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1

Desenvolvimento VegetativoPs-embrionrio

Meristemas apicais e formaodo corpo das plantas.

ice caulinar SAM

1

pice caul inar e formao da parte area da planta:caule, folhas, flores, frutos e sementes

2

Opicecaulinar(SAM)diminutoegeralmenteimperceptvel (0,1 1mmdimetro)


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Estrutura dos pices caulinares:PteridfitasPteridfitas evoludas (Equisetum e Filicineae leptosporangiatae)

Equisetum (modelo ideal p demonstrara clula inicial apical)

A clula inicial apical divide-sealternadamente pelas suas faceslaterais.

Posteriormente, a maior actividade deproliferao surge na regio lateralsubjacente de clulas derivadas quetm uma funo histognica muitoimportante iniciao de folhas -.Divises periclinais destas clulas

3

laterais originam clulas centrais que

vo produzir a medula. A clula apical activa na edificao

do meristema e responsvel pela suaorganizao, mas posteriormentequase que no apresenta actividade dediviso celular. Nas plantas adultas aclula apical raramente se divide.

Pteridfitas (cont.)Pteridfitas primitivas

- Psilotales (Psilotum, Tmesipteris);- Lycopodinae;

- Filicineae Eusporangiatae Osmundales

Ophioglossales

O pice apresenta vrias iniciais apicaissemelhantes.

No h uma clula apical distinta dascircundantes

4

.


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GimnosprmicasCicadales e Ginkgo

pices caulinares com uma zonaomais complexa do que nas restantesEspermatfitas.

Descritos por Foster (1938) e re-interpretados por Camefort (1951).

Subjacente camada de iniciaisapicais, as clulas iniciais centraispraticamente no se dividem, amaior parte dos tecidos do caule edas folhas resulta da actividade da

Ginkgo

5

. ,

baixo das clulas centrais, surge omeristema medular.

1 iniciais apicais2 clulas-mes centrais3 zona perifrica4 meristema (central) medular

Dion

Gimnosprmicas (cont.)Coniferales

Quando o conceito tunica-corpus foiapresentado por Schmidt* vrios autorestentaram aplic-lo s Conferas. Contudo, acamada superficial apresenta divisespericlinais, o que no consistente com a noode tnica.

Nas Gimnosprmicas a zona perifrica funcionacomo anel gerador de primrdios foliares.

Nesta zona perifrica de diferenciao de folhash um gradiente de proliferao celular crescentedo pice para a base.

6

* Schmidt (1924) Angi osprmicas, 2 regiescitolgica e histologicamente bem definidas: corpus clulas isodiamtricas relativamente volumosas

que se dividem segundo vrios planos (anticlinal epericlinalmente);

tnica uma a vrias camadas de clulas pequenas quese dividem anticlinalmente


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Angiosprmicas.

7

p ce cau nar, cons u o por uma popu a o e c u as ma s ou menos

isodiamtricas com caractersticas embrionrias, origina repetitivamenteorgos laterais (folhas e gomos ramulares), assim como tecidos caulinares.

A estrutura e o tamanho do pice e do meristema apical variam no s entrepices como entre plantas da mesma espcie. Variam tambm com a actividadesazonal (activos na Primavera, dormentes no Outono) e com o ciclo deformao de folhas e de tecidos caulinares.

AngiosprmicasDicotiledneas

pices com reas funcionais comparveis sdos pices das Gimnosprmicas. Podem serp anos, convexos, proem nen es ou ma sachatados, mas a forma e a estrutura variamcom o desenvolvimento da planta.

(No possvel interpretar a organizao dospices caulinares das Angiosprmicas deacordo com a teoria dos histognios, a no sera camada superficial geradora da epiderme).

Myosorus

Chrysanthemum

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De acordo com a teoria tnica e corpus(Schmidt), a tnica apresentafrequentemente 2 camadas podendo termais (3-8) camadas- Organizao estratificada -

Cheiranthus


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1) Organizao estratificada

Na superfcie as clulas surgemorganizadas em 2 ou mais camadas ecom a mesma orientao Tnica.Nesta so evidentes a camada L1 ea(s) camadas(s) L2, ambas comdivises celulares anticlinais.

As clulas mais internas constituem oCorpus com divises celulares quepodem ser anticlinais, periclinais oucom outros planos de orientao.

9

Sobreposta organizao tnica-corpusdistingue-se outra organizao Zonao cito-histolgica -

2) Zonao cito-histolgica

No pice, tambm, se reconhecem,com base na proliferao celular,vrias zonas cujas clulas sedistinguem no s pelos planos dediviso, mas tambm pelas diferenasde tamanho e grau de vacuolizao.

Uma zona central de clulas apicaisaxiais (parte da tnica e parte docorpo) mais ou menos quiescentesdurante a fase de crescimentovegetativo, constituem o conjunto declulas-me indiferenciadas.

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ro ear surge a zona per r ca comproliferao celular e diferenciao dergos laterais;

por baixo e internamente surge azona do meristema medular . Aparte mais apical deste meristema aparte basal do corpus.


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Zonao cito-histo lgica/organizao estratificada (cont.)

Zona central (CZ) conjunto de clulas relativamente grandes e vacuolizadas (comparveisao centro quiescente do pice radicular)Zona perifrica (PZ) rodeia a zona central e constituda por clulas pouco vacuolizadas apartir das quais se originam os primrdios foliares, ...

11

.

Esta zonao cito-histolgica reflecte as diferentes taxas de actividade mittica nas diversasregies do pice. As clulas da zona perifrica dividem-se mais rapidamente do que as dazona central; como consequncia estas clulas tendem a ser maiores do que as da zonaperifrica.

Com a entrada em dormncia e quiescncia do pice a zonao cito-histolgica pode no sedistinguir, permanecendo somente a Organizao tnica-corpus.

Clulas-mes (Stem cells)

O pice vegetativo auto-perpectuante, algumas clulas

IAmantm a capacidade de sedividir (sazonalmente) e no sodeterminadas para qualquertrajecto de desenvolvimentoenquanto o pice permanecervegetativo.

Estas clulas no determinadas,que se dividem com pouca

12

frequncia e que se localizam nazona central denominam-seIniciais Apicais, stem cells ouclulas-mes.


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Activ idade repeti tiva dos pices vegetat ivos

O desenvolvimento das Plantas namaior parte dos casos repetitivo,particularmente no pice caulinar. Omer s ema ap ca cau nar or g na,durante o desenvolvimento vegetativo,unidades repetidas fitmeros-. Fitmero ou metmero - unidade

modular originada pelo pice caulinar oupelo pice radicular e evidenciandodiferenciao histolgica edesenvolvimento coordenados.

Fitmero caulinar uma ou maisfolhas, o respectivo n, o entre-n

15

subjacente e um ou mais gomos nas

axilas das folhas. Apesar de os fitmeros sucessivos

serem constitudos pelo mesmosrgos, diferem quanto ao comprimentodo entre-n, tamanho e forma da folha evigor do gomo de acordo com a suaposio no caule.

Formao de folhas

A maior parte dos estudos sobre a actividade

meristemticaque conduz formao de

fitmeros (unidades modulares produzidas pelo

meristema apical) tem incidido sobre as folhas.

Porque os primrdios foliares distinguem-se na

superfcie do pice enquanto os tecidos nodal e

internodal dificilmente se distinguem dos tecidos

meristemticos adjacentes.

A intervalos de tempo regulares plastocronos

e em locais especficos na zona perifrica do

pice caulinar (SAM), o aumento de proliferao

16

celular marca o aparecimento de um primrdio

foliare dos tecidos caulinares subjacentes.

Os primrdios foliares tornam-se visveis como

pequenas protuberncias que emergem a partir

de um grupo de clulas fundadoras com origem

na zona perifrica do pice caulinar.


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Filotaxia

Disposio das folhas A distribuio das folhas

Filotaxia - estabelecida nopice caulinar (SAM) pelo padrocaracterstico e geralmentedeterminado de aparecimentodos primrdios foliares na zonaperifrica.

As folhas originadas pelomeristema apical podem dispor-se:

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- 1 folha /n- 2 folhas /n

- mais de 2 /n

Filotaxia

Helicoidal

1 folha/n

Alterna

Na filotaxia decussada cada par defolhas dispe-se cruzado relativamenteao anterior. Como resultado as folhas e

os primrdios encontram-se dispostosem 4 fiadas verticais ortostiquas aolongo do caule.

A formao dos primrdios foliaresocorre segundo um padro helicoidal hlice geradora cuja direco pode ser

Dstica

Oposta

Decussada

2 folhas/n

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e erm na a mag nan o uma n asobre os sucessivos primrdios deacordo com a sua ordem deaparecimento.

Podem distinguir-se conjuntos distintosde fiadas (vrias hlices) que seintersectam parastiquias de contacto -

Verticilada

3 ou + folhas/n


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Pode surgir um conjunto de parastiquias numa direco e outro conjunto noutra direco.Um conjunto de espirais surge estabelecido no sentido dos ponteiros do relgio e outro estabelecido no sentido oposto.

O padro filotctico de um caulepode ser determinado examinando adistribuio dos primrdios foliaresnum pice. Assim, a filotaxia de umadada espcie expressa-se como o nde parastiquias em cada um dossentidos

Ex: Filotaxia 2+3 2 parastiquiase 3 .

Os padres filotcticos ocorrem

19

segundo ns de uma progresso linear

-Srie de Fibonacci-:1+1+2+3+5+8+13+21... importante descrever a filotaxia

em termos geomtricos paracompr eender como que se formaum padro; porque, com algortmos possvel prever o posicionamentode um novo primrdio.

Variao da Filotaxiana mesma planta

Em muitos casos o n edistribuio das folhas socaractersticas muito estveisnuma espcie. H famliascujas espcies tm a mesmafilotaxia nos orgosvegetativos.

Noutros casos a filotaxia variacom o tamanho e a actividadedo pice durante o

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desenvolvimento vegetativo e,frequentemente, a filotaxia dosorgos vegetativos diferenteda dos orgos florais.


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Spiral Phyl lotaxis

In spiral phyllotaxis, the number of visible spirals, called parastichies, aremost often two successive elements of the Fibonacci sequence:1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55 ...

The Aeonium on the right exhibits 3

where each number is the sum of the previous two. When this occurs,the angle between successive leaves or botanical element is close tothe Golden Angle - about 137.5o, related to the golden mean.

spirals winding in one direction, 2 in

the other. The angle between

leaves 2 and 3 and the angle

between leaves 5 and 6 are both

very close to 137.5o

21

http://cs.smith.edu/~phyllo/About/fibogolden.html


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Filotaxia helicoidal


Uma linha unindo a

sequncia defolhas

desenha uma hlice


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Afolhaseguintea

formarsedenominase

Primrdioincipiente(I1)

I1


Oque seformar a

seguir aeste,

denominase

I2

etc.

I1I2


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O que que determina a posio de um

primrdio foliar incipiente?

Experinciasderemoo

c r rg ca epr m r os

vieramdemonstrarquea

localizaodosnovos

primrdiosdeterminada

pelosprimrdiospr

existentes.

Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (2005) Microsurgical and laser ablation analysis of

leaf positioning and dorsoventral patterning in tomato.Development 132: 15-26. Reproduced with permission.

I2

pice de tomateiro mostrando as posies de vriospr m r os e e um pr m r o nc p en e

Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (2005) Microsurgical and laser ablation analysis of leaf

positioning and dorsoventral patterning in tomato.Development 132: 15-26. Reproduced with permission.


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P3

I1I3

P2P1

I2

Posicionamento de I2 e I3;

removidas para a observao)



P3

I1I3

P2P1

I2

Os primrdios existentes

controlam a posio dosprimrdios incipientes



Que tipo de sinal ou informao envolvido?


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Transporte de auxina

Parede celular pH 5.5No citoplasma (pH 7) o IAA, um cidofraco, um anio carregado (IAA-)

IAA - + H+IAAH

Citoplasma pH 7

IAA-

Na parede celular, mais acdica (pH5,5) surge sem carga (IAAH). Destaforma o IAA entra facilmente masno sai das clulas

PIN1 um transportador no efluxode auxina

IAA - + H+

Transporte de auxina

No citoplasma (pH 7) o IAA, um cidofraco, um anio carregado (IAA-) Parede celular pH 5.5

Fluxo deauxina

Na parede celular, mais acdica (pH5,5) surge sem carga (IAAH). Desta

forma o IAA entra facilmente masno sai das clulas

PIN1 um transportador no efluxode auxina

IAA- + H+IAAH

Citoplasma pH 7

IAA-

A distribuio da protena PIN1controla o fluxo de auxina

IAA - + H+


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Para organognese necessrio um

mximo localizado de auxina

38 h aps aplicao

No mutantepin1 aaplicao exgenade auxina (avermelho) estimulaa expanso doprimrdio

Reinhardt D., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (20 00) Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organsPlant Cell 12: 507-518.

Para organognese necessrio um

mximo localizado de auxina

38 h aps aplicao 4 dias aps aplicao

Reinhardt D., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (20 00) Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organsPlant Cell 12: 507-518.


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Transporte e acumulao de auxina

contribuem para a iniciao de rgos

Parede celular pH 5.5Esta concluso

IAA- + H+IAAH

Citoplasma pH 7

IAA-

suportada por imagensda distribuio de PIN1in vivo

Reinhardt D., Mandel, T., and Kuhlemeier , C. (2000) Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organsPlant Cell 12: 507-518.

IAA - + H+

Visualizao da localizao de PIN1

Luz de emisso

GFP

PIN1 GFP

Protena verde fluorescente(GFP) emite luz verdequando excitado com luz

A localizao de uma protenanuma clula pode serdeterminada fundindo-a com

Luz de excitao

azu GFP e depois visualizando afluorescncia da GFP


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Gene re orter

PIN1pro PIN1 GFPmRNA

GFPPIN1

no ncleo

Traduo

Proteina de fusoGFP

PIN1

Insero namembrana

PIN

1

GFP


Com microscopia confocalpode avaliar-se a distribuio

pice caulinar (SAM).Nesta imagem as linhas

verdes mostram a localizaode PIN1:GFP nas membranascelulares

Reproduced with permission - Development Gordon, S.P., Heisler, M.G., Reddy, G.V., Ohno, C., Das, P., Meyerowitz, E.M. Development, 2007, 134 (19): 3539-3548.

PIN1 GFPPIN1pro PIN1 GFP

mRNA


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A distribuio de PIN1 dinmica

durante a organognese

Reprinted from Current Biology 15: Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J.A., and

Meyerowitz, E.M. Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live

imaging of theArabidopsisinflorescencemeristem, 1899-1911, Copyright (2005), with permission from Elsevier.

: os es os pr m r os

e dos primrdiosincipientes

A orientao de PIN1 (setas brancas) indicao fluxo de auxina

Reprinted from Current Biology 15: Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J.A., and

Meyerowitz, E.M. Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live

imaging of theArabidopsisinflorescencemeristem, 1899-1911, Copyright (2005), with permission from Elsevier.


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A polaridade da protena PIN1 forma um

mximo de auxina em I1

I1

Esta observao consistente com aemergncia de umprimrdium no local deaplicao de auxina

Uma reverso subsequente da polaridade de PIN1

altera a posio do mximo de auxina e

especifica a localizao do primrdio seguinte

P3P1

I1

P3P1

I1

P2 P2

I2

tempo


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Aps inic iao do primrdio, a distribuio de

PIN1 altera-se dirigindo o fluxo de auxina para a

nervura em desenvolvimento

P1

I1

P1

I1

I1

P1

Tem o

Poethig , R.S. and Sussex ,I.M. (198 5) The developmental morphology and growth dynamics of the tobacco leaf. Planta 165: 158-169. Figure 3 Copyright (1985) Planta.

Reprinted with kind permission of Springer Science+Business Media.Adapted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: Nature Reinhardt D., Pesce, E.-R., Stieger, P.,

Mandel, T., Baltensperger, K., Bennett, M., Trass, J., Friml, J., Kuhlemeier, C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 426, 255-260; copyright (2003).

O modelo de transporte de auxina pode

gerar um padro de novo

tempoMximos deacumulao de auxinanuma simulaocomputacional

O espaamentodos picos podeser alterado

diminuindo ouaumentando a

Os padres queemergemassemelham-se formao das

Smith, R.S., Guyomarc'h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., and Prusinkiewicz, P. (2006). A plausible model of phyllotaxis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:

1301-1306, copyright 2006 National Academy of Sciences, USA.

transportefolhas(vermelho - PIN1; verdeclaro - mais auxina)


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Simulao de um pice caulinar

A simulao comeanum embrio comsimetria radial, produzcotildones opostos epor fim estabelece umahlice.

Link to movie

Smith, R.S., Guyomarc'h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., and Prusinkiewicz, P. (2006). A plausible model of phyllotaxis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:

1301-1306, copyright 2006 National Academy of Sciences, USA.

Plantas com outros padres

filotacticos

Helicoidal Alterno


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Inibidores do transporte polar de auxina

impedem a iniciao de folhas

Tratamento

Controlo

Plantas de milho tratadas com uminibidor do transporte polar deauxina aps iniciao da folha 5

Nas plantas tratadas com o

inibidor do transporte de auxinano se iniciaram folhas adicionais

transporte

Scanlon, M.J. (2003) The polar auxin transport inhibitor n-1-naphthylphthalamic acid disrupts leaf

initiation, KNOX protein regulation, and formation of leaf margins in maize. Plant Physiol. 133:

597-605

O transporte polar de auxina necessrio paraorganognese em Monocotiledneas e emDicotiledneas, com filotaxia helicoidal ou alterna


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Papel da presso inter-celular e da orientao dos

microtbulos na iniciao de primrdios

Os microtbulos corticais sodinmicos e dispem-se de acordo

com a direco de crescimento Direco decrescimento

Sugimoto, K., Himmelspach, R., Williamson, R.E., and Wasteneys, G.O. (2003). Mutation or drug-dependent microtubule disruption

causes radial swelling without altering parallel cellulose microfibril deposition in Arabidopsis root Cells. Plant Cell 15: 1414-1429.

A distribuio aleatriacorrelaciona-se com a

expanso celular uniforme

Orientao de acordocom a expanso

celular unidireccionalMicrotbulos corticaisna epiderme radicular

deArabidopsis

A orientao dos microtbulos correlaciona-se

com a orientao da tenso

No ice a tenso isotrpica (a mesma emtodas as direces) e os

microtbulos distribuem-seem todas as direces

Na depresso entre o picee o primrdio a tenso or emen e recc ona a acomo a orientao dosmicrotbulos

From Hamant, O., Heisler, M.G., Jnsson, H., Krupinski, P., Uyttewaal, M., Bokov, P., Corson, F., Sahlin, P., Boudaoud, A., Meyerowitz, E.M., Couder, Y., and

Traas, J. (2008). Developmental patterning by mechanical signals in Arabidopsis. Science 322: 1650-1655. Reprinted by permission from AAAS.


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Os microtbulos respondem a variaes

de tenso nas clulas adjacentesAntes de ablao celularorientao dos microtbulos

Aps ablao celular

microtbulos reorientam-se

Simulao

From Hamant, O., Heisler, M.G., Jnsson, H., Krupinski, P., Uyttewaal, M., Bokov, P., Corson, F., Sahlin, P., Boudaoud, A., Meyerowitz, E.M., Couder, Y., and

Traas, J. (2008). Developmental patterning by mechanical signals in Arabidopsis. Science 322: 1650-1655. Reprinted by permission from AAAS.

Resultado experimental

A polaridade de PIN1 correlaciona-se

com a orientao dos microtbulos

Clulas na periferia do domniomostrando forte polaridade de

microtbulos e de PIN1Na maioria das clulas PIN1(vermelho) dispe-se na

Heisler, M.G., Hamant, O, Krupinski, P., Uyttewaal, M., Ohno, C., Jnsson, H., Traas, J., and Meyerowitz, E.M. (2010) Alignment between PIN1 polarity and

microtubule orientation in the shoot apical meristem reveals a tight coupling between morphogenesis and auxin transport. PLoS Biol 8(10): e1000516.

super c e ce u ar paralelamente orientao

dos microtbulos (verde)


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PIN1 distribui-se equidistante das clulas removidas

Clulas destrudas por ablao a laser

MicrotbulosPIN1 numa superfcie que rodeia a leso

Heisler, M.G., Hamant, O, Krupinski, P., Uyttewaal, M., Ohno, C., Jnsson, H., Traas, J., and Meyerowitz, E.M. (2010) Alignment between PIN1 polarity and

microtubule orientation in the shoot apical meristem reveals a tight coupling between morphogenesis and auxin transport. PLoS Biol 8(10): e1000516.

Estes estudos sugerem um modelo no qual a

orientao de PIN1 responde presso celular

A clula direitaaumentou a presso

interna

PIN1 desloca-separa essa clula,

a auxina entra

Crescimentocelular induzido

pela auxinaconduz a

aumento dapresso interna

Feedback positivo


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O que falta saber

Como que microtbulose PIN1 percebem erespondem ao stress?

O que que controla os diversospadres filotcticos incluindo osdas plantas sem semente?

Como que as folhas contribuiram para a

Como que luz e fito-hormonas influenciam ospadres filotcticos?

atmosfera primitiva e vice versa?

Sumrio

Mltiplas origens evolutivas para as folhas;

-pice caulinar, frequentemente segundouma hlice;

Iniciao foliar determinada em parte peladistribuio de auxina e de PIN1;

Primrdios influenciam a localizao de,

atravs de efeitos biofsicos;

Simulaesin silico podem recriar padresfilotcticos e testar hipteses.

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