מיקרוביולוגיה

.הענף בביולוגיה העוסק במיקרואורגניזמים

.יצור= אורגניזם . קטן= מיקרו

.יצורים שניתן לראות רק בעזרת מיקרוסקופ

מיקרואורגניזמים

חיידקים

Bacteria

פטריות

Fungi

אצות

Algae

תאיים-חד

Protozoa

נגיפיםviruses

.כצברים או כרבדים בבתי גידול מימיים, המיקרואורגניזמים מתקיימים כבודדים

.בגופם של יצורים חיים; באוויר; בקרקע; במים: נמצאים בכל מקום

מיקרואורגניזמים שהם1014. )ג"ק 1 –בגוף של אדם מתקיימים מיקרואורגניזמים במשקל של כ

(.ממספר תאי הגוף 10פי

לחץ אוסמוטי ; נמוכה/ גבוהה ' טמפ: חיידקים יכולים להתקיים בתחום רחב מאוד של תנאים

ריכוז חמצן נמוך לכן יימצאו חיידקים ; חושך/ אור ; נמוכה/ דרגת חומציות גבוהה ; נמוך/ גבוה

.י רעלים"באזורים מזוהמים ע, בים המלח, במעיינות חמים,במעמקי הים

Bacteria חיידקים

tuberculosis bacteria streptococcus staphylococcus

Salmonella spirillum Ecoli

Fungi & algae פטריות ואצות

תאיות-פטריות חד

תאיות-אצות חד

אצות חוטיות

Protozoa תאיים-חד

Viruses נגיפים

Polio virus

HIV bacteriophage

י"המיקרוסקופ פותח ע. בעקבות המצאת המיקרוסקופ 17 –המיקרואורגניזמים התגלו במאה ה

.שתחביבו היה ליטוש עדשות ובניית מיקרוסקופים לוונהוק ון אנטוניסוחר בדים הולנדי בשם

.היה הראשון שראה ותיעד מיקרואורגניזמים לוונהוק ון

שנה מגילוי המיקרואורגניזמים 200במשך

ראו בהם חיות. לא ייחסו להם כל חשיבות

לא חשדו בדבר מעורבותם , קטנות ולא יותר

.בגרימת מחלות

Robert Koch (1843 – 1910)

:קצת היסטוריה

.היה רופא כפרי בגרמניה קוךרוברט .choleraכולרה ; tuberculosisשחפת ; anthraxחלת ג –הוכיח שהגורמים למחלות רבות הם חיידקים

בגופם של חולי שחפת היו תמיד . הבחין שבגוף חיות חולות בגחלת היו תמיד חיידקים מסוג בצילוס

.חיידקים אחרים מסוג בצילוס

:קוךהעקרונות של הראה שחיידקים אלו הם אכן הגורם למחלות באמצעות

.יש להראות שהאורגניזם הנחשב כגורם המחלה נמצא בגוף החולה. 1

.יש לבודד את האורגניזם הנחשב כגורם המחלה ולגדלו בתרבית נקייה. 2

.הזרקת האורגניזם מהתרבית לגופם של פרטים בריאים חייב לגרום לתופעות האופייניות למחלה. 3

:מאוחר יותר נוסף עקרון רביעי

.לגדלו בתרבית נקייה ולהשוותו עם התרבית הראשונה, יש לבודד שוב את גורם המחלה. 4

.קוךבן זמנו של , פסטר היה כימאי לואי

גילה ששמרים מעורבים בתהליך התסיסה והם אלה שהופכים • .ענבים ליין מיץ

הראה שלא מתקיימת בריאה ספונטנית של מיקרואורגניזמים • .אלא כל תא נוצר מתא שקדם לו

. בשר נא נרקב. הראה שחיידקים הם הגורמים לפירוק וריקבון• .נרקב לא, שנשמר בכלי אטום, בשר מבושל . הסברה הייתה שהעדר חמצן הוא הגורם לאי הריקבון כניסת חמצן אך מנע שאיפשר Sפסטר הרתיח מרק בשר בבקבוקים אליהם חיבר צינור בצורת .פתחות –ובבשר הנא , בבשר המבושל לא התפתחו מיקרואורגניזמים. כניסת מיקרואורגניזמים

.גילה שיין מתקלקל בגלל נוכחות חיידקים בו• דקות אפשר להיפטר מהחיידקים בלי לפגוע באיכות 20למשך C60◦ -י חימום היין ל "מצא שע

.פיסטורתהליך זה נעשה עד היום ונקרא .היין

. גילה את הטפיל שגורם למות זחלי פרפר המשי וגילה דרך לזהות את הביצים הנגועות בטפיל• .הציל בכך את תעשיית המשי בצרפת

.של תרנגולות ונגד כלבת כולירהפיתח חיסון נגד •

Louis Pasteur (1822 – 1895)

.ח"צמחים ובע: 18 –במאה ה לינאוסי "המיון הראשון של האורגניזמים החיים הוצע ע

.speciesושם המין genusשם הסוג : קבע גם שלכל יצור יינתנו שני שמות

.קבוצת פרטים המתרבים בטבע בינם לבין עצמם ומעמידים צאצאים פוריים: מין

אי אפשר לקבוע אילו מהם שייכים לאותו , מאחר ויצורים הבנויים מתא אחד מתרבים בחלוקה

.מין על פי היכולת להתרבות

, מעורבבים מדי, הם קטנים מדי: "אמר ש. לא מצא דרך למיין את המיקרואורגניזמים לינאוס

"...אין לנו ברירה אלא לשייכם לממלכת התוהו ובוהו, איש לא יידע לעולם דבר לאשורו אודותם

Carl Linnaeus (1707 – 1778)

פרוקריוטיתא אאוקריוטיתא

μ2 – 0.5: גודל μ10 –כ : גודל

: קרום תא וקרומים נוספים

ושלד אנדופלסמטיתרשת

ואברונים , תוך תאי

, גרעין: העטופים בקרום

, כלורופלסטים, מיטוכונדריה

.וחלוליתי 'גולג' מע

אין קרומים , קרום תא בלבד

נוספים בתא ואין אברונים

.העטופים בקרום

eurokariaעל פי הסתכלות במיקרוסקופ המיקרואורגניזמים מוינו לבעלי גרעין

.prokaryotsוחסרי גרעין

RNA –י הדמיון בחומר התורשתי ולפי הרכב הבסיסים של ה "מיון המיקרואורגניזמים נעשה עפ

.הריבוזומי

שלש ממלכות, הראתה שיש שלש קבוצות הריבוזומי RNA –של ה המולקולריהשוואת המבנה

:של יצורים

החיידקים הקדומים Archaea ארכיאה

החיידקים האמיתיים Bacteriaבקטריה

.אאוקריוטיים, יצורים בעלי גרעין Eukaria אאוקריה

.ישנם הבדלים במבנה הקרום ובמסלולים ביוכימיים שונים הריבוזומי RNA –בנוסף להבדלים ב

Bacteriaחיידקים .מקלות קטנים= bacteria. חי דק= חיידק

.סוכר שיש בו גם חומצות אמיניות-רב, peptidoglycan מפפטידוגליקןדופן בנוי בעיקר : מבנה

בעיקר שינויים , מגן מפני שינויים סביבתיים. שלו מולקולרית-די בשכבה חד, חזק וקשיח

.אוסמוטיים

:הדופן קובע את צורת החיידק

coccus נקד .בערך 1µבקוטר של , כדורי

,או בצברים streptoccocciאו בשרשראות diploccocci, נקדים יכולים להיות מאורגנים בזוגות

.staphyloccocciאשכולות

Bacillusמתג

.3µ -תא גלילי באורך של כ

.המתגים מתארגנים בזוגות או בשרשראות

Spirillum סליל

8 – 10µ תמיד בבודדים

סליל מתג נקד

coccus bacillus spirillum

תוספות מבנה בחיידקים

:יש חיידקים שבנוסף לדופן יש להם

Capsule קופסית

.סוכר-מעטה ריר המורכב מרב

. פאגוציטים= י תאים בולעניים "מקשה על זיהוי של החיידקים ע

Pili ריסים

.משפרים את היכולת של החיידק להיצמד לתאים בגוף

.י ריסים"חיידקי עששת נצמדים לשיניים ע

Flagella שוטונים

.יש חיידקים בעלי שוטון יחיד ויש בעלי מספר שוטונים .flagellin פלגלין, השוטון בנוי מחלבון מיוחד

(E. coli)מגוף החיידק 10שוטון יכול להיות ארוך פי . השוטונים משמשים לתנועה

תוספות מבנה בחיידקים

capsuleקופסית

piliריסים

flagellaשוטונים

endospores נבגים

במצב זה. מספר קטן של חיידקים יכולים לייצר מעטפת עבה ולהוציא מגופם כמות גדולה של מים

.החיידק נקרא נבג

.בצורת הנבג החיידק כמעט ולא מקיים חילוף חומרים ואינו מתרבה .קיצוני pH -ב; נמוכה/ גבוהה ' בטמפ; יובשב –קורה כשתנאי החיים לא נוחים

תא החיידק קולט מים וממשיך , כשתנאי המחיה חוזרים להיות נוחים המעטפת הנוקשה מתפרקת

.להתרבות

.תא חיידק יכול לשרוד במצב של נבג עד עשרות שנים

צביעת גרם

(.1884 –ב )נקראת על שם הרופא דני שפיתח אותה . שיטה לצביעה של חיידקים

.הרכב הדופן שלהם פי"עצביעת גרם מאפשרת להבחין בין שתי קבוצות חיידקים

.חיוביים גרם= חיידקים הנצבעים בשיטת גרם

.שליליים גרם= חיידקים שלא נצבעים בשיטת גרם

.מפפטידוגליקןדפנות תאי החיידקים הגרם חיוביים עבים יותר ובנויים בעיקר

פפטידוגליקןמכילים מעט , דפנות תאי החיידקים הגרם שליליים דקים יותר

.והרבה ליפידים( מולקולריתשכבה חד או דו )

Hans Christian Gram (1853 – 1938)

.למשל רגישות לחומרים שונים, מבנה הדופן מבטא תכונות נוספות של החיידקים

.שליליים הגראםחיוביים רגישים יותר לחומרי חיטוי ולאנזימים מיוחדים מאשר הגראם

– גראם, רגישים לפניצילין+ גראם. גם הרגישות לחומרים אנטיביוטיים שונה בין שתי הקבוצות לא רגישים

מקורות מזון של חיידקים

o אוטוטרופייםחיידקים .ומים CO2 -וחמצן מ גלוקוזנצלים את אנרגיית האור לייצור מ – פוטואוטוטרופיים תרכובות אלה חימצון. אמוניה או מתאן או מימן גופרתי: קור האנרגיהמ – כמואוטוטרופיים גלוקוזמספק את האנרגיה ואת המימן הדרוש לבניית

o הטרוטרופייםחיידקים מנצלים חומרים אורגניים מוכנים כמקור לאנרגיה ולחומרי בניין לבניית התרכובות האורגניות .שלהם .יש שניזונים מחומר אורגני חי מפרישים אנזימים לסביבתם . המפרקים= ספרופיטים= יש שניזונים מחומר אורגני מת חלק מתוצרי הפירוק נספגים לגופם ומשמשים להם כמקור אנרגיה .שמפרקים את היצור שמת י אורגניזמים החיים"וחלק מתוצרי הפירוק נשארים בסביבה ומנוצלים ע, ומקור לתרכובות פחמן .י צמחים הקולטים אותם דרך השורשים"בקרקע או ע .בדרך זו המפרקים ממחזרים חומרים רבים

הפקת אנרגיה

.בנוכחות חמצן, אווירנית= בנשימה אירובית • .נשימתם של רוב האורגניזמים החיים ובכלל זה רוב המיקרואורגניזמים

.ללא חמצן, אווירנית-אל, בנשימה אנאירובית•

תהליכים מטבוליים ייחודיים לחיידקים

, לקטיתחומצה = חומצת חלב , אצטיתחומצה = חומצת חומץ , ישנם חיידקים המייצרים אצטון

.מתאן

אצטון

.אצטון היה בשימוש בתהליך ייצור חומר נפץ גילה דרך לגדל חיידקי , מדען יליד רוסיה שעבד באנגליה, (1952 – 1874)ר חיים ויצמן "ד

.כך שניתן להפיק מהם כמויות מסחריות של אצטון קלוסטרידיום

במלחמת העולם הראשונה נפסקה. עד לגילוי של ויצמן אצטון יוצר מעצים בגרמניה ויובא לאנגליה

(. גרמניה נלחמה באנגליה)אספקת האצטון לאנגליה

. גם כאות הוקרה לויצמן על התגלית הזו, יש הטוענים שבין מכלול הסיבות לפרסום הצהרת בלפור

חומצת חומץ .הופכים כהל אתילי לחומצת חומץ (Acetobacter) אצטובקטרחיידקים מסוג

.אצטובקטרחשוף לחמצן מתפתחים בו חיידקי = כשיין נשאר חשוף לאוויר

חלוקת תא חיידק

.הכרומוזום קשור בנקודה מסוימת לקרום. הכפלת הכרומוזום1.

.הכרומוזום שנוצר נקשר לנקודה חדשה בקרום2. .יצירת מחיצה בין שני תאי הבת. הגדלת נפח התא ותוספת דופן

.fission השתנצות3.

גידול אוכלוסיות חיידקים

?לשם מה מגדלים חיידקים

שתן לתרבית; ישטח גרוןמ –זיהוי גורמי מחלה.

קביעת איכות מים ואיכות מזון.

תעשיית תרופות; תעשיות כימיות; תעשיית מזון -שימוש בתעשייה. מחקר רפואי וגנטי -שימוש במחקר.

.בזכות קצב ההתרבות המהיר של החיידקים מתקבלות תוצאות בזמן קצר

?כיצד מגדלים חיידקים

.מתאימה' בטמפמתאים והמוחזק pH, מזון, במצע גידול המכיל מים

.אגארמצע גידול מוצק הוא מצע גידול נוזלי בתוספת . מצע הגידול יכול להיות נוזלי או מוצק

(. ח"המופק מבע)לטין 'בדומה לג, נמס במים חמים וסופח מים, סוכר המופק מאצות-הוא רב אגאר

.החיסרון במצע נוזלי הוא שהחיידקים מעורבבים ולא ניתן לבודד סוג מסוים של חיידקים

כל . כל חיידק יתרבה וייצור מושבה. במצע מוצק החיידקים לא יכולים לנוע אך יכולים להתרבות

.מושבה מורכבת מסוג אחד של חיידקים כיוון שתחילתה בחיידק בודד

אך גם קצב, אאוקריוטייםחיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים מתחלקים בקצב מהיר יחסית לתאים

.הגידול של חיידקים שונה מחיידק לחיידק

E.Coli דקות 20כל , בתנאים נוחים, מתחלק.

.שעות 15-20חיידקי שחפת מתחלקים כל .ל שעה בערךכ –חיידקים אחרים

או פרק הזמן הממוצע הדרוש, מ להתחלק לשניים"פרק הזמן הדרוש לחיידק אחד ע: זמן דור

.לאוכלוסיית חיידקים להכפיל את מספר הפרטים שבה

Growth curveעקומת גידול של חיידקים

מספר החיידקים זמן הדור בדקות מספר הדור

0 0 1

1 20 2

2 40 4

3 60 8

4 80 16

5 100 32

6 120 64

7 140 128

8 160 256

9 180 512

10 200 1024

0

200

400

600

800

1000

1200

0 100 200 300

םקי

דייח

ר פ

סמ

זמן בדקות

.yהגורם המגביל בעקומה זו הוא ציר .מהר מאוד" נגמר" y –ציר ה , במציאות מתחילים תרבית ממספר רב של חיידקים ולא מחיידק אחד

.מתארת גידול של אוכלוסיית חיידקים

:דקות 20העלייה במספר החיידקים שמקורם בחיידק אחד כשזמן הדור הוא

כדי להתגבר על הבעיה הטכנית ברישום עקומי גידול של חיידקים נהוג להשתמש בקנה מידה

מהמספר המתואר 10יתאר מספר חיידקים גדול פי yכלומר כל רווח על ציר , yלוגריתמי לציר

.ברווח הקודם

הרווח הבא , חיידקים 100הרווח שאחריו , חיידקים 10כשמתחילים בחיידק אחד הרווח הבא יתאר

.'וכו 1000

1

10

100

1000

10000

100000

1000000

10000000

100000000

1E+09

0 100 200 300 400 500 600

ם קי

דיי

חה

ר פ

סמ

log

זמן בדקות

.ללא גבול, באופן תיאורטי, גידול של אוכלוסיית חיידקים היה יכול להמשך

, קיימים אויבים טבעיים, במציאות הדבר לא קורה כיוון שקיימות בטבע מגבלות של מזון ומים

.שינויים בריכוז החמצן ומגע עם תאים אחרים, pH–שינויים ב , הצטברות פסולת

.למעט הימצאותם של אויבים טבעיים, גם בגידול במעבדה מתקיימות כל המגבלות האלה

:במהלך חייה של אוכלוסיית חיידקים הגדלה במערכת סגורה ניתן להבחין בארבעה שלבים

lag phase ההשהייהשלב .זהו שלב ההשהיה. כשמעבירים חיידקים למצע גידול טרי הם עוברים תקופת הסתגלות

מייצרים אנזימים וחומצות גרעין וצוברים , בשלב זה הם נערכים לניצול מקורות המחייה החדשים

.חומרים החיוניים לחלוקה

.שלב זה נמשך עד שהחיידקים מגיעים למצב בו הם יכולים להתחלק

.כ זמן קצר"שלב ההשהיה נמשך בד

log phase, בקיצור, או logarithmic phase המעריכישלב הגידול כלומר מספרם עולה בקצב, בכל דור מספרם מוכפל. בשלב זה החיידקים מתחלקים בקצב קבוע

.טור לוגריתמי= של טור מעריכי

.העכירות של מצע הגידול גדלה המעריכיבשלב הגידול

לכמיליארדכ עד שצפיפות החיידקים מגיעה "בד, שלב זה נמשך כל עוד תנאי הגידול מתאימים

.ל מצע"חיידקים למ( 109)

stationary phase שלב הגידול היציב המזון פוחת וחומרי הפסולת הולכים -כשצפיפות החיידקים גדלה חלה הרעה בתנאי הגידול

.התרבות החיידקים מואטת והם מתחילים למות. pH –עלול לחול גם שינוי ב . ומצטברים

כלומר מספר החיידקים החיים, בשלב זה יש איזון בין התרבות החיידקים לבין תמותת החיידקים

.נשאר פחות או יותר קבוע

.שלב זה נמשך מספר שעות עד מספר חודשים

death phase שלב התמותה הולך ומשתנה האיזון , ככל שפוחת המזון במצע הגידול ועולה כמות חומרי הפסולת הרעילים

מספר החיידקים מתרבים. שהתקיים בין מספר החיידקים המתרבים לבין מספר החיידקים המתים

.הולך ופוחת לכן הולך ויורד מספר החיידקים החיים

. אם יוסיפו בשלב זה מצע טרי החיידקים ישובו להתרבות

או את , בתעשייה ובמחקר מעוניינים לקבל כמויות גדולות של חיידקים בעלי חיוניות גבוהה

.התוצרים שלהם

,באופן מבוקר, כלומר מערכת שמוסיפה, י גידול החיידקים במערכת פתוחה"ניתן להשיג זאת ע

.מצע מזון טרי ומרחיקה כמות זהה של מצע ישן .chemostat כמוסטטמערכת זו נקראת

מניעת גידול של חיידקים

בתעשיית ; במזון הביתי: לעתים יש צורך במניעת גידול של חיידקים ומיקרואורגניזמים אחרים

.חולים-בבתי; המזון

שינוי : י יצירת תנאים שאינם נוחים להתרבותם"מניעת גידול של מיקרואורגניזמים נעשית ע

.pH –ב ; בכמות המים ';בטמפ

שינוי בטמפרטורה

חימום

פיסטור

.שניות 15למשך C◦70-חימום של מזון ל .לא נפגע הערך התזונתי של המזון ולא נגרם שינוי בטעמו: היתרונות .הפיסטורניתן לאכסן את המזון למשך זמן מוגבל מפני שנבגים לא נהרסים בתהליך : החיסרון

עיקור

.דקות 20אטמוספרות למשך 1.5או חימום בלחץ של , למשך כשעה C◦100 -חימום ל

.בעיקור נהרסים כל החיידקים וכל הנבגים

.חולים ובמעבדות-תהליך העיקור משמש לשימור מזון ולחיטוי מכשירים בבתי

המכשיר המעוקר הוא לא יתקלקל / כל עוד לא פותחים את האריזה של המזון המעוקר : יתרון

.ולא יזדהם

.חלק ממרכיבי המזון נהרסים וטעמו של המזון עלול להשתנות: חסרונות

קירור

תהליך הנשימה וקצב , בין השאר, לכן מואטים האנזימטייםנמוכה מואטים התהליכים ' בטמפ

.ההתרבותהחלב ← נוצרת פחות חומצת חלב ← פחות נשימה של חיידקי החמצת החלב : במוצרי חלב

.מחמיץ לאט יותר

הקפאה

.אין פעילות של מיקרואורגניזמים← אנזימטיתאין פעילות ← קפיאה של המים

.המיקרואורגניזמים חוזרים להיות פעילים עם ההפשרה

הרחקת מים

.היפרטוניתי יצירת סביבה "ע • .הם יתייבשו וימותו, מים יצאו מתאי החיידקים .המלחה של דגים ובשר; יצירת תמיסת סוכר מרוכזת בריבות: למשל .י ייבוש באמצעות אוויר חם ויבש"ע• .פירות יבשים; אבקת מרק: למשל

pHשינוי

.י הוספת בסיסים או חומצות"לבסיסי יותר או חומצי יותר ע pH –שינוי דרגת ה

.החמצה של מזונות כמו יוגורט או מלפפונים חמוצים: למשל

יוצרים סביבה אנאירובית בה החיידקים האירוביים, בהחמצה של ירקות מכניסים את הירקות למים

.בתהליך נשימתם הם מייצרים חומצת חלב. משגשגים, שהם אנאירוביים, מתים וחיידקי ההחמצה

.וסיפים חיידקי החמצה לחלבמ –בתעשיית היוגורט

חומרים משמרים

.מלחים או חומצות חלשות שמעכבים גידול של מיקרואורגניזמים או גורמים למותם

קרינה

.כתוצאה מכך המיקרואורגניזמים לא יכולים להתרבות. גורמת להרס של חומצות גרעין

.חלב עמיד: למשל

סינון

.עדינים שמונעים מעבר של מיקרואורגניזמים, פילטרים, ניתן לסנן חומרים שונים בעזרת מסננים

עישון

.גבינות; דגים; בשר: עישון של מזון

.מגוון חומרי הרעל שבעשן הורג את המיקרואורגניזמים

שאליו קשורים חומרים " שלד"הוא יוצר . פחמן הוא מרכיב בסיסי של כל התרכובות האורגניות

.פחמן מהווה את המרכיב העיקרי בכל החומרים האורגניים. זרחן ועוד, חנקן, חמצן, מימן: נוספים

.אנאורגניתתרכובת , CO2, חמצני-באטמוספרה הפחמן קשור לחמצן בצורת פחמן דו

נקשר לתרכובת פחמן אורגני הוא תהליך הפוטוסינתזה אנאורגניהתהליך העיקרי בו פחמן

.י יצורים שיש בהם כלורופיל"המתבצע ע

תסיסה , שריפה, חמצני בתהליכי נשימה-כפחמן דו לאטמוספירהחלק מהפחמן משתחרר חזרה

.ח וצמחים שמתו"ח וגופות של בע"ופירוק של הפרשות של בע

.י מיקרואורגניזמים רבים"תהליכי הפירוק נעשים ע

.גז טבעי ופחם הם תוצר של יצורים שמתו, נפט: חלק גדול ממקורות הדלק על פני כדור הארץ

.הצטברו בקרקעית האוקיאנוסים במשך מאות מיליוני שנים, שמתו( פלנקטון ואצות)יצורים ימיים

CO2 –בהעדר חמצן שיחמצן את התרכובות האורגניות חזרה ל , בהעדר יצורים שיפרקו אותם ובתנאי החום והלחץ השוררים במעמקים התרחשו שינויים כימיים שהפכו את שיירי היצורים

.בהדרגה לנפט ולגז טבעי

.אותם התנאים גרמו ליצורים יבשתיים להפוך בהדרגה לפחם

.פחמנים 20ועד , מתאן, CH4, מפחמן אחד, הנפט והגז הם תערובות של פחמימנים

.בתהליך של זיקוק מפרידים בין הפחמימנים השונים

.בוטאןביניהם גז הבישול , הם גזים C1-4, הפחמימנים הקצרים ביותר

.נוזלים לניקוי יבש, משמשים כממסים C5-7הפחמימנים

C6-12 במעורב משמשים כבנזין.

C16-20 וזלין; מני סיכהש –שמנים .

. זפת; פרפין. מוצקים – 20מעל

י חיידקים באחת הקיבות"עפירוק התאית תהליך פירוק נוסף של תרכובות פחמן הוא תהליך

.של מעלי הגרה