生命系統與動力模型 -...

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96年度大學基礎科學人才培育銜接計畫 生命系統與動力模型 引言:科學歷史的發展,總是伴隨著人文的思惟。建立跨世紀科學發現的科學家,背後也總是有支持他們這樣追尋知識的哲學想法。從蘇 格拉底時代的哲學辯論,到笛卡耳的「我思故我在」,人文思考一直都佔有科學進步舉足輕重的地位。今天,我們要追尋歷史的腳步,以 數學的模型,來詮釋自然學家的文字記錄。用科學的語言--數學,來審視演化論的創始人:達爾文--一位數學學歷不高,卻擁有獨特的數學 眼光的自然學家,在演化論上的獨到見解。 以下文字摘自達爾文 (Darwin)「物競天擇」 一書,達爾文不是數 學家, 但是他對科學問題與數學連結有非常強的觀察力: Population Growth p 線性 非線性 p = p 0 e α t dp dt = α p e x = 1 + x 1! + x 2 2! + x 3 3! + 線性 非線性 以上是描述生物系統 最簡單的動力模型。但 就如同上面引述達爾文 的話中所描述的,這樣 子的成長毫無上限,並 不符合現實生態中的情 形。 為此,後世的科學家 做了許多修正它的其他 動力模型。以下引述的 是比利時數學家 Verhulst在1840年提出 的模型,通稱為Logistic 模型。 P '(t ) = λ P (t )( M P (t )) 0 1 2 3 4 5 6 -1 1 2 3 4 (t 0 , P 0 ) y = 4 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4 4.4 4.8 0.5 1 1.5 2 2.5 3 Time Series (時間序列) The predator peaks lag behind prey peaks. 作者:陳仁乾 指導教授:郭鴻基 A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase. Every being, which during its natural lifetime produces several eggs or seeds, must suffer destruction during some period of its life, and during some season or occasional year; otherwise, on the principle of geometrical increase, its number would quickly become so inordinately great that no country could support the product. Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with physical conditions of life. It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms; for in this case there can be no artificial increase of food, and no prudential restraint from marriage. Although some species may be now increasing, more or less rapidly, in numbers, all cannot do so, for the world would not hold them....The amount of food for each species of course gives the extreme limit to which each can increase. 數學的美 充斥在大自然的 每個角落 根據達爾文的敘述, 生物在無限制的成長環 境下,成長速度很快。 而指數成長比任何多項 式更快,所以我們使用 指數成長來描述這種成 長環境。 事實上,馬爾薩斯 (Thomas Robert Malthus) 的人口模型也是使用指 數的成長:在人口少 時,是接近線性;而之 後人口則會非線性的快 速飆升。 Thomas Robert Malthus ( 17661834 ) 人口學家 政治經濟學家 P '(t ) = λ P (t )( M P (t )) 可以看出,在數字小的時候, 主導項是 。這時它看起 來接近指數成長的函數。但隨 著數字的增大,主導項轉為 這時函數值區近於 這個微分方程不難解。將其 積分後比較左右兩項,就可以 求得 。最後找出各係數的 關係和意義,就可以開始作圖 了。 左圖設定 可以看出y就如同我們所推想 的,先是以指數的方式成長, 隨即反曲後趨緩並貼近y﹦4。 除了訂定它在自然界中因環境 限制而趨緩的因素,我們還可 以另外加上一個外力 h 。這是 指所有的 x 物種都同樣減少, 和其本身的數量無關,通常這 是人為的因素引起的(如加殺 蟲劑等等)。在左圖可以看出 一旦 h 超過1/4,x 就會往下趨 進到 0。在這之前只要x不要低 於曲線就能回復到一個穩定狀 態。 λ MP ( t ) λ P 2 ( t ) M P (t ) P '(t ) P (t )( M P (t )) dt = 1 M ln P (t ) M P (t ) + C = λ dt = λt + C 1 P (t ) M P (t ) = C 2 e M λt P (t ) = M 1 + C 3 e λ Mt P (t ) = M 1 + M P 0 1 e λ M ( t t 0 ) Logistic Model The amount of food for each species of course gives the extreme limit to which each can increase: but very frequently it is not the obtaining food, but the serving as prey to other animals, which determines the average numbers of a species. M = 4, P 0 = 1 2 , t 0 = 1 在之前的模型,都是 敘述單一的物種。在這 裡達爾文指出獵物和獵 食者相互間的作用:獵 食者數量與獵物成正相 關,而獵物與獵食者成 負相關。 令獵食者為y,被獵 者為x則兩者關係可以 用下面的式子來呈現: 其和時間的關係如左 圖,獵物隨著獵食者增 加而減少,獵食者則因 獵物增加而增加。 下面這是一張用不同初始值,對應xy軸的圖片 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4 4.4 4. 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 度是非常快的;而當獵物和獵食者少的時候,獵物成長的速度則是 相當緩慢(直觀上而言:獵食比生小孩簡單)。 紫色和紅色箭頭都是相較之下比較快的。只是紫色箭頭是由慢變 快,而紅色箭頭則是自快漸緩,可見變動最劇烈的時候,是在獵食 者多的時候。 這張圖還傳達了許多訊息:若是一開始設定獵食者多,或是獵物 多的情況下,其系統是不穩定的(動態平衡的震幅變大)。容易變 成兩者都瀕臨滅絕的情況。相對之下,獵物和獵食者都接近平衡值 得時候生態就穩定的多。 接下來我們要討論有施加外力的情況: dx dt = x xy 0.5 x dy dt = y + xy 0.5 y dx dt = x xy dy dt = y + xy 在x,y兩 族群上都 施予一個 減少的外 力。可以 看到整個 圖形往下 壓扁,還 有往右延 伸。 在獵物 減少的同 時,獵食 者能攝取 到的食物也變少了。所以對獵食者影響的幅度相當大。至於獵物, 雖然本身有受到外力的影響而減少,但對它最大的威脅:獵食者也 減少了,所以甚至有可能變成增多的情形。 在現實中的例子,就是在非洲使用DDT殺蟲劑的例子。這種殺蟲 劑會在生物體內累積,並在被獵食的情況下傳給下一個生物,所以 對獵食者與獵物傷害同樣都很大。但這種殺蟲劑不但沒有解決當地 的蟲害,反而還助長了!而且殺蟲劑也經過層層的食物鏈傳到了當 地人的身上。當時人們百思不得其解,但從這張圖上,我們可以得 到還不錯的解釋:外在使其減少的傷害,反映在獵食者身上的比較 多。 dx dt = x xy dy dt = y + xy 紅色的圈圈是 不同初始值對應 的獵物與獵食者 模型。內圈是比 較穩定的狀態, 其vector field偏 向深藍色,其循 環較為溫和。 外圈可以看 到:紫色箭頭的 區域,獵物多的 時候倒向獵食者 多而獵物少的速 結論與學習心得:科學的建構,是從複雜的事物中,尋找其簡單的 成份。把個別的元素進行分析,再重新建構起單純漂亮的模型。在 這個報告中,我們從簡單的指數開始,接下來加入外在環境的限 制,進而討論天敵間的互動模式。用數學的眼光來詮釋複雜的系 統,重點是要能找出系統中最關鍵的因子,而達爾文憑著細心的觀 察,做到這一點了。讓我不禁對這位百年前的巨人,肅然起敬。 dx dt = x xy dy dt = y + xy

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Page 1: 生命系統與動力模型 - kelvin.as.ntu.edu.twkelvin.as.ntu.edu.tw/Kuo_files/Sci/doc/post96.pdf · 引言:科學歷史的發展,總是伴隨著人文的思惟。建立跨世紀科學發現的科學家,背後也總是有支持他們這樣追尋知識的哲學想法。從蘇

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96年度大學基礎科學人才培育銜接計畫

生命系統與動力模型

引言:科學歷史的發展,總是伴隨著人文的思惟。建立跨世紀科學發現的科學家,背後也總是有支持他們這樣追尋知識的哲學想法。從蘇格拉底時代的哲學辯論,到笛卡耳的「我思故我在」,人文思考一直都佔有科學進步舉足輕重的地位。今天,我們要追尋歷史的腳步,以數學的模型,來詮釋自然學家的文字記錄。用科學的語言--數學,來審視演化論的創始人:達爾文--一位數學學歷不高,卻擁有獨特的數學眼光的自然學家,在演化論上的獨到見解。

以下文字摘自達爾文 (Darwin)「物競天擇」 一書,達爾文不是數學家, 但是他對科學問題與數學連結有非常強的觀察力:

Population Growth

p

線性

非線性p = p0e

α tdpdt

= α p

ex = 1+ x1!+x2

2!+x3

3!+

線性 非線性

以上是描述生物系統最簡單的動力模型。但就如同上面引述達爾文的話中所描述的,這樣子的成長毫無上限,並不符合現實生態中的情形。 為此,後世的科學家做了許多修正它的其他動力模型。以下引述的是比利時數學家Verhulst在1840年提出的模型,通稱為Logistic 模型。

P '(t) = λP(t)(M − P(t))

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

-1

1

2

3

4

(t0 ,P0 )

y = 4

0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4 4.4 4.8

0.5

1

1.5

2

2.5

3

Time Series (時間序列)

The predator peaks lag behind prey peaks.

作者:陳仁乾 指導教授:郭鴻基

A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase. Every being, which during its natural lifetime produces several eggs or seeds, must suffer destruction during some period of its life, and during some season or occasional year; otherwise, on the principle of geometrical increase, its number would quickly become so inordinately great that no country could support the product.

Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with physical conditions of life. It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms; for in this case there can be no artificial increase of food, and no prudential restraint from marriage. Although some species may be now increasing, more or less rapidly, in numbers, all cannot do so, for the world would not hold them....The amount of food for each species of course gives the extreme limit to which each can increase.

數學的美充斥在大自然的每個角落

Fig. 3: The domain is -1 ~ 1. Original domain (upper) and

divided into two domains (lower) are shown. Max means

maximum grid space (dx), and Min means minimum dx. After

divided, the minimum dx increases about twice.

Fig. 2: Mean square errors as a function of the number of degree of

freedom N in the advection equation. FD1, FD2, and FD4 represent

first order, second order and fourth order finite difference

methods. COL is the Chebyshev collocation method. The

convergent rate of COL is exponential and is much faster than

finite difference methods.

Fig. 4: Mean square errors as a function of the number of degree of

freedom N in the advection equation with DD. The blue line shows

after DD, the accuracy slightly decreases, but it is still much

higher than FD6. The speed up factor in this 2-piece DD is 4 due to

a larger time step employed.

Spectral method seeks the solution to a differential equation in

terms of a series of known functions. Chebyshev polynomials from the

Sturm-Liouville equation, with the properties of completeness and

orthogonality, are suited for the basis function of the spectral method.

Chebyshev spectral method is very efficient and accurate with the

“exponential convergence” property and the use of the Fast Fourier

Transform (FFT). Figure 1 shows the first six Chebyshev polynomials.

Author:Tsai, Yu-Ming

Advisor:Prof. Kuo, Hung-Chi

Chebyshev Spectral Method with

Domain Decomposition

Department of Atmospheric Sciences, National Taiwan University (NTU)

Name:Tsai, Yu-Ming

Advisor: Prof. Kuo, Hung-Chi

Department of Atmospheric Sciences,

National Taiwan University (NTU)

(蔡禹明)

(郭鴻基)

It’s nice to be here!

Fig. 1: The first six Chebyshev polynomials in the [-1,1]

physical domain.

Figure 2 shows the errors in the linear advection equation test. The

error in the Chebyshev collocation method decreases exponentially

with the increase of N (exponential convergence). Since the convergent

rate of Chebyshev polynomials depends only on the smoothness of the

function to be represented and not on the boundary conditions, our

idea is to develop the Chebyshev spectral method with DD (Domain

Decomposition). The DD divides the domain into several pieces of

subdomain with each piece can be served with one processor. Ideally,

the speed up factor will be M if M pieces of subdomain is used.

The collocation points in the Chebyshev transform are not uniform

in the domain with 1/ spacing near the boundary. Thus, the minimum

grid spacing in collocation points can increase with DD . The same test

problem in Fig. 3 with the Chebyshev spectral method is now studied

with the DD. Figure 4 gives the result of DD COL with FD6 and no DD

COL for comparison. The absolute accuracy in DD COL is slightly

decreased as compare to the no DD COL result, but the exponential

convergence property retained with the DD COL. It is interesting to

note that the speed up factor from this simple 2-piece DD is equal to 4.

This is due to the fact that the grid spacing increases about twice with

2-piece DD as shown in Fig. 3.

In summary, we have demonstrate that the Chebyshev spectral

method with DD is very efficient. The speed up factor can be larger

than the number of subdomain used due to the increase in the time

integration.

根據達爾文的敘述,生物在無限制的成長環境下,成長速度很快。而指數成長比任何多項式更快,所以我們使用指數成長來描述這種成長環境。 事實上,馬爾薩斯(Thomas Robert Malthus)的人口模型也是使用指數的成長:在人口少時,是接近線性;而之後人口則會非線性的快速飆升。

Thomas Robert Malthus( 1766~1834 )人口學家政治經濟學家

P '(t) = λP(t)(M − P(t))

可以看出,在數字小的時候,主導項是 。這時它看起來接近指數成長的函數。但隨著數字的增大,主導項轉為 這時函數值區近於 。 這個微分方程不難解。將其積分後比較左右兩項,就可以求得 。最後找出各係數的關係和意義,就可以開始作圖了。左圖設定 ,

可以看出y就如同我們所推想的,先是以指數的方式成長,隨即反曲後趨緩並貼近y﹦4。

除了訂定它在自然界中因環境限制而趨緩的因素,我們還可以另外加上一個外力 h 。這是指所有的 x 物種都同樣減少,和其本身的數量無關,通常這是人為的因素引起的(如加殺蟲劑等等)。在左圖可以看出一旦 h 超過1/4,x 就會往下趨進到 0。在這之前只要x不要低於曲線就能回復到一個穩定狀態。

λMP(t)

−λP2 (t) M

P(t)

P '(t)P(t)(M − P(t))

dt∫ =1Mln P(t)M − P(t)

+ C = λdt = λt + C1∫P(t)

M − P(t)= C2 ⋅ e

Mλt

P(t) = M1+ C3e

−λMt

P(t) = M

1+ MP0

−1⎛⎝⎜

⎞⎠⎟e−λM (t− t0 )

Logistic Model

The amount of food for each species of course gives the extreme limit to which each can increase: but very frequently it is not the obtaining food, but the serving as prey to other animals, which determines the average numbers of a species.

M = 4,P0 =12,t0 = 1

在之前的模型,都是敘述單一的物種。在這裡達爾文指出獵物和獵食者相互間的作用:獵食者數量與獵物成正相關,而獵物與獵食者成負相關。 令獵食者為y,被獵者為x則兩者關係可以用下面的式子來呈現:

其和時間的關係如左圖,獵物隨著獵食者增加而減少,獵食者則因獵物增加而增加。

下面這是一張用不同初始值,對應xy軸的圖片

0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4 4.4 4.8

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

度是非常快的;而當獵物和獵食者少的時候,獵物成長的速度則是相當緩慢(直觀上而言:獵食比生小孩簡單)。 紫色和紅色箭頭都是相較之下比較快的。只是紫色箭頭是由慢變快,而紅色箭頭則是自快漸緩,可見變動最劇烈的時候,是在獵食者多的時候。 這張圖還傳達了許多訊息:若是一開始設定獵食者多,或是獵物多的情況下,其系統是不穩定的(動態平衡的震幅變大)。容易變成兩者都瀕臨滅絕的情況。相對之下,獵物和獵食者都接近平衡值得時候生態就穩定的多。 接下來我們要討論有施加外力的情況:

dxdt

= x − xy − 0.5x

dydt

= −y + xy − 0.5y

dxdt

= x − xy

dydt

= −y + xy

在x,y兩族群上都施予一個減少的外力。可以看到整個圖形往下壓扁,還有往右延伸。 在獵物減少的同時,獵食者能攝取

到的食物也變少了。所以對獵食者影響的幅度相當大。至於獵物,雖然本身有受到外力的影響而減少,但對它最大的威脅:獵食者也減少了,所以甚至有可能變成增多的情形。 在現實中的例子,就是在非洲使用DDT殺蟲劑的例子。這種殺蟲劑會在生物體內累積,並在被獵食的情況下傳給下一個生物,所以對獵食者與獵物傷害同樣都很大。但這種殺蟲劑不但沒有解決當地的蟲害,反而還助長了!而且殺蟲劑也經過層層的食物鏈傳到了當地人的身上。當時人們百思不得其解,但從這張圖上,我們可以得到還不錯的解釋:外在使其減少的傷害,反映在獵食者身上的比較多。

dxdt

= x − xy

dydt

= −y + xy

紅色的圈圈是不同初始值對應的獵物與獵食者模型。內圈是比較穩定的狀態,其vector field偏向深藍色,其循環較為溫和。 外圈可以看到:紫色箭頭的區域,獵物多的時候倒向獵食者多而獵物少的速

結論與學習心得:科學的建構,是從複雜的事物中,尋找其簡單的成份。把個別的元素進行分析,再重新建構起單純漂亮的模型。在這個報告中,我們從簡單的指數開始,接下來加入外在環境的限制,進而討論天敵間的互動模式。用數學的眼光來詮釋複雜的系統,重點是要能找出系統中最關鍵的因子,而達爾文憑著細心的觀察,做到這一點了。讓我不禁對這位百年前的巨人,肅然起敬。

dxdt

= x − xy

dydt

= −y + xy