บทที่ 13...

1

เอกสารประกอบการสอน ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยมหดล

บทท 13 กระบวนการการสงเคราะหดวยแสง

โยธน จประสงค ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยมหดล

13.1 องคประกอบทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสง

กระบวนการการสงเคราะหดวยแสงเปนกระบวนการทมความส าคญตอสงมชวตบนโลก เพราะเปน

กระบวนการทางชววทยาทสามารถน าพลงงานจากดวงอาทตยมาใหสงมชวตตางๆไดใชประโยชน องคประกอบ

ทเกยวของกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง ประกอบดวย

1) แสง คอ สงทมคณสมบตเปนทงคลนและอนภาค แสงทพชน ามาใชในกระบวนการสงเคราะหดวย

แสง อยในชวงความยาวคลน 400 nm ถง 700 nm ซงเปนชวงความยาวคลนทมนษยมองเหน

ภาพท 13.1 สเปกตรมของคลนแมเหลกไฟฟา ความยาวคลน (λ) แปรผกผนกบความถ (ν)

2) สารส (pigment) คอ สารทท าหนาทดดกลนพลงงานแสง สทไมถกดดกลนจะสะทอนออกมา

เราจะเหนเปนสนนๆ

สงมชวตทสรางอาหารเองได (Photoauototroph)

Chlorophyll Carotenoid Phycobillin Bacteriophyll

A b c d 1. ยคารโอต (Eukaryote) 1.1 พช 1.2 สาหรายสเขยว 1.3 สาหรายสน าตาล

1.4 สาหรายสแดง

(phycoerythin)

2. โพรคารโอต (Prokaryote)

2.1 สาหรายสเขยวแกมน าเงน

(phycocyanin)

2.2 แบคทเรยบางชนด ตาราง แสดงรงควตถของสงมชวตทสามารถสรางอาหารเองไดในพวกยคารโอต และโพรคารโอต


2

2.1 Chlorophyll (บรรจในคลอโรพลาสต) เปนสารสทสะทอนแสงสเขยว ดดกลนสน าเงน-

แดง ประกอบดวย Mg และ N เปนองคประกอบส าคญ มหลายชนด คอ chlorophyll a

b c และ d

2.2 Carotenoid (บรรจในคลอโรพลาสต)

2.2.1 Carotene สารสทสะทอนสสมแดง

2.2.2 Xanthophyll สารสทสะทอนสสมเหลอง

2.3 Phycobillin (บรรจในคลอโรพลาสต)

2.3.1 Phycocyanin สารสทสะทอนสน าเงน

2.3.2 Phycoerythin สารสทสะทอนสแดง

2.4 Bacteriochlorophyll เปนสารสทพบในแบคทเรยทสงเคราะหดวยแสงได

ภาพท 13.2 กราฟแสดงการดดกลนแสงทมความยาวคลนทแตกตางกน

ภาพท 13.3 กราฟแสดงสเปกตรมการท างานของพช (action spectrum) เมอรงควตถหลายชนดท างาน

รวมกนใน chloroplast จะท าใหสงมชวตสงเคราะหดวยแสงทมความยาวคลนตางๆไดดตางกน

3) ออรเกเนลล (organelles) ทเกยวของกบกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

สงมชวตพวกยคารโอต : จะมรงควตถในการสงเคราะหดวยแสงบรรจอยในคลอโรพลาสต

(chloroplast)

- คลอโรพลาสตเปนออรเกเนลลทมเยอหม 2 ชน

- ภายในคลอโรพลาสตมของเหลว ทเรยกวา stroma ซงบรรจเอนไซมทใชในการสงเคราะห

ดวยแสง, 70s ribosome, RNA, DNA (ทงหมดเปนสารตวเดยวกบทพบใน cytoplasm (ท lamella) ของ prokaryotes และ

ใน mitochondria และเกด ETC เหมอนกนดวย )

ท าไมถงพบ carotenoid ใน Photoautotroph

ทกชนด ?

โครงการกญแจวทยาศาสตรครงท 15 : สโมสรนกศกษา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยมหดล

3

- เยอภายในคลอโรพลาสตทพบซอนไปมา เรยกวา Thylakoid membrane หรอ Lamella

หรอเรยกวา Thylakoid เฉยๆกได มความส าคญคอ เปนทอยของรงควตถตางๆ

- บางสวนของ thylakoid membrane จะพบและวางซอนกนเปนตงของเหรยญ เรยกเหรยญ

แตละอนวา Grana thylakoid เรยกตงของเหรยญวา Grana หรอ Granum แตละตงเชอมดวย

Stroma lamella (เรยก granum และ stroma lamella รวมกนวา thylakoid membrane

(เยอหมไทลาคอยด))

- ใน thylakoid membrane จะมชอง เรยกชองนวา lumen

สงมชวตพวกโพรคารโอต : จะสงเคราะหดวยแสงทเยอ photosynthetic lamella ใน

cytoplasm

ภาพท 13.4 แสดงโครงสรางชนตางๆของคลอโรพลาสต

13.2 การสรางสารพลงงานสง

กระบวนการสร างสารพล งงานส ง เชน Adenosine triphosphate (ATP) เรยกอกช อหน งว า

Phosphorylation แบงออกเปน 2 แบบ คอ

1) Substrate level phosphorylation

- เปนกระบวนการสราง ATP โดยถายหมฟอสเฟต (ตองเปนฟอสเฟตทมพนธะพลงงานสง) จาก

โมเลกลสารอน

- ต าแหนงทเกด : (1) Cytosol ในกระบวนการ Glycolysis

(2) Matrix ของ mitochondria ใน Krebs’ cycle

2) Oxidative phosphorylation และ Photophosphorylation

- สราง ATP โดยน าโปรตอน (H+) จากบรเวณหนงไปอกบรเวณหนง โดยผาน ATP synthase

เปนการเคลอนทของสารแบบ simple diffusion

- เรยกการเคลอนทผาน ATP synthase ทท าใหเกดการสราง ATP นวา Chemiosmosis


4

2.1 Oxidative phosphorylation

เกดท inner membrane of mitochondria ใน กระบวนการถายถอดอเลกตรอน

(electron transport chain : ETC)

ตางจาก 2.2 คอ จะสราง ATP โดยน าโปรตอน (H+) จากบรเวณ matrix ของ

mitochondria ผ า น protein complex ท ว า ง ต ว อ ย บ น membrane ไ ป ย ง

intermembrane space แ ล ะ ย อ น ก ล บ จ า ก intermembrane space ผ า น ATP

synthase ไปยง matrix เกด Chemiosmosis

2.2 Photophosphorylation

เกดท thylakoid space (lumen of thylakoid) ของ chloroplast

ตางจาก 2.1 คอ จะเกดทบรเวณ thylakoid lumen และ stroma (โดยการเกด

คลายกบขอ 2.1)

ภาพท 13.5 แสดงการเปรยบเทยบระหวางปฏกรยา oxidative กบ Photophosphorylation

13.3 ขนตอนของกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

การสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis) เปนกระบวนการทสงมชวตเปลยนพลงงานแสงทไดรบจาก

ดวงอาทตยเปนพลงงานเคม เราจงเรยกกระบวนการนไดอกชอหนงวา photochemical reaction ทส าคญ

กระบวนการนยงถอไดวาเปนกระบวนการเดยวทสามารถน าพลงงานแสงเขามาสระบบนเวศ โดยทวไปแบงเปน

2 กระบวนการ และแตละกระบวนการจ าเปนตองใชแสง ไดแก

1) ปฏกรยาแสง (light reaction)

2) ปฏกรยาการตรงคารบอนไดออกไซด (CO2 fixation reaction)


5

Light reaction

1.1 สถานทเกดปฏกรยา : Thylakoid membrane

1.2 องคประกอบทส าคญ :

(1) ระบบแสง (photosystem : PS) คอ หนวยสงเคราะหดวยแสงทอยบน thylakoid

membrane แบงออกเปน 2 ชนด ตามความยาวคลนของพลงงานทใชกระตน

(1.1) Photosystem I : รบพลงงานแสงไดดทความยาวคลน 700 nm = P700 = PSI

(1.2) Photosystem II : รบพลงงานแสงไดดทความยาวคลน 680 nm = P680 = PSII

(2) Antenna คอ กลมของรงควตถตางๆทฝงตวอยบนโปรตน และเปนสวนหนงของระบบ

แสง (PS)

(3) ศนยกลางปฏกรยาของระบบแสง (reaction center) คอ chlorophyll a ชนดพเศษ ท

จะขนมารบพลงงานแสงทถกถายทอดมาจากความรวมมอของระบบแสงและ antenna

การทขนมารบนพลงงานดงกลาวจะตองถายทอดมาจนถงคาพลงงานกระตนนนๆ

สามารถเรยงล าดบจากหนวยใหญไปหนวยเลกไดดงน

Thylakoid >PS > Antenna > Reaction center > Chlorophyll a

ภาพท 13.6 แสดงการสงพลงงานแสงมายง antenna และ reaction center

1.3 วถของการถายทอดอเลกตรอน ม 2 แบบ คอ

(1) การถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร (Non-cyclic electron transfer)

(1.1) แสง สงผานไปยงกลมรงควตถดดซบ (antenna) สงตอไปยง

chlorophyll a ซงเปนศนยกลางของปฏกรยา ( reaction center) คอ PSI

(P700) และ PSII (P680)

(1.2) เมอ chlorophyll a ท PSI และ PSII ถกกระตนจะปลอย e- ใหกบตวรบ

อเลกตรอนตวแรก (primary acceptor)

(1.3) ท PSI เมอสง e- ใหกบ 1° acceptor จะสงไปยง Ferredoxin (Fd) ท

ละลายอยใน stroma จากนน NADP+ จะมารบ e- เกดเปน NADPH


6

** จะเหนวา e- ของ chlorophyll a ท PSI (P700) จะไมยอนกลบส PSI อก จงท า

ให PSI ตองการ e- และจะถกชดเชยโดย PSII ในภายหลง

(1.4) ท PSII เมอสง e- ใหกบ 1° acceptor เรยกการจาย e- นวา Photo

oxidation (ดงนน PSII จะตองการ e- มาก จงไปแยง e- จากน าใน lumen ท า

ใหน าแตกตว โดยมธาต Mn และ Cl เขาชวย เรยกการแตกตวของน าประเภทน

วา Photolysis หรอ Hill’s reaction) e- จาก 1° acceptor จะสง

ตอไปยงตวรบ e- ตางๆ เรยงตามล าดบดงน

Plastoquinone (Pq) Cytochrome complex (Cyt) Plastocyanin (Pc)

และ e- ถกสงไปชดเชยใหกบ PSI ตอไป

(1.5) e- จะถกสงมายง PSI แลว e- จะสงไปยง 1° acceptor

และสงไปท Ferredoxin (Fd) ทละลายอยใน stroma จากนน NADP+

จะมารบ e- เกดเปน NADPH

** ในขณะทถายทอด e- พลงงานแสงทสะสมใน e- ของ PSII จะคอยๆถกปลดปลอยออกมา น ามาปม

โปรตอน (H+) จาก stroma เขาไปใน thylakoid lumen (ในนจงม pH ต า เพราะ H+ เปนกรด กรดมาก pH

จงต ามาก) เมอใน lumen ม H+ มาก มนจงแพรกลบเขามายง stroma โดยผานเอนไซม ATP synthase

H+ จงไปกระตนให ATP synthase สราง ATP จาก ADP และ หมฟอสเฟต (PO43-) ใน stroma

** การสราง ATP โดยการน าพลงงานแสงมาเปลยนเปนพลงงานเคมในรปพนธะพลงงานสงของ ATP

เรยกการสราง ATP แบบนวา Photophosphorylation

ภาพท 13.7 แสดงกระบวนการถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร เรยงตามล าดบจาก


7

ภาพท 13.8 แสดงกระบวนการถายทอดอเลกตรอนแบบไมเปนวฏจกร และการเกด Chemiosmosis

(2) การถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร (Cyclic electron transfer)

(2.1) แสง สงผานไปยงกลมรงควตถดดซบ (antenna) สงตอไปยง

chlorophyll a ซงเปนศนยกลางของปฏกรยา ( reaction center) คอ PSI

(P700)

(2.2) เมอ chlorophyll a ท PSI ถกกระตนจะปลอย e- ใหกบตวรบอเลกตรอนตว

แรก (primary acceptor)

(2.3) เมอสง e- ใหกบ 1° acceptor จะสงไปยง Ferredoxin ทละลายอย

ใน stroma จากนนจะสงตอไปยง Cytochrome complex

และ Plastocyanin

(2.4) หลงจากนนจะจะกลบไปยง PSI ในหมายเลข วนเปนวฏจกรเชนนไป

เรอยๆ

ภาพท 13.9 แสดงกระบวนการถายทอดอเลกตรอนแบบเปนวฏจกร


8

การตรงคารบอนไดออกไซด (CO2 fixation) ดวย Calvin cycle

2.1 สถานทเกด : stroma ของ chloroplast (รงควตถสเขยวทอยในเซลล)

2.2 CO2 fixation ดวย Calvin cycle (หรอ Calvin-Benson cycle) ในพชประเภทตางๆ

(1) พช C3 หรอพชทวไป จะเกดกระบวนการนใน stroma ของ chloroplast ท mesophyll

cell

(2) พช C4 หรอพชในเขตรอน จะเกดกระบวนการนใน stroma ของ chloroplast ท

bundle sheat cell

(3) พช CAM (Crassulacean acid metabolism) หรอพชแหงแลง จะเกดกระบวนการน

ใน stroma ของ chloroplast ท mesophyll cell

2.3 ขนตอนการเกดปฏกรยา ประกอบดวย 3 ขนตอน คอ

ปฏกรยาขนท 1 Carboxylation หรอ Carbondioxide fixation

(1) เรมตนจากสารตงตนคอ RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) ซงเปนน าตาลทมคารบอน 5 อะตอมและหมฟอสเฟต 2 หม โดย RuBP

(2) RuBP จะท าปฏกรยารวมตวกบ CO2 มตวเรงปฏกรยา คอ เอนไซม Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase)

(3) ไดเปนสารประกอบใหมทมคารบอน 6 อะตอม สารทเกดขนใหมนเปนสารไมเสถยร จะสลายไปเปนกรดทมคารบอน 3 อะตอม และหมฟอสเฟต 1 หม คอ PGA (phosphoglycerate) จ านวน 2 โมเลกล ** ซง PGA จดเปนสารเสถยรตวแรกของวฏจกร

ดงนน ถาเรมตนจาก RuBP 3 โมเลกล รวมตวกบ CO2 3 โมเลกล จะได PGA 6 โมเลกล ดงสมการ 3CO2 + 3RuBP + 3H2O 6 PGA

ปฏกรยาขนท 2 Reduction

(1) PGA ทไดจากปฏกรยาขนท 1 จะรบ e- จาก NADPH (นนคอเปนการน า PGA มารดวซดวย NADPH) และท าปฏกรยาพลงงานจากการสลายตวของ ATP ทไดจากปฏกรยาแสง (light reaction)

(2) จน ไ ด PGAL (phosphoglyceraldehyde ; glyceraldehydes-3-phosphate : G3P) เปนสารทประกอบดวยคารบอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หม

ดงนนจาก PGA 6 โมเลกลจะเปลยนเปน PGAL 6 โมเลกล ดงสมการ 6PGA + 6NADPH + 6ATP 6PGAL + 6NADP+ + 6Pi + 6H2O + 6ADP


9

** น าตาล PGAL ทไดบางตวจะออกจาก Calvin cycle ไปรวมกบ PGAL ตวอน กลายเปนคารโบไฮเดรตขนาดใหญขน โดยเฉพาะ sucrose ซงเปนอาหารทล าเลยงใน phloemหรอ แปงซงเปนอาหารสะสมใน vacuole ของพช

ปฏกรยาขนท 3 Regeneration เปนขนตอนทจะสราง RuBP ขนมา ใหมเพอกลบไปรบคารบอนไดออกไซดอกครง

(1) น าตาล PGAL ทเกดขน 6 โมเลกลนน จะเปลยนแปลงตอไป โดย 5 โมเลกลของ PGAL ท าปฏกรยากบพลงงานจากการสลายตวของ ATP ทไดจากปฏกรยาแสง จ านวน 3 โมเลกล

(2) หลงจากนนจะเปลยนไปเปน RuBP 3 โมเลกล

ดงนนจาก PGAL 6 โมเลกล ออกไปรวมตวกบ PGAL ตวอน 1 โมเลกล เหลอใหวนตอไปในวฏจกร 5 โมเลกล และท าปฏกรยากบ ATP 3 โมเลกล ได 3RuBP ตรยมรวมกบ CO2

ตอไป เขยนสมการไดดงน 5PGAL + 3ATP 3RuBP + 3ADP + 2Pi

2.4 Calvin cycle ทสมบรณ 1 รอบ จะได PGAL (น าตาลทม C 3 อะตอม) 1 โมเลกล ออกมา

โดยตองใช 9 ATP และ 6 NADPH 2.5 ถาหากตองการกลโคส (น าตาลทม C 6 อะตอม) 1 โมเลกล ตองเกด Calvin cycle 2 รอบ

สารตางๆทใชกจะตองเพมขนเปน 2 เทา

ภาพท 13.10 แสดง Calvin-Benson cycle


10

แผนภาพสรปกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ภาพท 13.11 แสดงกระบวนการสงเคราะหดวยแสงทเกดขนในคลอโรพลาสตบรเวณตางๆ

13.4 พช C3, C4, CAM และการปรบตว

การแบงพชออกเปนประเภทตางๆ ตามลกษณะการตรง CO2 แบงไดเปน 3 ประเภท คอ

1) พช C3 หรอพชทวไป

ตวอยาง ขาวเจา ขาวเหนยว ขาวบารเลย ขาวสาล ผกโขม หญาปากควาย

เกดปฏกรยาการตรง CO2 เพยงครงเดยว คอ Calvin-Benson cycle

Enzyme ทใชตรง : Rubisco (5C)

First product : PGA (3C)

ปฏกรยาการตรง CO2 นสามารถเกดไดในทกๆเซลลทมคลอโรพลาสต โดยพช C3 นเกดท

mesophyll cell

ถาหากอากาศรอน พชพวกนจะประสบปญหาคอ แกสจะละลายไดนอยลง ตองปดปากใบเพอ

ลดการคายน า และเกดกระบวนการหายใจแสง (Photorespiration)

Photorespiration เ ก ด จ ากคว ามพ เ ศษขอ ง เ อน ไซม Rubisco (RuBP carboxylase

oxygenase) ทนอกจากจะจบ RuBP มาท าปฏกรยากบ CO2 (carboxylation) ไดแลว มาท า

ปฏกรยากบ O2 (oxygenation) ไดดวย

2) พช C4 หรอพชเขตรอน

ตวอยาง ออย ขาวฟาง ขาวโพด หญาขน หญาคา หญาแหวหม หญาขจรจบ หญาแพรก ลก

เดอย ผกโขมจน บานไมรโรย

เกดปฏกรยาการตรง CO2 2 ครง (ตางสถานท : spatial separation of step) โดยแบงเปน

(1) ครงท 1 ตรง CO2 จากอากาศ โดยเอนไซม PEP carboxylase (3C) ท mesophyll

cell เรยกกระบวนการตรง CO2 จากอากาศนวา Hatch-Slack pathway


11

(2) ครงท 2 ตรง CO2 ไมใชจากอากาศ โดย Calvin-Benson cycle (เอนไซม Rubisco

(5C)) ท bundle sheath cell

First product : OAA (4C)

ปฏกรยาการตรง CO2 เกดขนท mesophyll และ bundle sheath cell เพราะพช C4 มคลอ

โรพลาสตทงสองต าแหนง และเชอมตอกบ mesophyll (ซงแยกไมออกวาเปน spongy หรอ

palisade mesophyll) ทาง plasmodesmata ซงตางจากพช C3 ทไมมคลอโรพลาสตท bundle

sheath cell

เมออากาศรอน พชพวกนจะไมเกดการหายใจแสง (Photorespiration)

ภาพท 13.12 แสดงโครงสรางของ bundle sheath cell เปรยบเทยบระหวางพช C3 (ซาย) และพช C4 (ขวา)

ภาพท 13.13 แสดงโครงสรางของใบพช C4 (ซาย) และการตรง CO2 ของพช C4 (ขวา)

3) พช CAM (Crassulacean acid metabolism) หรอพชแหงแลง

ตวอยาง สบปะรด วานหางจระเข กหลาบหน กลวยไมองอาศย(ทเกาะตามตนไมอน) พชทะเลทราย

พชปาชายเลน

เกดปฏกรยาการตรง CO2 2 ครง (ตางเวลา : temporal separation of step) โดยแบงเปน


12

(1) ครงท 1 ตรง CO2 จากอากาศ โดยเอนไซม PEP carboxylase (3C) ท mesophyll cell

เรยกกระบวนการตรง CO2 จากอากาศนวา Hatch-Slack pathway โดยเกดในเวลา

กลางคน

(2) ครงท 2 ตรง CO2 ไมใชจากอากาศ โดย Calvin-Benson cycle (เอนไซม Rubisco

(5C)) ท mesophyll cell โดยเกดในเวลากลางวน

First product : OAA (4C)

ปฏกรยาการตรง CO2 ของพช CAM เมอเกดการตรง CO2 จากอากาศ ท าปฏกรยาได

OAA OAA เปลยนเปน malate (4C) จะถกสงไปเกบไวใน vacuole เพอน ามาใชใน Calvin

cycle โดยจะสงกลบมาท mesophyll cell ในเวลากลางวน (ซงปากใบปดในเวลากลางวน)

เมออากาศรอน พชพวกนจะไมเกดการหายใจแสง (Photorespiration)

ภาพท 13.14 แสดงการเปรยบเทยบการตรง CO2 ของพช C4 และ CAM

13.5 ปจจยทมผลตอการสงเคราะหดวยแสงของพช

ในการทดลองวดอตราการสงเคราะหดวยแสงของพช มกจะวดจากอตราการตรง CO2 หากมอตราการ

ตรง CO2 มากกสงเคราะหดวยแสงมาก ซงปจจยทมผลตออตราการสงเคราะหดวยแสง มดงน

1) ความยาวคลนแสง : พชมการสงเคราะหดวยแสงทดทสดในชวงแสงสน าเงนและสแดง และไดต า

ทสดในชวงแสงสเขยว (ตามเสนกราฟ action spectrum)

2) ความเขมแสง : พจารณา 2 ประเดน คอ

2.1 Light compensation point คอ ความเขมแสงทท าใหอตราการสงเคราะหดวยแสงเทากบ

อตราการหายใจ (ใช = ปลอย) ดงนนอตราการตรง CO2 สทธจง = 0

2.2 Light saturation point คอ จดทเมอเพมความเขมแสงแลวอตราการสงเคราะหดวยแสงไม

เพมขน (คอจดอมตวของแสงนนเอง อมแลวรบไมไดอกแลว)


13

** พช C3 จะมจดทง 2 ต ากวา พช C4 แตถาความเขมแสงสงมากๆ อตราการสงเคราะหดวยแสง

ของพชทงสองจะลดลง และท าใหเกดอนมลอสระ ใบจะไหม

** พชในทรมใชแสงปรมาณนอยกสามารถสงเคราะหดวยแสงไดเตมท จงมคาในขอ 2.2 ต ากวา

พชกลางแจง

3) ปรมาณ CO2 : พจารณา 2 ประเดน โดยคลายกบความเขมแสง คอ

3.1 CO2 compensation point คอ ปรมาณ CO2 ทท าใหอตราการสงเคราะหดวยแสง = อตรา

การหายใจ

3.2 CO2 saturation point คอ จดอมตวของ CO2

** พช C4 มจดทงสองต ากวาพช C3

ภาพท 13.15 กราฟแสดง light compensation point ของพช C3 (ซาย), แสดง light compensation

point และ light saturation point (a,b) ของพช C3 และ C4 (กลาง), และแสดง CO2 compensation

point และ CO2 saturation point ของพช C4 แล C3 (ขวา)

4) ปรมาณ O2 : มผลเฉพาะพช C3 เพราะเกด photorespiration ยง O2 มาก อตราการสงเคราะห

ดวยแสงยงลดลง

5) อณหภม : มผลตอการท างานของ enz. ถาอณหภมต าหรอสงเกนไปเอนไซมจะท างานไดไมด และ

ถาอณหภมสง (อากาศรอน) จะมผลตอปรมาณ CO2 และการเกด photorespiration ในพช C3

แตไมคอยมผลในพช C4


14

ภาพท 13.16 กราฟแสดงอทธพลของอณหภมทมตอปรมาณ CO2 โดยเปรยบเทยบการทมปรมาณ CO2 ในสงแวดลอมมาก (A) และนอย (B) (ซาย) และแสดงประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงทอณภมตางๆของพช

C3 และ C4 (ขวา)

6) อายของใบ : ใบทออนหรอแกจนเกนไปจะมอตราการสงเคราะหดวยแสงไมดเทากบใบทเจรญ

พอดๆ

7) ธาตอาหาร : ถาหากขาดธาต N และ Mg พชจะขาดคลอโรฟลล ใบจะเหลองซด เรยกวา

Chlorosis ท าใหอตราการสงเคราะหดวยแสงลดลง

8) ปรมาณนาในดน : ถาในดนมน านอยปากใบจะปด (เพอรกษาสมดล) สงผลใหปรมาณ CO2 ลดลง


15

เอกสารอางอง

แหลงอางองรปภาพ รปภาพท 13.1 Plant Physiology 3rd edition, p.112, Taiz and Zeiger รปภาพท 13.2 Campbell Biology 9th edition, p.191, Reece et. al รปภาพท 13.3 Campbell Biology 9th edition, p.191, Reece et. al รปภาพท 13.4 Plant Physiology 3rd edition, p.121, Taiz and Zeiger

รปภาพท 13.5 Campbell Biology 9th edition, p.196, Reece et. al รปภาพท 13.6 http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/ รปภาพท 13.7 ดดแปลงจาก Biology 9rd edition, p.201, Solomon et. al รปภาพท 13.8 Plant Physiology 3rd edition, p.126, Taiz and Zeiger รปภาพท 13.9 Campbell Biology 9th edition, p.195, Reece et. al

รปภาพท 13.10 Campbell Biology 9th edition, p.198, Reece et. al รปภาพท 13.11 Biology 9rd edition, p.199, Solomon et. al รปภาพท 13.12 Biology 9rd edition, p.207, Solomon et. al รปภาพท 13.13 Campbell Biology 9th edition, p.201, Reece et. al รปภาพท 13.14 Campbell Biology 9th edition, p.202, Reece et. al รปภาพท 13.15 ดดแปลงจาก Plant Physiology 3rd edition, p.178 และ 186, Taiz and Zeiger รปภาพท 13.16 Plant Physiology 3rd edition, p.178 และ 189, Taiz and Zeiger แหลงอางองตาราง ตาราง ดดแปลงจาก BIOLOGY for high school students, หนา 67, จรสย เจนพาณชย เอกสารอางอง 1.แหลงอางองจากเวบไซต Photosynthesis. www.masteringbiology.com. สบคนเมอ 20 สงหาคม 2556. Reaction center. www.mhhe.com. สบคนเมอ 23 สงหาคม 2556. 2.แหลงอางองจากหนงสอ ภาษาไทย

โครงการต าราวทยาศาสตรและคณตศาสตรมลนธ สอวน. ชววทยา 1 (พมพครงท 2). กรงเทพมหานคร : ดานสทธา การพมพ, 2548.

จรสย เจนพาณชย. BIOLOGY for high school students (พมพครงท 6). กรงเทพมหานคร : สามลดา, 2553. ภาษาองกฤษ Reece et. al. CAMPBELL BIOLOGY (9th edition). San Francisco (USA) : Pearson Benjamin Cummings,

2011. Solomon, Berge and Martin. BIOLOGY (9th edition). Stamford (USA) : Cengage Learning, 2011. Sylvia S. Mader. BIOLOGY (9th edition). USA : McGraw-Hill. Taiz, L. and Zeiger. Plant Physiology (3rd edition). Sunderland (USA) : Sinauer Associates, 2003.

บทที่ 13...

Documents