casuarinaceae 480

Catabrosa aquatica 587

Catalpa 506

bigmonioides 502

Catapyrenium 354

Cataranthus 540

Catenaria 303

Catenomyces 303

Catillaria 354


Névmutató

Caulerpa 266

Cavanillesia arborea 537

Cecropia 474, 532

Cedrela fissilis 537

Cedrus atlantica 396, 544

brevifolia 396

deodara 396

libani 396, 544

cédrus

atlasz- 396

ciprusi 396

himalájai 396

libanoni 396

cefalódium 342

Ceiba 532, 535

pentandra 486

cékla 450

Celastraceae 459

Celastrales 454, 459

cellulóz 13, 15, 17, 280, 486

Celosia argentea 450

Celtis 208, 472

africana 472

australis 472

occidentalis 473

Cenchrus 540

pauciflorus 206, 429

Centaurea arenaria 555

cyanus 516, 604

mollis 561

sadleriana 516

triumfettii 563, 599


Névmutató

Centaurium erythraea 496

centike 586

Centrales 261, 262

centrális 34

centrifugális 34

centriólum 282

centripetális 34

Centunculus minimus 586

Cephalanthera damasonium 557

longifolia 557

rubra 410

Cephaloziella divaricata 380

CER 257

Ceraso mahaleb-Quercetum pubescentis 624

Cerastium dubium 608, 609

pumilum 607

semidecandrum 555

subtetrandrum 607

Cerasus avium 471, 612

fruticosa 610, 621

mahaleb 529

vulgaris 471

Ceratium hirundinella 256

Ceratodon purpureus 370, 374, 381

Ceratophyllaceae 437

Ceratophyllales 437

Ceratophylletum demersi 582

Ceratophyllum 113, 140

demersum 437, 582, 583

submersum 437, 582

Ceratopteris 539

Cercospora 333


Névmutató

Cereoideae 450

cérnamoha 381

Ceropegia fusca 498

Ceterach officinarum 389

Ceticum 566

Cetraria 343, 344, 354, 356, 357

aculeata 343, 357

islandica 344, 356

nivalis 551

Cetrelia 354

Chaenotheca 344, 355

Chaenothecopsis 340, 355

Chaerophyllum aromaticum 597

hirsutum 596

Chaetoceraceae 262

Chaetomium globosum 316

Chaetomorpha 271

Chaetophorales 268

Chamaecytisus albus 599, 624

austriacus 603

Chamaedaphne calyculata 551

Chamaenerion 458

Chamaerops humilis 419, 544

chaparral 543

Chara canescens 582

vulgaris 274

Charetea fragilis 582

Charophyceae 241, 272

Charophyta 126, 230, 371

Cheilanthes 542

marantae 391, 563

Chelidonium 63, 159, 212, 442


Névmutató

majus 115, 443

Chenopodiaceae 643

Chenopodium album 450

chenopodioides 607

glaucum 607

hybridum 450

urbicum 607

Chiloscyphus pallescens 380

Chimaphila umbellata 550, 565, 615, 622

Chinchonoideae 497

Chlamydomonas 245, 266, 268

Chlamydonephris 268

Chloranthales 399

Chlorarachniophyta 234, 249

Chlorella 243, 266

Chloridoideae 429, 643

Chlorochytrium 243

Chlorococcales 243, 268

Chlorococcum 245

Chlorodendrales 267

Chlorogonium 268

Chlorophyceae 268

Chlorophyta 230, 265, 371

Chlorosarcinopsis 269

Chloroxybacteria 246

Choanozoa 227

Chromatochlamys 355

Chromista 228, 233, 291, 292, 297

Chroococcales 248, 249

Chroococcidiopsis 242

Chroococcus 248

Chroomonas 252


Névmutató

acuta 252

Chrysamoebidales 257

Chrysanthemum

corymbosum 610, 611, 623

leucanthemum 598

Chrysocapsales 257

Chrysochromulina 253

Chrysococcus 257

Chrysophyceae 233, 257

Chrysophyta 233, 297

Chrysopogon gryllus 429, 545, 600, 602

Chrysosphaerales 257

Chrysosphaerella 257

Chrysosplenium

alternifolium 456, 589, 618

Chrysothrix 354

Chusquea 426

Chytridiales 301, 302, 304

Chytridiomycetes 287, 291, 297, 301

Chytridiomycota 284, 285, 291, 292, 297, 298, 300, 301, 302

cianellum 249

cianobaktérium 226, 228

cianobionta 338

cianoficea-keményítő 246

cianoficin 246

Cichorioideae 517

Cichorium intybus 517

cicinnusz 197

cickafark

magyar 600

mezei 519

Cicuta virosa 587


Névmutató

Cicuto-Caricetum pseudocyperi 588

cifella 343

cikász 392, 393

japán 394

cikkes hüvely 204

ciklámen 564

erdei 493, 614

ciklikus virág 109, 180

ciklus

foszfor- 736

nitrogén- 734

kén- 738

metán- 733

oxigén- 729

szén- 730

víz- 727

Ciliata 233

Cinchona 54, 538

officinalis 497

pubescens 497

Cinclidium stygium 380

Cinclidotus 365

riparius 380

cingulum 253, 260

Cinnamomum 440

aromaticum 54

camphora 54, 440

verum 440

ciprus

európai 397

monterey- 397

ciprusfélék 397


Névmutató

ciprusmoha 370, 378, 380, 381

Circaea alpina 561

cirrusz 167

Cirsio brachycephali-Bolboschoenion 609

Cirsium arvense 516

canum 609

oleraceum 588, 597

palustre 588

pannonicum 604

rivulare 597

Cissus 535

Cistaceae 484

Cistus 484, 544

ciszta 256

ciszterna 282

cisztídium 322

citoplazma 14, 15, 17, 20, 21, 22

citoszkeleton 10, 283

citrátciklus 282

citrom 488

Citrullus 167

lanatus 475

Citrus 488

lemon 488

sinensis 488

Cladium mariscus 424, 587, 590

Cladochytrium 302

Cladonia 344, 354, 357, 550

alpestris 551

convoluta 555

furcata 344

magyarica 344, 357


Névmutató

rangiferina 344, 551

rangiformis 344

Cladophora 127, 245

fracta 271

glomerata 271

Cladophorophyceae 270

Cladosporium 333

Clauzadea 354

Clavariaceae 329

Claviceps purpurea 316

Cleistogenes serotina 603

Cleistogeni-Festucetum sulcatae 603

Clematis 444

alpina 560, 614

integrifolia 556, 597, 609

vitalba 616, 618

Climacium dendroides 370, 375

Cliostomum 354

Clitocybe 330

Closterium 272

Clusia 464

rosea 464

Clusiaceae 463, 464

CO2-fluxus 732

Coccomyxa 266, 344

Cocos 208

nucifera 421

Codium 266

Coelastrum 269

Coelomomyces 304

Coelomycetes 333, 334

Coenogonium 342, 354


Névmutató

Coffea 497

arabica 497

liberica 497

robusta 497

stenophylla 497

Cola nitida 485

Colchicaceae 416

Colchicum 62, 110, 206, 545

autumnale 170, 416, 597

arenarium 416, 554

hungaricum 563

Coleochaete 230, 245

Collema 342, 343, 344, 355

Colletotrichum 333

Colocasia 535

esculenta 403

Colocense 553, 554

Colpothrinax 540

Colutea arborescens 623

Comarum palustre 557, 558, 565, 589, 590

Commelinaceae 49

Commelinales 434, 435

Commiphora 540, 541

Comosperma 415

Compositae 643, 644

Coniocybe 355

Coniophoraceae 329

Conium maculatum 510

Conocephalum conicum 367, 380

Consolida 204, 443, 604

regalis 199, 444

Convallaria 168


Névmutató

majalis 415, 617, 620

Convallario-Quercetum roboris 620

Convolvulaceae 76, 213, 507, 508, 509

Convolvulus 64

arvensis 509

cantabricus 509

Conyza canadensis 518

Copepoda 304

Copernicia prunifera 420

Coprinaceae 330

Cora 352

Corchorus 75

capsularis 486

Cordyline 55, 91

Coriolis-erő 724

Corispermum nitidum 555

Cormophyta 69, 134

Cornaceae 489

Cornales 489

Corno-Quercetum

pubescentis 624

Cornus 208

mas 489, 612, 624, 626

sanguinea 610, 612, 617, 621

Coronilla coronata 623

emerus 562, 623

varia 466, 597, 624

Coronophorales 316

coronula 515

Cortinariaceae 330

Corydalis 150, 194, 212, 443, 626

cava 443, 547, 613, 617, 621, 625


Névmutató

solida 547, 613

Coryloideae 479

Corylus 152, 207, 479

avellana 479

colurna 480

corymbosum 623, 624

Corynephorus

canescens 529, 549, 555, 564, 600

Coryphoideae 420

Coscinodiscaceae 262

Coscinodiscineae 262

Cosmarium 272

Costaceae 163

Costus pulverulentus 163

Cotino-Quercetum pubescentis 623

Cotinus 208, 488

coggygria 488, 529, 623

Cotoneaster 626

Couroupita 535

guianensis 491

cönóbium 243, 266

cönoblasztikus 285

cönocitikus 8

hifa 281

proembrió 134

cönokarp 187

Crambe tataria 482, 554, 559

Crassula 665

Crassulaceae 190, 455, 644

Crataegus 469, 626

laevigata 470

monogyna 470, 610, 620, 623, 624


Névmutató

nigra 556

oxyacantha 612

Craterostigma plantagineum 667

Cratoneuron commutatum 380

Crepis biennis 597

paludosa 597

Crisicum 553

Crithmum maritimum 549

Crocoideae 410

Crocus 170, 528

albiflorus 566

heuffelianus 558

reticulatus 411, 557

sativus 411

tommasinianus 528, 564

Crossosomatales 399

Cruciata 164, 497

laevipes 598

Crucigenia 266

Crypsidetalia aculeatae 606

Crypsis aculeata 586, 606, 607

Cryptocoryne 403

Cryptogamia 241

Cryptomonas 252

ovata 252

Cryptophyta 233, 251

Cryptothallus mirabilis 362

Cucumis 167

melo 475

sativus 475

Cucurbita 65, 67, 116, 167

maxima 475


Névmutató

pepo 475

convar. giromontiina 475

convar. pepo var. styriaca 475

Cucurbitaceae 49, 76, 86, 186, 191, 208, 475, 509, 644

Cucurbitales 475

cukkini 475

cukorrépa 450

Culcitium 538

Cupressaceae 177, 232, 397

Cupressus dupreziana 133

macrocarpa 397

sempervirens 397, 544

Curcuma longa 437

Cuscuta 141, 509

lupuliformis 557

trifolii 509

cüma 198

cümózus virágzat 194

cünarródum 211

Cyanobacteria 246

Cyanophyta 246

Cyathea medullaris 388

Cyatheaeceae 388

Cycadaceae 394

Cycadophyta 177, 230, 394

Cycas 538

revoluta 394

Cyclamen purpurascens 170, 493, 564, 565, 612, 614

Cydonia 67

oblonga 470

Cylicomorpha 481

Cylindrocapsa 269


Névmutató

Cymbidium 410

Cymodoceaceae 402

cymodoceafélék 402

Cynara scolymus 516

Cynodon dactylon 429, 601, 608

Cynoglossum 208

Cyperaceae 105, 142, 153, 164, 191, 206, 423, 643, 663, 668

Cyperoideae 424

Cyperus 539, 586

alternifolius 148, 424

esculentus 539

papyrus 424, 541

Cyphelium 354

Cypripedioideae 409

Cypripedium calceolus 409

Cytisus ciliatus 602

ratisbonensis 600

Cs

csalán

kis 474

lápi 474, 554, 556, 619

nagy 474, 616

csalánfélék 474

csalánszőr 52, 474

csarab 495, 563, 565, 567, 622

császárfa 506

császárfafélék 506

csáté

kormos 564, 590

csatképzés 321

csatló 186, 461

csavarpálma


Névmutató

hasznos 419

csavarpálmafélék 418

csavarpálmavirágúak 418

csavartfogú moha 370

csavarthínárfélék 404

cselling 391, 563

csenkesz 431

barázdált 598, 600

deres 602, 604

juh- 431

hegyi 613

hüvelyes 529, 555

lila 561

magyar 431, 600, 619

merev 600

nádképű 431, 597

pusztai 431, 624

réti 431, 597

sziklai 603

veres 431, 597

veresnadrág- 431, 600, 603, 608

vékony 603, 604, 611

wágner- 431

csepplen 586

cseresznye 471

csermelyciprus 452

cserszömörce 488, 529, 623

csésze 180

csészecimpa 180, 484

csetkáka 609

egypelyvás 609

csicsóka 519


Névmutató

csikófark 562, 600


csikófarkfélék 395, 648

csikorgófű 597

csikorgófűfélék 505

csíkosmoha

lápi 380

csillagánizs 400

csillagfű 497

csillaghúr

réti 597

csillagmájmohák 367

csillagpázsit 601, 608

csillagszőr 51, 454, 484, 485, 493

csillagvirág 562

erdélyi 558

őszi 562

csillárkamoszatok 371

csipkebogyó 211

csipkeharaszt 385

hegyi 385

csipkeharasztok 230, 384

csíra 33, 127, 134, 202

csírafüggesztő 131

csírakapu 114, 130

csirimojófa 439

csodabogyó 415

lónyelvű 562

szúrós 556, 563, 617

csodabogyófélék 415

csomóvirágzat 198

csonkaír 512, 596


Névmutató

csonthéjas termés 208, 419, 420, 421, 440, 441, 464, 481

csorbóka

szelíd 517

csőporzó 186

csőrösmoha 378

csövesvirágúak 516

csúcsi test 280

csúcsontermő mohák 364

csucsor

fekete 508

keserű 619

sárga 508

csukókafélék 504

csüdfű 598, 600

gyapjas 559

heverő 598

homoki 600

D

Dacrymyces 323

Dacrymycetales 329

Dactylorhiza incarnata 590

maculata 562

majalis 566

dagadóláp 551

Danthonia alpina 429, 599

Danthonioideae 429

Daphne laureola 562, 614

mezereum 614, 618

daravirág

kövér 602

Darcy-törvény 672

dárdahere


Névmutató

selymes 623

Darlingtonia

californica 494

Dasycladophyceae 266

datolyapálma 420

kanári 420

krétai 419

datolyaszilva 492

Datura 146, 206, 507, 542

stramonium 508

Daucus 80, 140

carota 597

subsp. sativus 84, 510

Davallia canariensis 391

Davalliaceae 391

davalliafélék 391

Davidia involucrata 489

Davidiaceae 489

dedifferenciálódás 33

Degeneria 177

dekompozíció 723, 751

dekusszát levélállás 164

delichenizáció 339, 351

délibükk

tűzföldi 477

délibükkfélék 476

Delphinium x cultorum 444

Dematiaceae 333

Dendrobium 410

Dendrocalamus giganteus 430

Dendroceros 371

dendrokronológiai vizsgálatok 726


Névmutató

denitrifikáció 729, 735, 736

Dennstaedtiaceae 391

Dentaria bulbifera 168, 613

enneaphyllos 613

glandulosa 567

deréce 458

Dermatocarpon 352, 354

dermatogén 38, 79

Dermocybe 330

dermokaliptrogén 38

Deschampsia caespitosa 433, 597

Deschampsion caespitosae 597

Deschampsio-Quercetum sessiliflorae 622

Descurainia sophia 483

Desmidiales 272

Deuteromycetes 286, 287, 291, 330, 331, 334

Deuteromycetes 331

dezmocitikus sztómakomplex 49

diachénium 208

diacitikus sztómakomplex 49

diadelfia 185, 465

diadinoxantin 250

Dianthus 200, 448

collinus 603

subsp. glabriusculus 599

deltoides 598

diutinus 600

giganteiformis

subsp. pontederae 448, 555, 609

plumarius 562

subsp. regis-stephani 602

praecox 560


Névmutató

subsp. lumnitzeri 602

serotinus 555

Diaporthe 316

diatoxantin 250, 251

Dibaeis 344, 355

baeomyces 344

Dicentra

spectabilis 443

dichotómikus elágazás 146

Dicksonia 534

antarctica 388, 548

Dicksoniaceae 388

Dicranella palustris 380

Dicranum 371

polysetum 374, 380

scoparium 370, 381

Dictamnus 488

albus 488, 610, 620, 623

Dictyosphaerium 269

Dictyosteliomycetes 291

Dictyosteliomycota 283, 291, 292

Dictyostelium 293

discoideum 293

Didiereaceae 644

Didymocarpoideae 501

Diervilla 511

Diervillaceae 511

diervillafélék 511

differenciálódás 33

differenciálódott szövet 33

diffúzió 721, 722

Digitalis 206, 501


Névmutató

grandiflora 611

lanata 501

Digitaria 133, 213, 546

sanguinalis 428

dikarionos hifa 285

dikariózis 287

Dikaryomycota 317

dikázium 197

diktioszóma 280

diktiosztéle 89

Dillenia indica 447

dillénia

pompás 447

Dilleniaceae 446

dilléniafélék 446

Dilleniales 446

dilléniavirágúak 446

Dilleniidae 489

Dimargaritales 307

dimitikus termőtest 325

Dinobryon 257

dinokarion 254

Dinophyta 233

dinozoa 255

dinnye

sárga- 475

dinnyefa 481

dinnyefafélék 481

dió

fekete 478

közönséges 478

diófélék 478


Névmutató

dioikus 179

Dionaea 167, 452

muscipula 551

Dioon 394

edule 394

spinulosum 394

diópálma

Seychelles 421

Dioscorea

batatas 418

edulis 418

esculenta 418

montana 418

Dioscoreaceae 418

Dioscoreales 417

Diospyros 492, 537

ebenum 492

kaki 492

lotus 492

rogburgshii 492

diöcikus gomba 289

Diphasium complanatum 566, 622

diplania 298

dipleurikus osztódás 43

diplohaplonta 127, 287

Diploicia 354

diploid mag 131, 134

diplonta 126, 287

Diplopsalis

acuta 256

Diploschistes 355

diplospória 133


Névmutató

Diplotomma 354

Dipsacaceae 152, 180, 207, 510

Dipsacales 510

Dipsacus laciniatus 512

Dipterocarpaceae 484, 533, 537, 541

Dipterocarpus 533, 535

macrocarpus 484

tuberculatus 541

Dirina 354

Dischidia 536

diszkusz 62, 481

disznóparéj

fehér 586

szőrös 450

disznóparéjfélék 449

disztális 33, 37

disztichonos hajtás 164

diszturbanciatoleráns 711

diverzitás 489, 706, 707

divízió 573

DNS 8, 9, 24, 27, 28

dohány

virginiai 508

dohányfélék 508

dolipórus 281

dominancia 573, 705

dormancia 145, 212, 544, 545

Doronicum

hungaricum 519, 621, 624

orientale 563

germanicum 623

dorziventrális levél 103


Névmutató

Dothidea 314

Dothideales 316

Dothiorales 316

dögvirág

tarka 498

Draba lasiocarpa 602

Dracaena 91, 415, 538

Dracocephalum austriacum 560

Dracontomelon 535

drepanium 197

Drepanocladus 370, 376

aduncus 380, 590

exanulatus 589, 590

polycarpos 609

revolens 589, 590

ruyschiana 528

Drimys 177

Drosera 452

anglica 551

rotundifolia 52, 167, 453, 551, 565, 589, 590

Droseraceae 452

Drosophila

melanogaster 677

drupa 208

Dryas octopetala 551

Drynaria 536

Dryopteridaceae 389

Dryopteris 389

carthusiana 618

cristata 557, 558

filix-mas 389

Drypetes 480


Névmutató

dudvaszár 148

durdafüvek 230

Durio zibethinus 486

E, É

Ebenaceae 491

ébenfa

valódi 492

ébenfafélék 491

ebszékfű

kaporlevelű 519

Ecballium

cordifolium 212

Eccrinales 304

ecetfa 488

echinenon 250

Echinochloa 539

crus-galli 428

Echinocystis

lobata 476, 556, 605

Echinodorus 405

Echium 499

russicum 499, 603

vulgare 499

ecidium 318

ecsetvirágzat 198

ecsetpázsit

réti 433, 597, 607

édesburgonya 509

édesgyökér 556

édesgyökerű-páfrány

hegyesszárnyú 390

közönséges 390


Névmutató

édesgyökerű-páfrányfélék 390

efemer 542, 650, 664

éger

enyves 479

hamvas 479, 617

havasi 479, 549, 554, 566

mézgás 618, 619

egérárpa 432

egyedfejlődés 33

egyedszám 705

egyenlőtlenlevelűség 161

egyesített gáztörvény 723

egyhajúvirág 557

egyostorosok 227

Ehrhartoideae 430

Eichhornia

crassipes 434, 539

Eiglera 355

ejektoszóma 251

ektoexine 112

ektohidrikus 379, 652, 653, 655, 658, 659

ektozoochória 212

El Niño 726

Elaeagnaceae 471

Elaeagnus 52, 141, 180

angustifolia 471

elaioszóma 115, 441, 461

elatera 172, 366, 385

Elatine 559, 586

hungarica 556

Eleais guineensis 421

Eleocharis 586


Névmutató

acicularis 586

palustris 424, 588, 609

uniglumis 609

élesmosófű 429, 600, 602

életciklus 393

életfázis-váltakozás 125, 362

életforma 574, 704

életképesség 705

Elettaria cardamomum 437

Eleusine indica 429

Elisnoë 314

ellenlábas sejt 115, 131

Elodea 583

canadensis 404, 583

előnyitvatermők 392

előtelep 393

elsődleges kéreg 79, 86

Elymus 548

caninus 620

hirsutus 604

repens 89, 168, 430, 608

embrió 33, 117, 131, 135, 202

embriogenezis 131, 133

Embryophyta 127, 134, 172, 230

emeletesmoha 371, 378, 380

emergencia 52

emergens tulajdonság 702

Empetrum 551

hermaphroditum 549

Encalypta vulgaris 380

Encyclia 410

endemizmus 460, 499, 516, 528


Névmutató

Endocarpon 349, 354

endodermisz 59, 80, 82, 84, 85, 86, 89, 108

endoexine 113

endofitikus 243

Endogonales 306

endohidrikus 379, 652, 653, 654, 659

endokarpium 119

Endomycetes 307

endoplazmatikus retikulum 8, 20, 21, 282

sima felszínű 22

szemcsés felszínű 21

endospermium 57, 115, 116

primer 116, 133

szekunder 116, 133

endospóra 286

endospória 130, 175

endoszimbiogenezis 224

endoszimbiózis 224, 226, 233, 234

endoszimbionta 282

endoszimbionta elmélet 24

endotécium 111

endozoikus 243

endozoochória 212

energiamérleg 719

ENSO 726

Entandophragma 533, 535

Enterographa 354

Enteromorpha 242, 244

entomofília 202

Entosiphon 251

Eopyrenula 355

eper


Névmutató

csattogó 470

eperfa

fehér 473

eperfafélék 473

epertermés 211

Ephedra 71, 177, 203, 394

distachya 395, 555, 562, 600

Ephedraceae 395

Ephedrales 232

epibiotikus telep 301

epicingulum 260

Epidendroideae 410

epidermisz 46, 86

epifill 365, 650

epifiton, epifita 171, 365, 422, 474, 651, 654, 704

epigeikus csírázás 136

epigün 188

epikálix 180

epikormikus növekedés 693

epikotil 117, 136

Epilichen 354

Epilobium 458, 534, 587

tetragonum 597, 609

Epipactis bugacensis 555

helleborine 410, 557

microphylla 557

palustris 410, 590

tallosii 557

epipetál 184

Epiphyllum 451

episzepál 184

episztomatikus 103


Névmutató

epitéka 254, 260

epitél réteg 58

epitémasejtek 60

Epithematoideae 501

Epithemiaceae 262

epivalva 260

Equisetaceae 385

Equisetales 385

Equisetopsida 37, 385

Equisetum arvense 385

fluviatile 587

palustre 588, 597

telmateia 597, 617

sylvaticum 617

variegatum 590

Eragrostis 546

minor 429

Eragrostoideae 429, 643

Eranthis hyemalis 444

erdeifenyőfélék 395

érdeslevelűek 499

erdőhatár 532

erdőssztyepp 546

erdőstundra 551

Eremascus 310

érett szövetek 33

Erica 495

arborea 495, 544

tetralix 495, 548

velutina 651

verticillata 548

Ericaceae 328, 494, 534, 538


Névmutató

Ericales 489

Ericoideae 495

Erigeron annuus 201, 518

canadensis 518

erikoid 548

Eriocaulon 546

Eriophoro vaginati-

Sphagnetum recurvi 591

Eriophorum 182, 551, 584

angustifolium 424, 589, 590

latifolium 589, 590

vaginatum 591

Eriospermum 415

ernyővirágzat 194, 198

ernyőskörtike

közönséges 565

ernyősök 510, 533

ernyősvirágúak 509

Erodium 457

erózió 729

érszigetek 162

Eryngium 194

campestre 161, 510, 600, 601, 603

eburneum 546

maritimum 548

Erysiphales 315

Erysiphe graminis 315

Erythronium 170

dens-canis 564

Escherichia coli 677

Espeletia 538

Esterhazya 506


Névmutató

etálium 293

etioplasztisz 27

euantiumelmélet 177

Euascomycetidae 314

Eubacteria 246

eubaktériumok 226

Eucalyptus 62, 108, 457, 533, 535, 537, 540, 543

diversicolor 543

globulus 457

marginata 543

eudikot 113, 232

Euglena 250

Euglenamorphales 251

Euglenophyta 250

eukarióta 7, 8, 226, 227, 233, 249, 278

eukarpikus telep 301

Eukaryota 292

Eumycota 300

Eunotiaceae 262

Euonymus 115

europaeus 53, 459, 610, 612, 620, 624

verrucosus 610, 612, 623, 626

Eupannonicum 553

Eupatorium

cannabinum 597

Eupenicillium 316

Euphorbia 63, 541, 542, 643, 704

cactus 460

cyparissias 115, 461

echinus 168

pannonica 603

polychroma 624


Névmutató

seguierana 461, 619

Euphorbiaceae 63, 460, 461, 533, 643, 644

Euphorbioideae 461

Euphrasia

rostkoviana 506

stricta 598

Euphyllophyta 150, 230

Eurhynchium 378

euriöcikus 632

Eurotiales 316, 333

Eurotium 316

eusporangium 174

Eustigmatophyceae 260

eusztéle 75, 89, 91

Eutreptiales 251

eutrofizáció 737

evapotranszspiráció 727

Evernia 354, 356

prunastri 356

évgyűrű 94

excipulum 313

Exidia glandulosa 329

exine 112

Exobasidiales 328

exocelluláris enzim 334

exocitózis 280

exodermisz 52, 82, 84

exokarpium 117

exoperídium 330

exotécium 111

extrorz 186

ezerjófű


Névmutató

kis 496

ezüstaszott 448, 602

ezüstfa

keskenylevelű 471

ezüstfafélék 471

ezüstkard

hawaii 519

ezüstmoha 381

ezüstperje 529, 549, 555,

564, 600

ezüstvirágfélék 448

F

Fabaceae 67, 105, 117, 141, 152, 203, 204, 213, 465, 533, 534

Fabales 465

fabid 232

facilitáció 709

fácskamoha 370, 375

Fagaceae 152, 200, 477

Fagales 476

Fagetalia 612

Fagoideae 477

Fagopyrum 451

esculentum 452

fagotrófia 251, 257, 278

Fagus 55, 94, 96, 477, 533

crenata 547

grandifolia 547

japonica 547

moesiaca 547

orientalis 478, 547

sylvatica 478, 547, 558, 612, 615, 625, 685, 686

fagyal 620, 623


Névmutató

közönséges 500

fagyöngy

fehér 453

sárga 453, 701

fahéjfa

ceyloni 440

fáklyaliliom 534

falkásság 184

Fallopia

japonica 605

fanerofiton 170, 704

fán lakó orchideafélék 410

faparenchima 72, 96

farkasalma 440

közönséges 441

óriás 441

farkasalmafélék 440

farkasbogyó 614

farkasfog

subás 519

farkaslábmoha

kacsos 380

Farnoldia 354

faszár 147

faszcikulusz 198

fátyolvirág

mezei 608

faux 181

fazékfafélék 491

fecskefű

vérehulló 443

fedőszőr 51


Névmutató

fehérjetestecskék 21

fehérlő 374

fehérmájvirág 590

mocsári 459

fehérmájvirágfélék 459

Feijoa 457

fejecske 194, 422, 440

fejeskáposzta 482

feketetest-sugárzás 714

félbeszeldelt levél 160

felemáslevelűség 161

felemásvirágúság 180

felfújt bogyó 208

fellevél 151, 422, 434, 435, 436, 462, 473, 485

felloderma 44, 53

fellogén 44, 53, 54, 57

epidermális 44

lenticella 44

szubepidermális 44

fellom 53, 55

félparazita 702

félsivatag 546

felszíni durvaság 724

felszíni elfolyás 727

felszívási zóna 52, 79

felületi határréteg

vezetőképessége 722

fenyér 548

fenyérfű 603

fényesmoha 374

fenyő

cirbolya 396


Névmutató

erdei 396, 591, 614, 615

fekete 396

jegenye 566, 614

kanári- 396

luc 396, 566, 614

mandula- 396

óriástobozú 396

szálkástobozú 396

törpe- 396

wollemi 397, 528

fenyőfélék 395

fényperje

deres 600

Ferula sadleriana 528, 560, 561, 624

Festuca 431, 538, 545, 546, 548

amethystina 561

arundinacea 431, 597

drymeia 613

ovina 431

pallens 601, 602, 604

pratensis 431, 597, 608

pseudodalmatica 601, 603

pseudovina 431, 600, 603, 608

rubra 431, 597

rupicola 431, 598, 600, 603, 604, 609, 610, 620, 621, 624

supina 549

stricta 431, 600

vaginata 431, 529, 554, 555, 600, 619

valesiaca 603, 604, 611

varia 549

wagneri 431, 554

Festucetum vaginatae 600


Névmutató

Festucion pseudovinae 608

Festuco pallenti-Brometum

pannonici 602

Festuco rupicolae-Quercetum

roboris 620

Festuco-Puccinellietalia 607

Festuco-Puccinellietea 607

fészekpikkely 151, 196

fészekvirágzat 196

fészekvirágzatúak 512, 514

fialid 334

fialokonídium 334

fibrillum 343

Ficaria

verna 445, 617, 621, 626

Ficus 63, 211, 464, 473, 652

bengalensis 143, 474, 536

carica 473

elastica 46, 474

religiosa 474, 536

sycomorus 474

fidelitás 706

fikobiliszóma 264

fikobionta 338

fikocián 246

fikocianin 251, 264

fikoeritrin 246, 251, 264

fikológia 241

filamentum 184

Filicopsida 385

Filipendula 200

ulmaria 470, 597


Névmutató

vulgaris 141, 470, 600,

609, 610, 621

Filipendulo-Petasition 596

fillídium 362

fillokládium 168

fillotaxis 162

fillum 138, 152

fiókhagyma 170

Fí-sejtek 59

Fissidens

taxifolius 381

fitomassza 743, 744, 745, 749

fitopatogén 335

fiziognómiai szerkezet 703

fjell 551

flamingóvirág 403

Flavoparmelia 354

Flavopunctelia 354

floém 68, 72

flóra 527

flóraelem 529, 574

florideakeményítő 264

Florideophyceae 265

floridozid 265

flosz 138, 177

fodorka

fekete 564

kövi 389, 602

fogasír 613

ikrás 483, 567, 614

fogfű 506

fogóhifa 318


Névmutató

fogtekercs 429, 599

fogtekercsfélék 429

foliólum 160

fólium 138, 152

follikulusz 204

folyékonymozaik-modell 18, 19

fonalas szerveződés 279

Fontinalis 365

antipyretica 380

hypnoides 380

forgóvirágzat 197

formáció 530

formációcsoport 530

forrásmoha 365, 380

forrásseprőmoha 380

fotobionta 338, 341

fotofil moha 374

fotoinhibíció 683

fotorespiráció 24

fotoszintézis 710

bruttó 742

nettó 742

fotoszintézisút C3 641, 647, 661 C4 642, 647, 661, 697, 701

CAM 422, 641, 661, 643, 651

földimogyoró 466

főgyökér 139

főporzósság 184

főspóra 287

Fragaria 168, 210, 468

ananassa 469

chiloensis 469

vesca 134, 470, 611, 620


Névmutató

virginiana 469

viridis 470

Fragilariaceae 262

fragmobazídium 323

fragmoplaszt 12, 14

fragum 210

franciaperje 433, 597

Frangula alnus 591, 617, 618

Frankia 141, 480

Fraxino pannonicae–Ulmetum 591, 617

Fraxinus 97, 207, 500

angustifolia subsp. pannonica 616, 618

chinensis 547

excelsior 500, 554, 612, 614, 616, 618, 625, 626

ornus 500, 626, 623

pennsylvanica 500, 556

Freesia 197, 534

frekvencia 706

Fritillaria meleagris 417, 556, 558, 564

fruktusz 138, 203

Frullania

dilatata 367, 374, 381

frusztulum 260

Fuchsia 458, 534

Fucus 127, 245

fugitív 376

fukoxantin 252, 257, 264

fukszia 458

Fulgensia 355

fultoportula 261

Fumana

ericoides 555


Névmutató

procumbens 484, 555, 599, 600, 602, 650

Fumariaceae 186, 443

Funaria hygrometrica 374, 379

Fungi 291, 292, 300

Fungi Imperfecti 286, 291, 331

fungicidek 283

funikulusz 113

Fusarium 333

moniliforme 288

Fuscidea 355

Fuscopannaria 355

Fusicladium 333

fuziform iniciális 43, 63, 73

füge

adriai 474

közönséges 474

fügefa

szent 474

fügekaktuszfélék 450

fügetermés 211

függönymohák 374

fülecske 153

fürt 194

füstikefélék 443

fűz 462

babér 463, 554, 619

babérlevelű 558

csigolya 615

fehér 462

füles 463, 558, 591

homoki 548

parti 463, 559


Névmutató

rekettye 463, 591, 619

rozmaringlevelű 596, 600

törékeny 615

füzény

alacsony 586

réti 458

füzényfélék 458

füzér 194

füzértekercs

őszi 564

fűzfélék 462

füzike 458

négyélű 597

fynbos 534, 543

G

gabonaábécé 153

Gagea bochemica 603

minima 626

pusilla 417

spathacea 558

Gaia-elmélet 636

galagonya 469

egybibés 470, 623, 624

fekete 556

galaj 497

északi 596

fényes 604


réti 597

szürke 603

tejoltó 497

galambbegy


Névmutató

saláta- 512

galambfa 489

galambfafélék 489

galambvirág 613

Galanthus 182, 212

nivalis 412, 547, 613,

616, 617, 626

Galatello-Quercetum roboris 621

galbulusz 203

galériaerdők 541

Galinsoga

parviflora 519

Galium 163, 208, 497

boreale 596

glaucum 603

lucidum 604

mollugo 598, 623

odoratum 498, 613, 617, 626

palustre 587, 588

rubioides 597

verum 497, 609

gallérkalevél 152

gallérlevél 152, 194

galléros ostorosok 227

gamandor

hegyi 604

sarlós 603, 624, 623

gaméta 125, 241

gametangium 125, 241, 287

gametobiont 287

gametofiton 393, 397

gametofiton életfázis 126


Névmutató

gametogámia 125

Ganodermatales 329

garat 250, 251, 262

garatos ostorosok 233

Garcinia mangostana 464

garigue 544

Garryales 399

Gasteromycetales 330

Gastrococcos 540

gaszterális 326

gaszterotécium 327

Gazania 534

gázló 564

Geastraceae 330

geitonogámia 202

Gelsemiaceae 496

Geminella 269

Geminigera 233

gemma 138, 144

generatív sejt 131

Genista 622

anglica 548

germanica 548

ovata 611

pilosa 611

sagittalis 548

tinctoria 548

Genlisea 504

Gentiana 213

asclepiadea 566, 614

kochiana 549

pneumonanthe 496, 596


Névmutató

punctata 549

pyrenaica 528

verna 549

Gentianaceae 76, 496

Gentianales 496

Gentianella ciliata 496

genyőtefélék 411

geofiton, geofita 170, 542, 661

Geoglossum 315

Geosiphon

pyriforme 340

Geraniaceae 49, 52, 59, 86, 198, 212, 456, 534

Geraniales 456

Geranium 456

lucidum 626

palustre 597

pratense 598

robertianum 457, 625

sanguineum 603, 624

Gerbera 534

gérbics 623

Gesneriaceae 501, 529, 533

geszt 72, 95

gesztenye

szelíd 477

Geum 210, 468

urbanum 621

Gibberella

fujikuroi 288, 316

Gigaspora 307

gimnokarp 326

gimnotécium 312


Névmutató

gímpáfrány 389

Ginkgo 146, 177, 203, 383

biloba 392, 394, 528, 543

ginkgó 392, 393, 528

Ginkgoaceae 394

Ginkgodium 394

Ginkgophyta 230, 394

Gladiolus 197, 534

imbricatus 411

glansz 207

Glaucophyta 228, 249

Glaux maritima 554

gleba 327

Glechoma hederacea 168

Gleditsia 55, 168

triacanthos 465

glikofiton 681

glikogén 283

glioxiszóma 24

globális klímaváltozás 740

Globularia cordiflora 604

Glomales 306

Glomerales 306

Glomeromycota 307

glomerulusz 200

Glomus 290, 307

Gloriosa 416

gluma 152

Glyceria

fluitans 587,

maxima 433, 587

notata 587


Névmutató

Glycine max 466

Glycirrhiza echinata 556

Glypholecia 354

Gnaphalium 586

Gnetaceae 395

Gnetophyta 71, 232, 395

Gnetum 71, 131, 175

gnétumok 395

Golf-áramlat 724

Golgi-apparátus 9, 17, 20, 21, 22, 23, 282

golgotavirág

ehető 463

óriás 463

golgotavirágfélék 463

gólyahír 597

mocsári 444, 616

gólyaorr

mocsári 597

nehézszagú 457

piros 603, 624

réti 598

gólyaorralkatúak 456

gólyaorrfélék 456

gombvirágzat 194

gombatoxin 279

gombvirág 549

kicsiny 519

gomoly 200

Gomphidiaceae 329

Gomphidiales 330

Gonium 266, 268

Gonohymenia 355


Névmutató

Gonyostomum latum 262

semen 262

Gosslingia

breconensis 70

Gossypium 52, 116

arboreum 485

barbadense 486

herbaceum 485

hirsutum 486

göndörmoha 370

fodros 380

görbelábúmoha 380

görögdinnye 475

görögtekercs 498

görvélyfűfélék 505

Gramineae 643, 644, 665

gránitmohák 370

gránum 25, 26, 27

Graphis 346, 352, 354

grassveld 546

Gratiola officinalis 588, 597

Gratiolaceae 505

grenadilla 463

Grevillea 533

Griesebach 571

Grime-féle stratégiák 710

Grimmia 370, 371, 548

antarctici 652

orbicularis 380

pulvinata 374

Groenlandia 406

Grossulariaceae 455


Névmutató

gubóvirág

szívlevelű 604

gumifa 461, 474

gumó 170, 436, 476

Gunnerales 399

gurgolya

magyar 529, 561, 562, 602

szürke 603

változó 598, 600

guttáció 60, 535

günőceum 187, 192

günofórum 109, 180

günösztémium 185, 407

Gyalecta 354

Gyalectales 339, 354

Gymnadenia

conopsea 596, 598

Gymnoascales 314

Gymnodinium 254

Gymnospermatophyta 220

Gypsophila muralis 608

Gyromitra esculenta 315

Gyrophora 548

GY

gyakoriság 706

gyalogakác 605

gyantajárat 63, 96, 484

gyapjúsás 584

hüvelyes 591

keskenylevelű 589, 590

széleslevelű 589, 590

gyapot


Névmutató

barbadoszi 486

fatermetű 485

hegyvidéki 486

levantei 486

gyékény

keskenylevelű 422

rizs- 422

gyékényfélék 422

gyertyán 611, 618, 622, 626

keleti 479, 528, 562

közönséges 479

gyökércsúcs 77

gyökérgumó 140

gyökérgümő 81, 141

gyökérhüvely 117

gyökérsüveg 77

gyökérszerű levél 167

gyököcske 33, 117, 134

gyöktörzs 168, 436, 437, 446

gyömbér

kínai 437

közönséges 437

gyömbéralma 439

gyömbérfélék 436

gyömbérgyökér 468

gyömbérvirágúak 434

gyöngyköles

erdei 623, 624

kőmagvú 619

mezei 499

gyöngyperje

egyvirágú 613, 623


Névmutató

erdei 603

prémes 603, 624

gyöngyvessző

szirti 469

gyöngyvesszőfélék 468

gyöngyvirág 617, 620

gyújtoványfű

hibrid 557

gyűrűs likacsú fa 97

gyűrűvirág

fürtös 556

H

Haberlea

rhodopensis 529

habszegfű

szártalan 549

szikár 600

habszegfüvek 448

hadrocentrikus nyaláb 75

Haematococcus

pluvialis 268

Haematomma 354

Hafellia 354

hagyma 170

győzedelmi 560, 562

hegyi 601, 617

sárga 623, 624

hagymaburok 410, 554

hagymafélék 412

hagymagumó 170

hajdina 452

hajperje 613


Névmutató

hajtásdiagram 163

halfarokpálma 420

halofiton 681

haloklin 723

Haloxylon 542, 643

Hamamelidaceae 454

Hamamelididae 446, 454,

468, 476

Hamamelis

virginiana 454

Hammarbya

paludosa 410, 558

hamuszínűmoha 380

hamuvirág

szibériai 557

háncs

kemény- 94

lágy- 94

háncsparenchima 75

háncsrost 75

hanga

cserjés 495

keresztes 495

hangafélék 494

hangarózsa 549

hangavirágúak 489

hangyabogáncs

dolomit 602

hánytatógyökér

fehér 462

haploid 393

Haplomitrium 367


Névmutató

haplonta 126, 287

haplosztéle 89

haptera 174

haptonéma 252

Haptophyta 233, 252, 297

harangcsillag 624

harangláb

közönséges 444

harangvirág

csalánlevelű 513

pongyola 513

széleslevelű 513

terebélyes 597

harangvirágfélék 513

harasztok 230

harmatfű

kereklevelű 453, 565, 589, 590

harmatfűfélék 452

harmatkása

réti 609

vízi 587

harmatképződés 718

harmatpont-depresszió 718

Harpellales 304

Hartig-háló 321

hárs 533

ezüst 485, 556, 557, 611, 617, 620, 623

kislevelű 485, 622

nagylevelű 485, 612, 625, 626

hasadtfogú moha

földi 381

hasadttokú moha 370


Névmutató

hausztórium 141, 300, 343, 509

havasszépe 495

erdélyi 495

fatermetű 495

háztetőmoha 370, 381, 555

Hedera 143

colchica 510

helix 161, 510, 617, 686

Hedwigia ciliata 380

hedwig-moha 380

héjkéreg 54

Heleochloa 586

alopecuroides 607

x Bernatskyana 607

Heliamphora 494

Helianthemum canum 484, 604

nummularium 484

ovatum 484

Helianthus 93, 515

annuus 207, 515, 518

tuberosus 519

Helichrysum arenarium 555, 600

Helictotrichon compressum 603

Heliotropium arborescens 499

supinum 586

Helleboro dumetorum-Carpinetum 612

Helleboroideae 444

Helleborus 443, 626

dumetorum 529

odorus 529, 564, 611

purpurascens 444, 529, 561, 614

Helminthosporium 333


Névmutató

helofiton 170

Helotiales 315

Helvella 315

Helvellales 315

Hemerocallidaceae 411

Hemerocallis 205

lilio-asphodelus 411

hemiangiokarp 326

Hemiascomycetes 285, 287, 291, 307

hemicellulóz 13, 15

Hemidiscaceae 262

hemikriptofiton 170, 704

hemiterofiton 171, 704

Hepatica nobilis 445, 564

transsylvanica 445

Hepatophyta 172, 230, 361, 366, 367

Heppia 355

here

apró 598

bérci 599

eper 607

erdei 614

fehér 466

földbentermő 556

hegyi 598, 599, 603

korcs 597

vörös- 466

Hericium 329

hérics

erdélyi 556, 598

lángszín 445, 557

tavaszi 445, 598, 600, 603


Névmutató

Heritiera

trifoliata 685

heszperídium 208

heteroblasztia 161

Heterochloridales 259

heterocita 247

Heterococcus 342

Heterodermia 354

heterodisztília 189

heterofázisos életmenet 126, 127

heterofillia 161, 387, 482, 486, 509, 581

heterogaméta 125, 287

heterogén radikáció 139

heteroklamideusz 180

heterokont ostor 256

Heterokonta 233

Heterokonthophyta 256

heteromorf diplohaplonta 127

Heteronematales 251

heterospória 386

heterosztília 189, 202, 492, 514

heterotaktikus virágzat 194

heterotallikus gametobiont 288

heterotrisztília 190

heterotróf 278, 334

heteroxil fa 96

Heuchera sanguinea 456

Hevea 532

brasiliensis 64, 461

hexacitikus sztómakomplex 49

hialinmező 261

Hibiscus 62


Névmutató

cannabinus 486

rosa-sinensis 486

trionum 486

hibiszkusz

kínai 486

hibrid 492

hidatóda 60

hídőr

vízi 616

hídőralkatúak 401

hídőrfélék 405

hidrochória 212, 400

hidrofília 202

hidrofiton 170

hidroszféra 722, 723

Hieracium 622

hifa 279

generatív 324

kötő- 325

tej- 325

váz- 325

higrométermoha 374, 379

hikori 543

hikoridió 478

Hillebrandia 476

hílum 113

Himantoglossum

hircinum 563

himeniális 326

himénium 312

hipantium 188, 440, 458, 475

hiperplázia 45


Névmutató

hipnospóra 244

hipocingulum 260

hipodermisz 86

hipogeikus csírázás 136

hipogün 188

hipokotil 117, 136

hiposztomatikus levél 103

hipotécium 313

hipotéka 254, 260

hipovalva 260

hipoxia 669

Hippocastanaceae 487

Hippophaë rhamnoides 472, 555

Hippuris 501

vulgaris 588

hipszofillum 151

Hirneola auricula-judae 328

hiszterotécium 314

hisztogének 37, 38

hízóka

havasi 507, 590

lápi 507, 566

hóbogyó 512

hócsalán 475

Holarktis 533

Holcus lanatus 597

holdviola

erdei 483

holizmus 702

holobazídium 323

holokarpikus telep 301

Hololachne 452


Névmutató

holomorfa 287

Holoschoenus

romanus 600

holotécium 327

hólyagfa

mogyorós 625

homofázisos életmenet 126

homogén radikáció 139

homoiogaméta 125

homoiohidrikus 651, 653, 657, 665

homoioklamideusz 180

homoioklorofill 667

homoiospóra 385

homoiotaktikus virágzat 194

homokhúr

hegyi 599

homokliliom

ágas 414, 623

homoktövis 472, 555

homorizás gyökérzet 139

homotallikus gametobiont 288

homoxil fa 96

Hookeriales 371, 372

Hordelymus europaeus 613

Hordeum 206, 432

distichon 432

murinum 432

spontaneum 432

vulgare 432

subsp. hexastichon 432

Hormogonales 248

hormogónium 244, 249


Névmutató

Horneophyton 371

horogképződés 311

hortenzia

kerti 489

hortenziafélék 489

Hottonia 492

palustris 554, 558, 582, 584, 619

hóvirág 613, 616

Hoya carnosa 498

hölgypáfrány 390

hőmérsékleti kompenzációs pont 676

hőösszeg 745

hősokkfehérje 673

Humboldt 527, 571

Humulus 52, 472

lupulus 196, 473, 618

hunyor

illatos 529, 564

kisvirágú 529

pirosló 444, 529, 561, 614

Huperzia selago 384, 562, 566

husáng 528

magyarföldi 528, 560, 561, 624

húsos termés 204

hüvelytermés 204

hűség 706

Hyacinthaceae 413

Hyacinthus orientale 413

Hyaloraphidium contortum 242

Hybanthus ipecacuanha 462

Hydnora 440

Hydnum 329


Névmutató

Hydra 243

Hydrangea macrophylla 489

Hydrangeaceae 489

Hydrocharis 85, 170

morsus-ranae 404, 556, 582

Hydrochari-Stratiotetum aloidis 582

Hydrocharitaceae 404

Hydrochariteae 404

Hydrochari-Utricularietum 582

Hydrocotyle vulgaris 564

Hydrodictyon 244

Hydrophylloideae 500

Hylocereus 451

Hylocomium splendens 371, 378, 380

Hymenelia 355

Hymenomycetes 329

Hymenophyllum 536

Hyoscyamus 507, 508

Hypericaceae 464

Hypericum 62, 185, 197, 205

elegans 464, 598

humifusum 586

perforatum 464

Hyperphyscia 354

Hyphaene 540

Hyphochytridiomycetes 291

Hyphochytridiomycota 284, 291, 292, 297

Hyphochytriomycota 297

Hyphomycetes 333, 334

Hypnales 370, 372

Hypnum 370

cupressiforme 378, 380, 381


Névmutató

Hypocenomyce 344, 354

scalaris 344

Hypocreales 316

Hypogymnia 344, 354

physodes 344

Hypotrachyna 354

Hypoxylon fragiforme 316

Hysteriales 316

I, Í

ibolya

csuklyás 598

erdei 462

illatos 461

sárga 462, 560

ibolyafélék 461

idioblaszt 62, 66

igapó 539

iglice

tövises 601

ikergumó 141

ikerkaszat 208

ikerlependék 207

ilang-ilang 439

Ilex aquifolium 547

illatosmoha 380

Illecebraceae 448

Illiciaceae 400

Illicium verum 400

Illyricum 563

Immersaria 354

imola

budai 516


Névmutató

szirti 561

tarka 599

Impatiens 212, 533

glandulifera 490, 605

noli-tangere 490, 625

Imperata cylindrata 540

imperfekt alak 287

Imshaugia 354

inaperturát pollen 113

inda 168

index

hasonlósági 707

Jaccard- 707

Sorensen- 707

indúzium 175, 386

inferior günőceum 188

infiltráció 727

infloreszcencia 138, 193

ínfűfélék 504

inhibíció 710

iniciális sejt 37, 38

inkompatibilitás

szexuális 289

vegetatív 289

Inocybe 330

inoperkulátus 301, 302

inselberg 538

inszoláció 725

integumentum 113, 115, 130

intektátus pollen 113

interannuális 726

intercelluláris 46, 48, 58, 60, 67, 80


Névmutató

intercepció 728

interkaláris lemezek 255

intermedier egyedfejlődés 287

internódium 86, 138

interszeptum 281

intine 113

introrz 186

intrúzió 66

intusszuszcepció 15

Inula britannica 518, 609

germanica 598, 610

hirta 603

salicina 597

spiraeifolia 563

involucellum 152, 510

involukrellum 347

involukrum 152, 510

Ionaspis 355

ipekakuána 497

Ipomoea aquatica 539

batatas 509

pescaprae 540

violacea 509

Iridaceae 410, 692

Iridoideae 411

iringó

mezei 603, 510, 601

tengerparti 548

Iris 108, 134, 168, 197, 205, 213

arenaria 620

graminea 624

humilis 600


Névmutató

pseudacorus 411, 616

pumila 411, 603

sibirica 556, 596, 597

spuria 557, 597, 608

variegata 411, 610 , 624

Isoberlinia 540

Isoëtales 129, 230

Isoëto-Nanojuncetea 584, 586

Isopterygium

elegans 365

Isopyrum thalictroides 613, 625

iszalag 616

erdei 618

havasi 560, 614

réti 556, 597

iszapfű 502, 559, 586

iszapfűfélék 502, 505

iszapgyopár 586

iszaprojt 559, 586

ivaros szaporodás 125, 286

ivaroszlop 185, 407, 440

ivartalan szaporodás 125

Ixia 534

izídium 286, 345

izogaméta 125, 287

izogámia 245

izokont 265

izolaterális levél 103

izolichenin 348

izomorf diplohaplonta 127

izospórás 383

ízületi sejt 108


Névmutató

J

jácint 413

jácintfélék 413

jamszgyökérfélék 417, 418

japánkeserűfű 605

járom 305

járomspóra 304

jarrah 543

Jasione montana 555, 564, 600

Jasminum 500, 544

nudiflorum 501

Jávorka Sándor 528

jázmin

téli 501

Jeffersonia 442

jégképződési mag 680

jezsámen 489

Jovibarba 455

globifera subsp. hirta 455

hirta 455

Juglandaceae 194, 478

Juglans 96, 208, 478

nigra 478

regia 478

juhar 533

hegyi 614, 625

korai 625

mezei 487, 610 , 620, 621, 623

tatár- 487, 610, 620, 621, 624

Julbernardia 540

julusz 196

Juncaceae 51, 148, 198, 423


Névmutató

Juncaginaceae 406

Juncus articulatus 423, 586

bufonius 423, 586

effusus 423, 611

gerardii 609

subnodolosus 590, 597

tenuis 586

trifidus 549

Jungermanniales 367

Jungermanniopsida 173, 366, 367

Junipero-Populetum albae 619

Juniperus 94, 95, 96, 203

communis 397, 619

sibirica 549

Jurinea mollis subsp. dolomitica 602

Jussiaea 458

juta 486

K

kabak 208, 475

kacúros levél 159

kacs

ág- 167

levél- 165

levélke- 165

szár- 167

kagylótutaj 403

káka

erdei 597

tavi 424, 587

kakaófa 485

kakascímer 506, 549

csörgő 598


Névmutató

kakaslábfű 672

kakasmandikó 564

kakastaréj 450

posvány 589, 590

kaktuszfélék 450

kakukkfű

magas 603

kakukktorma

keserű 558, 589, 618

kalász 199

kalászliliomfélék 417

kalászorsó 430

kalatídium 196

kalaza 113, 114

kalazogámia 114, 476

kaliptra 77

kálix 180, 192

kallusz 45

kálmos 587

kálmosalkatúak 401

kálmosfélék 401

kambium 42

faszcikuláris 43, 76, 91

interfaszcikuláris 43, 91

nem rétegzett 43

nyaláb- 43

nyalábközti 43

primer 42

rétegzett 43

szekunder 43

kamefiton 170, 704

kámforfa 440


Névmutató

kamilla 519, 607

kampilotróp magkezdemény 191

kankalin

cifra 492, 562, 615

lisztes 492, 562, 590

sugár- 492, 614, 617

szártalan 492, 564

tavaszi 492

törpe 549

kankalinfélék 436, 492

kantarelloid 327

kányafű

vízi 616

kapaszkodószőr 52

kapillíciumfonalak 293

kapitulum 194

kapokfa 486

kapor 510

Kaposense 564

káposzta 421, 482

harasztos 598

kapotnyak 441, 613, 618

kapri

tövises 481

kaprifélék 481

kapszaicin 508

kapszális telep 243, 266

kapszula 172, 205

karalábé 482

karcerulusz 208

kardamom

malabári 437


Névmutató

kardfű 405

kardvirág 534

karfiol 482

kariogámia 125, 287

kariolimfa 28

karioplazma 20

kariopszisz 206

karmazsinbogyó

amerikai 449

ehető 449

karógyökér 140

karotinoidok 252

karpellum 187

karpofórum 208

karposporofiton 127

karri 543

kásafű

bajuszos 623

kaszat 207

katafillum 150

katalinmoha 370

katáng

mezei 517

kaulídium 64, 362

kaulisz 138

kaurifenyők 396

kávé 497

arab 497

felföldi 497

liberika 497

robuszta 497

kavicskaktusz 542


Névmutató

kazuárfa

zsurlólevelű 480

kecskerágó

bibircses 623, 624

csíkos 459

kecskerágóalkatúak 459

kecskerágófélék 459

kékalga 246

kékcsillag 555, 564, 600

kékeszöld moszatok 228

kékgrama 545

kékperje

nyugati 429

keltike

odvas 443

keményfák 96

keményhéjú magvak 213

keményítő 283

keményítős hüvely 59, 86

kémiai energia 742

kender

indiai 473

vetési 473

kenderfélék 472

kenyérfa

nagytermésű 474

trópusi 474

Kephyrion 257

keranga 538

kerapah 419, 539

kéregepifiton 650

kéregmoha


Névmutató

kúszó 365

soktokú 374

kerep

Borbás- 467

szarvas- 467

sziki 467, 608

keresztben átellenes levélállás 164

keresztesvirágúak 480, 482, 533

kereszteződési mező 96

keresztfű 497

mezei 598

kertivanília 499

késeiperje 603

keserűfű

kígyógyökerű 564

keserűfűfélék 451

kétszakaszos egyedfejlődés 287

kettős megtermékenyítés 131

khakiszilva 492

Khaya 533, 535

kiasztobazídium 323

Kickxellales 307

Kigelia africana 540

kígyófű

tengerparti 406, 609

kígyófűfélék 406

kígyóhagyma 412

kígyónyelv 387

kígyónyelvfélék 387

kígyónyelvpáfrányok 387

kígyószisz

piros 499, 603


Névmutató

terjőke 499

kikerics

homoki 416

magyar 563

őszi 597

kikericsfélék 416

kilotróf 278

kínai 400

kinetoszóma 282

Kingia 91

kininfa

sárgakérgű 497

vöröskérgű 497

kininfafélék 497

királydinnyealkatúak 459

királydinnyefélék 459

királyharaszt 388, 556

királyharasztfélék 387

királyné gyertyája 412, 562, 564

királypáfrány 564

királypálma 421, 540

kísérősejt 73

kiszáradástűrő növények 667

Kitaibel Pál 529

kitinszintetáz 280

kitinszintézis 280

kitoszóma 280

kitozán 280

kivi

kínai 494

kladisztika 222

kladódium 168


Névmutató

kladogram 220

klamidospóra 288

Klebsormidiophyceae 266

kleisztokarp termőtest 327

kleisztotécium 312

klíma 723

klimax 702, 709

klorenchima 57, 86

karos paliszád 57, 107

paliszád 57, 103

szivacsos 57, 103, 107, 110

kloroplasztisz 8, 21, 24, 25, 26, 27

dimorfizmus 26

klórozott szénhidrogének 715

Knautia dipsacifolia 558

Kniphofia 534

Kochia prostrata 608

kockásliliom 417, 556, 558, 564

kocsord

mocsári 590

szarvas- 624

sziki 557, 608

Koeleria 545

glauca 555, 600

Koelreuteria paniculata 487

kokkális telep 243

kókuszpálma 421

kólafa

igazi 485

koleoptil 117

koleoriza 117

kolhicin 283


Névmutató

kollaterális nyaláb 75

kollenchima 64, 86

kolléter 52

kolokán 405, 582

kolonizáció 705

kolpusz 112

kolumella 38, 40, 112, 172, 294, 371

komló 616, 618

felfutó 473

komlógyertyán 544, 564

kommelinavirágúak 434

kompetíció 700, 711

kompetíciótoleráns 711

kompetitív kizárási elv 711

koncentrikus nyaláb 75

kondenzációs magvak 738

konidioma 332

konidiomata 288

konídium 288

konídiumkeletkezés

blasztikus 333

tallikus 333

konjugáció 271

konkoly 448, 604

konnektívum 186

konstancia 574, 706

kontinentalitás 531, 574

kontyvirág

foltos 403, 613

óriás 403

kontyvirágfélék 402, 403

kónusz 175


Névmutató

konvekció 726

Koompassia 533

excelsa 535

kopács 204

koralloid 327

korémium 332

korikarp termés 204

korimbusz 194

koripetál virág 181

koriszepál virág 180

koritepál virág 182

korlátozó tényezők 638, 699

kormusz 138

korolla 180, 192

koronafürt

bokros 562, 623

nagylevelű 559

sárga 623

tarka 466, 597, 624

koronagyökér 143

koronula 180, 207

korpafű 384

kapcsos 384, 564

kígyózó 384

részeg 384, 562

korpafűfélék 230, 383, 384

korpusz 42, 100, 109

kortina 327

kosbor

agár- 600

bíboros 409

majom- 563, 623


Névmutató

kosborfélék 409

Kossuth-csillag 449

koszinusztörvény 716

koszorúbélyeg 103

kotiledon 117, 134, 150, 386

kovaalgák 233, 260

kovamoszatok 232

kovasejt 46

kőhúr

enyves 600

magyar 528, 601, 603

kökény 471, 624

kökörcsin

fekete 555, 620

hegyi 599, 603

leány 445, 558, 600, 603

magyar 558

tátogó 558

köldök 113

köldökzsinór 113, 438

köles 428

kölesfélék 428

kőmag 119, 209, 421

kömény 597

kőris

magas 500, 554, 612, 614, 618, 625, 626

magyar 554, 618

manna 500

virágos 500, 623, 626

vörös 500

környezeti tényező 738

körte 470


Névmutató

nemes 470

vad 470, 620

körtemoha 370

körtike

egyvirágú 495, 565

gyöngyvirágos 565

kereklevelű 565

kis 565

középső 565

zöldvirágú 565

körtikefélék 565

kősejt 119, 209

kötőkáka 609

kőtörőfű

buglyos 455

gumós 456

kőtörőfűfélék 455

kőtörőfűvirágúak 454

kövirózsa

sárga 455

közepes zavarási hipotézis 714

középrés 48

közösség 709

központi csomó 261

Kranz-anatómia 103

Kranz-sejtek 642

kraszpedodrom erezet 162

kriptofiton 170, 704

kristályvirágfélék 534

krizolaminarin 250, 252, 257

krokoxantin 251

kromatikus adaptáció 265


Névmutató

kromatinállomány 28

kromatoplazma 247

kromoplasztisz 27

kronoszekvencia 712

krusztotécium 327

Kryptoperidinium 234

kukacvirág 449

kukorica 428, 643, 672, 681

kunkor 197

henye 586

kupacslevél 152, 166

kupacsostermésűek 476

kupolamoha 380

kupula 152, 207

kutikula 46, 103

kutikuláris párologtatás 46

kutin 46

kutyabenge 591, 617, 618

kutyatej

farkas- 461

magyar 603

pusztai 461, 619

színeváltó 624

kutyatejfélék 460, 461

küllőfolyondárfélék 494

külső csésze 180

külső táplálószövet 133

kürtvirág

bíbor 494

kürtvirágfélék 494

L

labellum 182


Névmutató

labirintusgombák 233

Laboulbeniales 316

labradortea 551

Laburnum

anagyroides 467

Labyrinthulomycetes 291, 297

Labyrinthulomycota 233, 291, 292, 297

Lactarius 330

Lactuca 63, 64

saligna 607

sativa 517

serriola 517

Laelia 410

Lagerheimia 266

lágyszár 148, 485

lágyvirág

egylevelű 410

Lajtaicum 564, 565

lakúna 58

Lambert–Beer-törvény 686

Lamiaceae 49, 65, 86, 164, 180, 184, 201, 208, 502

Lamiales 500

lamiid 232

lamina 152

Laminaria 264

Lamium amplexicaule 213, 504

orvala 561, 564

purpureum 504

Lamoideae 504

Lantana 511, 539

lantos levél 160

lápimoha 376


Névmutató

Laportea 474

laposkorpafű


laposmoha

csinos 365

LAR 749

Larix 95

dahurica 550

decidua 396, 549, 566

kaempferi 396

sibirica 550

Larrea divaricata 669

Lasallia 344, 355

pustulata 344

Lasioidae 403

latens hő 719, 720, 724

laterális 33

latex 63, 474

Lathraea 141

squamaria 506

Lathyrus aphaca 165

latifolius 611

niger 611

pannonicus subsp. collinus 566

tuberosus 141, 467

vernus 611, 614

laticifer 63

látonya 559

magyar 556

Lauraceae 190, 440

Laurales 112, 439

Laurus 62, 440, 664


Névmutató

canariensis 543

nobilis 440, 544, 664

Lavandula 544

leander 498

lebontó szervezetek 746, 748

Lecanactis 354

Lecania 354

Lecanora 354

esculenta 542

Lecanorales 316, 339, 354, 355

Lecidea 354

Lecidella 354

Lecythidaceae 491

lednek

magyar 566

mogyorós 467

Ledum groenlandicum 551

palustre 551

Leersia oryzoides 430, 587

légnyomás 723

légrés 47, 103

légudvar 47

legumen 204, 465

Leguminosae 465

légzés 742

légzőapparátus 46, 47, 48, 102

légybalzsamfafélék 484

legyező 197

legyezőbanán 436

legyezőfű

koloncos 470, 600

réti 470, 597


Névmutató

legyezőpálma 540

léggyökér 142

légzőgyökér 143

Lemna 85, 151

gibba 403, 582

minor 403, 582

trisulca 403, 582

Lemnetea 583, 588, 591

Lemnetum minoris 582

trisulcae 582

Lemno minoris-Spirodeletum 582

Lemnoideae 206, 402

Lemno-Utricularietum vulgaris 582

Lempholemma 355

len

pilisi 528, 562, 602, 615

Lens 165

Lentibulariaceae 506

lenticella 44, 53, 55

Leontodon hispidus 516, 517

lepel 182

lepelcimpa 182

lependék 207, 472, 479, 480, 481

lepényfa 465

Lepidium

crassifolium 606, 607

draba 483

Lepidodendron 383

Lepidodendronaceae 383

lepkeszeg

bakszarvú 563

Lepocinclis 250


Névmutató

Lepraria 346, 352, 354

Leprocaulon 355

Leproloma 355

leptocentrikus nyaláb 75

Leptocereus 451

Leptogium 344, 355

Leptorhaphis 340, 355

leptosporangium 174

lestyán 510

Leucanthemella serotina 519

Leucobryum glaucum 374, 560

Leucodon sciuroides 371, 374, 381

Leucodontales 371, 372

Leucojo aestivo-Salicetum 591

Leucojo-Salicetum albae 616

Leucojum aestivum 413, 556, 616

vernum 558

Leucostoma 316

leukoplasztisz 27

levegő

abszolút páratartalma 718

relatív páratartalma 718

specifikus hőkapacitása 720

sűrűsége 720

telítési vízgőznyomása 718

vízgőznyomás-deficitje 718

levélfelület-arány 749

levélfelület-index 745

levélhüvely 105, 153, 422, 435, 436

levélke 160

levélnyom 90

levélnyomnyaláb 90


Névmutató

levélpárna 105, 152

levélrés 90

levélszerű szár 168

Levisticum officinale 510

libatop 450

fehér 450

pokolvar 450

Lichen 351, 359, 360

lichenizáció 339, 351

lichenizált gombák 339

Lichinella 355

Liebig 631, 746

ligetmoha 370

fodros 380

hegyeslevelű 381

ligetmohák 365

ligetszépefélék családja 458

lignin 59, 66, 91, 486

lignocellulóz 321

ligula 153, 397, 436

Ligularia sibirica 557

Liguliflorae 516, 517

Ligustrum 500

japonicum 501

ovalifolium 501

vulgare 500, 610, 611, 612, 620, 621, 623

Liliaceae 62, 75, 222, 417, 644, 668

Liliales 415

Lilioideae 417

liliom

tüzes 554

liliomfa


Névmutató

bíbor 439

jülán 439

nagyvirágú 439

liliomfafélék 438

liliomfák 437

liliomfélék 417

liliomvirágúak 415

Lilium 170

bulbiferum 554, 617

martagon 417

limbusz 181

limitációs elv 631

Limodorum

abortivum 623

Limonio-Artemisietum santonici 607

Limonium 683

gmelini subsp. hungaricum 621, 549, 607, 608

Limosella 501

aquatica 502, 559, 587

Linaceae 116

Linaria biebersteinii subsp. biebersteinii 557

vulgaris 501

Lindernia procumbens 502, 559, 586

Linderniaceae 502, 505

Linnaeaceae 511

Linum 75, 115, 509

dolomiticum 528, 529, 562, 602, 615

hirsutum 555

Liparis loeselii 410, 554

Liquidambar styraciflua 543

Liriodendron 438

tulipifera 438


Névmutató

lisztes magvak 117

Lithocarpus 477

Lithops 542

Lithospermum arvense 499

officinale 619

purpureo-coeruleum 610

lizigén járat 58, 62

lizinka

közönséges 493

pénzlevelű 493

Lobaria 343, 355, 356

pulmonaria 356

Lobelia 513

erinus 514

telekii 514

lobélia

Teleki- 514

törpe 514

Lobelioideae 513

Lobothallia 355

Loculoascomycetidae 314, 316

Lodoicea maldivica 420

Loganiaceae 496

Loiseleuria procumbens 549

lokulamentum 186

lokulicid 454, 461, 462, 490

lokulicidikus tok 205

lokulusz 313

Lolium multiflorum 430

perenne 430, 690

Lomandra 91

lomaszóma 281


Névmutató

lombosmohák 230, 361, 371, 368

valódi 370

valódi (csúcsontermő) 370

valódi (oldalttermő) 370

lonc

fekete 528

jerikói 512, 556, 617, 623

loncfélék 512

Lonicera 94, 157

caprifolium 512, 556, 611, 617, 623

nigra 528

periclymenum 547

xylosteum 626

Lophocolea 367

heterophylla 380

Lophophora 451

Loranthaceae 113, 702, 453

Loranthus 141, 146, 171, 533

europeus 453, 701, 704

lorika 250

Lotus 465

angustissimus 608

borbásii 467

corniculatus 467

tenuis 608

lótusz

amerikai 446

indiai 446

lótuszfélék 446

lucerna

arab 564

takarmány- 466


Névmutató

lúdhúrfélék 448

Ludwigia 458

palustris 564

rediviva 483, 625

Lupinus 184, 194, 465

albus 115

lutein 266

Luzula

campestris 423, 558, 597

luzuloides 423, 611, 613, 622

spadicea 549

Luzulo nemorosae-Fagetum 622

Luzulo-Carpinetum 622

Lychnis 109, 448

flos-cuculi 609

Lycoperdaceae 330

Lycoperdon 330

Lycopersicon 186

esculentum 508

Lycopodiales 230, 383

Lycopodiophyta 383

Lycopodium 89

annotinum 384

clavatum 384, 564, 622

complanatum 384

Lycopus europaeus 587, 588

Lyngbya 247, 249

Lysimachia nummularia 493, 587, 588, 609

vulgaris 493, 587, 588

Lythraceae 76, 458

Lythrum 205

hysoppifolium 586


Névmutató

salicaria 190, 213, 458, 587, 588

virgatum 588, 609

M

Macaranga 533

macchia 484, 495, 544

Maclura pomifera 211, 473

Macrocystis 242, 264

giganteus 243

Macrolepiota procera 330

macskagyökér

bodzalevelű 561

orvosi 512

macskagyökérfélék 512

macskahere 598, 624

macskakarom

molyhos 497

macskamenta

ukrán 599

macskamentafélék 504

mácsonya héjakút- 512

mácsonyafélék 510, 512

madárhúr

sziki 608

madárkeserfű

apró 452

közönséges 451

vékonylevelű 452

madársisak

piros 410

madársóska

erdei 465, 613

madársóskafélék 465


Névmutató

madársóskavirágúak 465

magház 190

maghéj 115

magképzés 131

magkezdemény 113, 190, 191

magköpeny 115, 203, 393, 394, 400, 436, 438, 446, 464, 476, 481, 486

magléc 113, 190

magmembrán 8, 28

Magnocaricetalia 588

Magnocaricion 591, 596

Magnocaricion elatae 588

Magnolia denudata 439

grandiflora 543

liliiflora 439

x soulangiana 439

Magnoliaceae 49, 190, 209, 438, 543

Magnoliales 112, 437

magnolidák 232

Magnoliophyta 399

magsapka 301

magyarpalka 607

Mahonia 442

aquifolium 442

mahónia 442

Maianthemum

bifolium 415

májmoha

csillagos 367, 381

fejeságú 380

fodorka 367, 380

hübner- 380

kehely- 380


Névmutató

kerekesféreglakta 367, 374, 381

kúpos 367, 380

lapított 367, 381

lapos 367

nagy fésűs- 380

Riccardi(tenyeres)- 367

saláta 367, 380

sün- 367

szakállas 367, 374, 380, 381

szőrös 380

tenyeres 374

májmohák 230, 361, 367, 371

bunkós 367

csillagos 367

fésűs- 367

leveles 366, 367

óriás telepes- 367

ős- 367

saláta- 367

telepes 366, 367

valódi leveles 367

majomkenyérfa 486

májvirág 564

ékes 445

erdélyi 445

mák

termesztett 443

mákfélék 442, 443

makk 207, 400, 434, 437,

446, 481, 484, 485

makkocska 208

makroepifiton 651


Névmutató

makrofillum 149

makroprotallium 394

makrospóra 126

makrosporangium 126

makroszklereida 67

Malaxis monophylla 410

Mallomonadales 257

Mallomonas 257

málna 468, 469, 614, 625

Maloideae 187, 210, 469, 470

Malpighiales 459

Malus 469

sylvestris 616

Malva neglecta 486

pusilla 486

sylvestris 208

Malvaceae 49, 65, 180, 184, 208, 213, 484

Malvales 483

malvid 232

Malvoideae 485

mályva

apró 486

Mamiellales 267

Mammea americana 464

mammutfenyő 544

szecsuáni 398

mandragóra 508

Mandragora officinalis 508

mandula

közönséges 471

törpe 471

Mangifera


Névmutató

indica 488

mangó 488

mángold 450

mangosztán

termesztett 464

mangrove 491, 539, 541, 682

mangrovepálma 420, 539

Manilkara zapora 491

mannán 280

Mannia fragrans 380

Mapanioideae 424

maracuja 463

Maranta arundinacea 436

Marantaceae 436

Marattiaceae 38

marattiafélék 387

Marattiopsida 387

Marchantia 365

polymorpha 367, 381

Marchantiales 367

Marchantiopsida 173, 366, 367

margitvirág

ernyős 623

réti 519, 598

sátoros 624

máriatövis 517

Maronea 355

Marsilea 71

quadrifolia 388, 556, 582

Marsileaceae 63, 175, 388

Mastigomycota 283, 297

maszlag


Névmutató

csattanó 508

masztigonéma 251, 252, 256, 260, 284

mating type 289

matorral 543

Matricaria chamomilla 201, 607

recucita 519, 606

Matricum 559

Matteuccia 386, 390

struthiopteris 390, 566, 617

Mauritia flexuosa 540

mazédium 344

mécsvirág

fehér 448

ragadós 600

Medicagini minimae-Festucetum valesiacae 603

Medicago 194, 204, 465, 509

arabica 564

sativa 466

medulla 343

Megaspora 355

megporzás 202

meggy

cseplesz 561

meiospóra 126, 287

meiózis 286

Melampyro debreceniensis-Quercetum roboris 620

Melampyro debreceniensis-Peucedanetum oreoselini 620

Melampyrum

arvense 506

cristatum 621

Melanconiales 333

Melandrium album 448


Névmutató

viscosum 601

Melanelia 354

Melanthiaceae 416

Melaspilea 354

Meliaceae 533

Melica altissima 610, 621

ciliata 603, 624

transsylvanica 603

uniflora 613, 623, 626

Melilotus officinalis 466

Meliolales 316

Melittio-Fagetum 613

Melittis grandiflora 611

mellékgyökér 139

melléklepel 182

mellékpárta 181, 463

melléksejtek 47

Melosiraceae 262

Melzer-reagens 283

membrán 18, 19, 20, 21, 25, 27

Menegazzia 354

menta

csombor 587

Mentha

aquatica 504

longifolia 587

pulegium 587

Menyanthaceae 512, 514

Menyanthes

trifoliata 514, 554, 583, 588, 589, 590

Mercurialis 194

annua 461


Névmutató

ovata 623

perennis 613, 626

Mercuriali-Tilietum 626

méreggyilok

közönséges 498, 620, 623, 624

magyar 498, 528, 563

merikarpium 204

Merismatium 354

Merismopedia 248

merisztéma 15, 33, 35

alap- 38, 57, 67, 80, 85

apikális 37

borda 40

csúcs- 37, 63

embrionális 37

interkaláris 37

laterális 37

lemez- 100

levélalap- 100

marginális 100

másodlagos 33

nyél- 100

oldal 37

ős- 37

perem- 100

pro- 37

szártag 37

szubmarginális 101

merisztemoidok 37

Meruliaceae 329

Merulius lacrymans 329

Mesembrianthemum 542


Névmutató

Mesua ferrea 464

mészmoszatok 233

metafloém 72

Metasequoia

glyptostroboides 393, 398, 528, 543

metaxilém 69

metélőhagyma 412

mételyfű 582

négylevelű 388

mételyfűfélék 388

meténg

pusztai 498, 561, 598

meténgfélék 498

Meteoriaceae 374

Metroxylon sagu 420

Metzgeria 367

Metzgeriales 367

Mexipedium 409

mézfejtő 187, 400, 436, 461

mézgajárat 63

mézmirigy 62

mezofillum 101, 102, 103, 108, 110, 436, 493

mezogámia 115

mezokarpium 117

mezokotil 117

mézontófű

varádicslevelű 500

mezoszféra 722

Micarea 354

micélium 279

primer 321

szekunder 321


Névmutató

tercier 322

micellum 13

Micrasterias 272

Microascales 316

Microcalicium 355

Microcycas 394

Microcystis aeruginosa 248

Micromeria thymifolia 560

Micromonas pusilla 243

Microsphaera quercina 313, 315

Microsporum gypseum 314

mikobionta 338, 339, 342

mikodomácium 141

mikológia 278

mikorrhiza 80, 141, 279, 494, 495

arbuszkuláris 306, 415

ekto- 279, 335

endo- 279

Paris-típusú 415

vezikuláris 306, 335

mikotoxikózis 336

mikovírus 282

mikózis 335

mikroepifiton 651

mikrofilamentum 11

mikrofillum 149

mikrogametogenezis 131

mikropíle 114, 130

mikrospóra 111, 126, 131, 393

mikrospóraanyasejt 131

mikrosporangium 126, 131

mikrosporofillum 131, 393


Névmutató

mikrosporogenezis 131

mikrotallusz 301

mikrotestek 23, 24

mikrotubulus 8, 10, 12, 17, 283

miktoplazma 283

Milánkovics-effektus 725

Mimosa 134

mineralizáció 736

minimiareál 578

Minuartia frutescens 528, 601, 602

hirsuta 528

setacea 555

verna ssp. collina 555

viscosa 600

Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae 601

miombo 540

mirigyszőr 52, 473, 476, 485

miriotécium 314

mirrhafa 540

mirtuszfélék 457

mirtuszvirágúak 457

Mischococcales 260

mitokondrium 8, 9, 20, 24, 25, 27, 282

mitospóra 126, 286, 287

mitotikus osztódás 286

mitózis 12

Mitrophora semilibera 315

Mitrula 315

Mittenia

pusilla 378

mixamőba 283

mixoflagelláta 283


Névmutató

mixohidrikus 653

vízszállítás 379

mixoplazma 73

mixoteszta 115

Mniaceae 660

Mnium 365, 370

mocsárciprus 543

virginiai 397

mocsárfüzény 458

mocsárhúr 502, 584

Moelleropsis 355

Moenchia mantica 598

mogyoró 625

közönséges 479

török 480

mókusfarkmoha 371, 374, 381

Molinia arundinacea 596

coerulea agg. 429

hungarica 596

Molinietalia 596

Molinio litoralis-Quercetum cerris 611

Molinio-Arrhenetea 596

Molinion coeruleae 596

Momordica charantia 476

monadelfia 185, 465

monadoid 266

kolónia 243

telep 243

monadoxantin 251

Moneses uniflora 565

Moniliaceae 333

Moniliales 333


Névmutató

Monilophyta 230, 385

Monoblepharidales 301, 304

Monocleales 367

monofiletikus 220, 290, 445,

460, 475, 483, 489

monoikus 179

monokarionos hifa 285

monokarp 187, 420, 520

monokázium 197

monomitikus termőtest 325

monopleurikus osztódás 44, 54, 55

monopodiális 146

monopoláris csírázás 301

monoporát pollen 113

monosztichonos hajtás 163

monoszulkát pollen 112, 438

monotelikus szünfloreszcencia 198

Monotropa 495

Monotropoideae 495

monöcikus gomba 289

Monstera 143, 162, 536

Montio-Cardaminetea 589

Montrichardia arborescens 539

Moraceae 468, 473, 533

Morchella esculenta 313, 315

Morinaceae 511

Morus 63, 182, 211, 473

alba 473

moszatpáfrány

nagy 388

Mougeotia 272

Mucorales 304


Névmutató

muhar

fakó 428

murein 246, 280

muriform 348

Murray-durián 486

murvalevél 151

murváskodó levél 151

Musa 63, 162, 435

acuminata 435

balbisiana 435

paradisiaca 435

textilis 435

Musaceae 435, 533

Muscari

comosum 180

Musciphyta 362, 368

muskátdiófélék 438

mustár

fehér 483

müge 497

olasz 564

szagos 498, 613, 617

mürmekochória 212, 442

Mycelia sterilia 331

mycetizmus 336

Mycobilimbia 354

Mycocalicium 355

Myosotis palustris 597

Myosurus minimus 606, 607

Myriangiales 316

Myricaria germanica 452

Myrionecta rubra 233


Névmutató

Myriophyllum 583

spicatum 583

verticillatum 583

Myristica fragrans 438

Myristicaceae 438

Myrmecodia 536

Myrothamnus flabellifolia 663, 667

Myrsinaceae 492

Myrtaceae 184, 457, 533

Myrtales 457

Myrtus 457, 544

Myxochytridiales 302

Myxomycetes 282, 287, 291, 293

Myxomycota 283, 291, 292, 293

N

nád 429, 528, 587, 590

papirusz 424

nadragulya 508

nádszár 149

nádtippan

siska- 434

vöröslő 561

Naetrocymbe 355

nagyezerjófű 620, 623

nagysüvegűmoha

közönséges 380

Najadoideae 405

Najas marina 405, 583, 609

minor 583, 609

Nannizzia 314

nanocita 248

Nanocyperetalia 586


Névmutató

Nanocyperion 586, 588, 607

nanofanerofiton 650

nappalhossz 717

napraforgó 518

naprózsa 555, 600, 602

heverő 484

napvirág


molyhos 484

szürke 484, 604

NAR 749

narancstermés 208

Narcissus 182

poëticus subsp. radiifolius 413

stellaris 566

nárcisz

csillagos 566

Nardus stricta 133, 596

Nartheciaceae 417

Narthecium

ossifragum 418

Nasturtio-Glycerietalia 587

Nasturtium officinale 587

Naviculaceae 262

NDVI 750

nebáncsvirág

bíbor 490, 605

erdei 490

nebáncsvirágfélék 490

nefelejcs

mocsári 597

négyfogúmohák 370


Névmutató

nektár 62

nektárium 59, 62, 187

extraflorális 62

florális 62

Nelumbites 445

Nelumbo 445

lutea 446

nucifera 446

Nelumbonaceae 445, 446

nenyúljhozzám 533

Neofuscelia 354

Neogradense 561

Neotropis 532

neoxantin 250, 266

Nepenthes 167, 538

Nepeta cataria 504

pannonica 610

parviflora 554, 599

Nepetoideae 504

Nephroma 355

Nephroselmis 267

neptunfűfélék 402, 406

Nerium 63

oleander 44, 65, 498

nerváció 161

nettó asszimilációs ráta 749

nettó ökoszisztéma

gázcsere 743

produkció 748

nettó radiáció 719, 720, 724

nettó szekunder produkcióként 748

Neurospora crassa 316


Névmutató

Neuwiedia 408

Nicotiana 49, 507

tabacum 508

Nicotianoideae 508

Nidulariaceae 330

nikotin 508

Nipa

fruticans 539

Nitella flexilis 274

mucronata 582

nitrifikáció 735, 736

nitrogénhasznosulási

hatékonyság 646

nódusz 90, 138

Nonea pulla 499

Noricum 564, 566

Normandina 354

Nostoc 249, 338, 340, 341, 342

commune 607

Nostocales 248, 249

Nostocineae 249

Nothofagaceae 476

Nothofagus 477, 534

antarctica 477, 547

fusca 547

Nowakowskiella 302

nőszirom

apró 411

fátyolos 557, 597

homoki 600, 620

mocsári 616

pázsitos 624


Névmutató

szibériai 556, 596, 597

tarka 411, 624

törpe 603

nősziromfélék 410, 411

nőszőfű

bugaci 555

mocsári 410, 590

széleslevelű 410

növekedési gyűrű 94

növekedési sebesség

abszolút 749

relatív 749

növényi életformák 723

növényökofiziológia 634, 635, 636, 741

növénytársulás 529

edafikus 532

extrazonális 532

zonális 531

növényföldrajz 527

NPP 743, 744, 745, 746, 748, 752

nucellusz 113, 130, 418

nukleomorf 249

nukula 206, 210

numerikus taxonómia 222

nunatak 549

Nuphar 170, 400

luteum 583

Nyctaginaceae 643

Nymphaea 67, 116, 514

alba 400, 564, 583

Nymphaeaceae 71, 103, 187, 400

Nymphaeales 112, 400


Névmutató

Nymphaeion albae 583

Nymphoides peltata 514, 556, 583

Nypa fruticans 420

Nypoideae 420

Nyssaceae 489

NY

nyalábhüvely 103

nyálkagombák 227

nyár 462

fehér 462, 616, 619

fekete 462, 616

rezgő 591, 622

szürke 620

nyáriorgonafélék 505

nyelvecske 153, 397, 436

nyelvesvirágúak 516

nyílfű

közönséges 405

nyílgyökér 436

nyílgyökérfélék 436

nyír 547, 620, 622

közönséges 479

szőrös 479, 554, 558, 591

nyírfélék 478

Nyírségense 553, 557

nyitvatermők 392

nyugalmi centrum 37

nyúlárnyék 619

nyúlfarkfű

budai 528, 562, 602

erdélyi 560, 602

lápi 590


Névmutató

magyar 602

nyúlhere

réti 598

nyúlmancs

kanári 391

O, Ó

óceanitás 531

ochrea 152

Ochrolechia 355

Ochroma lagopus 487

Ochromonadales 257

Ochromonas 257

Ochrophyta 245

Odontites 506

Oedogoniales 270

Oedogonium 243, 266, 270

Oenanthalia aquaticae 587

Oenanthe aquatica 587, 588

Oenothera 546

Ohm-törvény 659, 720, 721

oídium 288

olajfa 500

olajfafélék 500

olajos magvak 117

olajpálma 421

olajtök

stájer 475

olasznád 429

olasznádfélék 429

olaszperje 430

oldalttermő mohák 364

Olea 68, 208, 500


Névmutató

europaea 500, 543

Oleaceae 500

oligarch sztéle 80

Olpidium 302

Omphalina 340, 344

Onagraceae 188, 458

Oncidium 410

Onobrychis

arenaria 600

Ononis spinosa 601

Onosma arenaria 499, 555, 600

tornense 499, 528, 560

visianii 602

ontogenezis 33

Oocystis 266, 269

oogámia 125, 245, 298

oogónium 125, 241, 245, 298

Oomycetes 282, 287, 291

Oomycota 233, 281, 284, 285, 290, 291, 292, 297

oospóra 298

Opegrapha 346, 354

operkulátus 301

operkulum 173, 301

Ophioglossaceae 387

Ophioglossales 387

Ophioglossopsida 174, 387

Ophioglossum vulgatum 387

Ophrys 202

apifera 554

insectifera 554

scolopax 410

subsp. cornuta 554, 563, 623


Névmutató

sphegodes 554

Opisthokonta 227, 292

opisztokont 284

Opuntia 152, 168

ficus-indica 451

Opuntioideae 450

orbáncfű

heverő 586

karcsú 464, 598

közönséges 464

orbáncfűfélék 464

Orchideaceae 185, 407, 644, 692, 704

orchideafélék 407

Orchideales 182

Orchidoideae 409

Orchis 555

morio 409, 600

purpurea 409

simia 563, 623

Oreochloa disticha 549

orgona

Jósika- 501

májusi 501

Ornithogaloideae 413

Ornithogalum

boucheanum 413

ortophyllum 609

umbellatum 194, 413

Ornithopus 204, 465

Orobanchaceae 505

Orobanche 141

cumana 506


Névmutató

ramosa 506

orobiom 532, 534, 549

oroszlánfog

közönséges 517

Orthilia secunda 565, 615, 622

Orthodicranum flagellare 365

Orthotrichum affine 381

ortotróp magkezdemény 191

Oryza 206

sativa 430

Oryzoideae 430

Oscillatoria 249

Oscillatoriales 248, 249

Oscillatoriineae 249

Osmunda regalis 388, 556, 564

Osmundaceae 175, 387

ostorfa

nyugati 473

ostorménfa 511, 623

Ostropales 339, 354

Ostrya carpinifolia 564

oszciólum 312

oszteoszklereida 67

osztódási zóna 37

Otidea onotica 315

Ottelia 539

ovárium 113, 130, 190

ovulum 113, 130, 190

Oxalidaceae 105, 152, 197, 465

Oxalidales 465

Oxalis 212

acetosella 465, 613


Névmutató

Oxneria 355

Oxycocco-Sphagnetea 590

ozmofóra 62

ózon 694, 730

ózonréteg 715, 722

Ö, Ő

ökológia 631, 632

ökológiai jelzőszámok 574

ökoszisztéma 633, 728, 744, 751

ölbefogott levél 160

ördögcérna 507

ördögfüge

fafojtó 464

ördögfügefélék 463, 464

ördögharaptafű 512, 596

Őrtilosense 563

őscserje

újkaledóniai 399

őscserjefélék 399

őscserjék 361

őscserjevirágúak 399

ősharasztok 230

őslágyszárúak 232

őslégkör 722

ősmamutfenyő 528

kínai 543

ősmerisztéma 37

ősorchideák 408

őszi vérfű 596

őszirózsa

csillag 518

gyapjas 559, 603


Névmutató

réti 608

sziki 607, 608

P

Pachyphiale 354

pacsirtafű

nagy 623

Padus avium 617

Paeonia 454, 545

banatica 454

lactiflora 455

officinalis 455

subsp. banatica 563, 623

suffruticosa 455

Paeoniaceae 184, 209, 454

páfrány

havasi 561

szirti 561

páfrányfa 534

óriás 388

páfrányfenyő 383, 394, 543

páfrányfenyőfélék 394

páfrányok 385

pajzsika

erdei 389

szálkás 557, 618

taréjos 558

pajzsikafélék 389

Paleotropis 533

palástfű

közönséges 566

palea 152

pálhakürtő 152


Névmutató

pálhalevél 152

pálhás 454

pálhatövis 152

palkafélék alcsaládja 424

palkaszár 148

pálma

káposzta- 421

palacktörzs 540

pálmafélék 419

pálmatörzs 91, 148

pálmavirágúak 419

palmírapálma 420

palsa-láp 551

páncélos ostorosok 233, 254

Pandanaceae 418, 533

Pandanales 418

Pandanus 143, 419, 536, 539

utilis 419

Pandorina 266, 268

Panicoideae 428, 643

Panicum 133, 546

elephantoides 539

miliaceum 428

papagájvirág 436

papagájvirágfélék 435

Papaver 205, 442

rhoeas 52, 443

somniferum 63, 443

Papaveraceae 49, 116, 191, 442

Papaveroideae 443, 465

Papilionaceae 465

papilla 51


Névmutató

pappusz 180, 207, 515

paprika 508

papsajt termés 208, 486

papsajtmályva 486

Papsalum 546

papucsorchideák 409

para 46, 55, 56, 477

paraalapszövet 44, 53

paracitikus sztómakomplex 49

paradicsom 507, 508

paradió 491

parafiletikus 220

parafízis 173, 312

parakambium 44, 45, 53

parakarp 187

parakéreg 44, 53

parakládium 194

paraléc 53

Paramecium 243

paramilon 250, 252

paraperigónium 182

parasejt 46

paraszemölcs 44, 53, 55

paraszimbionta 341

parazitizmus 335

parázsmoha 370, 374, 381

parciális nyomás 718

parenchima 56, 439

apotracheális 98

paratracheális 98

parenteszóma 281

Pariana 426


Névmutató

parietális 191

Parietaria officinalis 625, 626

Parietario-Aceretum 625

Paris quadrifolia 417

Parkinsonia 542

parlagfű

ürömlevelű 518, 605

Parmelia 343, 352, 354, 548

sulcata 343

Parmelina 354

Parmeliopsis 354

Parmotrema 354

párnácskamoha 370

szürke 374

tompasapkás 380

párnamoha 371

Parnassia 454

palustris 459, 590

Parnassiaceae 459

Paronychia

cephalotes 448, 602

Paronychioideae 448

parszimóniaelv 222

párta 180, 484, 491, 492, 494, 495

pártacimpa 181, 491, 493

partenogenezis 133, 245

partenokarpia 204, 435, 481

Parthenocissus 168, 456

Passiflora 62, 109, 182, 463

edulis 463

quadrangularis 463

Passifloraceae 460, 463


Névmutató

passiógyümölcs 463

Pasteur-szint 722

Pastinaca sativa 597, 609

Pastinaco-Arrhenatheretum 598

pászta 95

pasztinák 597

pásztortáska 482

patikapárlófű 469

Paulownia tomentosa 506

Paulowniaceae 506

Paxillaceae 329

pázsitfűfélék 425, 585

pázsitfűvirágúak 421

pázsitliliomfélék 402

Peccania 355

pecsétfa 383

pecsétfafélék 383

pedál 503

Pediastrum 244, 266

Pedicularis oederi 549

palustris 589, 590

pedunkulusz 178, 255

Pelargonium 457, 534

Pellia 367

endiviifolia 380

pellikula 250, 254, 262

Peltigera 343, 344, 348, 355

Peltigerales 339, 355

Peltula 355

pelyva 152

Penicillium 316, 331, 333

Pennales 261, 262


Névmutató

Pennisetum 540

pentaciklikus virág 192

pentamer virág 192

Peperomia 441

pepónium 208

Peranema 251

peremizs

baranyai 563

borzas 603

fűzlevelű 597

hengeres 598

réti 518

Pereskioidea 450

pereszlény

szirti 560, 602

perfekt alak 287

perforációs lemez 70

periantium 178, 180

peribléma 38, 57

periciklus 42, 43, 53, 54, 57, 80, 83, 86

periderma 42, 44, 53, 84, 93

Peridinium 255

perídium 29

periferiális 34

perifiton 242

perigónium 182, 192

perigün 188

perihéciális levélkék 173

perihécium 173

perikambium 42, 80

perikarpium 117

periklinális 34


Névmutató

perinukleáris tér 28

periplaszt 251

Periploca

graeca 498

perispermium 57, 115

perisztómium 173

peritécium 312, 344, 346, 347

perje 431

gumós 600

kékellő 432

keskenylevelű 432, 608, 609

ligeti 611

magyar 601

réti 432

sziklai 602

perjefélék 430

perjeszittyó

fehér 423, 613

mezei 597

pillás 558

Peronospora

tabacina 300

Peronosporales 297, 298, 299, 300

peroxiszóma 23

Persea americana 440

Pertusaria 348, 355

Pertusariales 339, 355

pervalváris tengely 260

perzisztencia 705

petalum 180

Petasites

albus 596, 617, 625


Névmutató

hybridus 596, 617

petekészülék 131

petesejt 393

petespórás gombák 233

petiólusz 152, 154

Petovicum 564, 565

Petractis 355

Petroderma 342

Petroselinum 140

Petrosimonia

triandra 549

Petunia x hybrida 508

petúniafélék 508

Petunioideae 508

petymeg 208

Peucedano alsatici-Quercetum roboris 621

Peucedano officinalis-Asterion sedifolii 608

Peucedano-Asteretum sedifolii 608, 621

Peucedanum cervaria 624

officinale 557, 608, 621

palustre 587, 590

Peziza 313

Pezizales 314

Pezizella 340

pézsmaboglárfélék 511

Phacelia tanacetifolia 213, 500

Phacidiales 316

Phacus 250

Phaeocalicium 355

Phaeoceros

laevis 368

Phaeophyceae 233, 264


Névmutató

Phaeophyscia 354

Phaeophyta 233

Phaeothamniales 257

Phalaroides arundinacea 587

Phalenopsis 407, 410

Phallaceae 330

Phallus 330

Phascum cuspidatum 374

Phaseolus 49, 116, 204

Philadelphus coronarius 489

Philodendroideae 403

Philodendron 403, 536

Phlomis tuberosa 557, 598, 610, 621, 624

Phlox 546

Phlyctis 355

Phoenix 151

canariensis 420

dactylifera 420

theophrasti 419

Pholiurus pannonicus 607

Phoma 333

Phlomis tuberosa 504

Phormidiales 249

Phormium tenax 534

Phragmipedium 409

Phragmites 163, 170, 509, 539

australis 429, 528, 539, 587, 590, 608

Phragmitetalia 587, 588, 591

Phragmiti-Magnocaricetea 587

Phragmition 591

Phrymaceae 505

Phyalidales 334


Névmutató

Phycomyces nitens 306

Phyllactinia suffulta 315

Phylliscum 355

Phyllocactus 451

Phyllostachys 543

heterocycla 340

Physalis 180

alkekengi 508

Physcia 349, 354, 548

Physconia 354

Physoderma 302

Phyteuma orbiculare 513

spicatum 514

Phytolacca americana 449

esculenta 449

Phytolaccaceae 191, 447, 448

Phytophthora infestans 300

Picea abies 107, 396, 549, 550, 566, 549, 565, 612, 614

glauca 550

jezoensis 550

mariana 550, 551

obovata 550

omorica 549

pungens 550

rubra 550

pikkelyfa 383

pikkelyfafélék 383

pikkelypáfrány

magyar 389

nyugati 389

pikkelyszőr 52, 422, 484

piknídium 288, 332


Névmutató

piknospóra 318

pikoalgák 242

Pilisense 562

pillangósvirágúak 465

pilotécium 327

Pimenta 457

dioica 457

pimpó 468

ezüst 603

fehér 469

henye 586

homoki 469, 600, 603

kiterült 603

Waldstein- 624

Pinaceae 177, 395, 533

Pinguicula 506

alpina 507

vulgaris 507, 566, 590

Pinophyta 230, 395

Pinus 57, 94, 96, 107, 213

aristata 396

brutia 544

canariensis 396

cembra 396, 549

coulteri 396

heldreichii 549

mugo 396

nigra 396, 544

palustris 543

peuce 549

pinaster 544

pinea 396, 544


Névmutató

ponderosa 544

pumila 551

sibirica 550

strobus 550

sylvestris 396, 550, 551, 591, 612, 614, 615

uncinata 549

pipacs 443

Piper 441

betle 441

nigrum 441

Piperaceae 49, 133, 441

Piperales 112, 440

pipitér

homoki 519

Piptapthero virescentis-Quercetum roboris 620

Piptatherum virescens 623

pireneusi tárnics 528

pirítógyökér 556, 563, 565, 617, 623

pirosszárúmoha 370, 374, 380

Pistacia 488, 544, 664

Pistia stratiotes 403, 539

Pistoideae 403

Pisum 116, 152, 165, 465

pisztácia 488

pisztillum 187

Pitcairnia feliciana 422

pitypang

lápi 596

pongyola 517

placenta 113, 190

placentáció 190

bazális 191


Névmutató

centrális-anguláris 191

centrális-axilis 191

marginális 190

parietális 191

Placidiopsis 354

Placidium 354

Placocarpus 354

Placopyrenium 354

Placynthiella 354

Placynthium 355

Plagiochila 367

porelloides 380

Plagiomnium 370

cuspidatum 381

undulatum 380

Plagiopus oederi 380

planáció 149

Planck-állandó 715

Planck-eloszlás 714

plankton 242

Plantae 229

Plantaginaceae 191, 501, 505

Plantagini tenuiflorae-Pholiuretum santonici 607

Plantago 170, 194, 205

lanceolata 501

major 501

maritima 608

schwarzenbergiana 607, 608

Plasmodiophora 296

brassicae 295

Plasmodiophoromycetes 291

Plasmodiophoromycota 291, 295


Névmutató

Plasmopara 300

viticola 300

plasztisz 8, 9, 20, 24, 25, 27

plasztochron 85

platán 544

keleti 446

közönséges 446

nyugati 446

platánfélék 446

Platanaceae 445, 446, 533, 446

Platanthera

bifolia 410, 558

Platanus 194, 445, 446

occidentalis 446

orientalis 446

x hybrida 446

Platismatia 354

Platycerium 536

Platygyrium

repens 365

Platyzoma 130

plazmalemma 7, 8, 15, 20

plazmodezmosz 17, 18, 20, 21, 74, 285

plazmódium 283

aggregációs 283

fúziós 283

plazmogámia 287

pleiokázium 198

plektenchima 285

plektosztéle 89

Pleospora 314

pleróma 38, 40, 57, 80


Névmutató

Pleurastrophyceae 266

Pleurocapsa 249

Pleurocapsales 248

pleuroheterokont 284

pleurokarp mohák 364

pleuronematikus ostor 252, 256, 260

Pleurosticta 354

Pleurotus 329

Pleurozium

schreberi 370, 374, 380

Plumbaginaceae 683

plumula 117, 134, 386

plurális ökológiai környezeti elv 631

pneumatofóra 58, 143, 398

Poa 133, 431

angustifolia 432, 600, 608, 609

annua 431, 690

badensis 602, 604

bulbosa 168, 555, 600, 606

humilis 432

nemoralis 611

palustris 611

pannonica 601

subsp. scabra 601

pratensis 432

Poaceae 37, 51, 100, 105, 117, 149, 152, 153, 206, 425, 509, 668

Poales 421

poasín 431

Pocheina 292

podagrafű 597, 613, 616, 617

podárium 152

podécium 344


Névmutató

Podocarpaceae 177

Podocarpus 532, 534, 537

Podospermum canum 608

Podosphaera leucotricha 315

pohánka

közönséges 452

Pohlia nutans 589, 590

poikilohidrikus 650, 657, 664, 667

poikiloklorofill 667

poláris orsótest 282

poliadelfia 185

poliandria 184

poliarch sztéle 80

policentrikus telep 301

poliembriónia 133

polienergidás hifa 281

polifiletikus 290

polikambialitás 84

polikarp 187

poliporát pollen 113

poliriboszóma 21

polisztéle 89

politelikus szünfloreszcencia 198

pollen 111, 393

éretlen 111, 131

érett 111, 131

pollenanyasejt 131

pollenérés 111

pollenszem 186

pollenzsák 131, 186

pollinárium 186, 407

pollínium 186, 407


Névmutató

Polyblastia 354

Polycoccum 355

Polygala major 623

Polygonaceae 152, 191, 451, 643

Polygonatum 168

latifolium 617, 620

odoratum 415, 623, 624, 625

verticillatum 560, 614

Polygonum 451, 509, 564, 583, 606, 607

amphibium 583, 586

arenastrum 452

aviculare 451, 606, 607, 690

bistorta 564

convolvulus 587

hydropiper 586

lapathifolium 586

neglectum 452

viviparum 168

Polypodiaceae 390, 644

Polypodiopsida 387

Polypodium interjectum 390

vulgare 390, 601

Polyporaceae 329

Polyporales 329

Polysporina 354

Polystichum 389, 625

aculeatum 389

Polytrichaceae 660

Polytrichales 370, 372

Polytrichum 371, 551

commune 370, 374, 590

formosum 370, 380, 655


Névmutató

piliferum 370, 380

pómum 210

Pontederia cordata 434

Pontederiaceae 434

Pooideae 430

populáció 633

populációökológia 633

Populo canescenti-Quercetum roboris 620

Populus 54, 55, 96, 115, 462, 509, 533, 556

alba 462, 616, 619, 620

nigra 462, 550, 616

tremula 591, 622

x canescens 620

porcsin

kerti 449

kövér 449

porcsinfélék 449

porcsinkeserűfű 451, 607

Porella 367

Poriaceae 329

Poriales 329

Porocyphus 355

porogámia 114

Porpidia 354

portok 111, 186

Portulaca 57, 205, 447

grandiflora 449

oleracea

subsp. sativa 449

Portulacaceae 191, 449, 643, 644

porzó 183, 484

porzószál 110


Névmutató

Posidoniaceae 402, 406

posztcinguláris lemezkék 255

Potametalia 583

Potametea 588, 591

Potamion lucentis 583

Potamion pusilii 583

Potamogeton 170, 406, 583

crispus 406

filiformis 583

gramineus 583

lucens 583

natans 406, 583

nodosus 583

panormitanus 583

pectinatus 406, 583

perfoliatus 583

trichoides 583

Potamogetonaceae 191, 210, 406

Potemetea 582

Potentilla 180, 210, 468

alba 469, 611

arenaria 469, 600, 603

argentea 603

patula 603

supina 586

Potentillo-Festucetum pseudodalmaticae 603

Potentillo micranthae-Quercetum daleschampii 611

Pothoideae 403

Pothos 536

Pouteria sapota 491

pozdor

alacsony 596


Névmutató

kisvirágú 609

pozsgás levél 166

pozsgás szár 168

P-protein 73

Praeillyricum 563

Praenoricum 564

Prasinophyceae 266

precinguláris lemezkék 255

preferencia 706

primer kortex 79, 86

primer producensek 716

primordium

hajtás- 40

levél- 40, 85, 100

oldalhajtás- 85

oldalgyökér- 84

termőtest- 326

viráglevél- 109

Primula 149, 189, 205

auricula 562, 615

subsp. hungarica 492

elatior 492, 614, 618

farinosa 492, 562, 590

minima 549

veris 492

vulgaris 492, 564, 612

Primulaceae 185, 191, 492

Prochlorococcus 246

Prochloron 246, 248

Prochlorophyta 246

Prochlorothrix 246

producens 746, 747


Névmutató

produkció 719, 720, 723

bruttó primer 743

fénylimitáltsága 745

hatékonysága 746

NDVI 750

nettó primer 743

szekunder 746

távérzékelés 750

proembrió 131

prokambium 38, 42, 59, 69, 70, 72, 75, 85

prokarióta 8, 226, 246

prolamelláris testek 27

prolin 666

promerisztéma 37

proplasztisz 27

Prospero elisae 562

prosporangium 310

protalliális sejt 130

protallium 130

protalliumsejt 393

Proteaceae 445, 533, 534

próteák 445

Proteales 445

proteinoplasztisz 21

proteobaktériumok 226

proterandria 202, 400, 512

proterogűnia 202

Protista 220

Protoblastenia 354

protoderma 34, 42, 46

protofloém 72

protoklorofill 27


Névmutató

protonéma 127

Protopannaria 355

Protoparmelia 354

Protoparmeliopsis 344, 354

muralis 344

protoplaszt 8

protoplazma 8, 9

Protosteliomycetes 292, 293

protosztéle 89

protoxilém 69

provakuólum 20

proximális 33

pruina 343

Prunoideae 63, 208, 469, 471

Prunus 54, 62

armeniaca 471

dulcis 471

laurocerasus 543

spinosa 168, 471, 610, 620, 621, 624

Prymnesiales 253

Prymnesiophyceae 245

Prymnesium 253

parvum 253

Pseudanabaenales 248

Pseudevernia 344, 354

furfuracea 344

Pseudohydnum

gelatinosum 329

Pseudolysimachio spicatae-Salicetum rosmarinifoliae 600

Pseudosagedia 355

Pseudoscourfieldiales 267

Psilolechia 354


Névmutató

Psilophyton 361

dawsonii 383

Psilopsida 387

Psilotum 89, 387

Psora 354

Psorotichia 355

Psychotria

ipecacuanha 497

pszeudocifella 343

pszeudocönokarp 187

pszeudodichotomikus 146

pszeudogámia 134

pszeudokarpium 288

pszeudomicélium 308

pszeudomonokotília 150

pszeudoparenchima 285

pszeudopetiólusz 154

pszeudoplazmódium 292

pszeudopleurokarp mohák 364

pszeudopódium 172, 314

pszeudotécium 314

pszichrometrikus állandó 721

pszilotumfélék 387

Pteridium 71

aquilinum 391

Pteridophyta 230

pteródium 207

Pterygoneurum ovatum 380

Pterygynandrum filiforme 381

Ptychoverpa bohemica 315

Puccinellia distans 549

limosa 606, 607


Névmutató

maritima 549

peisonis 606, 607, 682

Puccinellion limosae 607

Puccinellion peisonis 607

Puccinia graminis 317, 318, 442

puhafák 96

pukkanó dudafürt 623

Pulicaria vulgaris 587

Pulmonaria 499

mollis 499, 620, 624

mollissima 610, 611, 621

officinalis 499

Pulsatilla 149, 443

grandis 445, 558, 600, 603

hungarica 558

montana 599, 603

nigricans 555, 620

patens 558

Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae 603

pulvinusz 105, 152

puna 546

Punctelia 354

putamen 209

Puya 422

Pycnothelia 354

Pylaisia polyantha 374

Pyramimonadales 267

Pyramimonas 267

Pyrenula 354

Pyrola 495

chlorantha 550, 565

media 565


Névmutató

minor 565

rotundifolia 565

secunda 565

uniflora 495

Pyrolaceae 565

Pyrrosia angustata 651

Pyrus 67

communis 470

pyraster 470, 620

Pythiales 300

Pythium debaryanum 300

Q

Quercetum petraeae-cerris 610

Querco-Fagea 612

Quercoideae 477

Quercus 96, 97, 207, 477, 533

alba 543, 547

cerris 152, 478, 547, 610, 612, 623, 624, 626

daleschampii 611, 624

farnetto 547

ilex 478, 543

liaotungensis 547

michauxii 543

petraea 478, 547, 611, 612, 615, 621, 622, 626

polycarpa 623

pubescens 478, 544, 610, 621, 623, 624, 626

robur 477, 547, 610, 611, 616, 701

rubra 478, 547

suber 44, 54, 477, 478, 544

variabilis 547

velutina 547

virgiliana 623


Névmutató

R

racemozus virágzat 193

racemusz 194

Racodium 355

Racomitrium

canescens 380

radiális 34

radikáció 139

radikula 117, 134, 386

Radiola linoides 586

Radiophilum 269

radix 136, 138

Radula complanata 367, 381

ráfé 261

Rafflesia 535

rafiapálma 420

Ramariaceae 329

rami

fehér 475

zöld 475

Ranunculaceae 49, 190, 209, 210, 443, 533

Ranunculales 442

Ranunculion aquatilis 584

Ranunculion fluitantis 584

Ranunculoideae 444

Ranunculus 62, 444, 534

acris 445, 597

aquatilis 584, 609

circinnatus 584

ficaria 141, 150, 168, 212, 445

fluitans 584

illyricus 598


Névmutató

pedatus 608, 609

peltatus subsp. baudotii 609

radians 609

repens 445

sceleratus 586

trichophyllus 584, 609

tripartitus 609

Raphanus sativus 483

Raphia farinifera 420

Raphidineae 262

Raphidophyceae 262

Raunkiaer-féle életformarendszer 170, 703, 704

Ravenala madagascariensis 436

receptákulum 173, 178

redifferenciálódás 33

redukcionizmus 702

reflexió 715, 720

Regnellidium 63

rejtőke

csupaszvirágú 564

relichenizáció 339, 351

reliktum 460, 462, 492, 495, 528

rence 582

rencefélék 506

répa 450

répatest 141

repce

olaj- 482

vad- 483

repítőszőr 52

replum 190, 205, 482

Reseda 62


Névmutató

lutea 481

odorata 481

Resedaceae 481

részegkorpafű

közönséges 566

reszupinátus termőtest 327

Retama raetam 542

rétegzett kéreg 55, 91

retek

kerti 483

rexigén járat 58

rezeda

szagos 481

vad- 481

rezedafélék 481

RGR 749, 750

Rhabdomonadales 251

Rhacomitrium

lanuginosum 653

Rhamnus cathartica 65, 624

saxatilis 565

Rheum 451

rhaponticum 452

Rhinanthus 506, 702

minor 598

Rhizobium 81, 141, 465

Rhizocarpon 354, 358

geographicum 358

Rhizochloridales 259

Rhizoclonium 271

salina 609

Rhizoctonia solani 329


Névmutató

Rhizophora 539

mangle 143

Rhizophydium 302

Rhizoplaca 354

Rhizopus 305

stolonifer 305

Rhizosoleniaceae 262

Rhizosoleniineae 262

Rhododendron 495

arboreum 495

ferrugineum 495, 549

hirsutum 495, 549

kotschyi 495, 549

lapponicum 495

ponticum 543

Rhodophyta 127, 228, 264

Rhus 533

typhina 488

Rhynchospora alba 424, 565

Rhynchosporoideae 424

Rhynia major 383

gwynne-waughanii 89

Rhyniophytina 362, 371

Rhytisma acerinum 316

Ribes 208

alpinum 560

nigrum 52, 554

uva-crispa 166, 626

ribiszke

fekete 554

havasi 560

ribiszkefélék 455


Névmutató

riboszóma 8, 21, 22

Riccardia 367

palmata 374

Riccia 367

ciliata 380

fluitans 365, 582

hübeneriana 380

Riccietum fluitantis 582

Ricciocarpus natans 582

Ricinus 92, 206

communis 461

ricinus 461

rigószegfű 598

rimoportula 261

Rimularia 354

Rinodina 354

Rinodinella 354

ripidium 197

ritidóma 44, 54, 93

riza 136, 138

rizodermisz 52, 79

rizofillum 167

rizoid 273, 362

rizoidális sejt 271

rizomitra 85

rizóma 168, 400, 434, 435, 437, 494

rizomorfa 325

rizoplaszt 301

rizs 430, 670, 672

rizsfű 430

RNS 8, 21, 28

Robinia 55, 62, 97, 145, 152, 166, 465


Névmutató

hispida 467

pseudo-acacia 467

Ropalospora 355

Rorippa

amphibia 588, 616

kernerii 609

Rosa 152, 197, 213, 469

canina 469, 610, 611

gallica 610

pendulina 614

Rosaceae 59, 72, 134, 180,

209, 210, 213, 310, 468, 533

Rosales 467

Rosoideae 468

rost 66

extraxiláris 67

háncs- 75

libriform 67

xiláris 66, 72, 98

rostacső 73, 394

rostalemez 73

rostamező 73

rostasejt 72

rostmályva 486

rosttracheida 67, 96

rosztellum 189, 407

rotangpálma 420

rovarfogó levél 167

Roystonia 540

regia 421

rozs 433

vad- 433


Névmutató

rózsa 469

havasalji 614

vad- 469

rózsafélék 468, 533

rózsalonc 511

rózsanád 436

rózsavirágúak 467

rozsnok 431

árva 431

fedél- 431, 600

magyar 602

meddő 431

puha 431

sudár 604

rövidtokúmoha 370

fehérlő 380

mankós 380

Rubia tinctoria 497

Rubiaceae 49, 185, 496, 497

Rubioideae 497

Rubus 145, 211, 468

caesius 587, 616

idaeus 469, 614, 625

saxatilis 562

rucaöröm 582

közönséges 388

rucaörömfélék 388

Rumex 451

acetosa 452

acetosella 555, 600, 622

rugosus 452

pseudonatronatus 608


Névmutató

Ruppia obliqua 406

Ruppiaceae 406

Ruscaceae 208, 415

Ruscus 168

aculeatus 415, 556, 563, 611, 617

hypoglossum 562, 612, 614

Russulaceae 330

Ruta 488

Rutaceae 62, 488

rutafélék 488

rügy 85, 144

rügyecske 33, 117, 134

rügyhüvely 117

Rynchospora 584

alba 589

S

Sabal palmetto 421

Saccharomyces cerevisiae 307, 308

var. ellipsoideus 308

Saccharomycetales 307

Saccharum spontaneum 540

sáfrány

fehér 566

illír 528, 564

jóféle 411

kárpáti 558

tarka 557

sáfrányfélék 410

Sagiolechia 354

Sagittaria sagittifolia 405

sajmeggy 529

Salacca zalacca 420


Névmutató

Saladiense 564

salamonpecsét

pávafarkú 560, 614

soktérdű 623, 624, 625

széleslevelű 617, 620

saláta 367

kerti 517

keszeg- 517

szálaslevelű 607

Salicaceae 96, 196, 462

salicaria 190, 213, 458

Salicornia 449, 549

europaea 682

prostrata 606, 607

Salix 55, 96, 109, 115, 180,

462, 509, 533, 556

alba 462, 615, 618

arenaria 548

aurita 463, 558, 591, 619

cinerea 463, 591, 619

elaeagnos 463, 559

fragilis 615, 618

herbacea 551

lapponum 551

pentandra 463, 554, 558, 619

polaris 551

purpurea 615

rosmarinifolia 596, 600

triandra 615

viminalis 615

sallangvirág 563

Salsola 57, 166, 542


Névmutató

kali 555, 600, 606, 607

Salvia 665

austriaca 609

glutinosa 625

nutans 556, 598

pratensis 504

Salvinia 167, 539

natans 388, 582

Salviniaceae 175, 388

Salvinio-Spirodeletum 582

Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae 598

Sambucus 55, 208, 511

nigra 65, 511, 618, 625

racemosa 614, 625

Samicum 553, 558

Sanguisorba 206, 469


Sanguisorboideae 470

Sansevieria 91, 415, 541

Santalaceae 453

Santalales 453

Sapindaceae 487

Sapindales 487

Saponaria 181

officinalis 448

Sapotaceae 491

Saprea 535

Saprolegnia ferax 298

parasitica 298

Saprolegniales 298

Sarcogyne 354

Sarcopyrenia 355


Névmutató

Sarcoscypha coccinea 315

Sarcosoma globosum 315

Sarcosphaera eximia 315

sárgamoszatok 233

sárgarépa 510

Sargassum 244

sárgászöld moszatok 233

sarjgumó 168

sarjhagyma 168

sarjsejtes forma 308

sárkányfű

északi 528, 560

osztrák 560

sárkánygyökér 403

sárkánygyökérfélék 403

sarkvirág

kétlevelű 410, 558

sarló 197

sarlósmoha 370, 376

mocsári 380

sárma

ernyős 413

kónya 413

sármafélék 413

Sarracenia 167

purpurea 494, 551

Sarraceniaceae 494

sás

barna 590

bókoló 588

borzas 425

bükk- 613


Névmutató

csőrös 589

éles 588

északi 564

fehér 554, 617

fekete 589, 590

gindár 600

gyapjasmagvú 589

hegyi 604, 611

hengeres 590

heterosztachius 424

hólyagos 558, 589

homosztachius 424

keskenylevelű 425

lápi 564

lappangó 425, 602

mocsári 588, 590

muhar- 596

nyúlánk 619

palka 559

parti 588

pikkelyes 589

rezgő 617

réti 609

ritkás 589

rostostövű 557

róka- 588, 607

sárgás 599, 624

sziklai 623

szürke 589, 590, 596

téli 590

töviskes 589, 590

villás 564


Névmutató

zsombék- 425, 590

sásfélék 423, 424, 533

sásliliom

sárga 411

sásliliomfélék 411

saspáfrány 391

saspáfrányfélék 391

sátorozó fürt 194, 482

sátorvirágzat 194

Saxifraga 149

aizoon 455

bulbifera 456

caesia 549

moschata 549

paniculata 455

Saxifragaceae 191, 455, 643

Saxifragales 454

Scenedesmus 266, 269

Schaereria 354

Scheuchzeria

palustris 405

Scheuchzeriaceae 405

Scheuchzerietalia palustris 589

Scheuchzerio-Caricetea

fuscae 589, 596

Schinopsis brasiliensis 537

Schisandra 400

Schisandraceae 400

Schistostega pennata 378

Schizosaccharomyces 308, 309

pombe 308

Schoenoplectetum taberneamontani 609


Névmutató

Schoenoplecto-Juncetum maritimi 588

Schoenoplectus lacustris 424

Schoenoplectus lacustris 424, 587

supinus 586

tabernaemontani 609

Schoenus nigricans 424, 564, 590

Scilla 413

autumnalis 562

kladnii 558

non-scripta 547

vindobonensis 621

Scirpoideae 148, 201, 424

Scirpus sylvaticus 589, 597

Scleroderma 330

Sclerodermataceae 330

Sclerophora 299, 355

Sclerospora 299

Scoliciosporum 354

Scolopendrio-Fraxinetum 625

Scopolia carniolica 614

Scorzonera humilis 596

parviflora 609

Scorzonero-Juncetea gerardii 609

Scorzonero parviflorae-Juncetum gerardii 609

Scourfieldia cordiformis 267

Scrophularia nodosa 505

umbrosa 587

Scrophulariaceae 222, 505

Scutellaria 49

galericulata 504, 588

hastifolia 588

Scutellarioideae 504


Névmutató

sebforrasztófű 483

sebkambium 45

sebpara 45

Secale cereale 433

sylvestre 433, 555

Sechium edule 476

Secotiaceae 330

Securigera elegans 559

sédbúza

gyepes 597

sédkender 597

Sedum 49, 57, 166, 455, 548

acre 601

album 455, 601

hillebrandtii 600, 555

maximum 455, 625

neglectum subsp. sopianae 563

sexangulare 455

segítő sejtek 131

sejtfal 12, 17, 20, 23, 280

elsődleges 14, 15, 17

másodlagos 13, 15, 16, 17

harmadlagos 17

sejtmag 8, 20

sejtmagvacska 28

Selaginella 71, 89, 384

helvetica 385

Selaginellaceae 384

Selaginellales 230, 384

Selaginillites 384

Selenicereus 451

Selenipedium 409


Névmutató

sellővirág 434

selyemkóró 555, 605

selyemkórófélék 498

selyemmályva 486

selyemperje

pelyhes 597

Sempervivum 455, 548

Senecio 542

aurantiacus 566

sarracenicus 616

vulgare 520

Senecioni sarracenici-Populetum albae 616

Sennicaulis hippocrepiformis 70

seprence

egynyári 518

seprőmoha 371, 374

hullámos 374, 380

indás 365


seprűfű

heverő 608

Septobasidium 328

Septoria 333

Sequoia 96

sempervirens 544

Sequoiadendron

giganteum 12, 544

serlegpáfrányfa

fekete 388

serlegpáfrányfafélék 388

serlegzuzmó 555

Serpula lacrymans 329


Névmutató

Serratula lycopifolia 563

tinctoria 596, 608, 621

serteszőr 52

Seselio leucospermi-Brometum pannonici 602

Seseli leucospermi-Festucetum pallentis 602

leucospermum 529, 561, 562, 602

osseum 603

varium 600, 598

Sesleria 548

heufleriana 560, 602

hungarica 602

sadleriana 602, 528, 562

uliginosa 590

Setaria pumila 428

verticillata 428

viridis 428

Shannon-index 706

Shepherdia 471

Sherardia 497

Shorea 533

obtusa 541

robusta 537

Sigillaria 383

Sigillariaceae 383

sikér 117

Silene 448

acaulis 549

conica 555

latifolia subsp. alba 448

otites 600

vulgaris 610

Silenoideae 448


Névmutató

Silybum marianum 517

Simaroubaceae 488

Sinapis alba 483

arvensis 483

Siphonocladus 271

sisakvirág

farkasölő 613, 618

karcsú 560, 597, 617

méregölő 444

Sium erectum 587

skizogén 58, 62, 488, 510

skizolizigén 63, 488

Solanaceae 65, 76, 111, 180, 186, 200, 208, 507, 509, 538

Solanales 507

solanin 508

Solanoideae 508

Solanum 542

dulcamara 44, 587, 619

luteum 508

nigrum 508

tuberosum 57, 170

Solenopsora 354

Solidago

canadensis 518, 554, 556, 605

gigantea 518, 556, 605

virga-aurea 518

Solorina 355

Solorinella 355

som

húsos 489, 624, 626

veresgyűrű 617

somfélék 489


Névmutató

sómirigy 60, 452

somkóró

orvosi 466

Somogyicum 564

Sonchus

oleraceus 517

Sonneratia 143

Sophora 204, 465

japonica 199

Sopianicum 563

Sorbus

aria 470

torminalis 470, 626

Sordaria

fimicola 313, 316

Sorghum 133

bicolor 428

sóska

juh- 555, 600

kerti 452

mezei 452

sóskaborbolya 442

sóskaborbolyafélék 442

sóvirág

magyar 607, 608

sörélesztő 308

spárgaalkatúak 407

spárgafélék 414

Sparganiaceae 421, 533

Sparganium

erectum 212, 587

subsp. neglectum 587


Névmutató

Spartina 297

foliosa 682

junceum 543

SPB 282

spektrum 706

Spergularia marina 607

maritima 606

spermácium 287

spermasejt 125

Spermatophyta 130

spermatozoid 125, 298, 394

Spermatozoopsis exultans 267

Sphaeriales 316

Sphaerocarpales 367

Sphaerocarpos 366, 371

michelii 367

Sphaerocystis 266

Sphaeroplea 245, 269

Sphaeropsidales 333

Sphagnaceae 589

Sphagnales 368

Sphagnopsida 368, 372

Sphagnum 172, 365, 380, 539, 551, 554, 556, 584

angustifolium 589

capilliforme 565

contortum 589

cuspidatum 589

fallax 589, 591

fimbriatum 368

flexuosum 589, 591

magellanicum 558

palustre 368, 565, 589


Névmutató

platyphyllum 588

recurvum 368

squarrosum 368

subsecundum 589

teres 589

Sphenomonadales 251

Sphenopsida 385

Sphinctrina 355

Spinacia 449

Spinifex 540

Spiraea media 469, 626

Spiraeoideae 468

spirális virág 109, 180

Spiranthes spiralis 564

Spireoideae 209

spirociklikus virág 180

Spirodela polyrrhiza 403, 582

Spirogonium 272

Spirogyra 126, 266, 272

Spitzenkörper 280

spóra 125

sporangiofór 174

sporangiofórum 305

sporangium 241

sporangiumtartó 300

Sporastatia 354

sporídium 320

sporobiont 287

sporoderma 112

sporodohium 332

sporofillum 174, 394

sporofillumfüzér 173


Névmutató

sporofiton 393

sporofiton életfázis 126

sporokarpium 175, 288, 388

sporopollenin 112

sporotrofofillum 174

Squamarina 354

Stachys recta 603, 623, 624

sylvatica 610, 616

Stapelia 541, 542

variegata 498

Staphylea pinnata 612, 625, 626

Statice 683

Staurastrum 272

Staurothele 354

Steinia 354

Stellaria 447, 448

media 448

graminea 597

Stemonitis

fusca 294

Stenocybe 355

Sterculioideae 484, 485

Stereaceae 329

Stereocaulon 354

sterigma 323

Sternbergia colchiciflora 413, 598, 603

Stigeoclonium 266

Stigonematales 248

Stilbaceae 505

Stilbellaceae 333

Stipa 432, 538, 542, 545

borysthenica 432, 555, 600, 620


Névmutató

capillata 598, 600, 603

eriocaulis 602

joannis 604

neesiana 546

pulcherrima 603, 604

tirsa 559

trichotoma 546

Stiriacum 566

Strangospora 355

Stratiotes

aloides 404, 405, 556, 582

Strelitzia 436

reginae 436

Strelitziaceae 435

stressztoleráns 711

Strigula 355

Strobilomycetaceae 329

Strophanthus

gratus 498

struccharaszt

közönséges 566

struccpáfrány 390

Strychnos guianensis 497

nux-vomica 496

tiute 497

toxifera 497

Styracaceae 493

Styrax benzoe 494

Suaeda 681

maritima 549, 606, 607, 682

pannonica 606

Succisa pratensis 512, 596


Névmutató

Succisella inflexa 512

pratensis 596

sudd 539

sugárvirág 196

sugárzás

fotoszintetikusan aktív radiáció 716

közeli infravörös 714

mikrohullámok 714

rádióhullámok 714

rövidhullámú 716

távoli infravörös 714

sugárzási visszacsatolás 740

sulyom 458, 556, 583

Surirellaceae 262

süllőhínár 583

süntök 556, 605

süveg 270

Swietenia 532

Symphoricarpos

albus 512

Symphytum 499

officinale 609

Synalissa 355

Synechococcales 248

Synechococcineae 248

Synura 257

petersenii 257

Syringa 146, 205, 500

josikaea 501

vulgaris 199, 501

Syzygium 63, 457

aromaticum 457


Névmutató

Sz

szádor

dohányfojtó 506

szágópálma

valódi 420

szakállbromélia 422

szakállzuzmó 356, 357, 422

szalakkapálma 420

szalámifa 540

szálka 152

szálkaperje

erdei 617

tollas 604, 624, 624

szalmagyopár 600

szalmaszár 149

szamara 207

szamóca 468

erdei 470, 620

termesztett 469

szamócafa 544

nyugati 495

szamócatermés 210

szantálfaalakúak 453

szapodilla 491

szappanfafélék 487

szaprotróf 278, 334

száraz termés 204

szárazságtűrő növények 422

szárkacs 475, 476

szarkaláb

mezei 444

szarkokarpium 204


Névmutató

szarkoteszta 115

szarmentum 168

szárnyalt levél 160

szárnyaserű moha 380

százszorszép 518

szeder 468

hamvas 616

kövi 562

szedertermés 211

szegfű

dunai 599, 603

fehér 562

korai 560

Lumnitzer- 602

magyar 448

réti 598

Szent-István- 602

tartós 600

szegfűbors 457

szegfűfélék 447

szegfűszeg 457

szegfűvirágúak 447

szegmentum 281

székfű

orvosi 519

szekréció 59

endogén 60, 62

exogén 60

extracelluláris 60

intracelluláris 59

szekrétum 60

szélfű 613


Névmutató

egynyári 461

pusztai 623

szélfüvek 461

szellőrózsa

hármaslevelű 564

szémen 115, 135, 138

szemfolt 250, 251, 252, 254, 257, 260, 266, 268

szemtermés 119, 206

szemvidító 598

szeneszcencia 746

szénmérleg 639, 742

Szentgyörgyi–Krebs-ciklus 25

szenzibilis hő 719

szepalum 180

szeptális 434

szepticidikus tok 206

szeptifragilis tok 206

szeptum 187, 281

szerbtövis

bojtorján- 518

szerecsendió 438

szerecsenpuszpáng-félék 492

széta 172

szexuális szaporodás 125

szibériai nőszirom 596

szifonális 243, 266 , 285

szifonosztéle 42, 75, 89, 90, 91

szíjács 95

szikipozdor

közönséges 608

sziklai

perje 602, 604


Névmutató

sziklamohák 368

lombos 370

sziklevél 117, 134, 150

szikomorfüge 474

szil

érdeslevelű 472

hegyi 472, 614

mezei 472, 610, 620

vénic 472, 619

szilfélék 472

szilikoflagelláta 257

szilikolemma 260

szilikula 204

szilikva 204

szilkesark 507

szilvafélék 469, 471

szimbiózis 279, 340, 354

szimmetria 192

szimplaszt 13, 17

szimplazmatikus szállítás 80

szimpodiális 146

szinangium 386

szinantéria 513, 516

szinergidasejtek 131

szintezettség

horizontális 704

vertikális 704

szinúzium 572

szirtipáfrány

északi 601

szittyó

csomós 597


Névmutató

nagy 590

sziki 609

varangy- 423

szittyófélék 423

szivarfa 502, 506

szivarfafélék 502

szívlevelű hídőr 556

szívvirág 443

szkiofil moha 374

szklereida 67, 493

szklerenchima 64, 66, 86, 103, 435

bél- 80

szklerócium 286

szkleroteszta 115

szkopolibogyó 507

szkutellum 117, 150

szkvama 151

szobafenyő 397

szociabilitás 705

szociális magatartási típus 574

szója 466

szoliflukció 551

szomatikus sejt 287

szorálium 345

szorédium 286, 345

szorózusz 211

szórt likacsú fa 96

szórusz 175, 386

szőlő

bortermő 456

erdei 556, 616

ligeti 617


Névmutató

szőlőfélék 456

szőlővirágúak 456

szömörcefélék 488

szőrfű 596

szőrmoha 371, 551

erdei 370, 380

nagy 370, 374

pillás 370, 380

szőrmohák 370

szövetrendszer

alap- 56

szpadix 194

szpáta 151, 194

szpika 194

szpina 168

sztámen 183

sztaminódium 62, 187, 434, 463, 514

sztatolit keményítő 77

sztéle 79, 80, 86, 89

egy nyalábkörös 89

két nyalábkörös 89

sztenöcikus 632

sztichobazídium 323

sztigma 189

sztigmatoid szövet 113

sztilódium 189, 411

sztilopódium 189

sztílusz 189

sztipesz 407

sztipula 152

sztóló 168, 306

sztóma 47, 419


Névmutató

sztómakomplex 47, 102

sztómakripta 50, 107

sztómás vezetőképesség 721

sztómazáródás

hidroaktív 666

hidropasszív 666

sztómium 111

sztratoszféra 715, 722

sztria 261

sztrichninfa 496

sztrichninfafélék 496

sztrobilusz 173

sztróma 25, 26, 27

szubasszociáció 572

szuberin 53, 80, 83

szuhar 484

szuharfélék 484

szukcesszió, 708, 709, 710, 711, 712

primer 708

progresszív 709

regresszív 709

szekunder 708

szukkulencia 683

szukkulens 490

szukkulens szár 168

szulák

apró 509

borzas 509

szulákfélék 508, 509

szulkusz 112, 254

szuperior günőceum 187

szuszpenzor 131


Névmutató

szükónusz 211

szünantéria 186

szünfiziológia 634, 635

szünfloreszcencia 194

szüngezenzis 150

szünkarp 187, 400, 447

szünkotília 150

szünökológia 633

szünpetál virág 181

szünszepál virág 180

szüntepál virág 182

szürkekáka 600

szűznemzés 133

T

Taeniophyllum 407

tajgaerdők 550

Takakia 371

ceratophylla 362

lepidozioides 361

Takakiales 368

takarmányrépa 450

Talaromyces 316

Tamaricaceae 452

tamariska 452

francia 452

tamariskafélék 452

Tamarix 452, 669, 683

gallica 452

támnyúlvány 261

Tamus communis 418, 556, 563, 565, 612, 617, 623

Tanacetum vulgare 519

tangenciális 34


Névmutató

tapétum 111

Taphrina

deformans 309, 310

Taphrinales 307, 310, 320, 328

táplálószövet 115, 421, 447

tarack 168

tarackbúza 430

deres 604

közönséges 608

szálkás 620

Taraxacum 64, 133, 140, 170, 207

officinale 84, 517

palustre 596

tárkony 519

tárnics

fecske- 566, 614

kornis- 496, 596

tárnicsfélék 496

tárnicska

prémes 496

tárnicsvirágúak 496

táró 403

tarsóka 482

hegyi 562

Janka- 599

Schudich- 559

társulásképesség 705

tátorján 482, 559

Taxaceae 59, 398

Taxodiaceae 232, 397

Taxodium 143

distichum 393, 397, 543


Névmutató

Taxus baccata 107, 203, 398, 562, 614

virginiana 398

tea asszami 493

kínai 493

teacserje 493

teacserjefélék 493

Tectona grandis 505, 537

Teesdalia

nudicaulis 564

tejcső 63

tejedény 63, 491

teka 186

tektátus pollen 113

tektum 113

Teleki Sámuel 514

teleomorfa 287

teleutospóra 317, 319

Teliomycetes 287, 291, 317

teliospóra 317, 319

télisás 587

télizöld

kis 498

télizöldfélék 496, 498

telóma 89, 149

Teloschistales 339, 355

téltemető 444

tengerifonálfélék 406

tengerifűfélék 402

tentákulum 52

tenyészőkúp 85

tepalum 182

Tephromela 354


Névmutató

termés 203

terméságazat 204, 211, 419, 421, 422, 439, 473, 495

terméscsoport 204, 439

termésfal 117

terméstartó 208

természetvédelmi érték kategória 574

Terminalia 537

terminális oxidáció 282, 722

termő 187

termoklin 723

termőlevél 130, 187

termoszféra 722

ternye 555

kárpáti 602

sziklai 601

terofiton, terofita 171, 661, 704

teszta 115

tetraciklikus virág 192

tetracitikus sztómakomplex 49

tetrádos osztódás 131

tetramer virág 192, 445, 464

Tetraphidales 370

Tetraphis 365

pellucida 370

tetrapoláris heterotallizmus 289

Tetraselmis cordiformis 266, 267

Tetraspora 266

tetrasporális telep 243

tetrasztichonos hajtás 164

Teucrium chamaedrys 504, 603, 624

montanum 604

Thalassiosiraceae 262


Névmutató

Thalictroideae 444

Thalictrum 444

foetidum 602

minus 598

Thallales 334

Thanatephorus cucumeris 329

Thea sinensis 67

Theaceae 328, 493

Thelenella 355

Thelephoraceae 329

Thelephorales 329

Thelidium 354

Thelocarpon 355

Thelomma 354

Thelopsis 355

Thelypteridaceae 391

Thelypteris limbosperma 566

palustris 391, 587, 588, 619

Theobroma cacao 57, 485

Thero-Suaedetea 606

Thlaspi 482

goesingense 566

jankae 599

kovatsii 559

montanum 562

Thorea hispida 265

Thrombium 355

Thuidium 370

Thymus 509, 598, 665

glabrescens 555

marschallianus 603

odoratissimus 504


Névmutató

Thyrea 355

tigmonasztia 442

tikfa 505, 537

tikszem

mezei 493

tilakoid membránrendszer 25

Tilia 55, 75, 91, 94, 96, 146, 197, 213

amurensis 547

cordata 485, 550, 611, 612, 622, 626

platyphyllos 485, 611, 612, 625, 626

sibirica 550

tomentosa 485, 611, 620, 623, 556, 557, 617

Tilio tomentosae-Fraxinetum orni 626

Tilio-Fraxinetum excelsioris 626

Tilioideae 484, 485

Tillandsia 140, 422, 536, 665

usneoides 422

Tilletia caries 319

tillisz 72, 95

Tilman 711

tinsel típusú ostor 284

tippan

tarackos 597, 607, 609

tirzusz 200

tiszafa 562, 614

amerikai 398

közönséges 398

tiszafafélék 398

tisztesfű

erdei 616

hasznos 603, 623, 624

Titelicum 553, 555


Névmutató

Tmesipteris 387

tóalma 458, 556, 564

toboz 175

tobozbogyó 203

tobozka 196, 479

tócsagaz 582

érdes 583, 437

sima 437

tócsagazfélék 437

Tofieldiaceae 402

tófonal

sziki 583, 609

Tokajense 559

toklász 152

toktermés 205, 400, 434, 436, 437, 440, 461, 464, 476, 484, 485, 486, 487, 490, 491, 492, 493, 494, 495

lokulicid 462

tolerancia 631, 632, 656, 670, 677, 709

Tomasellia 355

tomentum 343

tompafedősmoha 376

Toninia 343, 354

tonoplaszt 8, 20, 21, 23, 283

torma

közönséges 482

tornai vértő 560

Tornense 559

Torreya 398

Tortella 370

tortuosa 380

Tortula 379

intermedia 652

ruraliformis 653


Névmutató

ruralis 381, 653, 555, 654, 655, 656

Torulopsis 310

tórusz 178

torzsa 194

totális csíra 203

totipotens sejt 33

tök

közönséges 475

sün- 476

sütő- 475

tökfélék 475

tőkocsány 149

tökvirágúak 475

tőlevélrózsa 149, 492, 494

tölgy

arany- 611

cser- 478, 612, 623, 624, 626

erdélyi 623

kocsányos 477, 547, 611

kocsánytalan 478, 547, 612, 622, 626

magyal- 478

molyhos 478, 623, 624, 626

olasz 623

para- 477, 544

vörös 478

tölgyfazuzmó 356

töltősejtek 44, 55

tömbszelvény 96

tömlő 311

törpepálma 419, 544

tőszár 149

tőtippanfélék 429


Névmutató

tövis

gyökér- 143

levél- 166

pálha- 166

szár- 168

tőzegáfonya 495

tőzegeper 557, 558, 565, 589, 590

tőzegkáka 424, 565, 584, 589

tőzegkákafélék 424

tőzegmoha 365, 380, 551, 565

berzedt 368

karcsú 368

magellán 558

nagy 368

rojtos 368

tőzegmohák 368

tőzegorchidea 410, 558

tőzegpáfrány 587, 588, 618

hegyi 566

közönséges 391

tőzegpáfrányok 391

tőzike

nyári 556, 616

tavaszi 558

trachea 68, 70, 394

tracheida 13, 15, 16, 68, 69, 394

Trachelomonas 250

Tracheophyta 69, 371

Tradescantia 49

Tragopogon

floccosus 555

tráma


Névmutató

bilaterális 324

inverz 324

irreguláris 324

transzapikális

sík 260

tengely 260

transzfer sejt 59, 72, 75

transzfúziós szövet 108

transzmisszió 715

transzmissziós szövet 113

transzspiráció 644, 645, 646, 658, 688, 698

Trapa 167, 458, 539

natans 458, 556, 583

Trapelia 354

Trapeliopsis 354

Trebouxia 341, 342

Tremella 323

Tremellales 328

Trentepohlia 338, 341, 342

Trentepohliophyceae 266

Tretales 334

Treubiales 367

Tribonematales 260

Tribulus 664

terrestris 459

trichális telep 266, 285

trichoblaszt 52

trichociszta 252, 254, 255, 262

Trichocolea

tomentella 380

trichogin 310

Tricholomataceae 330


Névmutató

trichóma 51

Trichomycetes 291, 304

Trichophyton 333

trichoszklereida 68

triciklikus virág 192, 439

Trifolium 194, 509

alpestre 599, 611

angulatum 608

dubium 598

fragiferum 607

hybridum 597

medium 611

subsp. sárosiense 614

montanum 598, 599, 603

parviflorum 608

pratense 466, 609

repens 466

retusum 608

rubens 611

subterraneum 556

Triglochin maritima 406, 609

Trigonella

gladiata 563

Trigonobalanus 477

trikolpát pollen 112

trimer virág 192, 419

trimitikus termőtest 325

Tripleurospermum 207

inodorum 519

triporát pollen 113

Tripteris 538

trisztichonos hajtás 164


Névmutató

Triticum 432

aestivum 432

Trochodendrales 399

trofofillum 174, 390

Trollius europaeus 444, 528, 557, 566

troposzféra 717, 722

trychogyne 245

tuber 170

Tuber 313

aestivum 315

Tuberales 315

Tuberculariaceae 333

tuberulum 168

Tubuliflorae 516, 517

tubulin 283

tubus 181

Tuckermanniopsis 354

tujamoha 370

Tulasnella 323

Tulasnellales 329

túlhűtött állapot 680

Tulipa gesneriana 417

tulipánfa

amerikai 439

tundra 551

tunika 40, 42, 46, 100, 109, 312

tunturi 551

tüdőfű

bársonyos 499, 620, 624

orvosi 499

tündérfátyol 514, 556, 583

tündérrózsa 564


Névmutató

amazonaszi 400

fehér 400

tündérrózsafélék 400

tündérrózsák 400

türemlés 145

tüske 52, 261

tüskéshínár 583

tüskéshínárfélék 405

tüskéstök

trópusi 476

tüsző 204, 400, 401, 438, 446, 454

tüszőcsokor 209

tűzeső 456

tűzliliom 617

Typha 109, 151, 170, 180, 539

angustifolia 422, 587

latifolia 422, 587

laxmannii 422

Typhaceae 206, 422

tyúkhúr

közönséges 448

tyúktaréj

cseh 603

fiókás 558

U, Ú

uborka 475

udvaros gödörke 69, 70, 96

ujjaskosbor

foltos 562

hússzínű 590

széleslevelű 566

új-zélandi kender 534


Névmutató

Ulex europaeus 548

Ulmaceae 468, 472

Ulmus 146, 207, 472

glabra 472, 614, 617

laevis 472, 616, 617, 619

macrocarpa 547

minor 53, 472, 610, 616, 617, 620

procera 472

Ulota 381

Ulothrix 126, 266

ultraibolya 715, 717, 722

Ulva 127, 245, 266

Ulvophyceae 266

umbella 194

Umbelliferae 510, 533

Umbilicaria 343, 344, 355, 548

Uncaria tomentosa 497

Uncinula necator 315

Undaria 264

unifaciális levél 103

Unikonta 227, 228

unipoláris embrió 129, 134

Uredinales 328

Uredinomycetes 317

uredospóra 318

uredotelep 318

Urey-szint 722

Urtica 52, 63, 170, 509

dioica 474, 587, 616, 625, 626

kioviensis 474, 554, 556, 619

urens 474

Urticaceae 468, 474


Névmutató

Urticales 468

Usnea 343, 344, 351, 354, 356, 422

florida 357

Ustilaginales 320

Ustilago maydis 319

violacea 319

Ustomycetes 291, 317, 319

usztospóra 320

usztilospóra 320

útifű

erdélyi 608

nagy 501

sziki 608

útifűfélék 501, 505

Utricularia 140, 167, 170, 506, 539

australis 582

bremii 582

minor 582

vulgaris 506, 556, 582

Utricularietea intermedio minoris 582

UV-A 714

UV-B 714, 715

Ü

üröm

bárány- 556

fekete 519

sziki 607, 608

sziklai 563

üvegházhatás 718

üvegházhatás-potenciál 733

üvegházhatású gázok 717, 718

V


Névmutató

Vaccinioideae 495

Vaccinium 208, 495

myrtillus 495, 550, 566, 567, 615, 622

oxycoccos 495, 551, 590

f. major 558

uliginosum 550

vitis-idaea 495, 550, 566, 567, 622

vacokcső 188

vacokpikkely 152, 196, 512, 514

vadcseresznye 612

fehér 487

vadgesztenye 115, 202, 487

vadkender 473

vadmurok 510, 597

vadszőlő 456

vajfa 540

vajfafélék 491

vajvirágfélék 505

vakuólum 8, 20, 21, 283

Valeriana 207

officinalis 512

sambucifolia 561

Valerianaceae 191, 207, 511, 512

Valerianella locusta 512

Vallisneria spiralis 404

valódi kétszikűek 232

valódi páfrányok 387

Valsa 316

valva 260

VAM 306

Vanda 410

vaníliafélék 409


Névmutató

Vanilla planifolia 409

Vanilloideae 409

vánkosmoha

fehérlő 374, 560

varádics

gilisztaűző 519

varázslófű

havasi 561

varázsmogyoró

őszi 454

varázsmogyorófélék 454

varfű

erdei 558

varjúháj

bablevelű 455, 625

borsos 455

fehér 455

hatsoros 455

homoki 555, 600

mecseki 563

varjúhájfélék 455

varjúköröm

erdei 514

gombos 513

varjúmák 486

varjútövis 624

várzea 539

vasfa

indiai 464

vasfafélék 480

vasfű

henye 557


Névmutató

heverő 586

közönséges 502

vasfűfélék 502

vastagerűmoha 380

Vaucheria 260, 297

Vaucheriales 260

vegetáció 529, 728

vegetációzónák 531, 534

vegetatív sejt 131

vegetatív szaporodás 125, 286

végi csomó 261

velamen radikum 142, 407

Velloziaceae 142, 538, 663, 668

velum partiale 327

velum universale 326

velvícsia 395, 528

velvícsiafélék 395

Venturia inaequalis 316

vénuszhajfélék 391

Verbascum 51

blattaria 505

phlomoides 505

Verbena officinalis 502

supina 557, 586

Verbenaceae 502

Verbenion supinae 586

vérfű 469

őszi 470

vernalizáció 213

vernáció 145

Veronica 534

anagallis-aquatica 587


Névmutató

anagalloides 587

beccabunga 587

dillenii 555

hederifolia 501


polita 501

spicata 609

veronika

sovány 555

Verrucaria 347, 352, 354, 548

Verrucariales 339, 354

verticillaszter 201

Verticillium 333

vértő

borzas 602

homoki 499, 555, 600

tornai 499, 528, 560

veselke 589

arany 456, 618

vesepáfrány

karéjos 389

Vesprimense 562

vetővirág 413, 598, 603

vezikuláris mikorrhiza 335

vezikuláris-arbuszkuláris

mikorrhiza 306

vezikulum 12, 14, 17, 19, 21, 23, 306

viasz 46, 103, 113

viaszpálma 420

viaszvirág 498

Viburnum 511

lantana 511, 623


Névmutató

opulus 617

convar. roseum 511

Vicia 28, 465

cassubica 611

faba 161

oroboides 564, 565, 612, 614

sepium 62

sparsiflora 623

tenuifolia 611

tetrasperma 611

Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis 623

Victoria amazonica 400

vicsorgó 506

vidrafű 514, 583, 588, 589, 590

vidrafűfélék 514

vikarizáció 444

vikarizmus 529

világítómoha 378

Vinca 63

herbacea 498, 598, 610

minor 498

Vincetoxicum

hirundinaria 610, 620, 623, 624

officinale 498

pannonicum 498, 528, 563

Viola 206, 201, 461, 462

ambigua 598

arvensis 462

biflora 462, 560, 625

odorata 461

reichenbachiana 462

tricolor 51


Névmutató

x wittrockiana 462

Violaceae 461

Violales 481

Violanae 452

violaxantin 266

virágdiagram 192

virágkáka 405

virágkákafélék 405

virágképlet 192

Viridiplantae 228

Viridophyta 228

Virola 438

Viscaria

vulgaris 609, 622

Viscum 141, 146, 171

album 453

Visegradense 561

Vitaceae 456, 644

Vitales 456

vitális attribútum 710

vitalitás 705

Viticoideae 503

Vitis 65, 146, 167, 556

vinifera 456

sylvestris 556, 616, 617

viviparia 539

vízhasznosítási efficiencia 645

víziboglárka

nagy 584

vízicsipke 365

vízidara 403, 582

vízijácint 434


Névmutató

vízijácintfélék 434

vízimoha 365

fekete 380

vízipálma 424

víznyílás 60

VLP 282

volva 327

Volvocales 268

Volvox 266, 268

Vossia 539

völgycsillag 510

vörösfenyő 566

európai 396

japán 396

vöröshagyma 412

vöröslevelűmoha 380

vörösmoszatok 228, 264

Vriesea 422

vrízea 422

Vulpicida 354

W

Waldsteinia

geoides 624

Waldsteinio-Carpinetum 612

Walter-féle klímadiagram 531

Weigela 511

florida 511

Welwitchiaceae 395, 644

Welwitschia 71, 177

mirabilis 100, 395, 528, 542

Welwitschiales 232

whiplash típusú ostor 284


Névmutató

Wisteria 465, 543

Wolffia arrhiza 403, 556, 582

Wollemia

nobilis 393, 397, 528

wollemi-fenyő 528

Woodsia

alpina 561

ilvensis 561, 601

Woronin-testek 281

X

Xanthium 207

spinosum 607

strumarium 607, 518

Xanthoparmelia 354, 357

pseudohungarica 357

subdiffluens 357

Xanthophyceae 233, 259

Xanthophyta 233

Xanthoria 349, 355, 358

elegans 358

Xanthorrhoea 91

Xanthorrhoeaceae 91

xenogámia 202

Xerocomus lanatus 326

xerofiton 379

xerokarpium 204

xeromorf bélyeg 48, 50, 107, 108

Xerophyta scabrida 538

xilém 13, 16, 68, 69

xilofág 334

Xylaria 313

polymorpha 313, 316


Névmutató

Xylariales 316

Xylographa 354

Y

Yucca 91

filamentosa 414

Z

zab

abrak- 433

héla 433

zabfű

pelyhes 604

tömött 604, 603

Zalai-dombvidék 564

Zanichellia

palustris 583, 609

Zanichellion pedicellatae 583, 584, 609

zanót

fehér 599, 603, 624

pillás 602

selymes 600

zapotafa 491

zárósejt 47

zárványok 22

zászpafélék 416

Zea 143

mays 428, 672

zeaxantin 250, 266

zeller

kerti 510

zergeboglár 444, 528, 557, 566

zergevirág

kaukázusi 563


Névmutató

magyar 519, 624

zigogámia 304

zigomorf 192, 434, 435, 436, 440, 441, 461, 481, 490, 491

zigospóra 304

zigóta 33, 126, 128, 129

Zingiber officinale 437

Zingiberaceae 49, 436, 533

Zingiberales 434

zonobiom 534

zoochória 212

zoofília 202

zoogaméta 287

zoosporangium 245

Zostera 297

Zosteraceae 402

zöld amőbák 234

zörgőfű

mocsári 597

réti 597

zuzmó 338

zuzmóanyag 339, 349

zuzmógomba 338, 346, 351

zuzmóparazita 340

zuzmóskála 358

zuzmótársulás 356

zuzmótérkép 358

Zygnema 272

Zygnematales 272

Zygnematophyceae 271

Zygocactus truncatus 168, 451

Zygomycetes 287, 288, 291, 304, 331

Zygomycota 285, 291, 292, 297, 301, 304, 307


Névmutató

Zygophyllaceae 459, 643

Zygophyllales 459

Zygophyllum 542, 665

Zs

zsálya

bókoló 556, 598

zsázsa 482

útszéli 483

zsellérkefélék 453

zselnicemeggy 616

zsidócseresznye 508

zsióka 609

zsoltina

fénylő 563

festő 596

zsurló

iszap- 587

mezei 385

mocsári 597

óriás 597

tarka 590

zsurlófa 385

zsurlófélék 385

zsurlók 385


· web viewbotanika iii. bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális...

Documents