1

Kommunikáció az állatvilágban – játékelmleti megközelítés Óravázlat Számadó Szabolcs (szamszab@ludens.elte.hu) 2015. június 8.

1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK ..........................................................3

1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata ..............................................................................4 1.1. IRÁNYZATOK ...........................................................................................................5

2. JÁTÉKELMÉLET .......................................................................................................6

2.1. A BÖRTÖNLAKÓK DILEMMÁJA ..................................................................................6 2.2. HÉJA-GALAMB MODELL............................................................................................7

3. AZ ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ ELMÉLETE .......................................................8

3.1. ENQUIST (1985) - AGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ MODELLJE .........................................8 3.2. GRAFEN MODELLJE ..................................................................................................9 3.3. MAYNARD SMITH (1991) - SIR PHILIP SYDNEY JÁTÉK ...............................................9 3.4. HURD (1995) – „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL .................................................. 10 3.5. SZÁMADÓ (1999) – ÁLTALÁNOS „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL ........................ 10 3.6. LACHMANN ÉS TSAI (2001) ÁLTALÁNOS FOLYTONOS MODELL ................................. 11 3.7. KONKLÚZIÓ ........................................................................................................... 11

4. ALACSONY EGYENSÚLYI KÖLTSÉGET BIZTOSÍTÓ MECHANIZMUSOK . 12

5. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN............................................ 12

5.1. FAJON BELÜLI FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK ................................................................ 13 5.1.1. Modellek ....................................................................................................... 13 5.1.2. Szexuális mimikri........................................................................................... 14 5.1.3. Agresszív kommunikáció ................................................................................ 14

5.2. FAJOK KÖZÖTTI MEGTÉVESZTŐ SZIGNÁLOK ............................................................ 15 5.2.1. Batesian mimikri ........................................................................................... 15 5.2.2. Predátor mimikri ........................................................................................... 16 5.2.3. Agresszív mimikri .......................................................................................... 16

6. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ .......................................................................... 16

7. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ ......................................................................... 19

7.1. MEGBÍZHATÓSÁG................................................................................................... 19 7.2. SZÜLŐK REAKCIÓJA ............................................................................................... 19 7.3. KÖLTSÉG ............................................................................................................... 20 7.4. INDEX? .................................................................................................................. 20

8. PÁRVÁLASZTÁS ...................................................................................................... 21

9. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN ............................................................................. 23

10. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL ................................................. 25

10.1. MI KELL A FÉRFINAK? ............................................................................................ 25

10.2. MI KELL A NŐNEK? ................................................................................................ 25

11. IRODALOMJEGYZÉK ......................................................................................... 25

3

1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK

A kommunikáció alapfeltétele a döntési helyzet. A döntési helyzetekben meglévő

bizonytalanságot az egyednek a környezetből vagy más egyedektől szerzett információval

csökkenthetik. Ez nem feltétlen jelent kommunikációt, például ha reggel kinézünk az ablakon,

hogy megnézzük esik-e az aső, az még nem kommunikáció. Ha ezt az információt más

egyedektől származik, akkor viszont létrejöhet a kommunikáció, de nem feltétlenül. Ahhoz

hogy ténylegesen kommunikációról beszéljünk, ahhoz az kell, hogy annak az egyednek a

viselkedése vagy morfológiai jellegei akitől az információ származik a természetes szelekció

által jöjjön létre, úgy hogy ezen viselkedés vagy morfológiai jellegek által a fogadó egyedben

kiváltott viselkedésbeli változás adaptív legyen a jelleg hordozójára nézve.

Például, ha egy állat a vetélytársát puszta méretével riasztja el, miközben nem is figyel rá,

akkor ezt nem hívjuk kommunikációnak, mivel az egyed nem végez olyan viselkedést, vagy

nem mutat olyan morfológiai jellegeket melyek a másik egyed viselkedésének a

befolyásolására jöttek volna létre. Ellenben ha az egyed egy ún. domináns pózt vesz fel, azaz

oldalt fordulva a legnagyobb felületét mutatja a vetélytárs felé akkor ez már kommunikáció,

mivel a domináns póz funkciója az ellenfél befolyásolása. Az első „jel”-ről, a második

esetben viszont egy „szignál”-ról van szó.

Mivel a döntési helyzetben lévő és az információt szolgáltató egyed érdeke nem

feltétlenül egyezik meg, felmerül a kérdés, hogy az így szerzett információ mennyire

megbízható, azaz mennyire tükrözi a valós állapotokat. Nyilván ahol érdekegyezés van ott ez

nem probléma. A természetben azonban számtalan olyan szituáció van ahol érdekellentét

létezik a kommunikációban résztvevő felek között; ilyen lehet a párválasztás, az

erőforrásokért folytatott küzdelem, vagy a szülő utód kommunikáció. Érdekellentétről

beszélünk, ha a felek eltérőképpen rangsorolják a lehetséges kimeneteleket. A párválasztás

esetében például minden nősténynek érdeke a legjobb hímmel párosodni (ha géneken kívül

mást nem kapnak), ezzel szemben az összes többi hímnek is érdeke, hogy meggyőzzék a

nőstényeket arról, hogy velük párosodjanak. Ilyen és ehhez hasonló helyzetekben felmerül a

kérdés, hogy mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy félrevezessék a nőstényeket.

Hétköznapi szóhasználattal: mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy csaljanak? Itt persze

nem kell tudatos csalásra gondolni, a szignálok megtévesztő használata lehet genetikailag

kódolt is.

4

1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata Természetes szelekció: Charles Robert Darwin, majd később Darwintól függetlenül Alfred Russel Wallace által felállított élmélet, melynek segítségével magyarázni lehet az élőlények viselkedésének és morfológiai jellegeinek a kilalakulását a környezettel és a többi élőlénnyel való kompetíció révén. A mechanizmus működésének négy feltétele van: szaporodás, öröklődés, varibilitás és kompetíció valamely releváns erőforrásért. Adaptív: olyan viselkedés vagy morológiai jelleg mely pozitívan befolyásolja a hordozó egyed túlélési valószínűségét vagy szaporodási sikerét, azaz hosszútávon az adott allél gyakoriságának a növekedését okozza az adott populáción belül. Jel (cue): olyan viselkedés vagy morfológiai jelleg, mely információt szolgáltat a megfigyelőnek de nem a megfigyelő egyed viselkedésének a befolyásolása a funkciója és nem is ezért jött létre (szeleketálódott ki). Szignál (signal): olyan vislekedés vagy morfológiai jelleg mely funkciója a fogadó fél viselkedésének a befolyásolása oly módon, hogy ez adaptív legyen a szignált adó fél számára. Szignált adó egyed: az az aegyed amelyik a másik egyed befolyásolását szolgáló viselkedést vagy morfológiai jelleget mutatja. Fogadó egyed: a döntési helyzetben lévő egyed, mely információt szeretne nyerni a döntési helyzetben meglévő bizonytalanság csökkentéséhez. Kommunikáció: döntési helyzetben lévő egyedek befolyásolása olyan viselkedési elemekkel vagy morfológiai jellegekkel melyek erre a célra szelektálódtak ki. Egy egyensúlyi rendszerben hosszútávon, átlagban mind a szignált adó, mind a fogadó egyednek haszna származik. Őszinteség: amikor a szignál olyan relevéns információval szolgál a fogadó fél számára, mely csökkenti a döntési helyzetben lévő bizonytalanságot. Csalás: a döntési helyzetben lévő egyed a szignál hatására olyan döntést hoz, mely csökkenti a fitneszét, azaz szignál nélkül jobban járt volna.

5

1.1. Irányzatok

A kommunikáció biológiai tanulmányozásában legalább három, predikcióiban élesen

elkülönülő irányzatot lehet megkülönböztetni. Az egyik a Konrad Lorenz és Nikolaus

Tinbergen által alapított klasszikus etológia; a második a Dawkins nevével fémjelzett önző

gén elmélet, a harmadik az Amotz Zahavi által megalkotott hátrány elv.

(1) A klasszikus etológusok számára az állatok őszintesége nem jelentett problémáit,

egyrészt mert kérdéseik fókuszában az öröklött és tanult viselkedésformák elkülönítése volt,

másrészt pedig, sokuk így többek között Lorenz is úgy gondolta, hogy az egyes viselkedési

elemek célja a fajfenntartás, így a fajon belüli csalás nem is jöhet szóba.

(2) Dawkins önző gén elmélete egy teljesen más szemlélet módot vezetett be. Az

egyes élőlények a gének túlélő gépjei lettek, melyek célja a környezet, így a környezetet

alkotó fajtársak manipulálása a gének céljai, a túlélés érdekében. Ez egy alapvetően

manipulatív szemléletmód, mely mind a kommunikáció általános leírásában, mind a

definícióban megjelenik. A leírás szintjén Dawkinsék manipulátorokat és gondolatolvasókat

különítenek el. Manipulátorok a szignál adó egyedek, akik célja a többi egyed viselkedésének

megváltoztatása úgy, hogy az a szignált adó egyed érdekeit szolgálja. A gondolatolvasók a

szignált vevő egyedek lennének, mivel az ő céljuk átlátni a szignált adó egyedek szándékain,

ami egyfajta „gondolatolvasást” igényel. A definíció is ezt a szemlélet módot tükrözi (mely

máig a legelfogadottabb definíció): „Kommunikációnak nevezünk minden olyan morfológia

jelleget vagy viselkedést, mely a szignál vevő egyed viselkedését oly módon változatja meg,

hogy ez a szignált adó egyed számára adaptív.” (Dawkins & Krebs, 1976). Nyilván ez a

szemléletmód azt sugallja, hogy a kommunikáció során használt szignálok nem feltétlen

őszinték, mivel céljuk a másik egyed manipulációja, azaz Dawkinsék véleménye szerint sincs

semmi garancia a szignálok őszinteségére.

(3) A Zahavi (1975, 1977) által megfogalmazott hátrány elv ezzel szemben pontosan

az őszinte kommunikációra, ill. az őszinteséget biztosító feltételekre keres választ. Zahavi

állítása egyszerű: a szignálok őszinteségét a szignál költség garantálja. A szignál költségnek

olyannak kell lennie, hogy még megengedhető legyen az őszinte egyedek számára, de

elriasztó legyen a potenciális csalókra nézve. A szignált vevő egyedeknek csak a költséges

szignálokra kell figyelniük (ezáltal a kommunikáció integráns része a költség), ekképpen

kiszűrhetik a potenciális csalókat. Az elméletből következik, és Zahavi állítása, hogy a

természetben csak költséges és őszinte szignálokat fogunk találni.

6

Mielőtt az őszente kommunikációt leíró konkrét modellek vizsgákatába kezdenénk

érdemes megismerkedni azzal a matematikai eszköztárral, melyekre a legtöbb modell épít, ez

pedig az evolúciós játékelmélet.

2. JÁTÉKELMÉLET

A játékelméletet Neumann János alapozta meg 1928 cikkében és később Oskar

Morgenstern közgazdásszal közösen írt könyvben (1944) aminek címe: „Játékelmélet és

gazdasági viselkedés”. Az elmélet célja egy olyan modellcsalád kiépítése melynek

segítségével stratégiai problémák megoldása válik lehetőve melyeknél az egyes egyedek

optimális döntése a többi játékos döntésétől is függ. Gyakori példaként szerepelnek a

kártyajátékok, innen származik az elmélet elnevezése is. Az elméletet a biológiába George

Price és John Maynard Smith ültette át 1973-ban. Prize halála után ami 1975-ben történt

Maynard Smith fejlesztette tovább az elmélet biológiai alkalmazását (1982). Tőlük származik

számos olyan fogalom és meghatározás, amit a mai napig használunk.

Evolúciósan stabil stratégia (ESS): olyan viselkedés vagy morfológia jelleg, melyet ha

populáció összes egyede játszik akkor a populációban nem tud más (mutáns) stratégia

elterjedni.

2.1. A börtönlakók dilemmája

A történet szerint két bűnözőt súlyos bűncselekmény elkövetésével gyanúsítanak, de

nincs kellő bizonyíték arra, hogy elítéljék őket. A következő alkut ajánlják nekik: ha vall a

másik ellen akkor szabadon engedik, ha azonban a másiks vall ő ellne és ő nam vallott akkor

a teljes bűntényt a nyakába varják és kap 5 év börtönt. Ha mindketten vallanak akkor

mindketten börtönbe kerülnek, de rövidebbb időre, 3-3 évre. Ha egyikük sem vall akkor nem

tudják őket elítélni ebben az ügyben de más kisebb ügyekért 1-1 évre elítélhetik őket. Kérdés,

hogy hogy döntenek a rabok. Ketten együtt akkor járnának alegjobban, ha egyikük sem vall,

megúsznák egy-egy évvel. Azonban a ha mindkét gyanúsított csak a saját érdekét nézi, akkor

vallaniuk kell mert így jobban járnak mintha vallanának, a másik döntésétől függetlenül. Ezt a

konklúziót legkönyebben a „kifizetési mátrixból” lehet látni. A kifizetési mátrix adja meg

hogy az egyes stratégiát játszó egyedek mekorra nyereséggel (veszteséggel) zárnak egy adott

7

másik stratégiát játszó játékossal szemben. A börtönlakók dilemmájának kifizetését a 1.

táblázat mutatja.

1. táblázat. A börtönlakók dilemmájának kifizetési mátrixa.

Vall Nem vall

Vall 3 év 0 év

Nem vall 5 év 1 év

A játékos döntéését a sorok mutatják, az ellenfél döntését az oszlopok. Azt lehet látni, hogy a

„vall” sorban mindig kisebb érték szerepel, mint a „nem vall” sorban, azaz mindegy mizt dönt

a másik nekem vallani kell, ha kevesebb büntetéssel meg akarom úszni. Mivel mind a ketten

így gondolkodnak ezért midketten vallani fognak, azaz 3-3 évet kapnak. Így ebben a játékban

a „vall” stratégia lesz az evolúciósan stabil stratégia (ESS), amitől nem éri meg eltérni.

Könnyű belátni, hogy miért nem, hiszen ha berkunk egy olyan játékost aki nem vall a valló

játékosok közé akkor ő sokkal nagyobb büntetést kap (5 év), míg a valló játékosk büntetés

nélkül megússzák (0 év).

2.2. Héja-galamb modell

A héja-galamb modell a biológiai játékelmélet egyik klasszikus pédája (Maynard Smith,

1973). A játékban két egyed küzd egy erőforrás birtoklásáért. Az egyedk két elehetséges

stratégia közül választhatnak: héja vagy galamb. A héja stratégiát követő egyedek addig

harcolnak amíg a harcoló felek egyike meg nem sérül. a sérült egyed feladja a küzdelmet, a

másik egyed pedig elnyeri az erőforrást. A galamb stratégiát követő egyedek nem

bocsájtkoznak fizikai küzdelembe, egyéb módon döntik el (a játékban pénzfeldobással, de ez

egyfajta ritualizált küzdelm). A kifzetési mátrix a 2. táblázatban található.

2. táblázat. A héja-galamb modell kifizetési mátrixa.

héja galamb

héja 0.5(V-C) V

galamb 0 0.5V

Ahol V az erőforrás értéke, és C a sebesülés költsége. Itt is azt látjuk, hogy ha V>C akkor

mindig megéri a héja stratégiát válsztani, mivel a héja sor kifizetése ebben az esetben midig

8

nagyobb mint a galamb sor kifizetése (adott oszlopon belül). Ha azonban V<C akkor ez nincs

mindig így. Ebben az esetben ha az ellenfél héja stratégiát játszik akkor nekem megéri galamb

stratégiát választanom, mivel 0>V-C. Mivel a másik esetben (amikor az ellenfél galamb

stratégiát választ) megéri héját játszani, és mivel nem lehet tudni előre, hogy az ellenfél

melyik stratégiát választja ezért egy ún. kevert egyensúly alakul ki, ahol a populációban

megtalálhatóak a héja és a galamb stratégiát játszó egyedek is. Formálisan ezt onnan látni,

hogy sem a héja, sem a galamb nem ESS. Egy stratégia akkor ESS ha a kifizetési mátrix egy

adott oszlopában a főátlóhoz tartozó elem a legnagyobb, ekkor ugyanis a stratégia saját maga

ellen játszva kapja a legnagyobb kifizetést. Ha V<C akkor ez egyik oszlopban sem áll fent,

tehát egyik stratégia sem ESS. Azaz, mind a héja, mind galamb populációban el tud terjedni a

másik stratégia; ekkor logikus, hogy a végeredmény egy kevert populáció, melyben héják és

galambok is vannak.

3. AZ ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ ELMÉLETE

3.1. Enquist (1985) - Agresszív kommunikáció modellje

Enquist (1985) kommunikációs modellje az első amely szándékok kommunikációját

modellezi költségmentes szignálok segítségével. A model értelmezése vegyes, habár explicit

költségmentes szignálok vannak a modellben, mégis gyakran a hátrány elvet alátámasztó

modellként emlegetik. A modellben két egyed versenyez egy erőforrásért birtoklásáért, az

alaphelyzet megfelel a klasszikus héja-galamb modellnek. A kiterjesztés abból áll, hogy a

harc/menekülés lépést egy kommunikációs fázis előzi meg. A modell emellett annyiban is

eltér a klasszikus héja-galamb modelltől, hogy variabilitás van az egyedek közt, akik lehetnek

erősek ill. gyengék. Ezt a variablitást a természet idézi elő, az egydek nem tehetnek róla.

Mindenki tudja a saját erejét de a vetélytársáét nem. Kérdés, hogy lehetséges-e az erő

(támadási szándék) őszinte kommunikációja egy ilyen helyzetben? Mivel az egyedek közt

érdekellentét van, ezért várható a csalás, azaz olyan gyenge egyedek megjelenése, melyek

erős egyednek tettetik magukat. Enquist megmutatja, hogy költségmentes szignálok

használata esetében is lehet őszinte kommunikáció, amennyiben a potenciális csaló (gyenge)

nem tud harc nélkül elmenekülni ha támadó őszinte erős egyeddel kerül szembe.

9

3.2. Grafen modellje A Zahavi féle hátrányelvet elsőre erős szkepticizmus fogadta egyrészt az elnevezés és a

példák miatt, másrészt a matematikai kidolgozottság hiánya miatt (azaz nem volt modell, csak

szóbeli érvelés). Az igazi áttörést Alan Grafen (1990) játékelméleti modellje hozta meg,

melyben párválasztási szituációt modellezve mutatta meg, hogy a Zahavi által

megfogalmazott hátrány elv működik és stabil őszinte kommunikációhoz vezet. Grafen három

pontban foglalta össze eredményeit: (a) a szignálok őszinték, (b) a szignálok költségesek, (c)

költségesebbek a rosszabb egyedek számára. Grafen modellje után robbanásszerűen jelentek

meg azok a modellek melyek a biológia különböző területein mutatták meg a hátrányelv

működését, az szülő-utód kommunikációtól kezdve (Godfray, 1991), a sejt szintű

kommunikáción keresztül a préda-predátor kommunikációig (Yachi, 1995).

(1) Egyrészt Grafen cikke óta számos más játékelméleti modell született, és ezek egy

része felveti a költségmentes őszinte kommunikáció lehetőségét még olyan szituációkban is

ahol érdekellentét van a felek között. (2) Másrészt a főbb kommunikációs szituációk kísérletes

vizsgálata nem mindenben támasztotta alá Zahavi elmélettét, számos esetben az eredmények

nem egyeznek az elmélet predikcióival.

3.3. Maynard Smith (1991) - Sir Philip Sydney játék

A játékelmélet nagy öregje nem sokkal Grafen cikke után egy egyszerű modellt

publikált (Maynard Smith, 1991) melyben szándéka szerint a hátrányelv működését akarta

demonstrálni egy egyszerű és mindenki számára érthető modell segítségével, szemben Grafen

kissé nehezen érthető és olvasható modelljével. A történet szerint Sir Philip Sydney –angol

költő és katona- Zupthen csataterén (16..? Németalföldi háborúk) feküdt sebesülve mikor

eltolta a feléja nyújtott vizet ezzal a szavakkal: „Thy need is greater than mine” (A szükséged

nagyobb mint az enyém). Azaz, önzetlenül átengedte a vizet egy nálánál sérültebb katonának.

Maynard Smith kérdése a következő: tételezzük fel, hogy vannak sérült és egészséges

katonák, mikor fogják elkérni a vizet, illetve milyen körülmények között derül ki a kérésből,

hogy ki a sérült és ki nem, ha ez egyébként ránézésre nem látszik? Azaz, lehet-e a kéréssel

őszintén kummunikálni egy nem látható sérülést, amikor is csak az kér aki sérült. A modell

egy egyszerű „lépés-válaszlépés” modell (ld. később) és a hátrányelv demonstrálásán kívül

Maynard Smith megmutatta, hogy ha nincs érdekellentét a kommunikáló felek között akkor

költségmentes szignálok is lehetnek őszinték. Ha azonban van érdekellentét, akkor a szignál

költségnek pontosan akkorának kell lennie, hogy ezt az érdekellentét eltüntesse.

10

3.4. Hurd (1995) – „Lépés – Válaszlépés” modell

Aszimmetrikus modellek keretein belül először Hurd (1995) vetette fel annak a

lehetőségét, hogy egyensúlyban nem feltétlen fogunk költséges szignálokat látni, még akkor

sem ha érdek-ellentét van a felek között. A „lépés-válaszlépés modell” egy olyan szituációt ír

le ahol az erőforrás az egyik egyed birtokában van (a szignált vevő) és a másik (a szignált

adó) szeretné ezt elkérni. A szignált adó egyednek kétféle állapota lehet: jó vagy rossz. Az

erőforrást birtokló egyed csak a jó állapotban lévő egyednek szeretné átadni azt (pl. nőstények

csak jó génekkel rendelkező hímekkel szeretnének párosodni). Hurd megmutatta, hogy

egyensúlyban a jó állapotú egyedek használhatnak költségmentes vagy akár negatív költségű

szignálokat is, abban az esetben ha a rossz állapotú egyedek számára a szignál használatának

a költsége nagyobb a lehetséges nyereségnél. Ez a predikció a rossz állapotú egyedekre nézve

összecseng Zahavi predikciójával, de a jó állapotú egyedek esetében pont ellentétes azzal.

3.5. Számadó (1999) – Általános „Lépés – Válaszlépés” modell

Maynard Smith és Hurd modelljei némileg eltérő predikciókat hoztak az egyensúlyi

szignálköltséggel kapcsolatban. Míg Maynard Smith szerint érdekellentét esetében a

11

szignáloknak mindenképp költségeseknek kell lennie, Hurd modelljében ez nincs így. Az ok

igen egyszerű, Hurd modelljében a szignálköltség annak a jellegnek a függvénye melyre a

szignált vevő egyed kíváncsi, míg Maynard Smith modelljében nem. A konklúzió igen

egyszerű: amennyiben a szignál költség függ a releváns jellegtől akkor a szignáloknak nem

kell költségeseknek lennie egyensúlyban még érdekellentét esetében sem (mivel csak a jó

egyedek fognak egyensúlyban szignálokat használni); ellenben ha a szignál költség nem függ

a releváns jellegtől akkor érdekellentét esetében az egyensúlyi szignáloknak mindenképp

költségeseknek kell lenniük.

3.6. Lachmann és tsai (2001) Általános folytonos modell

Kérdés volt, hogy a Hurd-Számadó féle konklúzió csak az egyszerű diszkrét „lépés-

ellenlépés” modellekre igaz, vagy fenn áll olyan modellekre is ahol a szignál intenzitás és a

válasz egy folytonos skálán mozoghat. Lachmann és társai (2001) megmutatták, hogy ez

utóbbi modellek esetében is igaz a konklúzió, miszerint ha a szignálköltség függvénye a

releváns jellegnek akkor az egyensúlyi szignáloknak nem kell költségeseknek lenniük még

érdekellentét esetében sem.

3.7. Konklúzió

A modellek általános konklúziója, hogy bizonyos feltétel esetében elképzelhető őszinte

költségmentes kommunikáció érdekellentét esetében is. Zahavi hátrány elve, ill. Grafen b,

pontja nem feltétlen igaz. Miért nem? Azért mert a hátrány elv azt állítja, hogy a

kommunikáció őszinteségét az őszinte egyedek által az egyensúlyban megfizetett szignál

költség garantálja. Ezzel az állítással az a baj, hogy az őszinteséget nem ez a költség hanem a

csalás potenciális költsége tartja fenn. Az egyedek akkor nem fognak csalni ha a csalásból

származó potenciális nyereség kisebb, mint a csalásból származó potenciális költség. Ennek

elviekben semmi köze nincs az őszinte egyedek költségéhez. Gyakorlatiakban is csak akkor

van köze ha valamilyen biológiai kényszer kapcsolatot teremt a két féle költség között. Ennek

a fényében könnyű értelmezni a modellek eredményeit. Azokban a modellekben ahol implicit

módon kapcsolatot feltételeztek a kétféle költség között, pl. Grafen, 1990; és Maynard Smith,

1991, ott nem meglepő módon az eredmény jött ki, hogy a szignáloknak költségeseknek kell

lennie az egyensúlyban az őszítne egyedek számára (is, mivel a kapcsolat miatt csak így lehet

12

meg a csalók potenciális költsége). Azokban a modellekben ahol a két költség egymástól

függetlenül változhatott, (Hurd, 1995; Számadó, 1999; Lachmann et al., 2001) viszont az jött

ki hogy az őszinte egyedek költsége az egyensúlyban lehet nulla vagy akár negatív is.

Természetesen ez nem zárja ki azt, hogy a természetben ne lehetnének költséges

szignálok, csak a Zahavi-Grafen állítással ellentétben az őszinte szignáloknak nem kell

mindig költségeseknek lennie az egyensúlyban (az őszinte egyedek számára) még akkor sem

ha érdekellentét van a szignál adó és szignál vevő egyedek között.

4. ALACSONY EGYENSÚLYI KÖLTSÉGET BIZTOSÍTÓ MECHANIZMUSOK

Közös érdek

Pooling egyensúly

Index

Viselkedési index

Egyedi felismerés

Elkötelezettség

Gyakoriságfüggő szelekció

Büntetés

Rokonszelekció

5. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN

Először is fontos leszögezni, hogy a félrevezetés nem feltételez szándékos csalást. Erre

is vannak példák, elsősorban főemlősöknél de az esetek és a példák zömében genetikailag

13

kódolt stratégiákról van szó, ahol az adott stratégiát játszó egyedek előnyt szereznek az által,

hogy egy olyan csoportba tartozónak mutatják magukat, amely a szignált vevő egyedekből

számukra kedvező választ vált ki (ld. Grafen-féle csalás definíció, 1990). Két fő kategóriát

különböztethetünk meg: fajon belüli és fajok közötti csalást. A fajon belüli csalásra kevesebb

példa van de a példák száma folyamatosan nő. Itt a félrevezető szignálok két csoportba

oszthatóak be: szexuális mimikri ahol az adott egyed ellentétes neműnek mutatja magát mint

amilyen (hím egyed nőnek, női egyedek hímnek); illetve agresszív kommunikáció ahol

blöffölés többféle formája is megfigyelhető. A fajok közötti félrevezető kommunikáció jóval

elterjedtebb, a példák száma több ezer. A kontextus is sokkal változatosabb a defenzív

mimikritől kezdve az ún. agresszív (táplálékszerző) mimikrin keresztül a megporzást

elősegítő félrevezető szignálok széles skálája megfigyelhető.

5.1. Fajon belüli félrevezető szignálok

5.1.1. Modellek

Zahavi hátrányelve szerint a természetben csak őszinte szignálokat találunk. Azonban

számos dokumentált példája van annak, amikor egy fajon belüli egyedek ún. „csaló”

szignálokat használnak, sőt ezek a csaló szignálok stabilan megtalálhatóak az egyensúlyban

az őszinte szignálok mellett, ún. kevert egyensúlyt eredményezve. Számos olyan modell van

amely azt vizsgálja, hogy őszinte és csaló stratégiák koegzisztenciája hogyan lehetséges. Az

egyik lehetőség, hogy két típusról van szó és a csaló típus gyakorisága valamiért korlátozott

(Mesterton-Gibbons ; Johnstone & Grafen, 1993). A másik lehetőség hogy gyakoriság függő

szelekció stabilizálja az őszinte és csaló stratégiát gyakoriságát, és így egy ún. kevert stratégia

található meg a populációban, ahol a kevert stratégia azt jelenti, hogy az egynesúlyi stratégia

két vagy több tiszta stratégia (pl. őszinte, csaló) keverésével jön létre. A kevert stratégiát

játszhatják az egyedek szintjén, ekkor minden egyed p valószínűséggel játsza az egyik és 1-p

valószínűséggel a másik stratégiát, vagy játsztahják poppulációs szinten, ekkor az egyedek p

hányada játsza az egyik tiszta stratágiát és 1-p hányada a másikat. Azaz, az első esetben egy

egyed p valószínűséggel őszinte és 1-p valószínűséggel csal, addig a második esetben egy

egyed vagy csal vagy őszinte. Meg lehet mutatni, hogy ilyen kevert csalás az Enquist féle

agresszív kommunikációs modellben is előfordulhat (Számadó, 2000; Szalai & Számadó,

2009).

14

5.1.2. Szexuális mimikri

Szexuális mimikri egyik klasszikus példája a nagyfülű naphal (Lepomis macrochirus,

angolul bluegill sunfish): Ennél a fajnál kétféle hímet figyeltek meg (Dominey, ...). Az egyik

az ún. territoriális hím, amely a homokba fészket épít és az ikrákat kikelésig őrzi. A másik az

ún. utánzó hím, mely kisebb méretű és az ikrás nőstényekre jellemző kinézete és viselkedése

van. Az utánzó hím előnye abból származik, hogy a territoriális hím egyszerre több

nősténnyel is hajlandó párzani, eközben az utánzó hím megtermékenyítheti az ikrák egy

részét. Ezáltal az utánzó hím nem csak szaporodási lehetőséget nyer, hanem utódgondozást is

„lop”, mivel az így megtermékenyített ikrákra az átvert territoriális hím fog vigyázni. Mivel a

territoriális hímek populációjában az utánzó hímek elterjednek, de az utánzó hímek

populációjában a territoriális hímek terjednek el (lévén ha csak utánzók vannak akkor senki

sem épít fészket) ezért az egyensúlyban mindkét stratégia megtalálható. A természetben

megfigyelt arány 4:1 a territoriális hímek javára (..).

A vörös szalagkígyók (Thamnopis sirtalis, angol: red gartner snake) télen

barlangokban és földalatti üregekben hibernálódnak. Tavasszal tömegesen bújnak elő, és

mivel nem mérgezőek ezért vonzzák a ragadozókat. Kutatók megfigyelték (...), hogy a

hibernálás utáni első nap a legtöbb hím a nőstényekre jellemző szagjelzéseket bocsát ki és a

nőstényeket utánozza viselkedésében is. Ezzel az udvarló aktív hímek tömegét vonzzák

magukra. Ez kétféle előnyt ad a hímeknek: egyrészt az udvarlók felmelegítik őket, másrészt

védelmet nyújtanak a ragadozókkal szemben. Itt a csalás időleges, pár nap után a hímek

felhagynak a nőstényferomonok kibocsájtásával.

A vöröshomlokú barna makiknál (Eulemur rufifrons, angol: redfronted lemur) a

juvenilis nőstények utánozzák a hímek mintázatát (a hímeknek vörös a nőstényeknek fehér

homlokfoltja van). Kutatók szerint ennek az lehet az oka, hogy a csoportokon belül

nősténydominancia van, ekképpen a még nem ivarérett nőstények elkerülik a csoporton belüli

igen éles kompetíciót, és csak akkor váltanak át a nőstényekre jellemző mintázatra amikor

készen állnak a megmérettetésre (....).

5.1.3. Agresszív kommunikáció

A fajon belüli blöffölés egyik klasszikus példája az integető rákok (Uca sp.) esete. Az

integető rákok hímjei megnagyobbodott ollóikkal „integetve” tartják távol a vetélytárs

15

hímeket és így próbálják magukhoz hívogatni a nőstényeket. Ragadozó támadásakor ezek az

ollók könnyen leválnak, megmentve ezzel a gazdáik életét. Az így elvesztett ollók helyére új

nő, de ez csak méretben hasonló a régihez, nincs meg ugyan az izomtömeg benne, azaz harcra

is kevésbe alkalmas. Ennek ellenére a hímek ugyanúgy használják fenyegetésre, és ugyan

olyan hatékony is mint az eredeti. Egyes populációkban az ilyen hímek száma egészen nagy

arányt érhet el (44%, Backwell et el., 2000). Itt a csalók gyakoriságát egy külső tényező, a

rákok eleni predációs támadások száma határozza meg.

A sáskarákok (Stomatopoda) tengeri ragadozó ízeltlábúak melyek halakkal és

puhatestűekkel táplálkoznak. Egyes fajok csáprágói alkalmasok a csigák, kagylók

páncéljainak a feltörésére is. A veszélyes fegyverek miatt a fizikai küzdelem elég veszélyes.

A csoportra jellemző tipikus fenyegető póz az ún. „meral spread” amikor is csáprágóikat

kinyújtva a másik egyed felé fordulnak. Tengeri üregekben laknak, melyet megvédenek a

többiekkel szemben. Vedléskor a csáprágók használhatatlanok mégis azt figyelték meg, hogy

a rákok vedléskor is használják a fenyegető pózt, ami sok esetben hatékony is (...). Mivel ezek

a rákok égész évben vedlenek ezért az ilyen „blöffölő” egyedek állandóan jelen vannak a

populációban. A populáció szintjén ez egy kevert stratégiának felel meg, azaz az egyedek egy

része „őszinte” (akik úgy használják a pózt, hogy tudnak harcolni) a másik része viszont nem.

5.2. Fajok közötti megtévesztő szignálok

5.2.1. Batesian mimikri

Herny Walther Bates biológusról elnevezett mimikri. Alfred Russel Wallace barátja és

utazótársa volt a Dél-Amerikai expedíciójuk elején (Wallace volt aki Darwintól függetlenül

rájött a természetes szelekció elméletére). Bates volt az aki először leírta, hogy ehető

lepkefajok mintázata mérgező fajokra hasonlíthat. Mára már rengeteg ilyen példát ismerünk.

ilyen az Afrikai fecskefarkú lepke (), vagy az ázsiában megtalálható Nagy mormon (). Az

ehető fajnak nyilvánvaló előnye származik abból ha összekeverik a mérgezővel, a mérgező

fajoknak viszont ez nem jó. Ebből egy gyakoriság függő „fegyverkezési verseny” alakulhat

ki, amikor is a mérgező fajok mintázat változására -az utánzó fajok gyakoriságától függően,

minél több utánzó van annál nagyobb- szelekciós nyomás van.

16

5.2.2. Predátor mimikri

Ehető fajok nem csak mérgező prédát, hanem a predátort is utánozhatják. Ilyen a ...

molylepke, amely ragadozóját egy pókot utánoz. A pók vetélytársnak nézi a lepkét így nem

eszi meg hanem territoriális jelzésekkel válaszol ().

5.2.3. Agresszív mimikri

Számos állatfaj a préda nőstényének a szignálját utánozva csalja magához a préda faj

hímjeit. Ilyen a szentjános bogár nősténye (), vagy a .. szöcske amely a kabóca nőstények

hangját utánozva csalja csapdába a hímeket.

6. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ

Az agresszív kommunikáció esetében a vetélytárs mérete, ereje, kondíciója és

szándéka lehet kérdéses.

17

A méretet legkönnyebb vizuálisan megállapítani ha van összehasonlítási alap, de ez

nem mindig lehetséges. Az ún. formant frekvenciák is információt adhatnak az állat méretére.

Ezek azok a frekvenciák melyeket az állat hangképző szerve felerősít. Ez a hangképző szerv

hosszától függ. Ebből következik, hogy a hangképző szerv hosszának növelésével a nagyobb

méret illúzióját lehet kelteni. Ezt sok faj esetében megfigyelhetjük. Madaraknál ilyen a

trachea megnövekedés, amikor is a hímek tracheája nagyban meghosszabbodik, ez sok

esetben hurkokhoz, feltekeredésekhez vezethet (Fitch, ). Az emlősöknél a hímek a

lesüllyesztett gégével és a száj tölcsér alakúvá formálásával növelhetik meg a hangképző

szerv hosszát. Ezt a szarvasoknál és az oroszlánoknál is megfigyelhetjük. Az

oroszlánfókáknál a fóka ormánya is megnöveli ezt az utat.

Az agresszív kommunikáció során használt szignálok költségét kevesen mérték.

Walther (1984) volt az első, aki megkülönböztette a domináns, ill. fenyegető pózokat.

Walther szerint csak az utóbbi jelez közvetlen fenyegetést és általában a fajra jellemző harci

taktika első lépésének a kimerevített változata. Ebből következik (mivel felkészíti az egyedet

a harcra, amellett, hogy a harci szándékot jelzi), hogy az egyed számára nem költséges.

Láttuk, hogy modellek szintjén Enquist (1985) is ebben az időben mutatta meg, hogy az

agresszív kommunikáció során használt szignáloknak nem kell költségeseknek lennie.

Walther ill. Enquist konklúzióinak az összekapcsolását lásd Számadó (2003) cikkében.

Azt is meglehet mutatni (Számadó, 2008), hogy ezeket a fenyegető pózok őszinteségét

a vetélytárs közelsége tartja fenn (ún. „proximity risk”), konkrétan annak a kockázata, hogy a

megfenyegetett egyed visszatámad. Ez a kockázat függ az adott faj harci taktikájától,

fegyvereitől és a másik egyed távolságától. Minél messzebbről el lehet érni a másikat (pl.

embernél ököl, kard, lándzsa, íj) illetve minél közelebb van a másik annál nagyobb a

kockázat. Ha fenyegető egyed azon távolságon kívül áll ahol még van esély arra hogy egy

támadás eléri, akkor a fenyegetés nem tekinthető őszintének (pl. ha valaki a folyó másik

oldaláról rázza az öklét feléd).

18

Ezzel szemben a dominancia póz az egyed rangját kommunikálja és nem jelent

közvetlen fenyegetést a többiekre (Walther, 1984). A dominancia pózok általában messziről is

jól látható, hallható jelek, melyek az esetek többségében az állat méretét is megpróbálják

nagyobbnak látszatni (patások oldalsó póza „lateral display”), hallatni (szarvas-,

oroszlánbőgés lesüllyesztett gége pozícióval, ami megváltoztatja a formant frekvencia

eloszlást) mint amekkora.

A hátrányelv predikciója alapján itt is megpróbálták kimérni, hogy mi lehet az a

szignál költség, ami a dominancia pózok őszinteségét garantálja. Először két hipotézis

született, mindkettő Rohwer (1977, Rohwer & Rohwer, 1978) nevéhez kapcsolható. Az első

az ún. szociális kontroll hipotézis, ami azt állítja hogy a csalókat a domináns egyedek közötti

magas agresszió tartja vissza (vagy sokat harcolnak, vagy nagyon költségesek a dominánsok

közötti küzdelmek). A második hipotézis az ún. „inkongruencia” elmélet, ami azt mondja,

hogy a domináns egyedek az össze nem illő szignálokat felmutató egyedeket agresszívan

üldözik. Mivel a csalók számára nagyobb a veszély hogy nem tudják folyamatosan fenntartani

a blöfföt ezért náluk nagy ennek a veszélye és ez tartja fenn az őszinteséget. Rohwer annak

ellenére javasolta azt az utóbbi hipotézist, hogy ő volt az első aki sármánypintyeken (harris

19

sparrow) megmutatta azt hogy a domináns egyedek azokat a kísérleti egyedeket jobban

támadják akiknek a begyfoltja (itt ez a dominancia jel) meg volt nagyobbítva, de nem kaptak

tesztoszteron injekciót (azaz nem voltak elég agresszívak).

7. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ

A szülő-utód kommunikáció tanulmányozása során három fő kérdés merült fel:

Kéregetés intenzitása megbízható információval szolgál-e a fiókák állapotáról?

A szülők ennek megfelelően reagálnak-e erre?

Költségesek-e ezek a szignálok?

7.1. Megbízhatóság A legtöbb fajon végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a kéregetés intenzitása

informatív a fiókák éhségszintjére nézve; azaz, minél régebben kaptak enni annál

intenzívebben kéregetnek (kismalacok, cserregő nádiposzáta, széncinege: Weary & Fraser,

1995; Kilner et al., 1999; Tanner et al., 2008).

Cserregő nádiposzátán végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a vizuális és audio

ingerek (torok + hang) összegződnek (Kilner et al., 1999). Ha rigó fiókák mellé playback-ről

kakukk hangot játszottak akkor a szülők több ennivalót vittek a fészekbe mint egy kakukk

fiókának. Ezzel szemben ha a rigófiókákhoz poszáta fiókák hangját játszották be, akkor

kevesebb ennivalót kaptak mint a poszáta fiókák. Ez úgy lehetséges, hogy a kakukkfióka

hangja erőteljesebb, mint a négy poszáta fiókáé, mivel a kakukk így kompenzál a kisebb

torokméretért. Mivel a rigó fióka torok mérete a kakukk és a poszáta fiókák között van ezért a

kakukk hanggal jobban jártak, a poszáta hanggal viszont rosszabbul.

Pozícionális hatás (Leonard et al., 2003): odúfecske esetében kéregető póz korrelál az

éhség szintjével, a kéregetés intenzitása viszont nem! Ez utóbbi az odúnyílástól való

távolsággal korrelál: távolabb lévő fiókák hangosabban kéregetnek.

7.2. Szülők reakciója

20

A szülők reakciója megfelel az elvártnak. Több kísérletben is kimutatták, hogy az

intenzívebben kéregető fiókáknak több ennivalót hordanak a fészekbe (Kilner et al., 1999;

Tanner et al., 2008)

7.3. Költség

Röviden és tömören azt lehet mondani, hogy a hátrányelv által inspirált modelleknek

az összes predikcióját kimérték annak a kivételével miszerint a szignálok költségesek

lennének. Kísérletekben kimutatták, hogy a kéregető szignálok őszinték (azaz a szignál

intenzitás korrelál az éhség szintjével), a szülők reakciója korrelál a szignál intenzitással, azaz

a jobban kéregető fiókák több ennivalót kapnak, viszont univerzálisan megfigyelhető

szignifikáns szignál költséget nem tudtak kimutatni. Elviekben ebben az esetben kétféle

költség lehetséges: (a) ún. produkciós költség, (b) ill. ún. predációs költség. A produkciós

költséget legtöbbször oxigén fogyasztással mérték (pl. Leach & Leonard; …), de kéregető

viselkedések esetében nem találtak számottevő költséget. Indiánökörszemen (Gwendolyn et

al. 1998) végzett kísérletekben a kéregetés költsége: 0,02-0,25% DEB (daily energy budget),

amíg az egyéb mozgás költsége: 2-9% DEB. Azaz, a kéregetés költsége elhanyagolhatónak

tűnik. Indiánökörszem (Troglodytes aedon, Bachmann & Chapell 1998) végzett másik kísérlet

is alacsony költséget mutatott ki, kéregetés alatt 27% metabolikus növekedés figyeltek meg,

ami független a kéregetés intenzitásától. Ez kb. 0,02-0,22% DEB (fiatal-öregebb) felel meg.

Költséget próbáltak mérni a fiókák tömegváltozásának a mérésével is. Ezek a vizsgálatok

vegyes eredményeket hoztak. Kilner (2001) kanári fiókákon végzett kísérlete 8 napos

fiókáknál költséget mutatott ki; Leonard et al (2003) odúfecskén (Tachyncineta bicolor)

végzett kísérlete viszont nem mutatott költséget.

A predációs költséget playback kísérletekkel mérték, de itt csak a földön fészkelő

fajok esetében mértek szignifikáns kockázatot, viszont odúban fészkelők esetében nem

(Haskell, 1995). Modellekkel kimutatható (Johnstone, ..), hogy a testvérek közötti kompetíció

csökkentheti a szignál költséget. Elmondható, hogy általánosan elfogadott magyarázatot még

nem találtak a kéregető szignálok őszinteségének a magyarázatára.

7.4. Index?

21

Torokszín mint index. Két elmélet van: Kilner (1997) szerint a torokszín a

vértelítettség miatt vörös; éhesebb fiókák torka vörösebb és a szülőktől több kaját kap

(kanári). Saino és kollegái szerint a vörös szín karotinoid pigmentek okozzák. Itt egy trade-off

léphet fel a karotinoidok pigment és immunfunkciója között. Vörösre festett torkú fiókák több

kaját kapnak (fecske, ill. széncinege; Saino et al., 2000; Götmark & Ahlström, 1997).

Ugyanakkor azt is ki lehet mutatni, hogy a szájszél és a torok színkontrasztja segít a

szülőknek lokalizálni a fiókákat a fészekben (…), ez a hatás a gyengén megvilágítottabb

fészkekben jelentősebb (…).

8. PÁRVÁLASZTÁS

A párválasztás során használt szignáloknak rengeteg eltérő funkciója

lehetséges. Ezeknek csak egy részében van érdekellentét. A lehetséges funkciók a

következők:

(1) Lokalizáció: itt nincs érdekellentét. Mind a hímnek, mind a nősténynek érdeke a

másik megtalálása. Parazita fajok lehetségesek: tücsök-légy, vagy béka-denevér rendszerek,

ahol a ragadozók vagy paraziták a hímeket a párválsztás során adoot hívójelzéseik alapján

találják meg. A hímeknek nincs sok választása, ha párosodni akarnak, viszont a hímeken belül

is létrejöhetnek ún. „parazita” stratégiák, ahol a hímek nem adnak hangot hanem a hívó hímek

közelében várakoznak és a jelt adó hímekhez igyekvő nőstényekkel próbálnak párosodni (pl.

egyes békafajoknál).

(2) Faj azonosítás. Itt sincs érdekellentét. Paraziták szintén lehetségesek, lásd

aggresszív mimikri.

(3) Nemek azonosítása. Elviekben itt sincs érdekellentét, de tudunk csalásról fajon

belül lásd sexuális mimikri.

(4) Koordináció. Itt a koordináció a párzás koordinációját jelenti a hím és a nőstény

között. Itt sincs érdekellentét, pl. tüskés pikó násztánca.

(5) Vetélytársak távoltartása. Nyilvánvaló érdekellentét van. Lásd agresszív

kommunikáció.

(6) Nőstények meggyőzése. Itt is nyilvánvaló érdekellentét van.

22

A legtöbb modell és kísérlet az utolsó funkcióra koncentrál, azaz milyen hasznos

információhoz jut a lehetséges pár a párválasztás során használt szignálokból. Ez azért lehet

érdekes mert a párválasztás során mind a hím, mind a nőstény döntési helyzetben van. Ez

általában nem egy egyszerű döntési helyzet, ami azt jelenti, hogy fajtól és nemtől függően

nagyon sokféle információra lehet szükség az optimális döntés meghozatalához. Azoknál a

fajoknál ahol a nőstény utódgondozási befektetése a nagyobb, ott általában a nőstény a

„válogatósabb”, azaz a nőstény az aki több szempontot mérgel és így több információra van

szüksége. Általában a következő szempontok merülhetnek fel:

1. A hím kondíciója, egészségi állapota.

2. A hím által biztosítható erőforrások: territóriuma, vagy a csoportban betöltött helyzete.

3. A hímtől elvárható szülői gondoskodás mértéke.

4. A hím génjeinek a minősége: van-e örökletes betegsége, mennyire ellenálló

fertőzésekkel betegségekkel szemben.

Természetesen ezekre a szempontokra vonatkozó információ nem mindig, sőt az

esetek többségében nagyon nehezen hozzáférhető. Ezt tetézi az alap-probléma, hogy a

kommunikáló felek közt, azaz a hím és a nőstény egyed közt érdekellentét van. A hímeknek

érdekükben áll minden nőstényt meggyőzni arról, hogy jó génekkel és megfelelő

erőforrásokkal rendelkeznek, míg a nőstények számára az optimális döntés a ténylegesen

legjobb hímmel való párosodás.

A hátrányelv egyik leggyakoribb alkalmazási terülte a párválasztás, az eredeti ötlet is

párválasztás kontextusán belül jött létre. Zahavi szerint a sok faj hímjeinél megtalálható

extravagáns jellegek funkciója az, hogy segítse a nőstények választását. Ezt azáltal tudja

megtenni, hogy ezek a jellegek (pl. pávakakas tolldísze, szavasagancs) nagyon költségesek és

így csak a legjobb tulajdonságokkal rendelkező hímek engedhetik meg maguknak. mivel sok

éven keresztül a hátrányelv klasszikus pédája a pávakakas tolldísze volt (iletve még ma is az),

ezért ezt a példát nézzük meg részletesebben.

Az india páva (Pavo cristatus) hímjeinek felső farokfedő tollai módosultak,

méretükben megnöttek és ún. szemfolt mintázatot tartalmaznak. Ezek a farokfedőtollak

kiterítve igen díszes látványt alotnak. Ennek a tolldísznak a megmagyarázása már Darwinnak

is sok fejtörést okozott, mivel nehéz volt belátni, hogy a tűlélésért folytatott küzdelem révén

hogyna jöhetne létre. Darwin rájött, hogy itt a nőstény prefernciájáról lehet szó, de konkrét

mechnaizmust nem tudott javasolni. Zahavi elmélete allapján sok kísérletet hajtottak végre,

23

melyben azt vizsgálták, hogy a nőstények preferálják-e a díszesebb faroktollú hímeket.

Fogságban tartott populációkon végzett kysérletek alapján a válasz igen. Vizsgálták még azt

is, hogy a díszesebb faroktolúú hímekkel való párosodásból a nőstényeknek van e valamifle

előnye, mivel a hímek itt nem vesznek részt az utódgondozásban, azaz a nőstények nem

számíthantnak direkt haszonra. Azt találták itt is, hogy igen, a díszesebb faroktollú hímektől

származó fiókák gyorsabban nőttek. Ezek ez eredméynek elégségesnek látszottal ahhoz, hogy

megerősítség a hátrányelvet, a legújabb kutatások azonban megkérdőjelezik ezt a képet.

Egyrészt egy természetes populáción végzett vizsgálat kimutatta, hogy a természetben a

nőstényeket nem érdekli a tollka díszessége, a több, nagyobb szemfoltal rendelkező hímek

nem párosodtak több nősténnyel, mint a kevésébé díszesek. Másrészt az is kiderült, hogy a

szemfoltok számában van egy küszöbérték ami alatt a nőstények nem figyelnek az adott

hímre, ez olyan 145 db; e fölött viszont nem számít a szám, az mondjuk egy 150 ill. 160 foltal

rendelkező hím nőstények közötti sikerében nincs szignifikáns különbség. Azt is lehet tudni,

hogy természetben viszanylag kicsi a varianci a hímeken belül a szmfoltok számában, 145-

160 a megfigyelt tartomány. Azaz, a hímek zöme a küszöbérték felett van (ez enm meglepő)

de nem sokkal (az előző kísérlet eredménye alapján ez sem). Továbbá még az is kiderükt,

hogy atermészetben a faroktollka rezegtetéséből származó hang volt az egyetlen olyan jel

mely prediktív volt az adott hym szaporodási sikerével kapcsolatban: azok a hímek, melyk

tovább rezegtették tollaikat több nősténnyle párosodhattak.

Ez az egyik legreményteljesebb terület a hátrány elv szemszögéből. Például kimutatható, hogy

a díszesebb mintázatú pávakakasokkal szívesebben párosodnak a nőstények, és ezek a

kakasok jobb géneket is hagynak utódaikra. Azonban számos olyan szignál is van, amely

intenzitása a környezeten, ill. a felvett táplálék minőségén múlik (pl. karotinoid alapú

pigmentek), azaz az egyed rátermettségének (a táplálékkeresésben, ill. az erőforrások

megtartásában) direkt indikátorai.

9. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN

A leggyakoribb színek 3 -féle módon jönnek létre: karotinoid-, vagy melanin

pigmentek segítségével, illetve „strukturális” módon.

24

Karotinoid pigmentek: a karotinoidok magas koncentrációja élénk vörös, piros színt

hoz létre (lásd sárgarépa), de karotinoid alapú pigmentek létrehozhatnak sárga, narancs, barna

színeket is. A karotinoidokat a szervezet nem tudja előállítani, a táplálékból felvett

prekurzorokat alakítja át. Ez egy energia igényes folyamat, ezáltal a szervezetben fellelhető

karotinoidok mennyisége tükrözi mind a táplálék minőségét (mennyi prekurzor van benne),

mind az egyed kondícióját (mennyi energiát tud a karotinoid szintézisre fordítani).

A madarak a karotinoid pigmentek működésének megértésére végzett kísérletek

kedvenc alanyai, mivel vedléskor az új fedőtollakba beépülő karotinoidok mennyiségét

könnyű manipulálni (a táplálék mennyiségének, minőségének változtatásával, vagy stressz-

helyzet előidézésével). Karotinoid pigmentek azonban nem csak a madaraknál található meg,

hanem számos egyéb fajnál, halaknál, kétéltűeknél, stb.

Az első ilyen vizsgálatokat mexikói pintyeken végezték el, ahol vizsgálták a begyfolt

színe és a szülői gondoskodás közötti összefüggést. Pozitív korrelációt találtak, azaz az

élénkebb színű hímek több táplálékot vittek a fiókáknak. Továbbá azt találták, hogy a begyfolt

színének intenzitása örökölhető: élénkebb színű hímeknek élénkebb színű fiú utódai vannak.

Mára több száz, ilyen vagy ehhez hasonló vizsgálatot végeztek el.

Melanin pigment: a melanin alapú pigmentek a halakon, madarakon át az emlősökig

nagyon sok taxonban megtalálhatóak. Általában a fekete, barna színekért felelősek. A

melanint a szervezet is szintetizálni tudja (pl. embernél fekete hajszín), ráadásul viszonylag

olcsón. Kezdetben a melaninnak is hasonló indikátor szerepet tulajdonítottak, mint a

karotinoidoknak, de kiderült, hogy mivel a melanin más úton szintetizálódik ezért a szerepe is

eltérő (habár ezt sokan vitatják, …).

A melanin alapú foltok nagysága és intenzitása függ a tesztoszteron koncentrációjától.

Magasabb tesztoszteron koncentrációval rendelkező egyedek begyfoljta nagyobb és

intenzívebb (feketébb), mint az alacsony tesztoszteron koncentrációjú egyedeké. Mivel az

egyedek tesztoszteron koncentrációja függ ezért a melanin pigment alapú foltok sokkal inkább

árulkodnak a madár a csoportban elfoglalt helyétől (dominancia rangjáról) mintsem az

aktuális kondíciójáról vagy a táplálék minőségéről (persze ezek közvetve szerepet játszanak a

rangsor kialakulásában).

Strukturális színek

A strukturális színek nem pigment alapúak, hanem a tollakat felépítő keratin

molekulák speciális elrendezéséből származnak. A molekulák olyan réteges struktúrákat

25

alkotnak, melyek visszavernek a bizonyos hullámhosszúságú fényt. Így általában egy kékes-

zöldes szín keletkezik. Ez nagyon gyakori a madaraknál.

10. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL

A szexuális szelekció természetesen embereknél is hat. Mivel a férfiak és a nők eltérő

döntési helyzetben vannak ezért aztán nem ugyanarra az információra van szükségük, hogy jó

döntéseket tudjanak hozni.

10.1. Mi kell a férfinak?

Alapjában véve megtermékenyíthető petesejt. Nem meglepő módon a férfiak azokat a

szignálokat keresik melyek a következő dolgokról adnak információt: nő, fiatal,

megtermékenyíthető, egészséges. Több olyan jel van melyek erre vonatkozó információt

tartalmaznak. Ezek mind az arcon, mind a testen megtalálhatóak.

10.2. Mi kell a nőnek?

11. IRODALOMJEGYZÉK

Bergstrom, C.T., Számadó, Sz. and Lachmann, M. (2002) Separating equilibria in continuous signalling games. Philisophical Transactions of the Royal Society, London B. 357, 1595-1606. Enquist, M. (1985) Communication During Aggressive Interactions with Particular Reference to Variation in Choice of Behaviour. Animal Behaviour 33, 1152-1161. Grafen, A. (1990) Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology 144, 517-546. Hurd, P.L. (1995) Communication in discrete action-response games. Journal of Theoretical Biology 174, 217-222. Kilner, R. M., Noble, D. G. & Davies, N. B. (1999) Signals of need in parent-offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature. 397, 667-672. Krebs, J.R. & Dawkins, R. (1984) Animal signals: mindreading and manipulation. In: Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach (Ed. by J.R. Krebs & N.B. Davies), pp. 380-402. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

26

Lachmann, M., Számadó, Sz. and Bergstrom, C.T. (2001) Cost and Conflict in Animal Signals and Human Language. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 28, 13189-13194. Maynard Smith, J. (1991) Honest signalling: the Philip Sidney game. Animal Behaviour 42, 1034-1035. Rohwer, S. 1977. Status signaling in Harris sparrows: some experiments in deception. Behaviour, 61, 107-129. Rohwer, S., Rohwer, F.C. 1978. Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved. Animal Behaviour, 26, 1012-1022. Számadó, Sz. (1999) The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games. Journal of Theoretical Biology, 198, 593-602. Számadó, Sz. (2000) Cheating as mixed strategy in a simple model of aggressive communication. Animal Behaviour, 59, 221-230. Számadó, Sz. (2003) Threat displays are not handicaps. Journal of Theoretical Biology. 211, 327-348. Számadó, Sz. (2008) How threat displays work: species-specific fighting techniques, weaponry and proximity risk. Animal Behaviour, 76, 1455-1463. Számadó, Sz. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Anim.Behav. 81, 3-10. Tanner, M., Kölliker, M. & Richner, H. (2008) Differential food allocation by male and female great tit, Parus major, parents: are parents or offspring in control? Animal Behaviour, Weary, D.M. & Fraser, D. (1995) Calling by domestic piglets: reliable signals of need? Animal Behaviour, 50, 1047-1055 Walther F.R. (1984) Communication and Expression in Hoofed Mammals. Bloomington: Indiana Univ. Press. Zahavi, A. (1975) Mate selection: a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. Zahavi, A. (1977) The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology 67, 603-605. Yachi, S. (1995) How can honest signalling evolve? The role of handicap principle. Proc.R.Soc.Lond.B. 262, 283-288.