ฤดูกาลความสมบูรณเพศของหอยตะโกรมในแหลงเลี้ยงอาวบานดอน จังหวัดสุราษฎรธานี

ธีรยา ชวยสุรินทร

ศูนยวจิัยและพัฒนาประมงชายฝงสุราษฎรธานี หมู ๔ ต.ตะเคียนทอง อ.กาญจนดษิฐ จ.สุราษฎรธานี ๘๔๑๖๐

บทคัดยอ

การศึกษาฤดูกาลความสมบูรณเพศของหอยตะโกรมในแหลงเลี้ยงอาวบานดอน จังหวดั สุราษฎรธานี ในระหวางเดอืนมกราคม 2546 ถึงเดือนธันวาคม 2547 พบวา หอยตะโกรมสามารถสรางเซลลสืบพันธุไดตลอดทั้งป และมรูีปแบบของการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุไมแนนอน ขนาดของหอยตะโกรมทีส่ามารถสรางเซลลสืบพันธุไดในเพศเมยีมีขนาดโตกวาเพศผู และอัตราสวนเพศเมียตอเพศผูตลอดการศึกษาไมมคีวามแตกตางกันอยางมนีัยสําคัญทางสถิติ (P > 0.05) ทดสอบโดยใชวิธี Chi-square test (X2) เมื่อพิจารณาคาดรรชนคีวามสมบูรณของหอยตะโกรม มีคาสูงในชวงเดือนกุมภาพันธถึงเดือนกรกฎาคม และมีคาต่ําในชวงเดือนธันวาคมถึงเดือนมกราคม ซ่ึงคาดรรชนีความสมบูรณไมไดขึ้นอยูกับระยะพัฒนาการของเซลลสืบพันธุ คําสําคัญ: หอยตะโกรม ความสมบูรณเพศ คาดรรชนีความสมบูรณ เนื้อเยื่อวิทยา

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

2

THE SEASON OF OYSTER MATURATION IN BANDON BAY, SURATTHANI PROVINCE

Teeraya Chouysurin

Suratthani Coastal Fisheries Research and Development Center, Takienthong, Kanchanadit District, Suratthani Province 84160

ABSTRACT

Monthly random samples of study on the season of oyster maturation in Bandon

Bay, Suratthani province, from January 2003 through December 2004 indicated that the oyster could develop the reproductive cell through the year and the pattern of development was uncertain. The female oyster which started developing reproductive organs had bigger size than the male oyster. The sex ratio of oyster between male : female were not different with high significant level (P > 0.05) when test by Chi-square method (X2). Condition index of oyster was varied from a high between February to July and a low from December to January and it was not depend on the stage of the development of reproductive cell. Key Words: Oyster, maturation, condition index, histology

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

3

คํานํา

หอยนางรมเปนหอยสองฝาที่นิยมเล้ียงกันในแถบภาคตะวันออก และภาคใตของประเทศไทย แบงไดเปน 3 ชนิดคือ หอยนางรมพนัธุเล็กหรือหอยนางรมปากจีบ ที่เหลือเปนหอยนางรมขนาดใหญ เรียกวา หอยตะโกรม และหอยตะโกรมกรามดํา ซ่ึงหอยตะโกรมนยิมเลี้ยงกันมากทางภาคใต (กรมประมง, 2536) การเลี้ยงหอยนางรมในประเทศไทยไดมีการเลี้ยงมานานกวา 50 ป สวนมากเปนการเลี้ยงแบบดั้งเดิม แหลงเลี้ยงตองไมไดรับอิทธิพลของกระแสน้ําจืด ความเค็มของน้ําทะเลควรอยูในชวง 15-30 สวนใน พันสวน มีความปลอดภัยจากกระแสน้ํา และคลื่นลมแรง อยูหางไกลจากโรงงานอตุสาหกรรม ไมอยูภายใต อิทธิพลของกระแสน้ําที่ขุนดวยโคลนตม ควรมีกระแสน้ําไหลผาน เปนพื้นที่อุดมสมบูรณดวยอาหาร ธรรมชาติ สามารถจัดหาวัสดุเล้ียงหอยไดสะดวก และควรเปนแหลงทีม่ีการคมนาคมสะดวกทั้งทางบก และทางน้ํา มีความปลอดภัยจากพวกมิจฉาชพี (กรมประมง, 2540) ซ่ึงอาวบานดอน จงัหวัดสุราษฎรธานี นับเปนแหลงที่มีความอุดมสมบูรณมาก ทําใหเหมาะสมกับการเลี้ยงหอยตะโกรม

ปญหาสําคัญที่เกษตรกรผูเล้ียงหอยนางรมประสบไดแก ปญหาน้ําทะเลเนาเสีย และปญหาการขาดแคลนลูกพันธุหอย (สถาบันวิจยัทรัพยากรทางน้ํา, 2546) การเลี้ยงหอยตะโกรมในประเทศไทยตองพึ่งพาลูกหอยจากธรรมชาติ เนื่องจากลูกหอยที่ไดจากการเพาะพันธุมีไมเพยีงพอ Brohmanonda et al. (1986) กลาววาพื้นทีท่ี่เหมาะสมสําหรับการเลี้ยงหอยตะโกรม ควรเปนแหลงน้ําที่มีพันธุหอยตะโกรมเกิดเองตามธรรมชาติ เกษตรกรสวนใหญพบวาปริมาณลูกหอยจากธรรมชาติในรอบหลายปที่ผานมามีจํานวนลดลง อาจเนื่องมาจากปญหาน้ําทะเลเนาเสีย และการเก็บเกี่ยวหอยไปขาย ซ่ึงสวนใหญเปนขนาดวัยเจริญพันธุ (สถาบันวิจยัทรัพยากรทางน้าํ, 2546) นอกจากนี้การลอลูกหอยในแตละแหลงเลี้ยง ตองขึ้นอยูกับความเหมาะสมของสภาพภูมิอากาศในพื้นที่ ความสะดวกในการจัดหาวัสดุ และการจดัการแปลงเลี้ยง นอกจากนี้การลงเกาะของลกูหอยยังขึ้นอยูกับ อุณหภมูิของน้ําทะเล ความเค็ม ปริมาณแสง การขึ้น-ลงและความเร็วของกระแสน้ํา อิทธิพลของดวงจันทร ความลึกของน้ํา และตัวของวัสดลุอ ลูกหอยนางรมจะมีพฤตกิรรมการรวมตัว คือมักลงเกาะวัสดุลอที่มีลูกหอยตวัอ่ืนๆเกาะอยูกอนแลว (กรมประมง, 2543)

ลูกหอยนางรมมักมีชวงฤดูกาลเกิดลูกหอยเกือบตลอดป แตจะมีชวงการเกิดมากนอยในรอบปแตกตางกนัไปในแตละแหลงเลี้ยง ซ่ึงการลงวัสดุลอลูกหอย จะตองสอดคลองกับชวงฤดูกาลที่ลูกหอยเกดิ เพราะการลงวสัดุลอลูกหอยเร็วเกินไปจะทาํใหส่ิงมีชีวิตอ่ืนๆ เชน เพรียง สาหราย หรือเศษดินตะกอนทับถมวัสดุลอลูกหอยจนทําใหเมื่อถึงเวลาลงเกาะแลวลูกหอยไมสามารถลงเกาะได (Quayle and Newkirk, 1989) การลงวัสดุลอลูกหอยชาเกินไป หรือหลังชวงลูกหอยเกดิ ทําใหไมสามารถลอลูกหอยได หอยแตละชนิดมีชวงความสมบูรณของเพศแตกตางกัน เชน หอยลายปลอยเซลลสืบพันธุ 2 ชวงคือเดือนเมษายนถึงเดือนพฤษภาคม และเดือนสิงหาคมถึงเดือนพฤศจิกายน (สุนันท และปรานอม, 2527) หอยแมลงภูมีชวงวางเซลลสืบพันธุ 2 ชวงคือเดือนพฤษภาคมถึงเดือนสิงหาคม และชวงเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนกุมภาพันธ (สุนันท และเอกลักษณ, 2529) หอยแครงมีความสมบูรณเพศในเดือนกรกฎาคมถึงเดือนกนัยายน และเริ่มวางไขในเดือนสิงหาคม (สุนันท และคณะ, 2532ก) หอยกะพงวางเซลลสืบพันธุระหวางเดือนพฤษภาคมถึงเดือน

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

4

สิงหาคม และเดือนมกราคมถึงเดือนมีนาคม (สุนันท และคณะ, 2532ข) และหอยตะเภามีชวงฤดกูาลวางเซลลสืบพันธุ 2 ชวงคือเดือนพฤษภาคมถึงเดือนกันยายน และเดือนธันวาคมถึงเดือนเมษายน (จิโรจน และวัฒนา, 2543)

การศึกษาถึงระยะพัฒนาเซลลสืบพันธุ หรือความสมบูรณเพศของหอยตะโกรม เปนวิธีการหนึ่งที่สามารถบอกไดวาชวงเวลาใดควรมลูีกหอยเกิดมากนอยเพียงใด และสามารถบอกถึงความอุดมสมบูรณของเนื้อหอยตะโกรมที่เล้ียง โดยใชเทคนิคทางเนื้อเยื่อวิทยา (Histology) เพื่อเตรียมเนื้อเยื่อสัตว โดยผานขบวนการตางๆจนเปนสไลดเนื้อเยื่อถาวร (Permanent slide) ที่ใชศึกษาดวยกลองจุลทรรศน

วัตถุประสงค

1. เพื่อศึกษาอัตราสวนเพศ และฤดูกาลสืบพนัธุของหอยตะโกรม ในระยะเวลา 2 ป โดยวิธีศึกษาทางเนื้อเยื่อ

วิทยา 2. เพื่อศึกษาคาดรรชนีความสมบูรณของหอยตะโกรมในรอบป

อุปกรณและวิธีดําเนินการ 1. สถานที่ และระยะเวลาทําการทดลอง

ศึกษาหอยตะโกรมที่เล้ียงบริเวณแปลงเลี้ยงหอยของศูนยวิจัยและพฒันาประมงชายฝงสุราษฎร-ธานี อาวบานดอน จังหวัดสรุาษฎรธานี ทําการเก็บตวัอยางเปนระยะเวลา 2 ป เริ่มตั้งแตเดือนมกราคม 2546 ถึงเดือนธันวาคม 2547

2. การเตรียมสัตวทดลอง

เตรียมตัวอยางหอยตะโกรมโดยลอลูกหอยดวยแผนกระเบื้องมุงหลังคาผาซีก ภายหลังจากลูกหอยตะโกรมเกาะบนแผนกระเบื้องไดประมาณ 6 เดือน นําลูกหอยที่ไดมาเลี้ยงดวยวิธีใชพวงอุบะแขวนใตราน โดยใชเหล็กเปนราวแขวน ขนาดความยาว 600 ซม. จํานวน 10 เสน เหล็ก 1 เสน แขวนได 20 พวงอุบะ 1 พวงอุบะ มหีอย 10 ตัว (รูปที่ 1) เตรียมพวงอุบะทกุๆ 6 เดือน คร้ังละ 50 พวง รวมทั้งหมด 200 พวง สุมเก็บตัวอยางหอยตะโกรมที่มีอายปุระมาณ 1 ป (ภายหลังแขวนพวงอุบะได 6 เดือน) เดือนละ 70 ตัว เปนระยะเวลา 2 ป ใชในการศกึษาทางเนื้อเยือ่วิทยา 30 ตัว ศึกษาคาดรรชนีความสมบูรณของหอย (Condition Index) 30 ตัว และนํามาผาดภูายใตกลองจลุทรรศนกําลังขยายสูง 10 ตัว

3. การศึกษาทางเนื้อเยื่อวิทยา

นําตัวอยางหอยตะโกรมจํานวน 30 ตัว มาวัดขนาดความกวาง ความยาว ช่ังน้ําหนักรวมทั้งเปลือก และชั่งน้ําหนักเนือ้หอย กอนเก็บรักษาเนือ้เยื่อหอยในสารละลายนิวทรอลบัฟเฟอรฟอรมาลิน

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

5

(neutral buffer formalin solution) ดูสวนประกอบในภาคผนวก ข (ศุภลักษณ, 2532) จากนั้นนาํชิ้นเนื้อที่เก็บรักษาไวไปดําเนินการศึกษาทางเนื้อเยือ่วิทยาตามวิธีของ Howard et al. (2004) และศุภลักษณ (2545) รายละเอียดในภาคผนวก ข ที่หองปฏิบัติการของสถาบันวิจัยสุขภาพสตัวน้ําชายฝง จังหวัดสงขลา เพื่อดูระยะพัฒนาการของเซลลสืบพันธุของหอยตะโกรม โดยใชวธีิการศึกษาของสุนันท และคณะ (2532ข) รวมทั้งศึกษาเพศ และคํานวณหาอตัราสวนเพศของหอยตะโกรม นําขอมูลที่ไดไปวิเคราะหความแตกตางทางสถิติดวยวิธี Chi-square test (ศิริชัย, 2547)

รูปท่ี 1 ราวเหล็กแขวนพวงอุบะหอยตะโกรมสําหรับการเก็บตัวอยาง 4. การศึกษาคาดรรชนคีวามสมบูรณของหอย (Condition Index ; CI)

นําตัวอยางหอยตะโกรมจํานวน 30 ตัว มาวัดขนาดความกวาง ความยาว ช่ังน้ําหนักรวมทั้งเปลือก และน้าํหนักเนื้อหอย นําเนื้อหอยทีไ่ดไปอบแหงที่อุณหภูมิ 65-70 oC นาน 48 ช่ัวโมง นําเนื้อหอยที่อบแหงแลว ปลอยใหเย็น ช่ังน้ําหนกัหอยแตละตัว แลวคาํนวณหาคาดรรชนีความสมบูรณของหอยจากสูตร

คา Condition Index =

คาที่ไดนําไปวเิคราะหความแตกตางทางสถิติในรอบปดวยวิธี Analysis of Variance (ANOVA) และ Duncan’s New Multiple range test ที่ระดับความเชือ่มั่น 95 % โดยใชโปรแกรม SPSS for Windows

Version 11.5 (กัลยา, 2546) 5. ศึกษาความสมบูรณ และขนาดของเซลลไข

นําตัวอยางหอยตะโกรมจํานวน 10 ตัว มาวัดขนาดความกวาง ความยาว ช่ังน้ําหนกัทั้งเปลือก และน้ําหนักเนือ้ แลวแกะเปลือกออกเพื่อนําเนื้อหอยมาผาตัดบริเวณทีเ่ปนเซลลสืบพันธุ ใสในน้ําเกลือความเขมขน 10 % ใชแทงแกวคนเบาๆให follicle แตกเพื่อใหไขหลุดออกมา จึงนําไปสองภายใตกลองจุลทรรศน

น้ําหนกัเนื้อหอยแหง น้ําหนกัหอยทัง้เปลือก

X 100

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

6

กําลังขยายสูง สังเกตุความสมบูรณของเซลลไข และวัดขนาดเซลลไข เพื่อนําไปเปนขอมูลเปรียบเทียบกับการศึกษาทางเนื้อเยื่อวิทยา

ผลการศึกษา 1. เพศ อัตราสวนเพศ และฤดูกาลสืบพันธุของหอยตะโกรม ในระยะเวลา 2 ป

1.1 การพัฒนาการของเซลลสืบพันธุ หอยตะโกรมที่ศกึษามีขนาด และน้ําหนกัเฉลีย่แสดงในตารางภาคผนวกที่ 1ก การสรางเซลลสืบพันธุเพศผู และเพศเมีย (gametes) เรียกวา gametogenesis การสรางเซลลสืบพันธุเพศเมีย เรียกวา Oogenesis และการสรางเซลลสืบพันธุเพศผู เรียกวา Spermatogenesis การพัฒนาการของเซลลสืบพันธุของหอยตะโกรมที่ศึกษาครั้งนี้พบ 6 ระยะคือ (สุนันท และคณะ, 2532ข)

1.1.1 ระยะกอนพัฒนาการ (Prefollicular development) เปนระยะเริ่มตนภายในอวัยวะเพศ พบเซลล connective tissue ติดสี haematoxylin ออนๆ และสานกัน พบกลุมเซลลขนาดเล็กเปนจดุเขมบนเซลล connective tissue และ follicle มีขนาดเล็ก ดังรูปที่ 2

1.1.2 ระยะเริม่พัฒนาการ (Initial development) เปนระยะที่กลุมเซลลขนาดเล็กที่ติดสีเขมของ haematoxylin มีการแบงตัวใหเซลลสืบพันธุใหมเพิ่มจํานวนมากขึ้น ผนังของ follicle เร่ิมขยายกวางขึ้น และสามารถแยกเพศไดชัดเจน ดังรูปที่ 3

1.1.3 ระยะกําลังพัฒนาการ (Developing) พบเซลลสืบพันธุมีจํานวนเพิ่มมากขึ้น และมีขนาดใหญขึ้น ในเพศผูพบเซลลสืบพันธุระยะ spermatocyte กับ spermatid และพบ spermatozoa ดวย แตมีจํานวนนอย สวนในเพศเมยีพบเซลลสืบพันธุระยะ young oocyte มีลักษณะยาวรี มีกานยึดติดกับผนัง follicle และพบเซลลระยะ mature oocyte บาง ดังรูปที่ 4

1.1.4 ระยะเซลลสืบพันธุสุก (Mature stage) เปนระยะที่พบเซลลสืบพันธุอยูในระยะที่พรอม จะผสมพันธุ follicle มีขนาดใหญ ในเพศผูพบ spermatozoa หรือ sperm หนาแนนมากกวาระยะ spermatid มารวมกันอยูตรงกลาง follicle สวนในเพศเมียพบ mature oocyte มีลักษณะคอนขางกลม มี nucleus เห็นไดชัดเจน และพบมากกวาระยะ young oocyte ดังรูปที่ 5

1.1.5 ระยะวางบางสวน (Partially spawned) เซลลสืบพันธุที่อยูในระยะ mature แตละ follicle จะถกูปลอยออกมาทางทอนําไข หรือทอน้ําเชื้อสูนอกลําตัวเพื่อการผสมพันธุ สวนเซลลสืบพันธุที่เจริญไมเต็มทีจ่ะเจริญเขาสูระยะ mature ตอไป ดังรูปที่ 6

1.1.6 ระยะหลังจากวางเซลลสืบพันธุ (Spent) เปนระยะที่เซลลสืบพันธุถูกปลอยออกไปจาก follicle จนหมด ทําให follicle วางเปลา หรืออาจหลงเหลือเซลลสืบพันธุ 1-2 เซลล อยูภายใน follicle ผนัง follicle เร่ิมเหี่ยวเล็กลง จนในที่สุด follicle จะมีขนาดเล็ก และมีการสราง connective tissue เกิดขึ้นมาใหม ซ่ึงเตรียมพรอมที่จะมีการสรางเซลลสืบพันธุใหมเกิดขึ้นมาแทน ดังรูปที่ 7

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

7

รูปท่ี 2 ระยะกอนพัฒนาการเซลลสืบพันธุ ยังไมสามารถแยกเพศไดชัดเจน เพศผู เพศเมีย รูปท่ี 3 ระยะเริม่พัฒนาการเซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมยี

เพศผู เพศเมีย รูปท่ี 4 ระยะกาํลังพัฒนาการเซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมีย

Connective tissue

follicle follicle

Young oocyte

Spermatozoa or sperm

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

8

เพศผู เพศเมีย รูปท่ี 5 ระยะเซลลสืบพันธุสุก หรือเซลลสืบพันธุพัฒนาเต็มที่

เพศผู เพศเมยี รูปท่ี 6 ระยะวางเซลลสืบพันธุบางสวน

เพศผู เพศเมีย รูปท่ี 7 ระยะหลังจากวางเซลลสืบพันธุ

Spermatozoa or sperm Mature oocyte

follicle follicle

follicle follicle

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

9

เปอรเซ็นตของระยะตางๆที่พบในเซลลสืบพันธุของหอยตะโกรม แสดงในตารางภาคผนวกที่ 2ก และทีพ่บในหอยตะโกรมเพศผู และเพศเมียแสดงในตารางภาคผนวกที ่ 3ก เปอรเซนตของหอยตะโกรมที่พบเซลลสืบพันธุ 6 ระยะในป 2546 แสดงดังรูปที่ 8 และเปอรเซนตของหอยตะโกรมที่พบเซลลสืบพันธุ 6 ระยะในป 2547 แสดงดังรูปที่ 9 จากผลการศึกษาครั้งนี้พบวาหอยตะโกรมสามารถสรางเซลลสืบพันธุไดตลอดทั้งป และจากการศกึษาภายใตกลองจุลทรรศนพบเซลลไขมีความสมบูรณตลอดทั้งป ขนาดของเซลลไขอยูในชวง 30-80 ไมครอน

1.2 เพศและอตัราสวนเพศของหอยตะโกรม โดยศึกษาเพศที่พบในหอยตะโกรมจากสไลดถาวรที่ไดจากการศึกษาทางเนื้อเยื่อวิทยา แสดงในตารางภาคผนวกที่ 4ก เมื่อทดสอบความแตกตางทางสถิติของจํานวนเพศที่พบโดยใชวิธี Chi-square test (X2) ที่ระดับความเชื่อมั่น 95 % พบวาอัตราสวนเพศผูตอเพศเมียที่ศึกษาในระยะเวลา 2 ป ไมมีความแตกตางกันอยางมนีัยสําคัญทางสถิติ

1.3 ฤดูกาลสืบพันธุของหอยตะโกรม จากการศึกษาทางเนื้อเยื่อวิทยาในระยะเวลา 2 ป พบการเปลี่ยนแปลงของเซลลสืบพันธุในระยะตางๆ ดังกราฟรูปที่ 8 และ 9 และเมื่อพิจารณาเซลลสืบพันธุระยะที่ 4 และระยะที่ 5 พบในปริมาณมากชวงระหวางเดือนเมษายนถึงเดือนพฤศจิกายน ดังกราฟรูปที่ 10

ป 2546

0

20

40

60

80

100

มค. กพ. มีค. เมย. พค . มิย. กค. สค . กย. ตค. พย . ธค.

เดือน

เปอรเซนต

ระยะที่ 1 ระยะที่ 2 ระยะที่ 3 ระยะที่ 4 ระยะที่ 5 ระยะที่ 6

รูปท่ี 8 เปอรเซนตของหอยตะโกรมที่พบเซลลสืบพันธุ 6 ระยะในป 2546

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

10

ป 2547

0

20

40

60

80

100

มค. กพ. มีค. เมย. พค . มิย. กค. สค . กย. ตค. พย . ธค.

เดือน

เปอรเซนต

ระยะที่ 1 ระยะที่ 2 ระยะที่ 3 ระยะที่ 4 ระยะที่ 5 ระยะที่ 6

รูปท่ี 9 เปอรเซนตของหอยตะโกรมที่พบเซลลสืบพันธุ 6 ระยะในป 2547

รูปท่ี 10 เปอรเซ็นตของเซลลสืบพันธุระยะที่ 4 และระยะที่ 5 ของหอยตะโกรม ในระหวางปพ.ศ. 2546 และ

ปพ.ศ. 2547

0

20

40

60

80

100

มค.

มีค.

พค.

กค. กย. พย

.

เดือน

เปอรเซนต

ป 2546 ป 2547

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

11

2. คาดรรชนคีวามสมบูรณของหอยตะโกรม คา CI ของหอยตะโกรมที่ไดจากการศึกษาในระยะเวลา 2 ป ดังรูปที่ 11 รายละเอียดแสดงใน

ตารางภาคผนวกที่ 4ก และการเปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติของคา CI ระหวางป 2546 และป 2547 แสดงในตารางภาคผนวกที่ 5ก รูปท่ี 11 คาดรรชนีความสมบูรณของหอยตะโกรม (CI) ในป 2546 และป 2547

วิจารณผลการทดลอง 1. ลักษณะของอวัยวะเพศ และการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุ

จากการศึกษาตัวอยางหอยตะโกรมจํานวน 720 ตัว โดยใชเทคนิคทางเนื้อเยื่อวิทยา ซ่ึงมีขนาดความยาวตั้งแต 6.56 ซม. และน้ําหนกัเนือ้หอยตั้งแต 6.44 กรัม โดยพบวาขนาดของเปลือกหอยตะโกรม ไมมีความสัมพันธกับขนาดของเนื้อหอย เมือ่พิจารณาน้ําหนักเริ่มตนทีห่อยตะโกรมสามารถสรางเซลลสืบพันธุไดในเพศเมยีเทากับ 9.17 กรัม และในเพศผูเทากับ 6.44 กรัม ซ่ึงเพศเมยีจะมีขนาดที่โตกวา อาจเนื่องจากหอยตะโกรมมีการเปลี่ยนแปลงเพศโดยเปนเพศผูเมื่อขนาดเล็ก และโตขึน้มีการเปลี่ยนแปลงเปนเพศเมีย ซ่ึงในฤดูกาลสืบพันธุหนึ่งหอยตะโกรมอาจมีการเปลี่ยนแปลงเพศเพียงครั้งเดียว หรือหลายครั้งก็ไดขึ้นกบัอุณหภูม ิและอาหารในธรรมชาติ (Quayle and Newkirk, 1989) หอยนางรมที่สามารถสืบพันธุไดมักมีอายุตั้งแต 1 ปขึ้นไป และความอุดมสมบรูณของลูกพันธุขึ้นอยูกับขนาดของพอแมพันธุดวย เชนหอยที่มีอายุ 2 ป สามารถปลอยเซลลไขไดมากกวาหอยนางรมที่มีอายุ 1 ป โดยทัว่ไปหอยนางรมเพศเมียสามารถปลอยเซลลสืบพันธุไดหลายสิบลานฟอง ถาหอยนางรมมีขนาดเนื้อประมาณ 50 กรัม สามารถปลอยเซลลไขไดเปนลานฟอง และปริมาณสเปรมของเพศผูพบปริมาณมากกวาปริมาณไขของเพศเมีย (www.fao.org/docrep) สถาบันวิจัยทรัพยากรทางน้ํา (2546) รายงานวาการพฒันาการของลูกหอยตะโกรมกรามขาวใชเวลาประมาณ 15 วัน ซ่ึง

0

1

2

3

4

5

มค. กพ. มคี. เมย. พค. มยิ. กค. สค. กย. ตค. พย. ธค.

เดือน

คา C

I

ป 2546 ป 2547

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

12

อาจเปนไปไดวาการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุตั้งแตระยะ prefollicular development จนถึงระยะเซลลสืบพันธุสุก (Mature stage) และปลอยเซลลสืบพันธุในที่สุด ชวงที่ใชเวลานานที่สุดคือการพัฒนาเซลล สืบพันธุใหสุกเต็มที่ (ระยะที ่ 4 และ 5) จึงพบระยะการพฒันาเซลลสืบพันธุในระยะที่ 4 และ 5 จาํนวนมาก ที่สุด หรือเกือบ 100 % ในแตละเดือน และมีการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุถึงระยะ mature ไดตลอดทั้งป และเมื่อพิจารณาตลอดระยะเวลา 2 ป ที่ทําการศึกษา ปแรกและปที ่ 2 ของการเกบ็ตัวอยาง พบระยะการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุทั้งเพศผู และเพศเมยีมีรูปแบบการพัฒนาการแตกตางกันไป ทั้งนี้อาจขึ้นอยูกับความสมบูรณของพอแมพันธุหอยตะโกรมเอง หรือสภาวะแวดลอมบางประการ เชน อุณหภูมิ ความเค็ม และสารเคมีบางชนิด เชน แอมโมเนียมไฮดรอกไซด ซีโรโตนิน เปนตน (Quayle and Newkirk, 1989)

2. เพศและอัตราสวนเพศ

การตรวจสอบเพศของหอยตะโกรมจากลักษณะภายนอก พบวาลักษณะภายนอกของเปลือกหอยไมสามารถแยกเพศได เปลือกนอกมักมีรูปรางลักษณะไมแนนอน ดานในมีสีขาวปนมุก เมื่อแกะออกพบสวนลําตัวหอย บางตัวสามารถแยกเพศไดดวยตาเปลาถาเปนเพศเมยีทีอ่ยูในระยะที่มกีารพัฒนาเซลลสืบพันธุ สวนระยะอื่นๆ หรือเพศผูไมสามารถแยกเพศไดดวยตาเปลา จึงตองศึกษาโดยใชเทคนิคทางดานเนื้อเยื่อวิทยา (Histology) เพื่อใหสามารถแยกเพศไดแนนอน ซ่ึงพบวาในแตละเดือนที่ทําการศึกษา พบจํานวนเพศผู และจํานวนเพศเมยีแตกตางกัน แตไมมีนยัสําคัญทางสถิติโดยวิธี Chi-square test และไมพบหอยตะโกรมที่ไมสามารถแยกเพศได แสดงวา หอยตะโกรมที่นํามาศึกษามีขนาดอยูในวยัเจริญพันธุ และไมพบหอยตะโกรมที่มีเพศแฝง หรือเพศรวม ซ่ึง Galtsoft (1964) ศึกษาพบในหอยนางรมชนิด Crassostrea gigas มีเพศแฝงคือพบ 2 เพศอยูในตัวเดียวกัน เนื่องจากหอยมกีารเปลี่ยนแปลงเพศจากเพศผูเปนเพศเมยี บางครั้งจึงพบสองเพศอยูในตวัเดยีวกันได Quayle and Newkirk (1989) พบวาในหอย Crassostrea จะมีการเปลี่ยนแปลงเพศในชวงฤดกูารผสมพันธุ ซ่ึงมันอาจจะเปลี่ยนแปลงเพยีงครั้งเดียว หรือหลายครั้งในฤดูกาลสืบพันธุหนึ่งๆ ทั้งนี้ขึ้นอยูกับ อุณหภูมิ และสภาพอาหารทางธรรมชาติของหอย และพบวาสัดสวนของหอยเพศผูและเพศเมียของหอยชนิดนี้ไมแตกตางกัน Wilbur and Young (1964) และ Galtsoft (1964) กลาวถึงอัตราสวนเพศของหอยทั่วๆไป พบเพศเมียมากกวาเพศผู ที่เปนเชนนี้อาจเนื่องมาจากเพศผูมีอัตราการตายมากกวาเพศเมยี หรืออาจเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงเพศ เชน รัชฎา (2537) พบอัตราสวนเพศของหอยตะโกรมในอาวบานดอน จังหวดัสุราษฎรธานี เปนเพศเมีย : เพศผู : เพศแฝง เทากบั 1.0 : 0.6 : 0.01 คิดเปนรอยละ 75.6 : 43.6 : 0.8 ตามลําดับ และอัตราสวนระหวางเพศผู และเพศเมีย มคีวามแตกตางกันอยางมนีัยสําคัญ และจิโรจน และวัฒนา (2543) พบอัตราสวนเพศของหอยตะเภาเพศผู : เพศเมีย เทากับ 1 : 5.43 ซ่ึงมีความแตกตางกันอยางมีนัยสําคัญทางสถิติ นอกจากนี้ รัชฎา และคณะ (2537) ศึกษาวงจรการสืบพันธุของหอยตะโกรมที่จังหวดัประจวบคีรีขนัธพบเพศแฝง 1.06 % และอัตราสวนระหวางเพศผูและเพศเมยีแตกตางกันแตไมมีนัยสําคัญทางสถิติ

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

13

3. ฤดูกาลสืบพันธุของหอยตะโกรม การศึกษาครั้งนี้พบเซลลสืบพันธุทั้งเพศผูและเพศเมยีในระยะพัฒนาเต็มที่ หรืออาจเริ่มปลอย

เซลลสืบพันธุไปบางบางสวน ในหอยตะโกรมสวนใหญเกือบตลอดทั้งป ดังตารางที่ 1 และกราฟรูปที่ 9 แสดงวาหอยตะโกรมมีการสรางเซลลสืบพันธุตลอดทั้งป แตมีชวงที่หอยตะโกรมสวนใหญสามารถสรางเซลลสืบพันธุและพรอมที่จะปลอยสูธรรมชาติในระหวางเดือนเมษายน ถึงเดือนพฤศจิกายน ซ่ึงใกลเคียงกับการศึกษาของรัชฎา (2537) พบวาหอยตะโกรม (Crassostrea belcheri) ในอาวบานดอน จังหวดัสุราษฎร-ธานีสามารถสืบพันธุไดตลอดทั้งป มีชวงปลอยเซลลสืบพันธุมาก 2 ชวงคือเดือนกุมภาพันธถึงเดือนมิถุนายน และเดือนกันยายนถึงเดือนพฤศจิกายน นอกจากนี้รัชฎา และคณะ (2537) ไดศึกษาการเลี้ยงหอยตะโกรม (Crassostrea belcheri) ที่จังหวดัประจวบคีรีขันธ พบวา หอยตะโกรมสามารถสืบพันธุไดตลอดทั้งป

หอยแตละชนดิมีรูปแบบการพัฒนาเซลลสืบพันธุ และชวงระยะเวลาการวางเซลลสืบพันธุที่แตกตางกนั เชน สุนันท และปรานอม (2527) ศึกษาการพัฒนาการของอวัยวะเพศหรืออวัยวะสืบพันธุ และอัตราสวนเพศของหอยลาย ที่แหลมศอก จังหวดัตราด พบการวางไข และน้ําเชื้อ 2 ชวง คือเดือนเมษายนถึงเดือนพฤษภาคม และเดือนสิงหาคมถึงเดือนพฤศจิกายน สุนันท และเอกลักษณ (2529) ศึกษาการเจริญของเซลลอวัยวะเพศในหอยแมลงภู จังหวดัเพชรบุรี และจังหวัดฉะเชิงเทรา พบฤดูกาลวางเซลลสืบพันธุ 2 ชวง คือเดือนพฤษภาคมถึงเดือนสิงหาคม และเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนกมุภาพันธ สุนันท และคณะ (2532) ศึกษาฤดูกาลสบืพันธุวางไขหอยแครง 2 พันธุ คือพันธุจากมาเลเซยี และพนัธุจากเพชรบุรี ที่อาวสะปา จังหวดัภเูก็ต พบวาหอยแครงทั้ง 2 พันธุ เร่ิมวางไขในเดอืนสิงหาคม สุนันท และคณะ (2532ข) ศึกษาฤดูกาลเปลี่ยนแปลงของอวัยวะเพศของหอยกะพง จังหวัดชลบุรี พบวาหอยกะพงวางเซลลสืบพันธุระหวางเดือนพฤษภาคมถึงเดือนสิงหาคม และเดือนมกราคมถึงเดือนมีนาคม สุนันท และปรานอม (2534) ศึกษาฤดูกาลสืบพันธุของหอยตลับพบวามี 2 ชวง คือเดือนมิถุนายนถึงเดือนสิงหาคม และเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนมกราคม จิโรจน และวัฒนา (2543) ศึกษาฤดูกาลสืบพันธุของหอยตะเภา จังหวดัตรัง พบฤดูกาลวางเซลลสืบพันธุ 2 ชวง คือเดือนพฤษภาคมถึงเดือนกันยายน และเดือนธันวาคมถึงเดือนเมษายน

4. คาดรรชนีความสมบูรณของหอยตะโกรม

จากการศึกษาพบวาหอยตะโกรมมีคา CI สูงในชวงระหวางเดือนกุมภาพันธ ถึงเดือนกรกฎาคม โดยมีคาอยูในชวง 2.05-4.35 ซ่ึงตรงกับชวงที่หอยตะโกรมมีการพัฒนาเซลลสืบพันธุอยูในระยะเจริญเต็มที่เปนสวนใหญ และบางสวนอยูในระยะเริ่มปลอยเซลลสืบพันธุ และมคีาต่ําสุดในชวงเดือนธันวาคม ถึงเดือนมกราคม ของปถัดไป สวนในเดือนอื่นๆ คือเดือนสิงหาคม ถึงเดือนพฤศจิกายน มีคา CI คอนขางต่ํา แตสามารถพบระยะพัฒนาของเซลลสืบพันธุสวนใหญอยูในระยะเจริญเตม็ที่ และระยะปลอยเซลลสืบพันธุ บางสวนได จงึเปนไปไดวาคา CI ของหอยตะโกรมไมไดขึ้นกับระยะพัฒนาการของเซลลสืบพันธุ แตอาจเนื่องมาจากเปอรเซ็นตน้ําในตัวหอยที่แตกตางกันไปในแตละฤดูกาล จึงมีผลตอการคํานวณหาน้ําหนกัแหงของคา CI ได นอกจากนี้อาจเนื่องมาจากองคประกอบของเนื้อหอยตะโกรม ในชวงฤดูกาลผสมพันธุพบ ไกลโคเจนในปริมาณต่ํา (www.fao.org/wairdocs) เนื่องจากหอยตะโกรม มีการสะสมไกลโคเจนใน

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

14

เนื้อเยื่อชวงทีอ่ยูในระยะพักจากการสรางเซลลสืบพันธุ ซ่ึงหอยตะโกรมแตละตัวมีความสามารถในการสะสมแตกตางกัน ซ่ึงการสะสมไกลโคเจนนี้ทําใหหอยตะโกรมมีรสชาดเฉพาะตวัท่ีแตกตางจากหอยอื่นๆ (Quayle and Newkirk, 1989) คุณคาทางอาหารที่พบในหอยนางรมไดแก โปรตีนประมาณ 10.12 % ไกลโคเจน 6.14 % ไขมัน 1.99 % แรธาตุ 1.82 % และน้ํา 76.10 % (Medcof, 1961 อางตาม สถาบันวิจัยทรัพยากรทางน้ํา, 2546) ซ่ึงใกลเคียงกบัใน www.fao.org/wairdocs รายงานวาองคประกอบเนื้อของ หอยนางรมมนี้ําเปนองคประกอบ 77-83 % ไขมัน 1-3 % โปรตีน 9-13 % ใหพลังงาน 3-4 กิโลจูล/กรัม และมีไกลโคเจน 1-5 % แตบางครั้งอาจพบสูงถึง 10 % จึงอาจสรุปไดวา ความอวน หรือผอมของหอยตะโกรมอาจจะไมไดขึน้อยูกับระยะการพัฒนาการของเซลลสืบพันธุ ซ่ึงแตกตางจากหอยอืน่ๆ เชน สุนนัท (2530) ศึกษาคา CI ของหอยลาย ที่จังหวดัสุราษฎรธานี พบวาหอยลายอวนในชวงระหวางเดือนธันวาคม ถึงเดือนมีนาคม และผอมที่สุดในเดอืนเมษายนซึ่งตรงกับระยะทีห่อยวางเซลลสืบพันธุหมดแลว สุนันท และปรานอม (2534) ศึกษาในหอยตลับพบวาคา CI สูง จะตรงกับระยะ Partially spawed และคาCI ต่ํา จะตรงกับระยะ Spent สวนการศึกษาของจิโรจน และวัฒนา (2543) ในหอยตะเภา พบคา CI สูงสุดในระยะเซลลสืบพันธุสุก และคา CI ลดลงเรื่อยๆเมื่อหอยตะเภาเริ่มวางไข จนกวาจะเริ่มมีการพฒันาเซลลสืบพันธุขึ้นมาใหม การศึกษา ถึงการเปลี่ยนแปลงคา CI ในรอบป ทําใหสามารถวางแผนการเก็บเกี่ยวผลผลิตหอยตะโกรมเพื่อการคาได โดยเลือกชวงที่หอยมีความสมบรูณสูงสุด หรือหอยอวนที่สุดได

คําขอบคุณ

ขอขอบคุณเจาหนาที่ของศูนยวิจยัและพัฒนาประมงชายฝงสุราษฎรธานีทุกทานที่ไดชวย

ปฏิบัติงานทั้งในภาคสนาม และในหองปฏิบัติการดวยความตั้งใจ และขอขอบคุณ สถาบันวิจยัสุขภาพสัตวน้ํา ชายฝง จังหวัดสงขลา ที่ไดเอื้อเฝอหองปฏิบัติการทางเนื้อเยื่อวิทยา และเจาหนาที่คือ คณุสราวุธ ศรีวัฒนวรัญ ู เจาพนกังานประมง ที่ไดชวยในการทําสไลดถาวรจนสาํเร็จลุลวงไปดวยดี

เอกสารอางอิง

กรมประมง. 2536. การเลี้ยงหอยนางรม. กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 54 หนา. กรมประมง. 2540. คูมือการเพาะเลีย้งหอยตะโกรมเชิงการคา. โครงการพัฒนาการผลิตหอยตะโกรมเชิง

การคา, กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 57 หนา. กรมประมง. 2543. คูมือการเลี้ยงหอยทะเลเศรษฐกิจ. กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 57 หนา. กัลยา วานิชยบญัชา. 2546. การวิเคราะหสถิติ : สถิติสําหรับการบริหารและวจิัย. ภาควิชาสถิติ, คณะพาณิชย

ศาสตรและการบัญชี, จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. 550 หนา. จิโรจน พีระเกียรติขจร และวัฒนา วัฒนกุล. 2543. การศึกษาฤดูกาลสืบพันธุของหอยตะเภาบริเวณอําเภอ

สิเกา จังหวัดตรัง. รายงานการวิจัยจากสํานกังานคณะกรรมการวิจยัแหงชาติ. 44 หนา.

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

15

รัชฎา ขาวหนูนา. 2537. วงจรสืบพันธุของหอยตะโกรม Crassostrea belcheri (Sowerby) ในอาว บานดอน สุราษฎรธานี. เอกสารวิชาการฉบับที่ 16/2537. ศูนยพัฒนาการเพาะเลีย้งสัตวน้ําชายฝง สุราษฎรธานี, กองเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝง, กรมประมง. 11 หนา.

รัชฎา ขาวหนูนา, L. Alessandro และ จนิตนา นักระนาด. 2537. วงจรสืบพันธุของหอยตะโกรม Crassostrea belcheri (Sowerby) ในจงัหวัดประจวบคีรีขันธ. เอกสารวิชาการฉบับที่ 15/2537. ศูนยพัฒนาการเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝงสุราษฎรธานี, กองเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝง, กรมประมง. 12 หนา.

ศิริชัย กาญจนวาส.ี 2547. สถิติประยุกตสําหรับการวิจยั. ภาควิชาวิจยัการศึกษา, คณะครุศาสตร, จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. 311 หนา.

ศุภลักษณ โรมรัตนพันธ. 2532. เทคนิคทางเนื้อเยื่อวิทยา. ภาควิชากายวิภาคศาสตร, คณะสัตวแพทยศาสตร, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 132 หนา.

ศุภลักษณ โรมรัตนพันธ. 2545. เทคนิคเนือ้เยื่อสัตว. ภาควิชาสัตววทิยา, คณะวทิยาศาสตร, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. 286 หนา.

สถาบันวิจัยทรัพยากรทางน้าํ. 2546. คูมือการเพาะและอนุบาลหอยนางรมสําหรบัการเลี้ยง. สถาบันวิจัยทรัพยากรทางน้ํา, จุฬาลงกรณมหาวิทยาลยั. 72 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ. 2530. ดรรชนีความสมบูรณของหอยลายที่ จ.สุราษฎรธานี. เอกสารวิชาการฉบับที่ 18/30. ฝายสํารวจแหลงเพาะเลี้ยง, กองประมงน้ํากรอย, กรมประมง. 9 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ และปรานอม เบ็ญจมาลย. 2527. การพัฒนาการของอวัยวะเพศหรืออวัยวะสืบพันธุ และอัตราสวนเพศของหอยลาย ที่บริเวณปลายแหลมศอก ตําบลอาวชอ จ.ตราด. เอกสารรายงาน/วิชาการ ฉบับที่ 35. กองประมงน้ํากรอย, กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 31 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ และปรานอม พรมผาย. 2534. สภาวะแวดลอมบางประการที่มีผลตอการสืบพันธุของหอยตลับ. เอกสารวิชาการ ฉบับที่ 11/2534. ศูนยพัฒนาการเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝงสมุทรสาคร, กองเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝง, กรมประมง. 38 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ, ยาใจ เจริญวิทยะกลุ, ธีระยุทธ ถนอมเกียรต ิ และผานิต วรอินทร. 2532ก. การเจริญเติบโต สภาพผิดปกติของเนื้อเยื่อ และฤดูกาลสืบพนัธุวางไขหอยแครงทั้ง 2 ชนิด ที่อาวสะปา จังหวดัภเูก็ต. เอกสารวิชาการ ฉบับที่ 17/32. กองเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝง, กรมประมง. 13 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ, วัฒนา ภูเจริญ และปรานอม พรมผาย. 2532ข. ฤดูกาลเปลี่ยนแปลงของอวัยวะเพศของหอยกะพงทีจ่งัหวัดชลบุรี. เอกสารวิชาการ ฉบับที่ 20/32. กองเพาะเลี้ยงสัตวน้ําชายฝง, กรมประมง. 27 หนา.

สุนันท ทวยเจริญ และเอกลักษณ แซโลว. 2529. การเจริญของเซลลอวัยวะเพศในหอยแมลงภูที่ อ.บานแหลม จ.เพชรบุรี และที่หมูบานแสมขาว จ.ฉะเชิงเทรา. เอกสารวิชาการ ฉบับที่ 44. กองประมงน้ํากรอย, กรมประมง, กระทรวงเกษตรและสหกรณ. 19 หนา.

Brohmanonda, P., K. Mutarasint, T. Chongpeepaen and S. Amornjaruchit. 1986. Oyster culture in Thailand. Paper present in the Regional Training course in Taxonomy

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

16

Biology and Culture of Commercial Species of Molluscs. Feb. 3-Mar. 14, 1986.

Phuket Marine Biological Center. 27 pp.

FAO. http://www.fao.org/docrep. 12 pp.

FAO. http://www.fao.org/wairdocs. 8 pp.

Galtsoff, P.S. 1964. The american oyster Crassostrea virginica. Fishery Bulletin of the Fish and Wildlife Service. United States Government Printing Office. Washington. Vol. 24 : 480 pp.

Howard, D.W., E.J. Lewis, B.J. Keller and C.S. Smith. 2004. Histological Techniques for Marine Bivalve Mollusks and Crustaceans. NOAA Techical Memorandum NOS NCCOS 5, Oxford. 218 pp.

Quayle, D.B. and G.F. Newkirk. 1989. Farming Bivalve Molluscs : Methods for study and

development. International Development Research Center, Canada. 294 pp.

Wilbur, K.M. and C.M. Young. 1964. Physiology of Mollusca. Academic Press, New York

and London. Vol. 1 : 473 pp.

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

17

ภาคผนวก ก

ตารางผนวกที่ 1ก คาเฉลี่ย และสวนเบีย่งเบนมาตรฐานของความกวาง (ซม.) ความยาว (ซม.) น้ําหนักรวมทั้งเปลือก (กรัม) และน้ําหนักเนือ้ (กรัม) ของหอยตะโกรม

เดือน ศึกษาคา CI ศึกษาเนื้อเยื่อวิทยา ศึกษาใตกลองจุลทรรศน

กวาง ยาว นน.รวม นน.เนื้อ กวาง ยาว นน.รวม นน.เนื้อ กวาง ยาว นน.รวม นน.เนื้อ

ป 2546

มค. 7.23+0.81 9.21+0.83 187.46+32.76 14.90+2.88 6.35+0.92 9.08+1.14 174.73+38.16 15.05+3.34 6.42+0.75 9.11+0.81 175.60+25.55 13.32+2.38

กพ. 6.93+0.76 9.52+0.75 193.42+37.98 20.11+4.42 6.61+0.80 8.89+1.05 163.02+43.66 16.51+5.24 5.80+0.48 7.75+1.00 120.43+29.14 13.89+2.92

มีค. 7.35+0.80 9.75+0.92 186.94+45.33 22.49+5.17 7.00+0.73 9.44+1.27 165.41+42.68 20.12+4.40 7.79+0.89 9.49+0.95 199.88+58.02 25.88+7.61

เมย. 7.71+0.87 11.11+0.81 240.35+34.97 30.66+5.20 7.81+0.58 10.91+0.82 240.51+34.08 29.38+5.51 7.69+0.62 10.58+0.57 223.67+45.08 30.02+5.30

พค. 7.89+0.74 10.14+0.74 222.22+31.77 29.12+4.70 7.78+0.66 10.42+1.02 225.99+41.01 30.86+5.51 6.85+0.97 10.30+0.51 212.6+30.62 27.96+3.95

มิย. 8.08+0.87 11.12+0.83 254.03+39.25 35.19+6.17 7.65+0.67 10.28+1.05 223.29+47.84 31.12+6.52 8.63+0.57 11.19+0.79 288.81+27.82 39.08+3.58

กค. 8.00+0.74 10.95+0.82 252.55+37.69 31.00+5.18 7.57+0.70 9.79+0.90 193.97+39.15 24.9+6.15 7.86+0.91 10.18+0.63 220.49+46.38 28.16+6.63

สค. 8.02+0.69 9.95+0.80 183.69+37.75 23.77+5.38 7.51+0.94 9.30+1.48 163.60+48.19 21.04+7.14 6.98+0.75 8.91+1.19 139.98+48.76 18.22+5.97

กย. 7.87+0.68 11.16+0.94 258.11+45.53 24.5+5.00 8.39+0.75 11.33+1.07 257.84+51.92 28.10+6.24 8.18+0.70 11.28+1.31 261.66+46.28 25.08+5.75

ตค. 8.00+0.72 11.42+1.10 267.83+52.83 27.06+6.29 7.92+0.72 10.83+1.18 249.49+59.98 23.49+5.79 7.69+1.20 10.51+0.68 226.27+52.10 23.55+5.05

พย. 7.92+0.97 10.35+1.25 238.41+59.47 20.86+5.79 7.91+0.65 10.87+1.05 247.69+46.23 22.11+4.57 7.14+1.10 9.30+1.23 179.02+72.95 16.64+7.23

ธค. 6.84+0.58 9.11+0.77 163.17+30.37 19.10+4.58 8.04+0.74 10.93+1.06 253.67+55.30 31.25+8.21 7.85+0.73 10.52+1.62 247.84+37.73 25.10+3.08

ป 2547

มค. 7.43+0.91 10.34+1.02 201.45+42.40 16.57+4.22 7.89+0.74 10.89+1.21 226.42+41.70 18.52+4.64 7.25+0.44 10.12+0.56 199.67+27.19 16.52+2.83

กพ. 7.79+0.86 10.81+0.90 244.00+52.62 22.80+5.34 8.05+1.09 11.07+1.33 258.32+52.91 24.89+6.52 7.94+1.04 11.33+0.94 256.69+38.88 23.27+5.40

มีค. 8.17+0.52 11.18+1.06 259.39+41.43 26.52+3.91 8.37+0.77 11.79+1.38 284.59+67.12 29.64+7.54 8.47+0.88 11.84+1.40 291.15+60.99 28.74+7.89

เมย. 8.17+0.72 10.95+0.69 262.12+43.57 35.63+5.04 8.31+0.84 11.00+1.05 260.18+50.82 34.97+7.12 8.05+0.80 10.93+0.63 251.39+32.70 31.21+4.32

พค. 7.27+0.75 10.49+0.68 213.69+35.90 26.16+5.76 7.96+0.79 11.38+0.79 251.21+27.41 30.50+3.93 8.56+0.69 11.35+0.90 267.95+39.63 31.57+6.21

มิย. 7.24+0.56 9.82+0.86 160.59+25.04 24.69+3.96 7.64+0.55 10.66+0.89 209.12+31.02 30.00+4.47 7.70+0.74 12.41+1.21 280.43+37.46 36.53+6.07

กค. 7.53+0.52 11.02+0.88 224.91+33.35 28.95+5.63 8.04+0.72 11.43+1.40 252.26+48.39 32.89+6.21 7.80+0.81 11.75+1.16 260.26+60.04 33.80+7.63

สค. 7.28+0.72 11.25+0.74 240.01+37.04 27.50+5.95 7.70+0.69 11.50+0.84 269.69+45.06 32.35+6.16 8.42+0.89 13.25+1.15 367.97+46.01 39.45+6.07

กย. 7.31+0.84 11.25+0.96 246.16+37.85 26.62+5.79 8.16+0.77 12.14+1.17 307.54+59.18 32.12+6.87 7.73+0.77 12.47+0.80 292.52+25.55 32.96+4.15

ตค. 6.88+0.87 9.46+1.02 178.39+26.35 16.37+2.30 7.03+0.66 10.41+0.95 207.46+35.97 18.74+3.35 7.69+1.20 10.51+0.68 226.27+52.10 23.55+5.05

พย. 7.56+0.88 10.43+0.75 210.27+33.95 19.53+3.56 7.98+0.63 11.18+0.84 261.46+27.28 22.64+4.56 8.65+0.49 11.61+0.66 304.42+33.07 24.57+3.96

ธค. 7.42+0.74 11.77+1.00 269.76+34.94 22.37+4.57 7.99+0.70 11.96+1.09 304.51+45.38 25.62+4.08 8.02+0.78 12.37+0.82 337.42+43.89 27.14+6.29

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

18

ตารางผนวกที่ 2ก เปอรเซ็นตของหอยตะโกรมที่พบเซลลสืบพันธุในระยะตางๆ เปนระยะเวลา 24 เดือน

เดือน % หอยตะโกรมที่ระยะตางๆ

1 2 3 4 5 6 ป 2546

มกราคม - - 30 43 27 - กุมภาพนัธ 3 10 13 54 20 - มีนาคม - - 31 28 41 - เมษายน - - 21 62 17 - พฤษภาคม - 4 30 29 37 - มิถุนายน 3 3 10 71 10 3 กรกฎาคม - - - 12 88 - สิงหาคม - - - 6 94 - กันยายน - - - 26 74 - ตุลาคม - - 3 21 76 - พฤศจิกายน - - 3 13 84 - ธันวาคม - 7 63 26 4 -

ป 2547 มกราคม - 3 35 52 10 - กุมภาพนัธ - 7 24 29 40 - มีนาคม - 13 7 10 60 10 เมษายน - - 3 77 20 - พฤษภาคม - - 14 61 25 - มิถุนายน - - 15 47 38 - กรกฎาคม - 3 7 83 7 - สิงหาคม - - 20 57 23 - กันยายน - - - 84 16 - ตุลาคม - 3 3 - 78 16 พฤศจิกายน - 7 27 23 40 3 ธันวาคม - - 60 27 13 -

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

19

ตารางผนวกที่ 3ก เปอรเซ็นตของหอยตะโกรมเพศผู และเพศเมยีที่พบเซลลสืบพันธุในระยะตางๆเปนระยะเวลา 24 เดือน

เดือน % หอยตะโกรมเพศเมีย % หอยตะโกรมเพศผู 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 ป 2546 มค. - - 27 13 20 - - - 3 30 7 - กพ. 3 7 3 20 17 - - 3 10 34 3 - มีค. - - 17 14 29 - - - 14 14 12 - เมย. - - 7 41 17 - - - 14 21 - - พค. - - - 22 33 - - 4 30 7 4 - มิย. 3 - 7 41 3 - - 3 3 30 7 3 กค. - - - 7 48 - - - - 5 40 - สค. - - - 3 50 - - - - 3 44 - กย. - - - 16 34 - - - - 10 40 - ตค. - - 3 17 60 - - - - 4 16 - พย. - - 3 10 57 - - - - 3 27 - ธค. - 7 59 4 4 - - - 4 22 - -

ป 2547 มค. - 3 28 14 10 - - - 7 38 - - กพ. - 7 13 7 33 - - - 11 22 7 - มีค. - 10 7 10 38 10 - 3 - - 22 - เมย. - - 3 30 17 - - - - 47 3 - พค. - - 14 36 25 - - - - 25 - - มิย. - - 12 12 31 - - - 3 35 7 - กค. - 3 7 30 - - - - - 53 7 - สค. - - 17 50 3 - - - 3 7 20 - กย. - - - 55 - - - - - 29 16 - ตค. - 3 3 - 36 13 - - - - 42 3 พย. - 7 27 13 30 - - - - 10 10 3 ธค. - - 47 17 3 - - - 13 10 10 -

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

20

ตารางผนวกที่ 4ก คา Condition Index (CI) เฉล่ีย สวนเบี่ยงเบนมาตรฐาน และเปอรเซ็นตเพศเมยีและเพศ

ผูของหอยตะโกรม

เดือน คา CI % เพศเมยี % เพศผู ป 2546

มกราคม 1.35 + 0.29 bcd 60 40 กุมภาพนัธ 2.16 + 0.60 g 50 50 มีนาคม 3.02 + 0.53 ij 60 40 เมษายน 4.35 + 0.97 l 65 35 พฤษภาคม 4.25 + 1.06 l 55 45 มิถุนายน 2.54 + 0.64 h 54 46 กรกฎาคม 2.51 + 0.36 h 55 45 สิงหาคม 1.94 + 0.48 fg 53 47 กันยายน 1.92 + 0.60 fg 50 50 ตุลาคม 1.97 + 0.41 fg 80 20 พฤศจิกายน 1.33 + 0.46 bcd 70 30 ธันวาคม 0.83 + 0.34 a 74 26

ป 2547 มกราคม 1.08 + 0.40 ab 55 45 กุมภาพนัธ 2.24 + 0.52 fg 60 40 มีนาคม 2.05 + 0.33 g 75 25 เมษายน 2.64 + 0.38 h 50 50 พฤษภาคม 3.42 + 0.79 k 75 25 มิถุนายน 2.94 + 0.57 i 55 45 กรกฎาคม 3.23 + 0.55 jk 40 60 สิงหาคม 1.68 + 0.53 ef 70 30 กันยายน 1.62 + 0.38 de 55 45 ตุลาคม 1.47 + 0.34 cde 55 45 พฤศจิกายน 1.39 + 0.38 cde 77 23 ธันวาคม 1.27 + 0.44 bc 67 33

หมายเหตุ : คา CI ในแตละสดมภ ถามีตัวอักษรกํากับตางกันแสดงวามีความแตกตางกันอยางมีนัยสําคัญ (P < 0.05)

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

21

ตารางผนวกที่ 5ก เปรียบเทียบความแตกตางทางสถิติของคา CI ระหวางป 2546 และป 2547

เดือน คา CI ป 2546 คา CI ป 2547 มกราคม 1.35 + 0.29 b 1.08 + 0.40 a กุมภาพนัธ 2.16 + 0.60 c 2.24 + 0.52 e มีนาคม 3.02 + 0.53 e 2.05 + 0.33 e เมษายน 4.35 + 0.97 f 2.64 + 0.38 f พฤษภาคม 4.25 + 1.06 f 3.42 + 0.79 h มิถุนายน 2.54 + 0.64 d 2.94 + 0.57 g กรกฎาคม 2.51 + 0.36 d 3.23 + 0.55 h สิงหาคม 1.94 + 0.48 c 1.68 + 0.53 d กันยายน 1.92 + 0.60 c 1.62 + 0.38 cd ตุลาคม 1.97 + 0.41 c 1.47 + 0.34 bcd

พฤศจิกายน 1.33 + 0.46 b 1.39 + 0.38 bc ธันวาคม 0.83 + 0.34 a 1.27 + 0.44 ab

หมายเหตุ : คา CI ในแตละสดมภ ถามีตัวอักษรกํากับตางกันแสดงวามีความแตกตางกันอยางมีนัยสําคัญ (P < 0.05)

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง

22

ภาคผนวก ข ขบวนการเตรยีมเนื้อเยื่อจนเปนบล็อกพาราฟน (Howard et al., 2004)

1. การเก็บ และการ fixation ตัวอยาง คือการตัดเนื้อเยื่ออวัยวะที่ตองการจากสัตวที่เพิ่งตายใหมๆ และรักษาเนื้อเยื่อใหอยูในสภาพใกลเคียงกับเมือ่มีชีวิตอยูมากที่สุด เก็บรักษาในน้ํายา neutral buffer formalin

solution ซ่ึงมีสวนประกอบดังนี ้ฟอรมาลิน (37-40 % ฟอรมาลดีไฮด) 100 มล. น้ํากลั่น 900 มล. Sodium phosphate monobasic : NaH2PO4 4.0 กรัม Sodium phosphate dibasic, anhydrous : Na2HPO4 6.5 กรัม สวนผสมนี้เกบ็ไวไดนานไมมีกําหนด และควรใชขณะที่เยน็

2. Washing คือการลางน้ํายา Fixation โดยใชน้ําประปาไหลผานตลอดเวลา ระยะเวลาการลางขึ้นอยูกับระยะเวลาที่เก็บรักษาเนือ้เยื่อในน้ํายา

3. Dehydration คือข้ันตอนการดึงน้ําออกจากเนื้อเยื่อ เพื่อเตรียมพรอมให embedding media เขาไปแทนที่น้ําในเซลล เนื้อเยือ่ embedding media จะเปนตัวค้ําจนุใหเนื้อเยื่อแข็งขึ้น มั่งคงขึ้น ซ่ึงเปนผลดีตอการตัดเซกชั่น โดยผานแอลกอฮอล (dehydrant) จากระดับต่ําไปสูง

4. Clearing หรือ Dealcoholization คือการนําสารเคมีตัวใหมเขามาแทนที่ dehydrant และสารเคมีตัวนี้จะเปนตัวกลางนํา embedding media เขาสูภายในเซลล หรือเนื้อเยื่อ

5. Infiltration คือการที่ทําให embedding media (พาราฟน หรือ wax) ที่หลอมเหลวแทรกซึมเขาไปในเซลล และเนื้อเยื่อภายหลังจากการ Clearing เพื่อใหเนื้อเยื่อมีความแข็งเทาเทยีมกัน

6. Embedding คือการนําเนือ้เยื่อที่มีพาราฟนแทรกอยูทัว่ไปมาฝงในพาราฟนที่หลอมเหลวแลวทําใหพาราฟนรอบๆเนื้อเยื่อมีอุณหภูมิลดลงจนแข็งตัว โดยมีเนื้อเยื่ออยูตรงกลาง

7. Trimming and Sectioning คือการตัดแตงหนาบล็อกกอนแลวจึงนําไปตัดเซกชั่น เพื่อใหไดเนื้อเยื่อที่มีลักษณะเปนแผนบางๆแลวนําไป mount บนสไลดใหแหงสนิท ทําการยอมสีเพื่อใหเห็นความแตกตางของเซลล และเนื้อเยื่อชัดเจนขึ้น

สํานัก

วิจัยและพัฒ

นาประมงชายฝ่ัง