呼吸作用

王鳳英 副教授

細胞呼吸（ Cell respiration ） 呼吸作用，是生物體細胞把有機物氧化分解

並產生能量的化學過程，又稱為細胞呼吸（ Cell respiration ）。無論是否自養，細胞內完成生命活動所需的能量，都是來自呼吸作用。

真核細胞中，粒線體是與呼吸作用最有關聯的胞器，呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。

呼吸作用是一種氧化作用 呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為

氧化反應，不論有否氧氣參與，都可稱作呼吸作用（這是因為在化學上，有電子轉移的反應過程，皆可稱為氧化）。

呼吸作用 植物將陽光捕捉，變成葡萄糖、澱粉等，而其

他生物直接或間接地利用這些貯存起來的能源來推動生命的其他現象

呼吸作用，很類似一座座火力發電廠，送進去的是糖類、澱粉等，在細胞內進行的呼吸作用可分為三部份：

（ 1 ）把葡萄糖打開成兩個三碳分子—丙酮酸，兩個 ATP 和兩個 NADH2 ，這部分稱為糖解作用（ glycolysis ），是在細胞質內進行的。

糖解作用 glycolysis 澱粉，得先由酵素分解成葡萄糖，而其他醣類

可先轉變成葡萄糖，才得進行糖解作用 。 （ 2 ）糖解作用所產生的丙酮酸進入細胞中稱

為粒線體的小房間內（胞器），進行一連串的反應，稱為三碳酸循環（ tricarboxylic acid cycle ），三個碳的丙酮酸陸續放出三個二氧化碳，同時產生四個 NADH2 ，一個 FADH2 ，一個 GTP 。

電子運輸系統 （ 3 ）最後一部份稱為電子運輸系統

（ electron transport system ）是由一連串的的反應組成，包括 NADH2 和 FADH2 ，是在粒線體的壁上，當 NADH2 和 FADH2 ，從糖解作用和三碳循環送到電子運輸系統後，電子和氫便依照能量位階的高低一級一級地滾了下來，最後和氧氣合成水，滾下來的當中，所帶的能量便轉到生成 ATP 上。

有氧呼吸 & 無氧呼吸 因為需用氧氣，稱為有氧呼吸（ aerobic respi

ration ）。 無氧呼吸 --- 激烈運動後，來不及補充氧氣，

便會抑制糖解後的運作，直接將糖解作用的丙酮酸還原成乳酸，故常有肌肉酸痛感覺。

機化合物進行無氧呼吸時，其產生的能量，比進行有氧呼吸時要少。

有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應，與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物，其細胞內，也可以進行無氧呼吸。

發酵（ fermentation ） 酵母菌在釀酒時變成酒精和二氧化碳，稱為發

酵（ fermentation ），亦是同樣的道理。 一些乳酸細菌和乳酸酵母等在少氧狀態下可形

成乳酸，應用在酸乳發酵和醃菜工業上。 還有一些行無氧呼吸（ anaerobic respiratio

n ）的細菌，最後接受電子和氫的不是氧氣而是其他物質，如硫便因此而產生惡臭的硫化氫。

罐頭漲了起來，千萬不要吃，即很可能是消毒不完全，長了能產生有毒物質的無氧呼吸細菌 -- 肉毒桿菌。

呼吸作用的目的釋放能量 呼吸作用的目的，是透過釋放食物裡之

能量，以製造三磷酸腺苷（ ATP ），即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程，可以比擬為氫與氧的燃燒，但兩者間最大分別是：呼吸作用透過一連串的反應步驟，一步步使食物中的能量放出，而非像燃燒般的一次性釋放。

貯存的能量轉移到 ATP 分子上 在呼吸作用中，三大營養物質：

碳水化合物、蛋白質和脂質的基本組成單位──葡萄糖、胺基酸和脂肪酸，被分解成更小的分子，透過數個步驟，將能量轉移到還原性氫（化合價為 +1 的氫）中。最後經過一連串的電子傳遞鏈，氫被氧化生成水；原本貯存在其中的能量，則轉移到 ATP 分子上，供生命活動使用。

糖酵解又稱糖解作用是所有生物細胞糖代謝過程的第一步 一分子葡萄糖經過一系列反應，最終生

成了兩分子的丙酮酸 (C3H4O3)，以及兩分子 ATP 。

一分子的丙酮酸 (C3H4O3) 脫去一個羧基，生成一分子的二氧化碳和一分子的乙醯輔酶 A 。糖

酵解場所 糖酵解在細胞的細胞質中進行。 早先人們只知道糖無氧環境下降解為

乳酸，但今天人們終於清楚知道，不論有氧還是無氧環境，糖會經過同樣的過程分解為丙酮酸。

三羧酸循環分解為 CO2 和氫 在原核生物和真核生物的大部分缺氧細胞或組織

（骨骼肌）中，丙酮酸會轉化成乳酸或者像酵母那樣成為乙醇和二氧化碳(CO2)。

在有氧環境下工作的組織（典型：心肌細胞）分解三碳的丙酮酸為乙醯輔酶A和二氧化碳，乙醯輔酶A會進一步行三羧酸循環分解為 CO2 和氫。

氫會與氫載體煙醯胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)和黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD) 結合成 (NADH 和 FADH2)。

ATP 的高能磷酸鍵 在線粒體里進行的呼吸鏈， NADH 和 FA

DH 的氧化會導致 ATP的產生，能量會儲存在 ATP 的高能磷酸鍵供細胞使用。

糖酵解是唯一一條現代生物都具有的代謝途徑，出現時間很早。糖酵解最早可能發生在 35 億年前第一個原核生物中。

己糖激酶（ Hexokinase ）

糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化為 6-磷酸葡萄糖。

不同細胞類型中所含有的酶也不一樣，在所有的細胞中，皆有己糖激酶（ Hexokinase ）進行催化，而在肝細胞和胰腺中，則另外含有一種稱為葡 (萄 )糖激酶（ Hexokinase IV）的酵素。

細胞膜對葡萄糖通透 磷酸化過程消耗一分子 ATP，後面的過

程證明，這是回報很豐厚的投資。 細胞膜對葡萄糖通透，但對磷酸化產物6-磷酸葡萄糖不通透，後者在細胞內積聚並繼續反應，將反應平衡向有利於葡萄糖吸收的那一面推移。

6-磷酸葡萄糖會在磷酸己糖異構酶的催化下生成 6-磷酸果糖。

6-磷酸果糖會在磷酸果糖激酶的作用， ATP則變為 ADP 6-磷酸果糖會在磷酸果糖激酶的作用下被一分

子 ATP磷酸化生成 1,6-二磷酸果糖， ATP則變為 ADP 。

首先此步反應使得糖酵解不可逆地繼續進行下去，另外，兩個磷酸基團可以進一步在醛縮酶的參與下分解為磷酸二羥丙酮和 3-磷酸甘油醛。磷酸二羥丙酮會在磷酸丙糖異構酶幫助下轉化為 3-磷酸甘油醛。

兩分子 3-磷酸甘油醛會被 NAD+和 3-磷酸甘油醛脫氫酶 (GAPDH)的氧化下生成 1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。

糖酵解能量盈虧平衡。 1,3- 二磷酸甘油酸轉變為 3-磷酸甘油酸。此反

應由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸鍵由 1,3-二磷酸甘油酸轉移到 ADP 上，生成兩分子 ATP 。在此，糖酵解能量盈虧平衡。兩分子 ATP消耗了又重新生成。

ATP 的合成需要 ADP 作原料。如果細胞內 ATP多（ ADP則會少），反應會在此步暫停，直到有足夠的 ADP 。

因為 ATP就是不被使用，也會很快分解。 反饋調節避免生產過量的 ATP ，節省了能量。

磷酸烯醇式丙酮酸高能化合物 磷酸甘油酸變位酶推動 3-磷酸甘油酸生

成 2-磷酸甘油酸，最終成為磷酸烯醇式丙酮酸。

在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸 生成一分子 ATP 和丙酮酸。

此步反應也受 ADP調節。

糖異生中的其中七步反應是糖酵解中的逆反應

人體可通過糖異生，即從非糖化合物，如丙酮酸和乳酸等物質重新合成葡萄糖。當肝或腎以丙酮酸為原料進行糖異生時，糖異生中的其中七步反應是糖酵解中的逆反應，有相同的酶催化。

糖酵解中有三步反應，是不可逆反應。在糖異生時必須繞過這三步反應，代價是更多的能量消耗。

這三步反應都是強放熱反應 分別是： 1 葡萄糖經已糖激酶催化生成 6 磷酸葡

萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol 2 6 磷酸果糖經磷酸果糖激酶催化生成 1 ，6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol

3 磷酸烯醇式丙酮酸經丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol

反應式 C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 N

ADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

糖酵解在體內可被精確調節 糖酵解在體內可被精確調節，這樣一方面可以滿足機體對能量的需要，另一方面又不會造成浪費。

當細胞內還進行糖異生的時候，調節就顯得非常重要了，因為要避免空循環的發生。

調節是通過改變底物濃度，酶的活性實現的。

磷酸果糖激酶是最重要限速酶 磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，這

也是巴斯德效應的關鍵參與者，它也決定了糖異生的速度，成為調節位點。

AMP的濃度越高，酶的活性越高。就是當機體大量消耗了 ATP ，而相應又產生了很多 AMP 的時候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成 ATP 的方向快速前進，以提高ATP 產量。

NAD+的再生 足夠的 NAD+是 3磷酸甘油醛成為 1 ， 3 二磷

酸甘油酸這一步反應重要的前提。在此過程中NAD+會被還原為 NADH+H+，即是氫載體，將氫帶到呼吸鏈。

NAD+的再生可通過這三種酶氧化 NADH+H+實現。

1 乳酸脫氫酶 2 乙醇脫氫酶 3 呼吸鏈中的酶複合體 1

糖異生兩逆反應會放出大量熱 生成 1 ， 6- 二磷酸果糖後的大部分反應都是向

能量升高的方向進行的，沒有酶（磷酸果糖激酶 (PFK), 磷酸甘油酸激酶 (PGK)）催化 ，是不會自發進行。

糖酵解的逆過程 -- 糖異生（從甘油等非糖物質生成葡萄糖）則容易進行，此過程用到大部分在糖酵解裡面出現過的酶。

在糖異生這兩步逆反應會放出大量的熱，分別為 -14 und -24 kJ/mol 。

糖酵解中，每分子葡萄糖提供兩分子 ATP 在糖酵解中，每分子葡萄糖提供兩分子

ATP 。 真核生物的線粒體能同時從兩分子丙酮

酸中另外獲得 36分子 ATP 。 能量轉化的多少取決於在細胞質中產生

的 NADH + H+ 通過線粒體膜的方式。

NAD+會在呼吸鏈中再生 不論在無氧還是有氧環境中，糖酵解成丙酮酸

這一過程都能進行。 3-磷酸甘油醛在 3－磷酸甘油醛脫氫酶 GAPD

H 的作用下脫氫。 脫下的氫離子會將氧化劑 (輔酶 )NAD+還原成

NADH + H+。 若在無氧環境，放熱的 (ΔGo´ = - 25 kJ/mol)

乳糖脫氫酶（ LDH ）反應會再生 NAD+：丙酮酸的還原會生成乳糖和再生 NAD+（酵母則會使用另外兩種酶—丙酮酸脫羧酶加乙醇脫氫酶）。

無氧環境下糖酵解 無氧環境下糖酵解 GAPDH- 和 LDH- 反

應的相互聯繫，除了少部分 NADH+H+會被磷酸甘油脫氫酶 (GDH)轉化外，大部分會用於再生 NAD+。

一分子的丙酮酸 (C3H4O3 ) 脫去一個羧基，生成一分子的二氧化碳和一分子的乙醯輔酶 A 。

二碳的乙醯輔酶 A 二碳的乙醯輔酶 A 與四碳的草醯乙酸結

合，生成了六碳的檸檬酸。 檸檬酸經過一系列脫羧和脫氫的酶促反

應，最終仍變成四碳的草醯乙酸。草醯乙酸不被消耗，僅僅用於生成中間產物。

Tricarboxylic acid cycle ；TCA cycle ）又檸檬酸循環 Citric Acid Cycle 是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑，因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸，因此得名；或者以發現者漢斯·阿道夫·克雷伯命名為克雷伯氏循環，簡稱克氏循環（ Krebs cycle ）。

三羧酸循環是三大營養素（糖類、脂類、胺基酸）的最終代謝通路，又是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫的樞紐。

三羧酸循環 在三羧酸循環中，反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙醯輔酶A。

這種「活化醋酸」（一分子輔酶和一個乙醯基相連），會在循環中分解生成最終產物二氧化碳並脫氫，質子將傳遞給輔酶煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+）和黃素腺嘌呤（ FAD ），使之成為 NADH + H+和 FADH2 。 NADH + H+和 FADH2 會繼續在呼吸鏈中被氧化成 NAD+和 FAD ，並生成水。

這受調節的「燃燒」生成 ATP ，提供能量。

三羧酸循環 - 高能量碳鍵的斷裂 三羧酸循環是四步糖代謝（高能量碳鍵

的斷裂）中的第三步。 其它三步是糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和呼吸鏈（電子傳遞鏈）：

糖酵解→丙酮酸氧化脫羧→三羧酸循環→呼吸鏈

三羧酸循環中的化學反應 乙醯輔酶 A 在循環中出現：檸檬酸

（ I）是循環中第一個產物，它是通過草醯乙酸（ X）和乙醯輔酶 A(XI)的乙醯基間的縮合反應生成的。

乙醯輔酶 A 是早先進行的糖酵解，蛋白質代謝或脂肪酸代謝的一個產物。

Metabolism: Energy and Enzymes 1. Cell and the flow of energy

2. Metabolic reaction and energy transformation3. Metabolic pathways and enzymes4. Oxidation-reduction and the flow of energy

Membrane Structure and Function 1. Overview of cellular respiration

2. Outside the mitochondria: glycolysis3. Inside the mitochondria4. Fermentation & Metabolism

測量呼吸作用 有兩種方式來簡單地測量呼吸作用，一是測量

氧氣的吸收，一是測量二氧化碳的釋放。 若同時測定兩種氣體的交換量，則可以將二氧

化碳釋放量除以氧氣吸收量。可以得到呼吸商(respiratory quotient, RQ)。

呼吸商（ respiratory quotient, CO2釋放量 /O2 吸收量）

無氧呼吸每分子的葡萄糖只能產生兩個 ATP 在氧氣存在下，若為無氧呼吸（即發

酵），則醣解作用產生乙醇或乳酸，而每分子的葡萄糖只能產生兩個 ATP 。

在有氧狀態下，兩個 pyruvate 進入粒線體，轉化成轉化成兩個 acetyl-CoA ，然後經由三梭酸循環完全氧化，化成 CO2及水各兩個。

NADH 的能量經由粒線體內膜上 Acetyl-CoA 進入三梭酸循環後經過一連

串的氧化還原作用，先將碳鍵上的能量儲存在還原態的 NADH ， NADH 的能量經由粒線體內膜上的一連串的電子傳遞鏈

由細胞色素（ cytochrome ）組成 – 轉移給 ADP形成 ATP ，自己再氧化成 NAD；最後一個細胞色素氧化酶將電子及氫離子轉給氧，形成水分子。

磷酸五碳糖路線 磷酸五碳糖路線（ pentose phosphate

pathway ， PPP ）則是將含有磷酸根的葡萄糖 (G-6-P) 經由脫氫酶 G-6-P DH 以及 6-PG(6-phosphogluconate) DH 的作用，釋出一個 CO2 ，並形成兩個 NADPH

所剩下的五碳酸則進入各種合成、代謝路徑。

還原態的 NADPH 還原態的 NADPH 可以提供一些大分子特別是脂肪酸合成所需的能量。

五碳酸等中間產物則是核酸或木質素等的基本成分，對於新細胞的形成有所助益，因此 PPP對於成長中的分生組織而言是相當重要的。

氧氣的消耗速率 用氧氣的消耗速率來表示發芽中種子的

呼吸速率，通常可以將呼吸速率的演進分成三個階段。

第一個階段，呼吸速率由幾乎為零快速地上昇；此階段在三葉草及萵苣約 2.5小時，在玉米約 6小時，有些則長達兩天。

通常與初期快速吸水階段相吻合，粒線體及呼吸酵素系統開始活化。

種子在發芽 種子在發芽過程，呼吸商常在 1左右，表示種殼的限制不很大。

有時第二階段呼吸速率的演進是逐漸加大，如萵苣，但上升的速率遠不及前後兩階段。

第三階段中呼吸作用的增加，是因為胚根及幼芽快速生長所致，因此呼吸速率持續增加。不過若單獨用種子儲藏養分的器官，如地下型發芽的子葉，來單獨測定，則在第三階段過後不久，呼吸速率就下降，可說是第四階段。

粒線體及呼吸酵素的增加 第二階段則是停滯期，如玉米、三葉草，

呼吸速率維持不昇不降，一直到胚根突出後，呼吸速率又陸續上昇，是為第三階段，此階段粒線體及呼吸酵素的增加仍很有限。

有時也可能是種殼限制氧氣的進入，若去殼，此滯留期可能不見。

水稻與稗子皆有適應缺氧環境 水稻與稗子皆具有適應缺氧環境下仍可

生長的特殊生理機能。 在浸水缺氧狀態下，即使種子所產生的乙醇最高有 95%可以滲透到水中，但在幼苗體內乙醇的含量仍然可達有氧狀態下的 100 倍。

胚根突出種殼而發芽之後，由於氧氣更容易獲得 種子在吸潤後發芽前，由於種殼的阻隔，加上內部胚的生理活動旺盛進行，因此種子內氧的濃度常不足，因此常在第二階段的呼吸作用時進行無氧呼吸，產生乙醇及乳酸累積於種子內。

當胚根突出種殼而發芽之後，由於氧氣更容易獲得，因此乙醇及乳酸再度被利用而被代謝掉。

脫氫酶 乙醇及乳酸的合成及代謝，皆需要個別

的脫氫酶 (alcohol DH 及 lactate DH) 來進行，因此這兩種酵素在發芽前期皆有相當高的活性，可能是新合成的蛋也可能本來就存在乾種子裡，如豌豆子葉就有。

幼芽開始生長後，此等酵素的活性就降低。

浸水，種子易喪失活力 需氧種子若完全浸於水中，無氧呼吸就更為嚴重，即使胚根得以突出，仍然得不到足夠的氧氣，因此其後的生長就無法進行；若繼續浸水，種子最後就會喪失活力。

水生植物即使在浸水 7 年後仍可以發芽。

葉綠素進行光合作用將氧氣輸送到胚根 水稻與稗屬植物的種子甚至可在完全無

氧下發芽，不過生長的速度較在有氧下者慢；鞘葉可以伸長，但形成白苗。

在無氧下胚根無法進一步生長，需等到鞘葉長到突出水面，葉綠素合成出來，進行光合作用將氧氣輸送到胚根處後，胚根才得以正常發展。

粒線體的發育與在有氧狀態下的差別不大 水稻種子在浸水三天內，不論有無缺氧， ADH

的活性皆一直提高，第三天後有氧下其活性逐漸下降但是在浸水下，第三天鞘葉開始生長後，ADH 的活性則仍繼續上升。

在無氧狀態下，粒線體的發育與在有氧狀態下的差別不大，多有關的酵素也可以形成，而且ATP 也可以產生，雖然量較低。