análise de padrões funcionais e filogenéticos em metacomunidades valério de patta pillar...
TRANSCRIPT
Análise de Padrões Funcionais e Filogenéticos em Metacomunidades
Valério De Patta PillarDepartmento de Ecologia
Universidade Federal do Rio Grande do SulPorto Alegre
[email protected] http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br
Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes?
Filtro ecológico
Comunidade
Pool de espécies
Espécies apresentam atributos morfológicos e fisiológicos que refletem respostas a fatores ecológicos e também seus efeitos ecossistêmicos.
Tais atributos são funcionais, bem como são funcionais os padrões de organização de espécies em comunidades assim definidos.
Espera-se que esses padrões funcionais sejam generalizáveis para comunidades que não compartilham espécies.
Padrões funcionais
As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade.
Porém, a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão).
Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)
Met
acom
unid
ade
Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem.
Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613
Community A
Community B
Community C
Um gradiente ambiental pode gerar um padrão de organização de espécies com convergência de atributos:
Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de espécies
Comunidade B
Comunidade C
e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.
Met
acom
unid
ade
Interações que controlam como espécies se associam podem gerar um padrão de organização com divergência de atributos:
Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos.
Gradiente
e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).
Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de espécies
Comunidade B
Comunidade C
Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade
Como separar convergência e divergência?
Met
acom
unid
ade
Warming (1909:3): a planta carrega restrições hereditárias ("phylogenetic constraints”, Givnish 1987) que
"render it possible for different species, in their evolution under the influence of identical factors, to achieve the same object by the most diverse methods. While one species may adapt itself to a dry habitat by means of a dense coating of hairs, another may in the same circumstances produce not a single hair, but may elect to clothe itself with a sheet of wax, or to reduce its foliage and assume a succulent stem, or it may become ephemeral in its life-history."
The phenotypic and phylogenetic structure of the community is a consequence of the traitevolution (conserved versus convergent) and the dominant assembly process (habitat filteringversus limiting similarity). Red dots represent a quantitative trait (e.g., seed size, height, SLA, etc...)that can be conserved (a) or convergent (b) in the phylogeny. Green boxes represent fourhypothetical communities (Com-1 to Com-4) with five species selected from a regional pool of ten species. Habitat filtering allows the persistence of species with large red dots (Com-1 and Com-3), generating a phenotypic clustering; the phylogenetic structure depends on the trait conservatism.Limiting similarity processes such as competition or facilitation prevent similar species from co-occurin Com-2 and Com-4, and therefore, produce a phenotypic overdispersion. In that case, thephylogenetic structure would be overdispersed for conserved traits, but can be clustered, random oroverdispersed, for convergent traits.
From Pausas & Verdú (in press) BioScience
Filtro e gradiente ecológico
Comunidade A
Comunidade B
Comunidade C
Filogenia
Influência da filogenia
Met
acom
unid
ade
Comunidades
W
Esp
écie
sE
Var
iáve
is
ecol
ógic
as Comunidades
Atributos
BE
spéc
ies
Filogenia
Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13: 587-596.
A análise requer o escalonamento (scaling-up) da filogenia e dos atributos de espécies para o nível de comunidade
Esp
écie
s
Comunidades
B W
Esp
écie
s
Atributos
Scaling up de atributos para comunidades
Esp
écie
s
Comunidades
B’
B
WX =
Atr
ibut
os
Comunidades
TEsp
écie
s
Atributos
Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.
Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)
Atr
ibut
os
Espécies
Scaling up de atributos para comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
DT
DE
ρ(TE)
ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e a variação nas médias dos atributos nas comunidades.E
spéc
ies
Comunidades
B’
B
WX =
Atr
ibut
os
TEsp
écie
s
Atributos
Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.
Atr
ibut
os
Espécies
Comunidades
Comunidades
Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP)
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
DT
DE
ρ(TE)
ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP.
Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348.
TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos β).
Esp
écie
s
Comunidades
B’
B
WX =
Atr
ibut
os
TEsp
écie
s
Atributos
Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários.
Atr
ibut
os
Espécies
Comunidades
Comunidades
Esp
écie
s
B
Scaling up de atributos para comunidades
Atributos
SBEsp
écie
s
Espécies
U’
Esp
écie
s
Espécies
uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies em SB
uig no intervalo [0, 1]
uig =1g=1
s∑
Comunidades
WX =
Esp
écie
s Comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
XEsp
écie
s
DX
DE
ρ(XE)
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
Esp
écie
s
B
Atributos
SBEsp
écie
s
Espécies
U’
Esp
écie
s
Espécies Comunidades
WX =
Esp
écie
s Comunidades
Var
iáve
is
ecol
ógic
as
E
XEsp
écie
s
DX
DE
ρ(XE)
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
ρ(XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP.
TCAP e TDAP
Para discriminar convergência e divergência
T
Atr
ibu
tos
Comunidades
X
Tá
xon
s (s
pp.)
DT
DX
EVar
iáve
is
ecol
ógic
as
DE
€
ρ(XE.T) =ρ (XE) − ρ (XT)ρ (TE)
1− ρ (XT)2 1− ρ (TE)2
Correlação matricial parcial
ρ(XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP.
Pillar et al. (2009)
TDAP reflete interações bióticas que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos α).
Comunidades
W
Esp
écie
sE
Var
iáve
is
ecol
ógic
as Comunidades
Atributos
BE
spéc
ies
Filogenia
Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13: 587-596.
Sinal filogenético?
Po
ol d
e e
spé
cie
s
Filogenia
Sinal filogenético no pool de espécies.
Filtro e gradiente ecológico
Comunidade A
Comunidade B
Comunidade C
Filogenia
Sinal filogenético no nível de metacomunidade
Filogenia Comunidades
B W
Va
riá
veis
e
coló
gic
as
E
Esp
éci
es
Atributos
Comunidades
Esp
éci
es
SF
Esp
éci
es
Espécies
Dados de entrada
SF
Comunidades
WX
Esp
éci
es
=
Esp
éci
es
PEsp
éci
es
Espécies
Q’Esp
éci
es
Espécies
Filogenia
Estrutura filogenética de comunidades
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
qig: grau de pertinência difusa, no intervalo [0, 1], da espécie i à espécie g, com base na sua similaridade filogenética em SF padronizada para total unitário em cada coluna de Q’.
Comunidades
B’
Atr
ibu
tos
Espécies
Atr
ibu
tos
Comunidades
T
Comunidades
WX
Esp
éci
es
=
Padrões de convergência de atributos
SF
Comunidades
WX
Esp
éci
es
=
Esp
éci
es
Comunidades
P DP
DT
ρ(PT)
Esp
éci
es
Espécies
Q’Esp
éci
es
Espécies
B’
Atr
ibu
tos
Espécies
Filogenia
Atr
ibu
tos
Comunidades
T
Comunidades
WX
Esp
éci
es
=
Va
riá
veis
e
coló
gic
as
EComunidades
DE
ρ(TE)
Sinal filogenético e convergência de atributos (TCAP)
SBEsp
éci
es
Espécies
ρ(BF)
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
SF
Comunidades
WX
Esp
éci
es
=
Esp
éci
es
Comunidades
P DP
Esp
éci
es
Espécies
Q’Esp
éci
es
Espécies
Filogenia
ρ(PRNDT) ≥ ρ(PT)
Permutações das linhas em Q
• Permutação aleatória dos vetores-linha de Q, mantendo cada vetor intacto.
• W e B permanecem inalteradas.
ρ(PT) em relação a um modelo nulo
DT
B’
Atr
ibu
tos
Espécies Comunidades
T
Comunidades
WX =
Esp
éci
es
Esp
éci
es
Autocorrelação incluída no modelo.
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
Sinal filogenéticoe
conservação filogenética de nicho
An example from grassland communities
• Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003)
• B: Functional trait description of 81 plant species.• SF: Phylogenetic similarities according to APG (2003).• W: Performance of the species in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats
in each plot).• E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).
SF
Communities
WX
Sp
eci
es
=
Sp
eci
es
Communities
P DP
Sp
eci
es
Species
Q’Sp
eci
es
Species
Phylogeny
Phylogenetic structure of communities
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
ρ(PE)
0 50 100 150 200 2500
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
Site distances N levels (DE)
Co
mm
un
ity
dis
tan
ce
s o
n p
hy
-lo
ge
ne
tic
str
uc
ture
(D
P)
Estrutura filogenética da metacomunidade
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
Sinal filogenético no nível de metacomunidade
0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.850.4
0.42
0.44
0.46
0.48
0.5
0.52
0.54
0.56
Phylogenetic diversity
Fu
nc
tio
na
l d
ive
rsit
y
Ra
o q
ua
dra
tic
en
tro
py
fo
r le
af
len
gth
an
d s
ha
pe
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.120
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
Community distances on phylogenetic structure (DP)
Co
mm
un
ity d
ista
nce
s o
n th
eir
trai
t av
erag
es fo
r le
af le
ng
th a
nd
sh
ape
(DT
)
Sinal filogenético no nível de metacomunidade
Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003)
ρ(PT)
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
Filtros ambientais
Convergência de atributos ao longo dos gradientes de N e de pastejo em vegetação campestre
Pillar et al. (2009)
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596
Conservação filogenética de nicho?
E P T
Where habitat filtering leads to trait convergence along environmental gradients, phylogenetically conserved traits should be favored (Webb et al. 2002). In this case, the correlation between E and T is mediated by P. The causal relationship between E and T only exists indirectly by the effect of E on P, indicating phylogenetic niche conservatism.
E
P
T
However, both E and P may be correlated to T, but independent from each other, in which case, even with high phylogenetic signal at the metacommunity level (ρ(PT), phylogenetic niche conservatism does not hold.
Phylogenetic niche conservatism
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596.
E
P
T
Não há evidência de conservação filogenética de nicho
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596.
ρ(TE.P)=0.631 P=0.0017
ρ(PE)=0.226 P=0.2386
E P T
Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters (online).
Padrão funcional com divergência de atributos (TDAP)
Diversidade funcional diminui com aumento de N
0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.850.4
0.42
0.44
0.46
0.48
0.5
0.52
0.54
0.56
0.58
Phylogenetic diversityF
un
cti
on
al
div
ers
ity
R
ao
qu
ad
rati
c e
ntr
op
y f
or
pla
nt
inc
lin
ati
on
0.6 50.6 100.6 150.6 200.6 250.60.4
0.42
0.44
0.46
0.48
0.5
0.52
0.54
0.56
R² = 0.349316457289742
N level
Fu
nc
tio
na
l d
ive
rsit
y
Ra
o q
ua
dra
tic
en
tro
py
fo
r p
lan
t in
cli
na
tio
n
