2017/10/20

1

フレッシュマンセミナー

動物に心はあるだろうか？

2017年度後期

松島 俊也

理学研究院・生物科学（生物学）

2017年10月18日

「集団自殺」の受益者は？

レミングの「集団自殺」

個体密度が上昇すると、群れの大移動が始まる。その過程で多くの個体が湖や川で溺れて死ぬ。

この行為を担う遺伝子の持ち主は？

この行為の受益者は、この遺伝子を引き継いで、増えていくだろうか？

「集団自殺」の受益者は？

• 生物は種の保存のために進化する。

– “Animal dispersion in relation to social behavior” (V.C.Wynne-Edwards, 1962)

– 自分の個体密度を調節する機能が備わった種が、現在なお生き延びている。

• 生き延びて繁殖した個体が次世代の優占形質となる。

– “Adaptation and natural selection” (E.O.Wilson, 1966)

– 繁殖成功度に寄与する遺伝子型（genotypes）が、現在なお生き延びている。

適応度＝十分な数の子孫を残すこと

“Evolution” (D.J. Futuyma, 2005)

最適者の生存（Survival of the fittest）

わずかな「適応度」の違いが、長い時間の果てで決定的な差を生み出してしまう。

「敵者生存」ではない。「弱肉強食」でもない。

激動する世界の中で、このルールは機能するだろうか？

性差と性選択：オスとメスの違いを生み出す進化の働き

異性が“私の在り方”を規定する。

キリンの首はなぜ長い？

2017/10/20

2

https://www.youtube.com/watch?v=JWsPrvQRNqo&ebc=ANyPxKodBm69P7eDbkOxFKuCmGsJxD2-nn-

0YADXAJfZGOxbjzEVgx0pGPgETiQWJz3unVHxGYcjXD6SD62okiYuUV-qFZWWkA

キリンの首はなぜ長い？

卵は貴重だが、精子は安い。

キリンの首はなぜ長い？

配偶子への投資

「保育」への投資

…に性差があると

実効性比が１：１からずれる。

「多い性」は争う。

「少ない性」は選ぶ。

雄と雌、どちら？ ヒキガエル

タツノオトシゴ

モルモンクリケット

キリンの首はなぜ長い？ 実効性比は１：１ではない。

キリンの首はなぜ長い？

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x/full

1. “competitive browsers” hypothesis2. “neck-for-sex” hypothesis

性差があるか？性選択の結果であれば、オスはしかるべきコストを払って長い首を実現しているはず

である。コストを払う理由のないメスの首は、はるかに短いだろう。

体重に対して、首と頭部の重さをプロットした。（allometry analysis)

雌をめぐって雄同士が争う。 勝った雄が雌を得る場合。 勝った雄を雌が選ぶ場合。

雄（多い性）の特徴は、雌（少ない性）の選択によって形作られる。 雄はより長い首を持つよう

になっていく。

雌もそれなりに長い首を持つのはなぜか？ 短い首の母親は、長い首の

息子を生むことができない（遺伝的拘束）。

雌の長い首にも適応的意義がある（適応論）。

キリンの首はなぜ長い？

自然選択（自然淘汰） Natural selection

性選択（性淘汰） Sexual selection

これら二つの選択過程は対立しない。

キリンの首はなぜ長い？

2017/10/20

3

Intermission 1

雌雄の間には利益の相反があり、これが一見不適応な行動を進化させた。

婚姻ギフト・精子競争・子殺し

性選択➢コストがかかる形質が進化したのは、なぜだろうか？

➢生存だけを考えたら、決して有利な形質とは考えられない。

性選択

性選択 性選択

https://www.youtube.com/watch?v=I67X_YM510U

2017/10/20

4

➢ Bowerbird （アズマヤドリ）

➢ ニワシドリ科（ニューギニア・オーストラリア）

➢雄が東屋（あずまや）を作る。

➢種によって、また地域によって、東屋の形態は著しく異なる。

➢ 遺伝的・文化的に、世代をまたいで継承される。

➢ この巣は、ただ性行動だけのためにある。（lekである。nestではない。）

➢ 一度雌を引き込んで交尾をすると､雄はその雌を追い出して､次の雌を引き込む。

➢ より多くの雌と交尾することが､雄の利益にかなう。

➢疑問：雌は、なぜ、東屋によって雄を選ぶのか？

➢ 雌の選好性は進化的に安定なのだろうか？

性選択

理論 メスが好む形質は・・・ 選択性の高いメスが受ける適応的利益は・・・

Healthy mates

hypothesis

雄の健康度の指標 感染性の疾病や外部寄生虫を回避する。

Good genes

hypothesis

雄の隠れた遺伝的資質の指標

自分（メス）の遺伝子を引き継いだ子が父由来の遺伝子によって生存と繁殖

を保障される。

Runaway

hypothesis

性的な魅力 自分（メス）の遺伝子を引き継いだ息子（オスの子）が、高い繁殖成功度を実

現する。

性選択

理論 メスが好む形質は・・・ 選択性の高いメスが受ける適応的利益は・・・

Healthy mates

hypothesis

雄の健康度の指標 感染性の疾病や外部寄生虫を回避する。

Good genes

hypothesis

雄の隠れた遺伝的資質の指標

自分（メス）の遺伝子を引き継いだ子が父由来の遺伝子によって生存と繁殖

を保障される。

Runaway

hypothesis

性的な魅力 自分（メス）の遺伝子を引き継いだ息子（オスの子）が、高い繁殖成功度を実

現する。

性選択

理論 メスが好む形質は・・・ 選択性の高いメスが受ける適応的利益は・・・

Healthy mates

hypothesis

雄の健康度の指標 感染性の疾病や外部寄生虫を回避する。

Good genes

hypothesis

雄の隠れた遺伝的資質の指標

自分（メス）の遺伝子を引き継いだ子が父由来の遺伝子によって生存と繁殖

を保障される。

Runaway

hypothesis

性的な魅力 自分（メス）の遺伝子を引き継いだ息子（オスの子）が、高い繁殖成功度を実

現する。

性選択

婚姻ギフト nuptial gift➢ 雄が、雌に婚姻ギフト（nuptial gift）を与

える。

➢ Hanging fly

➢ ギフトの大きさが交尾持続時間を決定する。

婚姻ギフト nuptial gift➢雄が、雌に婚姻ギフト（nuptial gift）を与える。

➢ Mormon cricket (sparmatophore)

➢ Australian katydid (sparmatophore)

➢餌資源が季節とともに大きく変動する。➢ 雌の婚姻ギフトへの依存性が変動する。

➢ 婚姻ギフトを提供できる雄の数も変動する。

➢ その結果、実効性比が季節によって変動する。

2017/10/20

5

➢究極の婚姻ギフト。

➢ Red-backed spider➢ この雄は、自らの体を雌にささげる。雌は、交尾と交換に雄を食う。

➢ 雄にとって、食われる利益は何か？

➢ どのような状況の下で、この行動は進化し得るか？

婚姻ギフト nuptial gift 精子競争 sperm competition➢ Black-winged

damselfly

➢ 雌は複数の雄と繰り返し交尾する。

➢ 雄はペニスによって、先行する交尾によって与えられた精子を掻き出す。

➢ 交尾後に雌の交尾器を破壊するギンメッキゴミグモ。

番い外交尾（extra-pair copulation） ヨーロッパカヤクグリ

（Dunnock）

精子競争 雌は複数の雄と繰り返し交

尾する。

雄は、番い相手がほかの雄とともにいることを認めると、雌の総排泄孔を啄む。

雌は、その刺激に対して貯精嚢の中の精子を排出することがある。

メスに（限定的な）決定権がある。

精子競争 sperm competition子殺し (siblicide)：受益者は誰か？

➢インド、ハヌマン・ラングール

➢ 一匹のアルファ・オスと複数の繁殖能を備えるメスからなる集団。

➢ 繁殖集団のアルファの座を、他のオスが乗っ取る。

➢ その後、高い頻度で子供が死亡するが、その多くが乗っ取りオスの子殺しによって起きている。

子殺し (siblicide)：受益者は誰か？

➢ 仮説１：社会病理学的な現象であって適応的な意義はない。

➢ 仮説２：授乳と保育による性周期抑制を排除することで、集団のメスを速やかに発情させる。

➢ 子殺しを行うオスは利益を得ている。（S. Hrdy 1977）

➢ 人間の場合には？？？

Intermission 2

2017/10/20

6

鉄道技師フィネアス・ゲージの悲劇 Phineas Gage… the railroad

worker who suffered one of the most famous brain injuries in medical history (Science, vol.325, 31 July 2009: p.521)

温厚で篤実な性格は失われ、短気で怒りっぽく、思うようにならないとすぐ癇癪を爆発させた。絶えず悪態をつき、幼児のようなふるまいをした。（デルコミン著 「ニューロンの生物学」）

事故によって、ゲージは何を失ったのか？

anterior cingulate cortex前部帯状回皮質

Eisenberger et al. (2003), Science 302: 290-292

anterior cingulate cortex前部帯状回皮質

Eisenberger et al. (2003), Science 302: 290-292

仲間外れは、痛い！（身体的な痛みと、心理的な痛みには、共通の脳内機構がある。）

insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

検査に先立って、被験者は簡単なゲームをほかの参加者（サクラ）と行う。二人のサクラがいて、一人はあなたに良い札を、もう一人は悪い札を与える。

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質

検査の後のアンケート調査では、男女とも、Fairなサクラを好み、Unfairなサクラを嫌う傾向が見られた。

2017/10/20

7

自分、Fair、Unfairの誰かの手の甲に、弱い（low）あるいは強い（high）電気ショックが与えられる。

モニター上の矢印の方向と色で、ショックが予告される。（傷を残すような深刻な痛みではない。）

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質

insular cortex 島皮質anterior cingulate cortex 前部帯状回皮質

女性

男性

左脳 右脳

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

nucleus accumbens core 側坐核

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

あなたに悪い札を与えた人（unfair player）が、今まさに痛い思い（電気ショック）を受ける、その瞬間のビデオ映像を見ると・・・

側坐核は快経験と結びついた活動を示すことが知られている。

なぜ、男性の脳では懲罰が快楽と結びついているのか？

nucleus accumbens core 側坐核

Singer et al., (2006), Nature 439: 466-469

性差は、性選択が働いた結果生じた可能性がある。

他者への懲罰行動は、行為者にコストを強いる。

コストに見合う利益がなければ、その行動は進化できない。

男性に懲罰行動を促すよう、女性からの性淘汰圧が加わった。

女性に懲罰行動を回避するよう、男性からの性淘汰圧が加わった。

Concluding Discussions

「進化」は人間を説明できるか。 遺伝子は人間をどこまで拘束し、何を決定しているだろうか。

他方、生後の様々な経験はどこまで人間を支配しているだろうか。

どちらにせよ、この決定や支配は修正可能なのだろうか。

一人一人の違い（個性）が生まれる理由は何だろうか。（最適なもの、理想形があるのなら、変異することは不適応である。）

社会（集団生活）は個人に何を強いるだろうか。（コスト）

社会は個人に何を恵むのだろうか。（ベネフィット）

言い換えれば…孤立は不適応だろうか。

将来の課題 神経経済学と価値の「脳内表現」

神経倫理学と「嘘をつく機構」

政治（統治）と経済（生産）の生物的基盤

持続可能社会を支える関係性とは何か

人間の社会は生き延びることができるか

http://www.bbc.co.uk/timelines/zq8gcdm