5.3. az ll és fekvő holtfa - okologia.mta.hu · gyalja, fontos magyar nyelv sszefoglalst adnak...

5.3.1. Bevezetés

Ha olyan erdôben járunk, amiben már régóta nem voltfaanyagtermelés, a leglátványosabb különbség az ál-talunk megszokott gazdasági hasznosítás alatt álló erdôkképéhez képest a holtfa jelentôs mennyiségû és vál-tozatos formájú megjelenése. A holtfa legszembetûnôbbformái a kidôlt fák földön fekvô törzsei, ágai, az elhaltágakkal és koronával rendelkezô álló holtfák, a koronaletörése után visszamaradt álló facsonkok és a fakivágá-sok után visszamaradó tuskók (131–135. ábra).

Rosalia kézikönyvek 4 • (2018) 137

5.3. Az álló és fekvő holtfa

Ódor Péter

131. ábra Az álló facsonkok és a fekvô törzsek más szaproxilközösségeknek biztosítanak élôhelyet (Rothwald Erdôrezervátum,Ausztria) (fotó: Ódor Péter)

133. ábra A korhadás elôrehaladott állapotát mutató facsonk(Bükk-hegység: Ôserdô Erdôrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

134. ábra Álló holtfa, valamint nagyméretû, fekvô törzsek ko-csánytalan tölgyesben (Börzsöny: Csarna-völgy) (fotó: Ódor Péter)

135. ábra Kérgét vesztett, kívül kemény, belül üreges, fekvô fatörzskocsánytalan tölgyesben (Börzsöny: Csarna-völgy) (fotó: Ódor Péter)

132. ábra A korona letörésével frissen keletkezett magas facsonk(Szlovákia: Stužica Erdorezervatum) (fotó: Ódor Péter)

138 Rosalia kézikönyvek 4 • (2018)

Ódor Péter

136. ábra Idôs élô fák elhalt részeihez kötôdô mikroélôhelyek:elhalt, napfénynek kitett fôág (A); harkályok vájta lyukakkal (B);koronában megjelenô elhalt vékony ágak (C); odúnyílások, amelyekmegjelenhetnek a letört ágak törésfelszínén (D); a törzs középsô-felsô (F), és alsó (H) részén egyaránt; függôleges sebzések (I); azalsó részen fanedv szivárgással (J); elhalt fôgyökerek (K); évelôtapló termôtestek (E); és letört ágak (G) (STOKLAND és mtsai 2012alapján)

F

E

H I

J K

B

A

G

D

Kevésbé egyértelmû, de az élô fák is rengeteg korhadófaanyagot tartalmaznak, hiszen az élô és a holtfa közöttnincs éles határ. Az élô fák törzsének jelentôs része is el-halt, hiszen a törzs belsô részét alkotó geszt esetében avízszállító csövek már nem aktívak, azonban ezt mégnem tekintjük holtfának, ezzel szemben az élô fák márkorhadást, lebomlást mutató részeit igen. Ezek vál-tozatos formáit fôleg idôsebb fákon figyelhetjük meg,amelyeknél az elhalt részek sajátos mikroélôhelyeketképeznek, sok – speciális igényekkel rendelkezô – élô-lénynek nyújtva életteret (136. ábra), amit a hazai erdôkrevonatkozóan jelen kiadványunk 5.4. fejezetében mu-tatunk be. Ilyen mikroélôhelyek többek között a koro-nához még kapcsolódó elhalt vékonyabb és vastagabbágak, amelyeken gyakran találunk harkályok képeztelyukakat, üregeket (136. ábra: A, B, C). A törzsben szin-tén megtalálhatók üregek, odúk, amelyek nyílásai a törzsfelsô és alapi részén egyaránt megjelenhetnek, sôt azalulról és felülrôl képzôdô üregek – jelentôs függôlegeskiterjedésû belsô üreget képezve – össze is érhetnek(136. ábra: F, H). Ezeknek az üregeknek és odúknak akialakításában az állatok (elsôsorban harkályok), valaminta törzs belsejét korhasztó gombák egyaránt résztvesznek.Szintén a még élô fákon megjelenô holt faanyaghoz tar-toznak a törzs kisebb sebzései helyén kialakuló tükörfol-tok, hosszanti repedések, vízzel telt üregek (dendrotelmák,136. ábra: I, D), de a földben visszamaradt nagyobb el-halt gyökérdarabok is a holtfa mennyiségét növelik (136.ábra: K).

A hazánk erdeinek nagy részét alkotó, gazdaságihasznosítás alatt álló erdôkben a holtfa mennyiségénekcsak töredékét találjuk ahhoz képest, amennyi termé-szetes viszonyok mellett jelenne meg. Ez magátólértetôdô, hiszen az emberi tevékenység alapvetôen afaanyag hasznosítására és feldolgozására irányul, vagyispont az a faanyag, amely a természetes erdôkben holtfaformájában felhalmozódik majd lebomlik, a gazdaságierdôkben elszállításra kerül. Sajnos emellett megfigyel-hetô a holtfa felesleges (gazdasági érdekektôl független,sôt azzal ellentétes) eltávolításának az igénye is, amely-nek elsôsorban szemléleti okai vannak: sokan a holt-fában a rendezetlenség, elhanyagoltság jelét látják,illetve erdôvédelmi szempontból is károsnak gondolják.Szerencsére ez a szemlélet egyre inkább háttérbe szorul,mára az erdôgazdálkodók is felismerték a holtfa rend-kívül fontos szerepét az erdei ökoszisztémák folya-mataiban, az erdei élôvilág megôrzésében és az erdôkvédelmi funkcióiban, s mindez megmutatkozik a holtfaegyre nagyobb arányú megjelenésében.

Mind hazai, mind nemzetközi források nagyszámban állnak rendelkezésünkre a holtfa témakörében.A tudományos publikációk száma az 1990-es évektôlkezdve folyamatosan gyarapszik, az elmúlt 10 évbenévente 300–400 tanulmány foglalkozott a holtfa meny-nyiségével, keletkezésével és lebomlásával, valamint el-sôsorban a holtfa biológiai jelentôségével. A témábanszületett rengeteg esettanulmány információ özönébenszerencsére nem kell elvesznünk, hiszen sok áttekintômunka is rendelkezésünkre áll, amely összefoglalja aholtfához kapcsolódó kutatásokat. A nemzetközi pub-likációk közül úttörô jellegûnek mondható HARMON

és mtsai (1986) szemléje, amely a holtfa mennyiségérôl,funkciójáról és a biodiverzitásban betöltött szerepérôlegy nagyon alapos áttekintést ad, elsôsorban észak-amerikai ökoszisztémákra alapozva. Az európai holtfa-viszonyok tekintetében megkerülhetetlen olvasmányJONSSON és KRUYS (2001) által szerkesztett esettanul-mány-gyûjtemény, amely elsôsorban a boreális erdôkholtfaviszonyaira koncentrál. Általánosságban igaz,hogy a holtfa biológiai jelentôségét a legalaposabban atajga régióban tárták fel a kutatók, amit talán az ma-gyaráz, hogy e zóna biodiverzitása viszonylag szegényesa mérsékelt övi lombhullató, illetve a szubtrópusi és tró-pusi erdôkhöz képest, és talán itt a legszembetûnôbb aholtfa biodiverzitást növelô szerepe. A legtöbb erdô-ökológiával foglalkozó általános szakkönyv és tankönyvszintén tartalmaz a holtfa szerepét taglaló fejezeteket(PETERKEN 1996, THOMAS és PACKHAM 2007). Aholtfa biodiverzitásban betöltött szerepét a legnagyobbrészletességgel STOKLAND és mtsai (2012) könyve tár-gyalja, jelen fejezet is jelentôs mértékben épít az ottösszefoglalt ismeretekre. Számos, elsôsorban gyakorlati

C

szakembereknek, illetve az érdeklôdô nem ökológusok-nak szóló tanulmány tárgyalja a holtfa fontosságát, ezekközül a WWF (World Wide Fund) által kiadott köny-vet emelném ki (BOBIEC és mtsai 2005), amelynek ki-vonata magyar nyelven is kiadásra került (DUDLEY ésmtsai 2017). Nemrég jelent meg VÍTKOVÁ és mtsai(2018) szemléje, amely a holtfa erdôgazdálkodásonbelüli kezelésére vonatkozóan foglalja össze a legfon-tosabb információkat.

Magyar nyelven is bôséggel állnak rendelke-zésre áttekintô, fôleg gyakorlati szakembereknek szólótanulmányok. A Pro Silva Hungaria Egyesület gondo-zásában kiadott szakkönyv az elsôk között adott átte-kintést a holtfa jelentôségérôl (FRANK 2000), a téma leg-részletesebb kifejtését pedig „A holtfa” címû könyvbentaláljuk (CSÓKA és LAKATOS 2014). Emellett az erdô-gazdálkodást és az erdei biodiverzitás kapcsolatát feltárókönyvekben, tanulmányokban is mindig megjelenik aholtfa jelentôségének kérdése (FRANK és SZMORAD

2014, KORDA 2016). Jelen tanulmányban elsôsorbanaz említett, magyar nyelven elérhetô forrásokra hi-vatkozunk, külföldi szakirodalmakra csak akkor, ha aszóban forgó információ vagy összefüggés magyarnyelvû kiadványban nem elérhetô.

5.3.2. A holtfa biológiai jelentôsége

A holtfa lebontása egy alapvetôen biológiai folyamat,amely egy teljes funkcionális szaproxil (azaz: az elhaltfaanyag elfogyasztásán alapuló, illetve arra épülô) táp-lálékhálózat kialakulását biztosítja, s egyúttal rengetegfajnak életteret nyújt (137. ábra). Sok élôlénycsoportcsak közvetetten kapcsolódik a hálózathoz, a holtfa nemtáplálékforrást biztosít számukra, hanem életteret(költôhelyet, aljzatot). Ilyenek például a fában fészkelô,odúlakó madarak (lásd jelen kiadványunk 4.5. és 4.6.fejezetét), amelyek számára az élô faanyag mellett az el-halt álló fák és facsonkok biztosítják a legkedvezôbbfeltételeket az odúkészítésre (137. ábra: holtfábanfészkelôk). A holtfa jelentôségét az odúlakó madarakszempontjából rengeteg tanulmány és szakcikk tár-gyalja, fontos magyar nyelvû összefoglalást adnak rólaCSÓKA (2000), ÓNODI és WINKLER (2014), valamintZÖLEI és SELMECZI KOVÁCS (2016) könyvfejezetei. Ateljes odúlakó madárközösség szempontjából kulcs-szerepe van az elsôdleges odúlakó madarak (azaz a har-kályok) denzitásának, diverzitásának és fajösszetéte-lének, hiszen az általuk készített odúk teszik lehetôvé amásodlagos odúlakók (pl. cinegék, légykapók, galam-bok) fészkelését. Számos tanulmány bizonyítja, hogy a

holtfa mennyisége és minôsége alapvetôen meghatározzaa madárközösséget, a holtfában gazdag természetes erdôkharkályok tekintetében nagyobb denzitást (állomány-sûrûséget) és fajgazdagságot biztosítanak. A 138. ábra


Az álló és fekvô holtfa

137. ábra A korhadó faanyagra épülô szaproxil táplálékhálózat. Azélôlényeket a hálózatban betöltött funkciójuk alapján rendeztükcsoportokba. A csoportok közötti nyilak a közöttük megvalósulóanyag- és energiaáramokat jelölik, a vonalak vastagsága az áramokfontosságát reprezentálja (STOKLAND és mtsai 2012 alapján)

138. ábra Ôserdô és kezelt ültetvény különbsége különbözô harká-lyfajok populációdenzitása tekintetében a Białowieza NemzetiPark területén (BOBIEC és mtsai 2005 alapján)

Őserdő Gazdasági rendeltetésű erdő

Populációsűrűség

Párok száma / 10 km2

fehérhátú fakopáncs

háromujjúhőcsik

Párok száma / 10 km2

közép fakopáncs

kis fa-kopáncs

feketeharkály

8,4

16,2

13,6

3,0

3,7

1,7

7,8 5,4

16,549,0

.

Szaproxil táplálék hálózat

Csúcsragadozók(harkályok)

Hiper-paraziták

MikorrhizaSzapro-trófok

ÁLLATOK

GOMBÁK

NÖVÉNYEK

Epixilek(mohák, zuzmók)

Holtfában megtelepedők(rovarok, madarak, emlôsök)

Holt faanyag

Fa-maradványlebontók

Mikoparaziták

Bél szim-bionták

Gombaevôk(micélium, termô-

test, spóra)

Detrituszevôk

Cukrot fogyasztógombák

Fa struktúralebontók

(fehér, barna, lágy korhasztók)

Dögevôk

ParazitákÍzeltlábúragadozók

a Białowieza Nemzeti Park esetében mutatja a termé-szetes erdôállomány és a kezelt erdôk esetében különbözôharkályfajok denzitásának különbségeit. A másodlagosodúlakók denzitását sok esetben az odúk elérhetôségekorlátozza. Ezt figyelembe véve nagy jelentôsége van amesterséges odúk kihelyezésének, de természetes vi-szonyok között az odúkínálatot a harkályok denzitása,illetve a holtfa mennyisége tudja növelni. E tekintetbenaz idôs élô fáknak (matuzsálemeknek, biotópfáknak),nagyméretû álló holtfáknak és facsonkoknak van óriásijelentôsége. A madárközösség gazdagságának – bár ezönmagában, mint biodiverzitás is jelentôs értéketképvisel – igen fontos szerepe van a biológiai védekezés-ben és az erdôvédelemben. Az odúlakó énekesmadarakfô táplálékát a lepkehernyók és más tömegesen elô-forduló rovarlárvák jelentik a fészkelési idôszakban.Egy kékcinege pár fészkelési idôszakban 15–20 000lepkehernyót etet meg fiókáival, ami jelentôsen mér-sékelni tudja a hernyók által okozott lombfogyasztást is(TÖRÖK 1998, BERECZKI és mtsai 2014, LAKATOS ésCSÓKA 2014).

További passzív résztvevôi a szaproxil táplálék-hálózatnak a növények, amelyek a holtfát csak aljzatulhasználják, lebontásában nem vesznek részt (ÓDOR

2014) (137. ábra: epixilek). E tekintetben a három leg-fontosabb élôlénycsoportot az edényes növények, amohák és a – gombák és algák együttélése során létre-jövô – zuzmók adják. A mohák és a zuzmók alapvetôena faanyag felszínét népesítik be, ezért a szaproxil kö-zösségeken belül epixil („a faanyag felszínén élô”) cso-portoknak is szokták ôket hívni. Már az élô fák kérgénis megtaláljuk ôket (mint „fán élô”, vagyis epifiton) közös-ségeket, de a kéreg lehullása és a faanyag korhadása soránfolyamatosan jelen vannak ezen az aljzaton, sôt többfajuk specialistaként kötôdik a holtfához. Az edényesnövények inkább a korhadás végsô fázisában jelennekmeg nagyobb tömegben, amikor a fa nagy része már ta-lajjá alakult. Közülük fôleg a magas szervesanyag-tartal-mat és a bolygatott viszonyokat jól tûrô fajok fordulnakelô nagyobb gyakorisággal (pl. csalán, nehézszagúgólyaorr, vagy különbözô páfrányok), kifejezetten holt-fához kötôdô edényes növények Európában nincsenek.

Bizonyos erdôtípusokban és bizonyos fafajokesetében a holtfának óriási szerepe lehet az erdôk fel-újulásában. A boreális és a magashegységi tûlevelû, il-letve elegyes erdôkben a tûlevelû fafajok (pl. Európábana luc- és a jegenyefenyô) felújulása alapvetôen a nagy-méretû kidôlt fatörzsekhez kapcsolódik (139–140. ábra).Természetközeli erdôkben gyakran láthatók a „dajka-fák”, amelyeken sorban jelenik meg a tûlevelû újulat,illetve az idôsebb faegyedek lineáris térbeli mintázata isutal az egykori fatörzsek elhelyezkedésére (TÓTH 2010,2014). A 141. ábra jól mutatja, hogy ahhoz képest, hogy

a holtfa és a gyökértányérok elenyészô hányadát borítjáka talajfelszínnek, egy magashegységi lucosban a lucfelújulása alapvetôen ezekhez az aljzatokhoz kötôdik.Ennek hátterében az áll, hogy mind a csírázás, mind anövekedés szempontjából kedvezôbb mikroélôhelyetbiztosít a magoknak és az újulatnak a holtfa nedves fel-színe, mint a vastag mohaszônyeggel és tûavarral borí-tott talaj, ahol a magveszteség nagyobb. Hasonló jelen-séggel találkozhatunk ligeterdôkben és láperdôkben is,ahol pedig a talaj rendszeres elöntését eredményezôáradásokkal szemben biztosítanak kedvezôbb felújulásifeltételeket a fekvô holtfák és facsonkok.

Egy következô, a holtfát leginkább élettérnekés nem tápláléknak használó élôlénycsoport a hangyák(CSÓKA és CSÔSZ 2014). A faodvasító hangyák (Cam-ponotus spp.) a fák szíjácsában a korai pászták menténhosszú függôleges járatokat alakítanak ki, de különbözôegyéb hangyafajok a gesztben is létrehozhatnak hasonlóüregeket. Mint általános ragadozók, a hangyák jelentôsszerepet játszanak a szaproxil táplálékhálózatban, vala-mint a járataik kiváló kolonizációs csatornát biztosí-tanak a gombáknak.


Ódor Péter

139. ábra A fiatal luc gyökere még ôrzi a dajkafa alakját (Ausztria:Rothwald Erdőrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

140. ábra Luc újulat tömeges megjelenése korhadó fatörzsön(Ausztria: Rothwald Erdőrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

.

A fatest felépítése

A szaproxil táplálékhálózat elsôdleges forrása maga afaanyag, legfontosabb szereplôi pedig az ennek el-sôdleges lebontását végzô gombák. A friss faanyag leg-nagyobb részét a fatest teszi ki, amelynek belsô, aktívvízszállítást nem végzô része a geszt, külsô része aszíjács, amelyben aktív vízszállítást végzô vízszállítósejteket és vízszállító csöveket találunk. Ennek meg-felelôen a szíjács víztartalma, tápanyagtartalma maga-sabb, lebontása gyorsabb, a gesztet az alacsonyabbvíztartalom mellett a fatestben felhalmozódó konzer-váló és cserzôanyagok is ellenállóbbá teszik. A fatestetvékony köpenyként veszi körül a kambium osztódószövete és a belsô kéreg, amelyben az asszimilátumokáramlanak a rostasejtekben, rostacsövekben. Ez egyvékony, viszont tápanyagokban, vízben és cukrokbanigen gazdag réteg, vagyis a legkedvezôbb feltételeketteremti meg a lebontást végzô szervezetek számára.Ezt védi kívülrôl az elhalt sejtekbôl álló, magas tannin-tartalmú, ellenálló külsô kéreg. A fatestet vízszállítósejtek (nyitvatermôk és zárvatermôk esetében), illetvevízszállító csövek (csak a zárvatermôk esetében) alkot-ják, ezen kívül megtalálhatók benne a farostok, illetvea sugárirányban elhelyezkedô bélsugarakat képezô fa-parenchima sejtek. A vízszállító sejtek (és csövek) vas-tag falú üreges elemek, amelynek lumenjében áramlika víz, valamint a lumen tekinthetô a lebontást végzôgombák fô támadási vonalának is (SÁRKÁNY és HA-RASZTHY 1991). A csöveket egy magas lignintartalmúközéplemez cementként köti össze, ezen belül találjuka cellulózból álló elsôdleges sejtfalat, majd a háromrétegû másodlagos sejtfalat, melynek belsô és külsôrétegét elsôsorban lignin, középsô rétegét fôleg cel-lulóz és hemicellulóz alkotja. A lebontó szervezetekszámára a korhadás során a fatestet alkotó három fômakromolekula – a cellulóz, a hemicellulózok és a lig-nin – lebontása jelenti a legnagyobb kihívást (STOK-LAND és mtsai 2012). A cellulóz hosszú szálakból(mikrofibrillumokból) áll, amelyek további szálakká,majd kötegekké fonódnak össze. A szálak alapegységétegymáshoz átellenes irányban kapcsolódó béta D-glükóz molekulák (cellubióz diszacharidok) alkotják,

amelyeket kovalens (C-O-C) kötések kapcsolnak össze.Cellulóz alkotja a fatest 40–50%-át. Ehhez képest ahemicellulózok esetében a cukormolekulák elágazóláncokat képeznek, valamint a molekula építôegységeiis változatosabbak, a tûlevelû fák esetében a leggyako-ribb alapegység a glükomannóz (ami egy glükóz és egymannóz cukormolekula diszacharidja), míg a lombosfák esetében a leggyakoribb építôelem a xilán, amelyxilóz cukormolekulákból áll. A hemicellulózoknakhálózatos felépítésükbôl adódóan jelentôs összekötôszerepük van a cellulóz és a lignin makromolekulákközött, arányuk a lombos fákban magasabb (25–40%),mint a tûlevelûekben (23–30%). A hemicellulózoklebontása, kisebb molekulaméretük és stabilitásukmiatt jóval egyszerûbb, mint a cellulózé. A lignin egybonyolult, háromdimenziós szerkezetû makromole-kula, amely a cellulózzal és a hemicellulózzal ellentét-ben nem cukor alegységekbôl, hanem aromás oxigéntartalmú alegységekbôl (különbözô fenil-propánok-ból) áll, amelyek kovalens (C-C és C-O-C) kötésekkelkapcsolódnak mind egymáshoz, mind a hemicellulózés cellulóz molekulákhoz. A három közül a lignin alebontó folyamatoknak leginkább ellenállóbb mole-kula, így aránya meghatározza a fák lebontási idejét.Ez az érték a tûlevelû fákban magasabb (25–35%),mint a lombosokban (18–25%), ami általában azutóbbiak gyorsabb lebontását eredményezi. Ezen kívüla gesztben – többnyire a fafajokra egyedileg jellemzômódon – felhalmozódhatnak különféle másodlagosanyagcseretermékek (gyanták, alkaloidok, cserzôanya-gok, ásványi sók), amelyek közül több fungicid ha-tású. Bár ezeknek az anyagcseretermékeknek az arányaigen alacsony, nagymértékben meg tudják növelni alebontás idejét, néhány fafaj (pl. tuják, tölgyek) ese-tében extra fennmaradási idôt eredményezve.



A fatörzs keresztmetszetének vázlatos szerkezete (HARMON ésmtsai 1986 alapján)

A fatest szerkezetének sematikus rajza. (A) Egymáshoz illesz-kedô vízszállító sejtek (tracheidák). (B) Egy vízszállító sejt ki-nagyított képe és a sejtfal-szerkezet: középlemez (ML); elsôd-leges sejtfal (P); másodlagos sejtfal külsô (S1), középsô (S2),és belsô (S3) rétege; legbelül a sejt ürege látható (STOKLAND ésmtsai 2012 alapján)

geszt

szíjács

belsô kéreg

külsô kéreg

A B

S3

S2

S1

P

ML

A fatest legnagyobb részét gombák bontják le(139. ábra: a fatest strukturális lebontói), amelyek háromjellemzô korhadási típust eredményeznek: ez a fehér-,a barna- és a lágykorhadás (STOKLAND és mtsai 2012).A fehérkorhasztó gombák a fatest mindhárom kompo-nensét képesek lebontani, a gombafonalak (hifák) afasejtek üregében növekednek, a lebontás az üreg felôltörténik. Nevét a bomlás során keletkezô nagy porozi-tású, morzsalékos, fehér színû faanyagról kapta. A le-bontás történhet mindhárom molekula esetében egyidôben, de vannak fajok, amelyek elôbb a lignint bont-ják le, a visszamaradó cellulóz és hemicellulóz pedighosszanti, méhsejtszerû struktúrákat képez a fatestben.A lombos fák leggyakoribb lebontó gombái – például aFOLCZ és PAPP (2014) munkájában részletesen ismer-tetett bükkfatapló (Fomes fomentarius), lepketapló(Trametes versicolor), gyûrûs tuskógomba (Armillariamellea) vagy kései laskagomba (Pleurotus ostreatus) –ebbe a típusba tartoznak. A fajok többnyire látens sza-porítóképleteik révén már az élô fa szíjácsában megtalál-hatók, azonban csak akkor képesek aktiválódni, amikora szíjács víztartalma lecsökken, vagyis a fa elpusztul, vi-szont ezután igen gyorsan megindul a faanyag kor-hadása, mivel nincs már szükség kolonizációra (BODDY

2001).A másik legelterjedtebb korhadási mód a barna-

korhadás, amelyet szintén gombák végeznek. Ez a fajtakorhadás fôleg a tûlevelû fákra jellemzô, de lombos fák-ban is találunk barnakorhasztó gombákat. A leggyako-ribb ide tartozó fajok a labirintus tapló (Deadela quer-cina), a májgomba (Fistulina hepatica), a szegett tapló(Fomitopsis pinicola), a sárga gévagomba (Laetiphorussulphureaus) vagy a nyírfatapló (Piptoporus betulinus)(FOLCZ és PAPP 2014). Ezek a fajok a lignint nem, csaka cellulózt és a hemicellulózt képesek bontani, így a név-adás a korhadás során visszamaradó lignin barnás szí-

nére vezethetô vissza. A barnakorhasztást végzô gombákis az üreg felôl támadják a fasejteket, de mivel a cellulózés hemicellulóz fôleg a másodlagos sejtfal középsôrétegében található, a ligninben gazdag belsô rétegentörténô áthatoláshoz savas segédanyagokra (oxálsav,kelátok) van szükség, ami egyrészt lassabb bomlást,másrészt a faanyag savasabb viszonyait eredményezi. Abomlás itt elsôdlegesen a cellulóz szálakra irányul: aszálak feldarabolódása miatt a fatestben sugárirányútöredezettség alakul ki, hasábos szerkezetet eredményez-ve. Mind a fehér-, mind a barnakorhadásra jellemzô,hogy alapvetôen aerob, oxigénigényes folyamat, ezértfôleg szárazföldi viszonyok mellett figyelhetô meg.

A lágykorhasztó gombák közé alapvetôen azaszkuszos gombák tartoznak. Ezek a barnakorhadáshozhasonlóan csak a cellulózt és a hemicellulózt képeseklebontani, azonban a gombafonalak a barnakorhasz-tókkal ellentétben nem a fatest üregeiben, hanem a sejt-falban helyezkednek el, a középsô (cellulózban gazdag)falréteget bontják. Emiatt a gombafonalak terjedéselassabb (kevésbé gyors és agresszív, mint a másik kéttípus esetében), a bontási pontokon a falban üregekjönnek létre. Az így bontott faanyag színe ebben az eset-ben is barna, viszont állaga a barna korhadáshoz képestlágyabb, szivacsosabb. Ez a korhadási mód kevésbé oxi-génigényes, ezért fôleg vízi, illetve nedves körülményekközött jellemzô.

A gombákon kívül baktériumok is részt vehetneka fatest lebontásában, mind a cellulóz, mind a ligninfeldolgozását elvégezve. Azonban ez a folyamat a gom-bák sebességéhez képest meglehetôsen lassú, vagyisamikor a környezeti viszonyok alkalmasak a fehér- ésbarnakorhasztó gombák megjelenéséhez, a baktériumokjelentôsége lényegében elhanyagolható. A baktériumokazonban az anaerob viszonyokat még a lágykorhasztógombáknál is jobban elviselik. A lebontás egyedüli szer-vezetei lehetnek a lápokban, de a folyóvizekbe és atavakba került holtfa lebontásában is meghatározószerepük van (a lágykorhasztó aszkuszos gombák mellett).

Bár a fatest struktúráját meghatározó hárommakromolekulához képest mennyiségük elhanyagol-ható, a faanyag tartalmaz könnyen oldódó és lebont-ható asszimilátumokat, különbözô oldott cukrokat(mono- és diszacharidokat), amelyeket elsôsorban a vé-kony belsô kéregben, illetve kis mennyiségben a szíjács-ban találunk. Ezek igen gyors lebontását elsôsorbanaszkuszos gombák végzik (139. ábra: cukrot fogyasztógombák), két fô típusuk az egysejtû élesztôgombák(Sacharomycotina), valamint a rendszertanilag igen hete-rogén, kék színezôdést okozó (ofioztomatoid) gombák.Ezek a holt (illetve sokszor még élô) fa szinte elsô kolo-nizálói, amelyek a különbözô kéregsebzések mentén érikel a belsô kérget és a szíjácsot, alapvetôen jól terjedô,


Ódor Péter

141. ábra A holtfa jelentôsége a luc felújulásában egy magas-hegységi lucos ôserdôben. (A) A különbözô aljzatok felszínborítás-arányai. (B) Az újulat megoszlása a különbözô aljzatokon (BOBIEC

és mtsai 2005 alapján)

Felszínborítás (A)

Talaj94,4%

Gyökértányér0,6%

Holtfa5,0%

Holtfa49,5%

Talaj37,6%

12,9%

Újulat megoszlása (B)

Gyökértányér

rövid életidejû, gyors szaporodásra képes (ruderálisstratégiájú) gombák. Terjedésükben nagy szerepet ját-szanak a fatestben, és fôleg a belsô kéregben élô rovarokpéldául a szúbogarak. Sok fajuk nem csak a lebontásbanjátszik szerepet, hanem kifejezetten patogén, például idetartozik a szilfavészt okozó gomba (Ophiostoma novo-ulmi) is.

Míg a fatest anyagainak lebontása speciális en-zimeket igényel, amelyekkel csak az elsôdleges lebontógombák (fehér-, barna- és lágykorhasztók) rendelkez-nek, az utánuk visszamaradt már részlegesen lebontottmakromolekulák és sejtfal-maradványok lebontását márolyan gombák is meg tudják oldani, amelyek az intaktfatest bontására nem képesek. Ezek a fatest-maradványlebontók, vagy másodlagos lebontók (137. ábra), amelyekrendszertanilag változatos csoportokba tartoznak: bazí-diumos, fonalas aszkuszos és egysejtû élesztôgombákategyaránt találunk közöttük. Az elôzô csoporttól meg-különbözteti ôket, hogy nem cukrokat, hanem az elsôd-leges lebontók után visszamaradó makromolekulákathasznosítanak. Ezeket az anyagokat a specialista faanyag-lebontó gombákon kívül már sok esetben talajlakó szap-rotróf gombák – fôleg a korhadás végsô stádiumábanmegjelenô bazídiumos gombák, például turjángombák,tintagombák, fülôkék, szegfûgombák, porhanyósgom-bák (FOLCZ és PAPP 2014) – is tudják hasznosítani. Sôtszámos ektomikorrhiza gomba is képes (másodlagosmetabolizmussal) szerves anyagok lebontására.

Bár a lebontás folyamatában az elhalt faanyagotfogyasztó (detritusz-evô) állatok szerepe kisebb, mint agombáké, a faanyag feltárásában, valamint a táplálék-hálózat kialakításában mégis óriási a jelentôségük (137.ábra). Funkcionális szempontból teljesen más táplálko-zási apparátust és stratégiát igényel a faanyag sejttar-talmának és a tápanyagokban gazdag (legnagyobb mér-tékben a belsô kéregben és a kambiumban rendelkezésreálló) fanedvnek a feldolgozása, mint a fatest belsejétmeghatározó (cellulózt, hemicellulózt és lignint tartal-mazó) sejtfal lebontása. A legnagyobb tömegben a kor-hadás elején jelen levô belsô kérget kolonizálják a rova-rok, itt fejlesztik járataikat a szúbogarak (Scolitidea),különbözô cincérek (Cerambicidae) és díszbogarak(Buprestidae) lárvái. Az itt található, szénhidrátban ésfehérjében gazdag sejttartalom és fanedv emésztése nemokoz különösebb nehézséget, emiatt a belsô kéregbenrovarjáratok és üregek kiterjedt hálózatát találjuk. Ez akedvezô réteg azonban csak viszonylag rövid ideig állrendelkezésre, ezért a kifejezetten ide kötôdô rovarokéletciklusa is többnyire meglehetôsen rövid. Nagyobbkihívást jelent a fatest belsejében levô sejtfal-kompo-nensek emésztése. Ez részben úgy lehetséges, hogy az ittfejlôdô detritusz-evô rovarok már a gombák által elô-emésztett tápanyagokat használják fel, de a leggyako-

ribb, hogy az itt táplálkozó lárvák emésztôrendszerébencellulózbontó endoszimbionták (baktériumok, illetvegombák) találhatók. A mikroélôhely nagyobb stabili-tásából adódóan a fatestben élô rovarok életciklusa ishosszabb (sokszor több éves), mint a belsô kérget kolo-nizálóké. A legfontosabb ide tartozó csoportok a bo-garak közül az álszúk (Anobiidae), a szarvasbogarak(Lucanidae), a cincérfélék (Cerambicidae), a díszbo-garak (Buprestidae) és a ganéjtúrók (Scarabaeidae). Acincérek és díszbogarak közül több faj lárvája a belsôkéregben képez kiterjedt járatrendszert, a bábozódásazonban már a fatest mélyebb rétegeiben történik (szá-mos ide tartozó faj élôhelyérôl és életmódjáról részletesismertetést találunk KOVÁCS (2014) munkájában). Abogarakon kívül a fatestben képeznek járatokat a fa-rontó lepkék (Cossidae), az üvegszárnyú lepkék (Sessi-dae), a fadarazsak (Siricidae), valamint az elôrehaladottkorhadásra jellemzô lószúnyogok (Typulidae) lárvái(CSÓKA 2014). A faanyag felhasználásán kívül a detri-tusz-evô rovaroknak óriási jelentôségük van a gombákkolonizációjában, mivel járataikkal feltárják és elérhetô-vé teszik a fatestet más szervezetek számára.

A táplálékhálózat harmadik szintjét képezik afaanyagot elsôdlegesen fogyasztó szervezetekre épülôfunkcionális csoportok, a gombaevôk, dögevôk és predá-torok (ragadozók) (137. ábra). A faanyagban felhalmo-zódó gomba fontos táplálékforrása több állatcsoport-nak, s ez a táplálékmennyiség a korhadás elôrehaladásasorán egyre jobban növekszik – egy erôsen korhadtfatörzs tömegének 30–40%-át már a gombák vázanyaga(kitin) alkotja (HARMON és mtsai 1986). Funkcio-nálisan eltérnek a gombák termôtestjét, spóráit és agombafonalakat fogyasztó szervezetek. A gomba termô-testek mind szerkezetükben, méretükben, kémiai össze-tételükben és élettartamukban igen változatos mikro-élôhelyet és táplálékot képeznek. Az évelô termôtestûgombák esetében a termôtest élettartama alatt többgenerációs ciklusa is lezajlik a termôtestet fogyasztórovaroknak, valamint a termôtest öregedésével a hozzákapcsolódó közösség szerkezete és összetétele is átalakul.A gombák termôtestét fogyasztó legfontosabb élôlény-csoportok a gombabogarak (Ciidae), a gombaszúnyo-gok (Mycetophilidae) és a molyok (Tineidae). Egyesszervezetek kifejezetten a gombaspórák fogyasztásáraspecializálódtak, ilyenek például a taplók csöves termô-rétegébe behatolni képes apró paránybogarak (Ptilii-dae), egyes holyva fajok (Staphylinidae) , vagy a termô-test alatt a spórákat felfogó hálót készítô Keroplatidaeszúnyogcsoport.

A járatokban felhalmozódó állati maradványokfeldolgozását végzik a dögevôk, például a porvák (Der-mestidae), vagy a katonalegyek (Stratiomydae) lárvái(137. ábra). Az elsôdleges fogyasztókhoz nagy mennyi-



ségben kapcsolódnak ragadozó rovarok, amelyek fontosszerepet töltenek be az erdei ökoszisztéma stabilitásábanis. Sok csoportjuk – például a pattanóbogarak (Elateri-dae), vagy a szúfarkasok (Cleridae) – esetében a lárva és azimágó hengeres teste segíti a préda járataiba való könnyûbehatolást, míg más csoportoknak – például sutabogarak(Histeridae) – az igen lapos testfelépítés teszi lehetôvéa kéreg alatti hatékony táplálékszerzést. A kétszárnyúakközül fontos ragadozó életmódú csoportok a szuronyos-legyek (Lonchaidae) és a falegyek (Xylopagidae).

Érdekes módon nem csak állatok funkcionál-hatnak ragadozóként, hanem gombák is. Egyes gom-bafajok (pl. a laskagombák) ragadós, toxikus cseppeketválasztanak ki a gombafonalaikon, amelyekkel elsôsor-ban fonálférgeket képesek csapdába ejteni és felemész-teni. Ez természetesen csak egy másodlagos táplálék-szerzése a többnyire fakorhasztó gombáknak, s hasonlóana rovaremésztô növényekhez (pl. a lápokon élô harmat-fû) elsôsorban a nitrogénforrás kiegészítését szolgálja.

Az ízeltlábúak és gombák mellett óriási jelen-tôsége van a szaproxil táplálékhálózat csúcsragadozói-nak. Közülük is kiemelkedik a harkályok szerepe, ame-lyek folyamatosan vésik, aprítják a faanyagot elsôsorbanrovarok után kutatva. Mindennek a táplálékhálózatbanbetöltött szerepen kívül óriási jelentôsége van a holtfafizikai feltárása szempontjából is.

A táplálékhálózat viszonylag rejtett, de igennagy számú és fajgazdagságú csoportját alkotják a para-ziták és parazitoidok (137. ábra). A valódi paraziták több-nyire gazdaspecifikus, a gazdánál jóval kisebb szerve-zetek, amelyek életciklusuk során hosszú távon együttélnek a gazdaállattal anélkül, hogy elpusztítanák. Ez acsoport viszonylag kevéssé feltárt a szaproxil táplálék-hálózaton belül (a parazitákat elsôsorban akkor kutat-ják, ha annak gyakorlati jelentôsége van, a szaproxilszervezeteknél ez kevésbé érvényes), a legismertebbpélda a szúbogarakhoz kapcsolódó különbözô fonál-férgek (Nematoda) és atkák (Acari) csoportja. A parazi-toidok ezzel szemben a gazdát viszonylag gyorsan ésintenzíven felemésztik, annak pusztulását okozva. Ahártyásszárnyúak közül több fürkészcsoport – példáula gyilkosfürkészek (Branconidae) – a rovarlárvák jelen-tôs mortalitását okozza: a nôstények hosszú tojó-csövükkel a fakérgen átszúrva helyezik el petéjüket alárvákban, amelyek kifejlôdve elfogyasztják azt. A két-szárnyúakhoz tartozó fürkészlegyek (Tachinidae) a lár-vák járataihoz helyezik petéjüket, amelyek kifejlôdveaktív mozgással jutnak a gazdalárvákhoz. Különleges (éskevéssé feltárt) kapcsolat a hiperparazitizmus, amikor aparazita gazdaállata szintén parazitoid; ez egyes hár-tyásszárnyú csoportoknál (pl. Perilampidae darazsak)fordul elô. A parazitoidokra jóval szélesebb gazdaspekt-rum jellemzô, mint a valódi parazitákra, erdôvédelmi

szabályozó szerepük óriási. Abból a szempontból a leg-érzékenyebb csoportnak tekinthetôk, hogy ha a holtfahiánya miatt sérül a szaproxil táplálékhálózat, akkor aparaziták és parazitoidok elsôként és a legnagyobb érzé-kenységgel reagálnak erre. A szaproxil hálózathoz kap-csolódó ragadozó és parazita kapcsolatokról részle-tesebben CSÓKA (2000), továbbá ANDRÉSI és mtsai(2014) könyvfejezeteiben olvashatunk.

Gombák is megjelenhetnek lignikol gombákparazitájaként. Biotróf parazitizmus esetében a gombaviszonylag hosszan kapcsolódik a gazdafajhoz, folyama-tosan elvonva annak anyagcsere-termékeit (ezek a kap-csolatok többnyire fajspecifikusak, például a Tremmellagombákra jellemzôk). A nekrotróf paraziták gyakorlati-lag válogatás nélkül képesek felemészteni a körülöttükmegtalálható gombafonalakat, viszonylag gyors ésnagymértékû mortalitást okozva. Az érintett fajok több-nyire egyszerre képesek nekrotróf parazita és szaproxilaktivitásra, s ez a kapcsolat bizonyos szempontból lig-nikol gombák közötti kompetíciónak is felfogható(RAYNER és BODDY 1988).

A korhadó faanyag bomlásához kapcsolódó(viszonylag bonyolult) táplálékhálózat jelentôsége a tel-jes erdei ökoszisztéma szempontjából óriási, mivel stabilpopulációit képesek fenntartani azoknak a ragadozó ésparazita szervezeteknek, amelyek fontos szabályozó éserdôvédelmi szerepet töltenek be a korhadó fákhoz nemkapcsolódó elsôdleges fogyasztók (pl. lombozatot fo-gyasztó lepkehernyók) szabályozásában. Ezen megfon-tolások alapján nevezik a hazai erdôvédelmi szakembe-rek a holtfát az „erdô immunrendszerének” (CSÓKA 2000).

5.3.3. A holtfához kötôdô életközösségekszukcessziója a korhadás során

A szaproxil életközösség több szempontból is részrend-szerekre bontott. Ugyanazt a funkcionális csoportotmás fajok képviselik a különbözô fafajok lebontásasorán, más közösség kapcsolódik a holtfa különbözôformáihoz (tükörfoltok, koronában levô száraz ágak,faodvak, álló facsonkok, fekvô fatörzsek, földön fekvôvékony ágak). Ez alapján elmondható, hogy a szaproxilközösség gazdagsága szempontjából igen nagy jelen-tôsége van a fafajdiverzitásnak, valamint a holtfa szer-kezeti diverzitásának, azaz a különbözô holtfa-formákegyidejû, és megfelelô mennyiségû jelenlétének is.

Szinte az összes holtfához kötôdô nagyobbélôlénycsoport esetében megfigyelhetô a fajösszetételfolyamatos változása a korhadás során (szukcesszió). Aholtfa felületéhez passzívan kapcsolódó mohaközösség


Ódor Péter

esetében a kéreggel borított fatörzseken fôleg kéreglakó(epifiton) fajok fordulnak elô (amelyek már az élôfatörzseken is jelen vannak), majd a kéreg lehullása és afaanyag felszínének felpuhulása után tudnak megtele-pedni a specialista korhadéklakó mohák, amelyeket akorhadás végsô stádiumaiban a tûlevelû erdôkben talaj-lakó mohák, a lombhullató erdôkben pedig inkábbedényes növények követnek. A legtöbb faj azonban akorhadás stádiumaihoz viszonylag széles toleranciátmutat (pl. kérgen és korhadékon is jelen van), vagy akárteljesen indifferens a korhadási állapot szempontjából(ÓDOR és VAN HEES 2004) (142. ábra).

A gombaközösség korhadást követô szukcesszi-ója (illetve az ahhoz kapcsolódó különbözô szukcessziósutak) igen részletesen dokumentáltak (BODDY 2001,HEILMANN-CLAUSEN 2001, STOKLAND és mtsai 2012,RENVALL 1995) (143. ábra). A fatest belsô részében (agesztben) már az élô, idôs fákban jelen vannak egyesgombák szaporító képletei, amelyek a fa gyengülésévelaktiválódnak, korhadt részeket alakítva ki az elhalt (il-letve a még élô) fák belsejében. Ezek többnyire fafaj-specifikus taplógombák, amelyekre viszonylag lassúnövekedés, valamint a stresszhez való alkalmazkodásjellemzô. Más gombafajok viszonylag gyorsan kolo-nizálják a fákat a különbözô kéregsebzéseken keresztül,

elsôsorban a belsô kéregben és a szíjácsban fejtve ki ha-tásukat. Ezek fôleg a cukor-lebontó, színezôdést okozó,illetve a fanedvet bontó gombák, amelyeknek sok esetbenpatogén hatásai is vannak. A fakéreg fizikai sérülésein



Korhadási fázisok

Indifferens fajok

Epifitonok

Preferenciálisepixilek

Epixilek

HYPCUP, BRYSUB,PSENER, PTEFIL,PLAREP, PLAROS,ISOALO, HOMSER, METFUR

LEUSCI, ORTRST,FRUDIL

LOPHET, BRAVEL, AMBSER, BRARUT,BRASAL, SANUNC, DICSCO

RHIPUN, HERSEL, PLACUS, PLATCH, AMBRIP, LOPMIN, PLAPOR, BLETRI, RICPAL, NOWCUR, CHYPAL

1 2 3 4 5 6

142. ábra Különbözô mohafajok elôfordulási valószínûsége ma-gyarországi bükkös erdôrezervátumokban, bükkfák különbözô kor-hadási stádiumaiban. A csíkok vastagsága az elôfordulási való-színûségeket jelenti, faj alapú elôfordulási modellek alapján. Azábra bal oldalán a 4 fajcsoport látható a fajok egyedi válaszaialapján, jobb oldalon a fajok nevébôl képzett hatbetûs kódokláthatóak. Az aláhúzott fajok hazánkban elsôsorban a bükkös klí-mazónán belül, hûvösebb és párásabb szurdokerdôkben fordulnakelô (ÓDOR és VAN HEES 2004 alapján)

143. ábra Különbözô gombafajok elôfordulási valószínûsége a korhadás egyre elôrehaladottabb stádiumaiban, észak-finnországi, luc uraltaerdôkben. A vonalak vastagsága az elôfordulási valószínûséggel arányos (RENVALL 1995 alapján, STOKLAND és mtsai 2012 könyvébôl)

Exidia saccharinaStereum sanguinolentum

Onnia leporinaTrichaptum fuscoviolaceum

Peniophora pithyaLeptoporus mollisPhlebia centrifuga

Climacocystis borealisFomotopsis pinicola

Skeletocutis odoraPhellinus ferrogineofuscus

Fomitopsis roseaConiophora olivacea

Amylocystis lapponicaColumnocystis abietina

Phellinus viticolaAmylostereum chailletii

Trichaptum laricinumAntrodia serialis

Mycena epipterygeaLaurilia sulcata

Tubulicrinis calotrichisBotryobasidium subcoronatum

Antrodiella parasiticaPhellinus nigrolimitatus

Phlebiella vagaHyphodintia breviseta

Phanerochaete sanguineaHypoderma argillaceum

Piloderma croceumTylospora fibrillosa

1 2 3 4 5

Korhadási fázis

kívül elsôsorban a belsô kéregben járatot képezô boga-rak (pl. szúbogarak) biztosítják megtelepedésüket.Mindkét csoport a korhadás korai állapotára, illetve arészleges elhalást mutató élô fákra jellemzô. A korhadásközépsô szakaszában a fatest elsôdleges lebontói, fôlega különbözô taplófajok az uralkodók, amelyek enzima-tikus apparátusuknak megfelelôen barna, fehér, vagylágykorhadást hoznak létre. Jellemzô e stádiumra, hogyfafajtól, fa mérettôl, holtfa típustól, valamint a véletlenkolonizációs viszonyoktól függôen nagyon eltérô kö-zösségek alakulhatnak ki egy-egy fatörzsön belül, vagyise gombaközösség béta-diverzitása (állományon belüliheterogenitása) nagyon magas, különösen hosszú holtfa-kontinuitást mutató ôserdôkben (HALME és mtsai 2013).A fatörzsben lezajló szukcessziót nagyban meghatá-rozza a fajok kompetíciós képessége. A korábbi állapo-tokra a gyorsan kolonizáló fajok jellemzôek, míg akésôbbi állapotokban ezeket más fajok a jobb forrás-hasznosítás, illetve a gombafonalak közvetlen felemész-tése révén kiszorítják. Ezek elsôsorban taplógombák, devannak közöttük kalaposok is, például tôkegombák(Pholiota), porhanyósgombák (Psathyrella), illetveaszkuszosak is, például agancsgombák (Xylaria). Ebbena fázisban a gombafonalak elsôsorban a szíjácsban kon-centrálódnak. Amikor a cellulóz és a lignin elsôdlegeslebontása lezajlott, a fatörzs elkezd szétesni és feldara-bolódni, egyre nagyobb arányban jelennek meg a fatestmásodlagos lebontói, illetve általános szerves anyaglebontó (szaprotróf ) gombák. Bár a taplók ebben afázisban is jelen vannak, ezek között nagyobb tömegbentaláljuk a kalapos termôtestû nemzetségeket – példáulcsengettyûgombák (Pluteus), kígyógombák (Mycena).A korhadás végsô fázisában, amikor a fatörzs nagy részeeltûnik és a faanyag csak nyomokban lehetô fel, a mikorr-hiza-képzô, illetve a talajlakó szaprotróf gombák válnakuralkodóvá.

A gombákhoz hasonlóan az ízeltlábú közösségkorhadást követô szukcessziója is egy jól ismert jelenség,amelyet már az 1950-es évek elején leírtak. Itt a bük-kösökre vonatkozóan DAJOZ (2000), a boreális erdôkrevonatkozóan pedig EHNSTRÖM (ESSEEN és mtsai 1992)fázisait szokták elkülöníteni (STOKLAND és mtsai 2012)(144. ábra). A rovarok kolonizációja a gombákhoz ha-sonlóan már az élô, illetve a közvetlenül elhalt fáknálkezdôdik, amikor a fa asszimilátumait, valamint szén-hidrátban és fehérjében gazdag sejttartalmát fogyasztvaelsôsorban különbözô szúbogarak alakítanak ki kiterjedtjáratrendszereket a fák belsô kérgében. A fa halálátokozó elsô kolonizáló szúfajok száma viszonylag csekély,erdészeti jelentôségük viszont annál nagyobb – lásd abetûzô szú (Ips typographus) vagy a rézmetszô szú(Pityogenes chalcographus) esetében. A fa elhalása utánjóval több szúfaj képes kolonizálni a belsô kérget, illetve

megjelennek ugyanebben a rétegben a nagyobb termetûbogarak (díszbogarak, cincérek) is. Ezekhez a belsô kéreg-fogyasztókhoz egy nagyon gazdag ragadozó, parazita, ésdögevô közösség kapcsolódik. A következô fázisban,amikor a kéreg már részben elhal, illetve kezd elválni afatesttôl, egy újabb rovarközösség jelenik meg, amelyrészben a belsô kéreg maradványát, illetve a kéreg alattkiterjedten megjelenô gombafonalakat fogyasztja. Ezeka fajok nem készítenek járatokat, hanem többnyirelapos testükkel közlekednek a fellazuló kéreg alatt, éshozzájuk morfológiai szempontból hasonló ragadozóközösség is kapcsolódik. A harmadik (idôben elnyúló)fázis a fatestet lebontó gombák fô aktivitásával esikegybe. Ebben a fázisban uralkodnak a gombafogyasztórovarok, illetve a fatest belsejébe mélyebb járatokatkészítô, hosszú életciklusú bogarak (nagytestû cincérek,szarvasbogarak, díszbogarak), a mélyebb járatokat készí-tô zengôlegyek (Syrphidae) és lószúnyogok, valamint azezekhez kapcsolódó ragadozó és parazita közösség. Akorhadás negyedik fázisában, amikor már a fatest in-tegritása megszûnik, a fatestben élô rovarok eltûnnek,és a gombafogyasztó szervezetek mellett nagyobb arány-ban jelennek meg az avarfogyasztó, illetve általános ta-lajlakó ízeltlábúak, valamint a holtfát alapvetôen csakmint életteret használó állatok (csigák, futóbogarak,hangyák).

A három tárgyalt élôlénycsoport korhadássaljáró szukcessziójában számos közös, és számos eltérôjellemzô figyelhetô meg. Mindhárom közösségre igaz,hogy az aljzat és a fajösszetétel között a szukcesszió ele-jén egy sokkal specifikusabb kapcsolat jellemzô, mint avégén. A fafajokból, holtfa típusból, holtfa méretbôl, amortalitás módjából (pl. tûz által, szél által, vagy gom-bák által létrehozott holtfa) eredô különbségek aszukcesszió elején megjelenô közösségeket alapvetôenmeghatározzák, a korai fázisok fajaira nagymértékû spe-cificitás jellemzô. Ezzel szemben a korhadás elôreha-


Ódor Péter

25 10 20 50 100 150

A korhadás kezdete óta eltelt idő (év)

Fajs

zám

I II III IV

144. ábra Rovarközösség fajszámának változása a korhadás kez-dete óta eltelt idô függvényében észak-európai lucosokban. A négygörbe az Ehnström-által meghatározott négy közösség fajszámánakváltozását mutatja (ESSEEN és mtsai 1992 munkája alapján STOK-LAND és mtsai 2012 könyvébôl)

ladtával ezek a hatások egyre inkább tompulnak, ezáltalaz egyes holtfák közötti eltérés a közösségek fajössze-tétele tekintetében csökken. A mohák és a gombák ese-tében a legfajgazdagabb közösségek a korhadás középsôfázisára jellemzôek (ÓDOR és mtsai 2006). Ez azzalmagyarázható, hogy a középsô korhadási állapotbanlevô faegyedeken egyszerre találhatók meg az erôsenkorhadt és a korhadás kezdetére jellemzô állapotok (egyilyen fa egyfajta mozaiknak tekinthetô, amin kéreggelborított, kemény faanyaggal rendelkezô részek éppúgymegtalálhatóak, mint a teljesen korhadt, szétesô terü-letek). Vagyis egyszerre lehet jelen több korhadási ál-lapot közössége, úgy is mondhatnánk, hogy a középsôkorhadási állapotnak a legmagasabb a mikroélôhely-diverzitása. Ezzel szemben az ízeltlábú közösség maxi-mális fajgazdagsága a korhadás elejére jellemzô és alap-vetôen a belsô kéreg meglétéhez kötôdik, ugyanis ezhasznosítható a legjobban az elsôdleges fogyasztókszámára, s ez közvetve a másodlagos fogyasztók faj-gazdagságát is növeli (VÍTKOVÁ és mtsai 2018).

5.3.4. A holtfaméret és a termôhelyi viszonyok jelentôsége

A fák mérete is nagymértékben befolyásolja a benne(rajta) kialakuló közösségek diverzitását. Általánosság-ban elmondható, hogy a nagyobb méretû fák olyanfajok megtelepedését és túlélését is biztosítják, amelyeka kisebb méretû fákon nem tudnak megjelenni. Afaméret hatása azonban némileg eltér, mohaközösségekesetében a legerôsebb, a gombaközösségnél közepes,rovarközösségeknél gyengébb mérethatás figyelhetômeg (VÍTKOVÁ és mtsai 2018). A nagyméretû fák na-gyobb fajgazdagsága több okkal is magyarázható(ÓDOR és VAN HEES 2004):• egyrészt ez felfogható egy teljesen neutrális tömeg-

jelenségnek, vagyis egy nagyobb területû (illetvetérfogatú) térrész önmagában (fizikailag) is több fajmegjelenését teszi lehetôvé egy bizonyos mérettar-tomány alatt;

• a másik magyarázat a nagyobb méretû fák maga-sabb mikroélôhely-diverzitásával függ össze, hiszena nagyméretû fákon olyan habitatok is kialakulnak,amik egy kisebben nem, illetve többféle mikroélô-hely és környezeti állapot lehet jelen;

• a harmadik magyarázat a korhadó fa, mint szub-sztrát hosszabb élettartamával függ össze: a nagyobbfák lassabban korhadnak, egy adott faj szempontjábólkedvezô korhadási állapot tovább jelen van, amilehetôvé teszi rosszabbul terjedô, lassabban növô,

vagyis hosszabb kolonizációs idôt igénylô fajokmegjelenését is. A kolonizáció esélye nem csak afajok belsô képességétôl, hanem gyakoriságuktól isfügg, ami magyarázza, hogy a ritka fajok többnyirenagyobb méretû holtfán jelennek meg az állomá-nyokon belül. A kisméretû holtfák sok esetbenbetemetôdnek a talajba, és csak itt érik el az elôre-haladott korhadási állapotot, ami sok élôlény (pl. amohák) kolonizációját nem teszi lehetôvé.

A termôhelyi viszonyok is másképpen hatnak az egyesközösségekre: míg a mohák és gombák esetében a maxi-mális fajgazdagság a viszonylag magas záródású, fény-ben szegény, magas és kiegyenlített páratartalommal,hûvös hômérsékleti viszonyokkal jellemezhetô erdôk-ben figyelhetô meg, a rovarok és a zuzmók esetébentöbb faj preferálja a szárazabb, nyíltabb termôhelyeket(VÍTKOVÁ és mtsai 2018).

5.3.5. A holtfa jelentôsége az erdôk biodiverzitásában

Áttekintve a holtfához kötôdô életközösségek sokszínû-ségét, felmerül a kérdés, hogy a teljes erdei életközös-séget figyelembe véve mekkora ennek a jelentôsége?Hány faj kötôdik a holtfához? Az erdei életközösségmekkora hányada fordul elô ebben a szerkezeti jellem-zôben, vagy másképp fogalmazva: az erdei életközösségmennyivel lesz szegényebb, ha nincs benne holtfa?Ezekre a kérdésekre nehéz válaszolni, hiszen ehhez a tel-jes erdei biótát, és azon belül a holtfához kötôdô fajokatismerni kellene, ami a legtöbb biom esetében még nemfeltárt. A legpontosabb ismereteink talán Európa bore-ális zónájára, a Skandináv országokra vonatkozóan van-nak, ahol a bióta és a szaproxil közösség viszonylag jólfeltárt, részben az intenzív kutatás, részben a viszonylagkicsi fajkészlet miatt (STOKLAND és MEYKE 2008, STOK-LAND és mtsai 2012). A régióból ismert gombákat, ál-latokat és növényeket figyelembe véve összesen 7589fajt ismernek, amelyek obligát, vagy fakultatív módonélô- illetve táplálkozó helyül használják a korhadófaanyagot, s amely a régió erdeiben megjelenô fajok kb.25%-a, a teljes skandináv biótának kb. 10%-a. A leg-nagyobb számban a bazídiumos gombák, bogarak éskétszárnyúak alkotják a szaproxil közösséget, ezek faj-száma 1500 körül mozog. A szaproxil közösség arányaa teljes erdei biótához képest a mérsékelt övi lombhul-lató erdôkben legalább ekkora (25%), de inkább nagyobb(akár a 30–40%-ot is elérheti), hiszen itt a fafajok számajóval magasabb, valamint a lombhullató fafajokhoz



sokkal több specialista élôlény (elsôsorban rovar) kö-tôdik, mint az európai luchoz és az erdeifenyôhöz.Kiemelkedô a tölgyekhez kötôdô specialista rovarokszáma (SZMORAD és mtsai 2000b). Világviszonylatbanelmondható, hogy holtfához kötôdik a leírt fajoklegalább 10%-a, közelítôleg 400 000–1 000 000 faj(STOKLAND és mtsai 2012).

Vagyis bátran állíthatjuk, hogy ha egy erdôbennincs holtfa, akkor abból az eredeti erdei életkö-zösségnek negyede-harmada hiányzik, amely már nemcsak a biodiverzitás megôrzéséért érzett felelôsségünkszempontjából jelentôs, hanem az erdô stabilitása,anyagforgalma, illetve az ember által hasznosított öko-szisztéma szolgáltatások (faanyag, erdôtalaj, erdeimikroklíma, egyéb erdei haszonvételi lehetôségek) biz-tosítása szempontjából is meghatározó.

Ugyanakkor egyáltalán nem biztos, hogy aholtfa aktuális jelenléte egy gazdasági erdôben biztosítjaegy természetes erdô szaproxil közösségének fenn-maradását. E tekintetben a mennyi?, milyen?, mióta? ésmekkora területen? kérdések súlyos korlátozó jelen-tôséggel bírnak. A holtfa mennyiségén kívül (amivel akövetkezô alfejezet foglalkozik) a biodiverzitás szem-pontjából óriási (a mennyiségnél nagyobb) jelentôségevan a holtfa minôségi jellemzôinek (VÍTKOVÁ és mtsai2018). Mivel a különbözô korhadási állapotokhoz egyélôlénycsoporton belül más-más fajok kapcsolódnak, ateljes életközösség kialakulásához elengedhetetlen, hogytérben a fajok számára elérhetô módon egyszerre jelenlegyen szinte minden korhadási állapot. Egy-egy kor-hadási állapothoz kötôdô specialista faj túlélését egyerdôben csak az biztosítja, ha a kritikus aljzat folyama-tosan, és kolonizációra alkalmas távolságon belül jelenvan, mindezt pedig csak a holtfa jelenlétének folyama-tossága (kontinuitás) képes garantálni. A szaproxil fajokjelentôs része szubsztrát-limitált metapopulációt képez(SNÄLL és mtsai 2003). Ez azt jelenti, hogy a lokálispopulációk kihalását elsôsorban az alkalmas aljzatmegszûnése okozza, vagyis a fajok rá vannak kénysze-rítve az erdôben folyamatosan keletkezô, számukra al-kalmas mikroélôhelyek rendszeres kolonizálására. Ezzelszemben például a talajfelszínen, talajban, illetve szik-lákon megjelenô szervezetek esetében az aljzat viszony-lag stabilnak tekinthetô, ott más tényezôk limitálják alokális populációk túlélését. Hasonlóan kardinálisnakmondható a különbözô holtfa típusok (álló holtfák,biotópfák, facsonkok, fekvô törzsek, ágak stb.) egyidejûés változatos jelenléte, hiszen ezek is eltérô közössé-geknek jelentenek életteret. Biodiverzitás szempontjábólki kell emelni a nagyméretû fák jelenlétét, illetve a fafajdiverzitás (elegyesség) fontosságát. A holtfa aktuális je-lenlétének biztosítása – bár gazdasági erdôkben kétség-kívül fontos lépés az életközösség restaurációja szem-

pontjából – nem oldja meg rögtön a közösség biztosí-tását. Európai bükkös erdôrezervátumok holtfán élômoha- és gombaközösségeinek elemzése során kimutat-ták, hogy bár a holtfa viszonylag kedvezô mennyiségiés minôségi feltételeket mutat Nyugat-Európa erdôre-zervátumaiban, a fajgazdagság nem éri el a Kárpátok-ban, illetve a Balkánon tapasztalhatót, mert a specialistafajok a holtfa idôbeli folytonosságának táji léptékû meg-szakadása miatt regionálisan részben vagy teljesen ki-pusztultak (ÓDOR és mtsai 2006, HEILMANN-CLAUSEN

és mtsai 2014).

5.3.6. A holtfa mennyiségi viszonyaierdeinkben

A holtfa mennyiségének alakulását a különbözô mérték-ben kezelt erdôkben, valamint annak mérési módszereitrészletesen tárgyalja BÖLÖNI és ÓDOR (2014) fejezete,ezért erre a munkára alapozva itt errôl csak egy rövidáttekintést adunk.

A holtfa aktuális mennyiségét a keletkezés és alebomlás mértéke szabja meg. A keletkezés elsôdlegesmeghatározó tényezôje az adott termôhely produktivi-tása, vagyis az élô faanyag növekedésének üteme. Ál-talánosságban igaz, hogy magasabb produktivitású(magasabb evapotranspirációval rendelkezô) területekenmind a fatömeg, mind a holtfa mennyisége nagyobb,mint az alacsonyabb produktivitású területeken. Azon-ban míg a fatömegre általánosan érvényes, hogy a bio-massza és a produktivitás a trópusoktól a sarkkörök felécsökken, a holtfa mennyiségére (a lebomlás eltérômértéke miatt), ez nem teljesen igaz. Trópusi területe-ken a holtfa mennyisége alacsonyabb, mint a mérsékeltövben, maximális értékét a boreális esôerdôkben éri el,például Észak-Amerika pacifikus hemlok-duglászfenyôerdeiben, ahol 500–1000 m3 is lehet hektáronként(HARMON és mtsai 1986). Trópusi területeken a holtfaegész évben intenzív biológiai lebontása miatt a kor-hadás rendkívül gyors, ami a jelentôs produkció ellenéreviszonylag alacsony holtfa mennyiséget eredményez(20–40 m3/ha). Ezzel szemben a mérsékelt övben, ahola téli idôszakban (de egyes zónákban a száraz nyáriidôszakban is) a lebomlás üteme csökken, a holtfa na-gyobb mértékû felhalmozódását tapasztaljuk (a holtfaitt az élô fatömeg 25–35%-át is eléri). A holtfa mennyi-ségi viszonyait a produktivitás mellett az adott régiórajellemzô bolygatási rezsim (a különbözô idô és térlép-tékben megvalósuló bolygatások összessége) határozzameg, mivel a holtfa keletkezése a legtöbb esetben nemegyenletes, hanem bolygatási eseményekhez kötôdik


Ódor Péter

(WEST és mtsai 1981). A nagyobb kiterjedésû, elsôsor-ban tûz által generált bolygatások a tajga régióban aholtfa keletkezésében is viszonylag durva léptékû, ésidôben nagyon egyenetlen mintázatot generálnak, míga többnyire finom léptékû lékdinamikát mutató mér-sékelt övi lombhullató erdôkben a holtfa keletkezésénekidôbeli és térbeli mintázata is egyenletesebb (STAN-DOVÁR 2000). Természetesen állomány-léptékben a lék-dinamika is csoportos holtfa-mintázatot eredményez,illetve ebben a régióban is nagy jelentôsége van a na-gyobb léptékû bolygatásoknak (jégtöréseknek, széldön-téseknek) a holtfa keletkezésében, ahogy azt az elmúltévek magyarországi eseményei is mutatták (lásd pl. azErdészeti Lapok 2015. januári számának cikkeit).

A holtfa lebomlása általában egy idôben gyor-suló, negatív exponenciális függvénnyel leírható folya-mat (STOKLAND és mtsai 2012) (145. ábra). A gyakor-latban a holtfa bomlása a fatörzs külsô jegyeiben is meg-mutatkozik, amelyek alapján a korhadtság mértékénekazonosítása során viszonylag egyszerûen megállapíthatókorhadási fázisokba szokták sorolni a fekvô törzseket.Ezek a rendszerek többnyire 3–8 fázist különböztetnekmeg, de a leggyakoribb az 5(6) stádiumot megkülön-böztetô rendszer (146–150. ábra). Az alábbiakban egynemzetközi kutatás elsôsorban bükkre kifejlesztett kate-góriáit ismertetjük (ÓDOR és VAN HEES 2004):(1) a fát teljes mértékben kéreg borítja, alatta a faanyag

kemény, vékony ágak megvannak;(2) a fa kéregborítása több, mint 50%, leváló kéreg-

darabok vannak, a faanyag többnyire kemény, demegjelennek repedések a fatörzsön, vékony ágakhiányoznak;

(3) kéreg csak foltokban van jelen, a faanyag a törzsnagy részén kezd puhulni (kés néhány cm-re bele-bökhetô), a törzs intakt, csak repedések jelennekmeg rajta;

(4) a faanyag a törzs nagy részén puha (kés beleszalad),kisebb nagyobb darabok hiányoznak, de a törzskeresztmetszete alapvetôen kör alakú;

(5) a törzs elkezdett a talajba süllyedni, részben szétesett,nagyobb darabok hiányoznak;

(6) a fatörzs nagy része eltûnt, csak nyomokban fedez-hetô fel.



20 40 60 80 100 120

100

80

60

40

20

0

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

A korhadás kezdete óta eltelt idő (év)Korhadási fázisok

Meg

mar

adt fa

töm

eg (

%)

145. ábra A holtfa tömegének változása a lebomlás során. Az ábránlátható a vizuális jellegekkel leírt korhadási stádiumok idôbelimegjelenése a korhadás során (STOKLAND és mtsai 2012 alapján).

146. ábra Frissen kidôlt fatörzs, 1. korhadási fázis (Bükk-hegység:Ôserdô Erdôrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

147. ábra Kérgét részben elvesztett, de zömében még keményfaanyaggal rendelkezô fatörzs, 2. korhadási fázis (Bükk-hegység:Ôserdô Erdôrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

Az utolsó fázist sok esetben nem szokták fi-gyelembe venni, mert mintavételi szempontból ez az ál-lapot már nem is tekinthetô holtfának, pusztánfelismerhetô még a talajon az egykori fatörzs nyoma.

A korhadási fázisok megállapítása természete-sen fafajonként eltérhet, például a tölgyek esetében akorhadás nagyon gyakran a geszt felôl indul, belülüreges, kívül azonban kemény holtfát eredményezve.

A korhadás sebességét egy adott makrokli-matikus régión belül is igen sok tényezô befolyásolja.Nagyon meghatározó a fafaj, s általában minél maga-sabb a fatörzsben a lignin aránya a cellulózhoz képest,a lebomlás annál lassabb, illetve meghatározó szereppelbírnak még a gesztben kis mennyiségben jelen levô má-sodlagos anyagcseretermékek (tannin, cseranyagok). Amagasabb lignintartalom miatt általánosan elmond-ható, hogy a nyitvatermô (tûlevelû) fák bomlása las-sabb, mint a zárvatermôké, bár például a lombhullatófák esetében a magas cseranyag tartalom miatt kiemel-ten lassan korhadnak a tölgyek. Európai viszonyokattekintve hegyvidéki klímán egy nagyméretû bükk törzslebomlási ideje kb. 50 év, a luc- és jegenyefenyôé kb. 80év, ezzel szemben a kocsánytalan tölgyé kb. 120 év(ROCK és mtsai 2008, PRIVETIVY és mtsai 2016, 2018,


Ódor Péter

148. ábra A faanyag részlegesen puha, a kéreg még foltokban meg-van, 3. korhadási fázisban levô fatörzs (Bükk-hegység: ÔserdôErdôrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

150. ábra Erôsen korhadt, részben a talajba süllyedt, szétesôbenlevô fatörzs, 5. korhadási fázis (Bükk-hegység: Ôserdô Erdôrezervá-tum) (fotó: Ódor Péter)

149. ábra Korhadás elôrehaladott állapotát mutató, a fatörzs leg-nagyobb részén puha faanyagú, de keresztmetszetében még a köralakot megtartó, szétesés elôtt álló fatörzs, 4. korhadási fázis(Bükk-hegység: Ôserdô Erdôrezervátum) (fotó: Ódor Péter)

˘ ˘ ´

VÍTKOVÁ és mtsai 2018). Természetesen a bomlássebessége a termôhelyi viszonyoktól függôen egy fajonbelül is nagymértékben változhat (PRIVETIVY és mtsai2016, 2018). A bomlás szempontjából a mezofil körül-mények tekinthetôk a legoptimálisabbnak, szárazabbviszonyok esetében a nedvesség hiánya, túl nagy humidi-tás (illetve vizes élôhelyek) esetében az oxigén hiányalimitálja az intenzív lebontást végzô elsôdleges fehér- ésbarnakorhasztó gombák mûködését. Többletvízhatástólmentes területeken a lebontás szempontjából legmeg-felelôbb csapadék mennyiség az évi 1200 mm (efelettaz oxigén hiánya miatt már csökken a lebontás). Ahômérséklet és a tenyészidôszak hossza általában növelia lebontás sebességét, vagyis termôhelyi viszonyokszempontjából a legintenzívebb lebontás egyenletesenmeleg és nedves körülmények között figyelhetô meg (pl.trópusi esôerdôk esetében). A fenti életidô számok aföldön fekvô nagyméretû (60 cm feletti) törzsekrevonatkoznak, s természetesen a bomlás sebességét szá-mos egyéb lokális körülmény is befolyásolja.

A faanyag belsejének könnyebb hozzáférhe-tôsége és a geszt alacsonyabb aránya miatt a kisebbméretû fatörzsek bomlási ideje lényegesen gyorsabb.Ezzel szemben a holtfa életidejét nagymértékben növeli,ha a fatörzs minél késôbb éri el a talajfelszínt. A szél általrögtön kidöntött fatörzsekhez képest azok a fák, ame-lyek elôször álló holtfa, majd facsonk formájábanképeznek holtfát, sokkal lassabban bomlanak le. Szinténa holtfa életidejét növeli, ha az élô fák gombák hatásáralassan halnak el, tehát a folyamatot abiotikus bolygatá-sok nem gyorsítják meg. A talajfelszínen fekvô törzsekesetében meghatározó, hogy milyen mértékben érint-keznek a talajjal, a sziklákon, egyéb törzseken „fenn-akadó” holtfa bomlása lényegesen lassabb, mert sem akolonizációs, sem a nedvesség-viszonyok nem olyankedvezôek a gombák szempontjából. Hozzá kell tenniazonban, hogy a fent említett eltérô „szituációk” (fafa-jok, holtfa típusok stb.) eltérô szaproxil közösségeketeredményeznek, vagyis e tekintetben a minél válto-zatosabb mikroélôhely-diverzitás a legkedvezôbb. Nememlítettük egy abiotikus tényezôktôl független, részbena véletlenen múló tényezôt, nevezetesen hogy milyengombafajok játszanak szerepet a fatest lebontásában.Egyes fajok hatékonyabbak e tekintetben, mások ke-vésbé (pl. a fehérkorhadás többnyire gyorsabb, mint abarna), arról nem is beszélve, hogy a hozzáférhetôségetnagymértékben meghatározzák a törzseket kolonizálóállatok.

A holtfa mennyiségérôl nagyon sok esettanul-mány számol be világszerte. Viszonylag jó áttekintéstad e témáról HARMON és mtsai (1986), STOKLAND ésmtsai (2012) munkája, magyar nyelven pedig BÖLÖNI

és ÓDOR (2014) könyvfejezete. Természetes (old-

growth) erdôkben, ahol emberi hatás már régóta (többmint 100 éve) nem érvényesül, a holtfa mennyisége Eu-rópa boreális régiójában 60–80 m3/ha, Észak-Amerikapacifikus zónájában 500–1000 m3/ha, Európa szub-montán bükköseiben 130 m3/ha, montán (jegenye-fenyves) bükkösökben 230 m3/ha, mezofil tölgyesekben130 m3/ha, száraz tölgyesekben kevesebb (50 m3/ha).A holtfa mennyisége a legtöbb esetben eléri az élô fa-tömeg 25–30%-át, az álló holtfa aránya kb. a holtfamennyiségének egyharmada.

Gazdasági erdôkben a holtfa mennyisége csaktöredéke a természetes erdôkben megtalálhatónak. Ezrészben az ökonómiai érdekekre visszavezethetô, ma-gától értetôdô jelenség, hiszen a gazdálkodás a faanyaghasznosítására (ezáltal eltávolítására) irányul, tehát a ter-mészetes erdôk holtfa-viszonyainak kialakítása nem islehet alapvetô cél. Azonban emellett gazdasági erdôkbensok esetben tudatos a holtfa visszaszorítása, ami inkábbmár szemléleti és nem gazdasági kérdés. E tekintetbenjelentôs eltérések lehetnek egyes régiók között, illetve aholtfához való gazdálkodói hozzáállás szerencsérehazánkban is jelentôsen (pozitív irányba) változott azelmúlt évtizedekben. Európa boreális zónájában a gaz-dasági erdôkben a holtfa mennyisége jellemzôen 5–10m3/ha között mozog, a mérsékelt övi lomberdôk, illetvea hegyvidéki erdôk zónájában Európában 10–20 m3/hakörüli érték, egyes országokban (Szlovénia, Szlovákia,Svájc) 20–30 m3/ha közötti (FOREST EUROPE 2015,STOKLAND és mtsai 2012).

Magyarországon a NÉBIH Erdészeti Igazgató-sága végez országos léptékû holtfa-felmérést az EgységesErdészeti Monitoring (EEM) keretében (KOLOZS ésSOLTI 2014). Ennek alapján a holtfa mennyisége Ma-gyarország erdeiben összesen 19,5 millió m3, amit azország kb. 2 millió hektár erdôterületére vonatkoztatvaátlagosan valamivel kevesebb, mint 10 m3/ha holtfát ka-punk (mivel az eredeti forrásokban nincsenek terület-egységre megadott adatok, ennél pontosabban kárbecsülni ezt az értéket). A felmért holt faanyag 52%-aálló holtfa, 12%-a tuskó, a fennmaradó rész (36%)pedig fekvô holtfa.

Ezen felül regionálisan több területen zajlotthazánkban holtfa-felmérés. Az Ôrségi Nemzeti Parkvédett erdeiben az átlagos érték 19,5 m3/ha-nak bi-zonyult (ÓDOR 2015). Az Északi-középhegység száraztölgyeseiben 100 éves állománykor alatt 10–15 m3/ha,ennél idôsebb (többnyire felhagyott) állományokban35–45 m3/ha volt (BÖLÖNI és mtsai 2017). Egy másikfelmérés alapján az Északi-hegyvidék gazdasági erdeibena holtfa átlagértéke 29 m3/ha, medián értéke 23 m3/ha-nak adódott (ÓDOR 2016), a régióban (Börzsöny,Mátra, Aggteleki-karszt) lezajlott erdôállapot-felméréssorán a terület erdeinek 63%-ában a fekvô holtfa



˘ ˘ ´

mennyisége kevesebb, mint 5 m3/ha (STANDOVÁR ésmtsai 2017b) (151–152 ábra). Az északi régióban aholtfa mennyisége a különbözô idôszakokban felha-gyott erdôrezervátumokban jóval magasabb (98 m3/haátlagos érték), azonban a legnagyobb különbség a gaz-dasági erdôk és a rezervátumok között inkább a holtfaminôségében mutatkozik. A gazdasági erdôkben sokkalnagyobb az álló holtfa és a tuskók aránya, ezzel szembenkevés a nagyméretû fekvô holtfa, nagyméretû álló fa-csonkok pedig szinte alig vannak (ÓDOR 2016).


Ódor Péter

151. ábra A fekvô holtfa mintaterületenkénti átlagos mennyisége(m3/ha) a Börzsöny erdeiben (szisztematikus térbeli mintavételmellett, 35 048 mintaterület alapján, 9 hektáros területi egysé-gekre számolva) (STANDOVÁR és mtsai 2017b)

152. ábra A fekvô holtfa mennyiségének gyakorisági eloszlása a Börzsöny, a Mátra és az Aggteleki-karszt területén (a felmérés sziszte-matikus térbeli mintavétel mellett, a tájegységek sorrendjében 35 048, 13 513, illetve 11 055 db – egyenként 500 m2-es – minta-területen történt) (STANDOVÁR és mtsai 2017b)

Fekvô holtfa mennyiség (m3/ ha)

Vol <= 55 < Vol <= 10

10 < Vol <= 20

20 < Vol <= 50Kilométer

Börzsöny

Mátra

Aggteleki-karszt

60

40

20

0

1–5 6–10 11–20 21–

Fekvô holtfa mennyiség (m3/ha)

Rel

atív

gya

kori

ság

(%)

5.3.7. A holtfa mennyiségének becslése

A holtfa mennyiségének megállapítására többféle mód-szert használnak, ami a legtöbbször eltér az álló és afekvô holtfa esetében (BÖLÖNI és ÓDOR 2014). Az állóholtfa esetében leginkább területalapú mintavételalapján állapítják meg a holtfa térfogatát. Ilyenkor egyadott mintaterületen belül megállapítják minden holtfaegyed térfogatát, és ezt vonatkoztatják egységnyi terület-re (többnyire egy hektárra). Az álló (koronával ren-delkezô) holtfa esetében ez mellmagassági átmérô ésfamagasság mérése (vagy becslése) alapján történik, afaegyedek térfogata e változók alapján számolható afafajspecifikus térfogat-modellek segítségével (SOPP ésKOLOZS 2000). Facsonkok esetében a fa több pontjánvégezhetô magasság és átmérô mérés (vagy becslés), amialapján a térfogat összerakható, hengernek (ritka eset-ben csonkakúpnak) tekintve a csonk egyes részeit. Atuskók térfogatát általában egy átlagos átmérô és ma-gasság mérésével állapítják meg. A hatékony terepimintavétel érdekében gyakran alkalmaznak eltérôterületû mintavételi egységet az álló holtfa különbözôméretosztályainak felméréséhez, az Egységes ErdészetiMonitoring esetében például a 20 cm-nél vastagabbfákat 12,6 m sugarú (500 m2 területû), a 12 cm-nél vas-tagabb fákat 7 m sugarú (154 m2 területû), a 7 cm-nélvastagabb fákat 3 m sugarú (28,3 m2 területû) minta-területen mérik (KOLOZS és SOLTI 2014). Az egyesfelmérésék eltérnek a tekintetben, hogy mekkora alegkisebb még figyelembe vett átmérô, de ez általában5 és 20 cm között szokott lenni. Az álló holtfa mennyi-ségének becslésére szokták alkalmazni még az élôfakész-let-felmérés során használt szögszámláló próbát, ahol aholtfa mennyiségét – relaszkópot használva – körlapban(m2/ha) adják meg. A holtfa tömegét általában nemmérik közvetlenül, hanem térfogatmérés után számoljákki, figyelembe véve a holtfa (korhadás során és egyesfafajok esetében változó) sûrûségét.

A fekvô holtfa mérése szintén történhet területalapú mintavétel alapján a mintaterületre esô fekvôholtfa darabok egyenkénti felmérésével, de ilyenkor ismeg szokták adni a mintába kerülés minimális hossz(általában 0,5 m) és átmérô értékét. Ennek során afekvô holtfa-darab mentén több átmérô mérés történik,majd az átlagátmérô és a hossz alapján (henger-alakotfeltételezve) számolják a térfogatot. Jóval gyakrabbanalkalmazzák azonban a területtôl független vonal-mentimintavételt, mivel ennek kivitelezése gyorsabb és na-gyobb területre vonatkozóan pontosabb értéket ered-ményez. A módszer során, ha egy pontból kihúzunk egyismert hosszúságú egyenes szakaszt, ami mentén meg-mérjük a vonalat metszô holtfák átmérôjét (abban a

pontban ahol a vonal metszi ôket), akkor a kiindulásipontra vonatkozóan a holtfa mennyisége kiszámolhatóaz alábbi képlet alapján:

V= (∏2 * Σd2) / 8Lahol d az egyes fák átmérôje, L pedig a vonal hossza.

A kapott V érték térfogat/terület mennyiség,abban a mértékegységben, amiben d-t és L-t megadtuk– ha ez mindkét esetben méter, akkor a térfogatotm3/m2-ben kapjuk meg, majd ezt 10 000-el megszo-rozva kapjuk meg a m3/ha értéket.

A módszer elve, hogy egy egydimenziós objek-tum (vonal) kétdimenziós objektumokat (körlapokat)metsz ki a fekvô holtfákból, így az adatok térfogat/terület értékké konvertálhatók. A módszert eredetilegvágástéri hulladék becslésére fejlesztették ki Észak-Amerikában (WAREN és OLSEN 1964, VAN WAGNER

1968). A kapott érték a vonal kiindulási pontjáravonatkozik, vagyis egy terület felméréséhez több vonalatérdemes kihúzni. Mivel a fekvô holtfa dôlési iránya sokesetben nem véletlenszerû (pl. hegyoldalban a legtöbbfa lejtô irányba dôl), ennek kiküszöbölése miatt egypontból 120°-os szögeltéréssel általában három szakasztszoktak kihúzni, és a három szakaszt egy egységnek te-kintve számolják ki az adott mintavételi pontra vonat-kozó értéket. Egy terület felméréséhez több pontbankell felmérni a fekvô holtfát, ehhez a pontok számát ésa szakaszok hosszát a felmérô határozza meg a kívántmintavételi intenzitás figyelembe vételével (általában10–20 m közötti szakaszhosszal érdemes dolgozni,minél több pontban).

További, becslésen alapuló módszerként említ-hetjük azt a középhegységi erdôállapot-értékeléshez ki-dolgozott hazai megoldást, amelynek során elôzetesenkijelölt, 12,62 m sugarú (500 m2 területû) mintakörök-ben az elôforduló fekvô holtfa mennyiségét egy 9 foko-zatú skála (153. ábra) alapján állapítják meg (STANDOVÁR

és mtsai 2017a). A skála elsô három kategóriája (1–3)abban az esetben alkalmazható, ha a mintaterületencsak vékony (Ø < 8cm) holtfa fordul elô (fatérfogat-tartomány: 1–8 m3/ha). A második három kategória(4–6) annak a helyzetnek a leképezésére szolgál, amikorvan vastag (8 cm < Ø) holtfa is a mintaterületen, denincs 35 cm átmérô feletti törzsdarab (fatérfogat-tar-tomány: 3–20 m3/ha). Az utolsó három kategória (7–9)a 35 cm átmérô feletti vastag holtfát is tartalmazó ál-lományok leírását teszi lehetôvé (fatérfogat-tartomány:5–50 m3/ha). Ennél a terepi felmérési módszernél egy-egy mintaterületen lényegében annak a kategóriának akiválasztása a feladat, amely az adott holtfa-mennyiségetés átmérô szerinti megoszlást a legpontosabban leírja.Nagy számú, térben szisztematikus elrendezésû minta-



terület esetén az így felvett (közepesen pontos becs-lésként értékelhetô) fatérfogat-adatok erdôtömbök vagytájak holtfa-ellátottságának gyors, áttekintô jellegû fel-mérésére kifejezetten alkalmasnak mondható.

5.3.8. A holtfa visszahagyásánaklehetôségei az erdôgazdálkodás során

A fejezet elôzô részei megpróbálták bemutatni a holtfabiológiai jelentôségét, illetve megpróbálták az erdô-gazdálkodók számára megvilágítani, hogy erdôvédelmiszempontból is mennyire fontos erdeinkben a külön-bözô méretû és korhadási állapotú holtfa jelenléténekfolyamatos biztosítása. Az alábbiakban néhány gyakor-lati szempontra hívnánk fel a figyelmet a „holtfa-gazdál-kodással” kapcsolatban. Mielôtt azonban a gazdaságierdôkben visszahagyandó holtfát tárgyalnánk, ki kellhangsúlyozni, hogy a szaproxil életközösség fenntartásaszempontjából óriási jelentôsége van a gazdálkodás alólkivont (illetve azzal korábban sem érintett) erdôterü-letek (faanyagtermelést nem szolgáló erdôk) megôrzé-sének és kialakításának. Ezekben a holtfa régóta, álta-lában nagy mennyiségben és változatos összetételbenvan jelen, ezért ezek a területek sokkal gazdagabb szap-roxil közösség jelenlétét biztosítják, mint azok az erdô-területek, amelyekben a holtfa csak az elmúlt évtize-dekben jelent meg nagyobb mennyiségben. Az ilyenterületek hálózata igazgatási szempontból igen vál-tozatos lehet (mint ahogy Európában az is), lehetneknemzeti parkok nagyobb kiterjedésû természeti öveze-tei, kisebb erdôrezervátumok, fokozottan védett terü-letek, de egy-egy kisebb területû (szurdokvölgyekben,meredek lejtôkön, nehezen megközelíthetô platókon el-helyezkedô) véderdô természetvédelmi szerepe is óriásilehet. Mindezek miatt vezérelvként kellene kezelni,hogy azokban az erdôkben, ahol társadalmi-gazdaságiszempontok alapján nem érdemes faanyagot termelni,ott a faanyag-termelési célú gazdálkodással fel kell hagyni,és a természetes folyamatok térnyerését kell biztosítani.

Emellett a gazdálkodás alatt álló erdôkben – agazdálkodási szempontok figyelembe vétele mellett –biztosítani kellene a holtfa minél nagyobb mennyiségûjelenlétét. Itt arra kellene törekedni, hogy amennyibena holtfa visszahagyása egy-egy helyszínen nem okoz agazdálkodás szempontjából érdemi bevétel-kiesést,akkor az érintett mennyiséget hagyjuk vissza. A vágásosüzemmód esetében két fahasználat között keletkezôholtfa általában már nem képez gazdasági értéket,annak eltávolítása felesleges. Emellett az egyes fahasz-nálatok alatt jelentôs mennyiségû olyan holtfa kelet-kezik (pl. koronavégek, gallyanyag), aminek eltávolításiköltsége esetenként nagyobb, mint a belôle származóhaszon, éppen ezért ezeket célszerû visszahagyni. A vég-használatok esetében az állományok egy részét hagyásfavagy hagyásfa-csoport formájában célszerû megtartani.A hagyásfa-csoportok kialakításában elônyben kellrészesíteni a jelentôs mennyiségû holtfát képezô idôs,


Ódor Péter

153. ábra A fekvô holtfa mennyiségének becslésére szolgáló, 9fokozatú skála piktogramjai: (A) csak vékony (Ø < 8 cm) holtfa for-dul elô; (B) van vastag (8 cm < Ø) holtfa, de nincsenek 35 cm át-mérô feletti törzsdarabok; (C) 35 cm átmérô feletti vastag holtfais elôfordul (STANDOVÁR és mtsai 2017a)

(A) 1–2–3 kategória

(B) 4–5–6 kategória

(C) 7–8–9 kategória

1 m3/ha, csak 8 cm alatti 3 m3/ha, csak 8 cm alatti 8 m3/has, csak 8 cm alatti

5 cm, 5 cm, 1 m: 20 db

5 cm, 5 cm, 1 m: 60 db

5 cm, 5 cm, 1 m: 160 db

9 cm, 12 cm, 1,3 m: 12 db5 cm, 5 cm, 1 m: 10 db

10 cm, 30 cm, 3 m: 2 db9 cm, 12 cm, 1,3 m: 12 db5 cm, 5 cm, 1 m, 10 db

10 cm, 30 cm, 3 m: 4 db9 cm, 12 cm, 1,3 m: 24 db5 cm, 5 cm, 1 m, 20 db

30 cm, 50 cm, 5 m: 1/2 db9 cm, 12 cm, 1,3 m: 4 db5 cm, 5 cm, 1 m: 10 db

30 cm, 50 cm, 5 m: 1 db10 cm, 30 cm, 3 m: 2 db9 cm, 12 cm, 1,3 m, 10 db5 cm, 5 cm, 1 m, 10 db

30 cm, 50 cm, 5 m: 2 db10 cm, 30 cm, 3 m: 8 db9 cm, 12 cm, 1,3 m, 20 db5 cm, 5 cm, 1 m, 20 db

3 m3/ha, csak 35 cm alatti 10 m3/ha, csak 35 cm alatti 20 m3/ha, csak 35 cm alatti

5 m3/ha, csak 35 cm alatti 20 m3/ha, csak 35 cm alatti 50 m3/ha, csak 35 cm alatti

böhönc jellegû egyedeket, továbbá a holtfában gazdag,egyébként is nehezen megközelíthetô állományrészeket(erdei víztestek környéke, vízmosások, sziklakibúvások).Az örökerdô gazdálkodás esetében elôre érdemes ki-jelölni a gazdálkodás által nem érintett, visszahagyandóegyedeket (vagy állományrészeket), valamint a beteg,pusztuló fákat, illetve emellett a keletkezô álló és fekvôholtfát is célszerû (legalább részben) visszahagyni azérintett állományokban.

Az erdôgazdálkodás során rendszeresen történ-nek olyan természetes bolygatások (széldöntések, jég-törések), amelyek a holtfa nagy mennyiségû felhal-mozódásával járnak. Természetesen ekkor gazdaságiszempontból igen fontos a keletkezett faanyag minélgyorsabb és hatékonyabb felhasználása az egészségügyitermelések során. Azonban ilyen esetekben is be kell tar-tani azt az elvet, hogy ahol a keletkezett faanyag kiter-melése nem jár gazdasági haszonnal, ott a korhadófaanyagot érdemes visszahagyni. Bajorországi példákmutatják, hogy ahol nem történtek egészségügyi ter-melések a lucosok jelentôs szúkárosítása után, ott aszaproxil élôvilág gazdagodásán túl, a faállomány termé-szetes regenerációja is sokkal sikeresebb volt (MÜLLER

és mtsai 2010).Ahhoz, hogy a gazdasági erdôk egyfajta átjár-

hatóságot biztosítsanak a holtfában gazdag, gazdálkodásalól kivont területek között, fontos a gazdasági erdôk-ben valamennyi (lehetôleg minél több) holtfa biz-tosítása. Ennek mennyisége átlagosan 10–30 m3/hakörüli kellene hogy legyen, de talán a mennyiségnél isfontosabb a holtfa természetvédelmi szempontbólkiemelt (és gazdasági erdôkben ritka) elemeinek biz-tosítása (nagyméretû fekvô törzsek, nagyméretû fa-csonkok). Nem szabad viszont figyelmen kívül hagynia társadalom erdôk hasznosításához kapcsolódó elvárá-sait, illetve az erdôgazdálkodók érdekeit a „holtfa-gazdálkodás” során. A holtfa visszahagyását gazdaságierdôkben elsôsorban akkor kell biztosítani, amikorannak nincsen érdemi bevétel-csökkentô hatása. Hacsak a gazdasági szempontból már értéktelen holtfa visz-szamaradna az erdôkben, az már nagymértékben nö-velni tudná a szaproxil közösség diverzitását. Kifeje-zetten természetvédelmi célokat szolgáló, gazdálkodásalól kivont, de szerkezetében homogén, korábban gaz-dasági hasznosítás alatt álló erdôkben természetvédelmikezelés formájában indokolt lehet a holtfa mesterségeslétrehozása is (FRANK és SZMORAD 2014), azonban fa-anyagtermelési céllal kezelt erdôkben rendszerint ele-gendô a természetes módon keletkezô holtfa (legalábbrészleges) visszahagyása. Ez utóbbi erdôkben is elképzel-hetô viszont, hogy bizonyos faegyedek holtfa formá-jában történô visszahagyása célszerûbb, mint eltávolítása(pl. gyûrûzéssel álló holtfa képzése javafák megsegítése

érdekében, ha azok kitermelése a javafa sérülését okoz-hatja).

Természetes viszonyok mellett a holtfa megje-lenése az erdôs tájban térben csoportos, idôben pedigegyenetlen (sokszor nagyobb bolygatási eseményekhezkötôdik). Emiatt az ember által kialakított táji viszo-nyoknál is rugalmasan lehet kezelni a holtfa vissza-hagyásának mennyiségét, vagyis nem kell mindig ésmindenhol ugyanazt a mennyiséget biztosítani. Aholbiztonsági szempontok indokolják (pl. utak, kisvasutak,turistautak, épületek mellett), természetesen elfogad-ható a veszélyes holtfa eltávolítása, illetve azokon a tele-püléskörnyéki erdôterületeken, amelyek a helyi lakosságtûzifa igényét biztosítják, szintén elfogadható a holtfaalacsonyabb mennyisége. Ugyanakkor a településektôlés utaktól távolabb esô, nehezebben megközelíthetôterületeken, ahol ez nem jelent érdemi bevétel-kiesést,gazdasági erdôkben is indokolt lehet az általánosságbanjavasolt 10–30 m3/ha körüli, vagy annál nagyobb meny-nyiségû (akár 40–60 m3/ha) holtfa állománybanhagyása. A korábbi szemlélettel ellentétben a holtfakitermelése erdôvédelmi szempontból általában nem in-dokolt, egyedül luc ültetvények esetében (amelyekbôl aklimatikus viszonyok változása miatt egyre kevesebb leszhazánkban) lehet fontos erdôgazdálkodási teendô a fris-sen elpusztult faanyag eltávolítása (LAKATOS és CSÓKA

2014).Sajnos a társadalom szemében a holtfa sok eset-

ben az erdô rendezetlenségét, elhanyagoltságát mutatótényezô, megítélése különösen a helyi lakosság körébennem mindig pozitív. E tekintetben általában teljesenmás az erdôt elsôsorban rekreációs célra használó(„városi”) lakosság (inkább pozitív), és az annak szol-gáltatásait nap, mint nap igénybe vevô helyi („falusi”)lakosság (inkább negatív) szemlélete. A kutatók, taná-rok, természetvédôk és erdôgazdálkodók együttes fele-lôssége, hogy ez a szemlélet változzon, és felhívjuk atársadalom figyelmét a holtfa rendkívül nagy biológiaifontosságára. Azt gondoljuk, hogy a holtfa mennyi-ségének növelése elsôsorban nem gazdasági, hanemszemléleti kérdés. Ha a társadalmi elvárásoknak megfe-lelô mennyiségû területen a természetes erdôdinamikaifolyamatok feltételeit biztosítjuk (erdôgazdálkodás alólkivont erdôk), a gazdasági erdôkben pedig visszaha-gyunk annyi holtfát, ami nem sért gazdasági érdekeket,akkor megôrizhetjük erdeink szaproxil biodiverzitását,amely a régiónkban még mindig sokkal nagyobb gaz-dagságot mutat, mint Európa nyugati, illetve északifelén.



5.3. az ll és fekvő holtfa - okologia.mta.hu · gyalja, fontos magyar nyelv sszefoglalst adnak...

Documents