אקולוגיה וביולוגיה של אוכלוסיות–סיכום

יםכללימושגים –אקולוגיה גורמים (עם סביבתם ) גורמים ביוטיים(אקולוגיה היא חקר ההשפעות והאינטראקציות של אורגניזמים -

).אביוטיים .ם מקורות מזון בסיסיים לאורגניז– נוטריינטים -אורגניזם בסיסי עם חיים (פרט : אקולוגיבמחקר, רמות ארגון שונות\ניתן להסתכל על קבוצות -

כל האוכלוסיות שנמצאות (חברה , )פרטים בני אותו המין שחיים באותו השטח(אוכלוסיה , )עצמאייםכל (וביוספרה , )החברה והמאפיינים הפיזיים של בית הגידול שלה(אקוסיסטמה , )בבית גידול ספציפי

).א"האקוסיסטמות שבכדה .אבל האוכלוסייה עצמה נשארת, הפרטים באוכלוסיה מתחלפים–ות אלמוות אוכלוסיות הן לרוב בנ -ת רק מאור השמש היא מושפעת חיצוני: א"הביוספרה כוללת את כל המאפיינים של כדה, בגדול -

).כל שאר מה שקורה בה הוא תהליכים פנימיים בתוכה(ומפליטת חום לחלל - ESS – evolutionary stable strategy :תנהגותית אליה מגיעה אוכלוסייה מסוימתאסטרטגיה ה ,

כל ( בהינתן ששאר הפרטים נוקטים באותה האסטרטגיה –שנותנת את מקסימום הכשירות לכל פרט ).כשירותו תרד, בתוך הקבוצהESSפרט שיסטה מה

הגורמים האביוטיים שמשפיעים על רמת היצרנות הביולוגית : תנאי הסביבה– תשתית סביבתית - .'אור וכו, מים',טמפ: בעולם

).מטר מרובע פחמן לנמדדת ביחידות של גרם (מסוים המשקל של היצורים החיים בשטח – ביומסה - 2יש ). לא חזקים מספיק בשביל לנוע נגדו(זרם אוסף כל היצורים בים שנסחפים עם ה – פלנקטון -

, ) מסויםונמצאים עד עומק, יצורים שעושים פוטוסינתזה (פיטופלנקטון: סוגים של פלנקטון ).בעיקר סרטנים קטנים, יצורים שניזונים מהפיטופלנקטון (זואופלנקטוןו

בכל סביבה .קצב הרבייה של הפרטיםאת אביוטי שמגביל את הצפיפות או \ גורם ביוטי– גורם מגביל -כלל זהו (ההאוכלוסיישהוא המגביל את גדילת , שרמתו היא הנמוכה ביותר, יש גורם מגביל אחד

.בים הגורמים המגבילים הם אור ונוטריינטים שונים: הגורם המגביל העיקרי הוא מים, בשהבי). ליביג): מכיל הרבה נוטריינטים (אאוטרופיאו , )מכיל מעט נוטריינטים (אוליגוטרופימאגר מים יכול להיות -

הגדלת כמות (יש סכנה של אאוטרופיקציה , בכנרת.ולוגית בכל מאגר כזה תהיה שונההסביבה האק ).הי ולא יהיו ראויים לשתיכך שהמים יתמלאו באצות ובחיידקים אנאירוביים, הנוטריינטים

לפי ): למשל מלחים שונים( אלמנטים שהביולוגיה לא משפיעה עליהם – אלמנטים קונסרווטיביים - אלמנטים – קונסרווטיביים-אלמנטים לא. ניתן לדעת מאיפה המים הגיעו, הריכוז שלהם במים

.כמו נוטריינטים שונים, ביולוגיהשמושפעים מהבהם יכול אורגניזם ) 'נוטריינטים וכו', טמפ(טווח הערכים הסביבתיים – )niche(גומחה אקולוגית -

זאת . לכל אורגניזם יש גומחה אקולוגית מסוימת בה הוא מסוגל להתקיים: מסוים לשרוד ולהתרבותבו חי האורגניזם בפועל ) יים ספציפייםעם ערכים סביבת(שהוא מקום ספציפי , בית גידוללעומת

). שהיא כל הטווח בו יכול האורגניזם להימצאהגומחה הבסיסיתלעומת , הגומחה הממומשתנקרא גם (לרוב במחקר ). 'חנקן וכו, פחמן( חקר שטפי חומרים שונים בין מאגרים שונים – ביוגיאוכימיה -

.על מה שנכנס ויוצא ממנוו, )כמו הכנרת(ביוגיאוכימי מסתכלים על מאגר ספציפי

זרמי אוויר ומים

. ועוד)שלהם' שנובעת ממליחותם ומהטמפ (צפיפות המים, א"הסיבוב כד, ים נקבעים לפי הרוחה זרמי -- ruleslip -The no - ומתגברת ככל שמתרחקים מהם, יםלמשטחבצמוד רוח נפסקת \ האווירזרימת

. )החול בשפת הים לא עףשו, גם בזמן נסיעהתזוהי הסיבה שנשארת שכבת אבק על שמשת המכוני( צריך להתרחק מספר סנטימטרים ממנה כדי להגיע לזרימת –בקרקעית הים אין זרימה כלל , מסיבה זו

.מיםבאזור : באזורים שנמצאים במרחק שונה מקו המשווה) משתנה(א מתחמם בצורה דיפרנציאלית "כדה -

לעומת אזורים רחוקים , בעוצמה רבה בשטח קטן יותרקו המשווה הקרניים מגיעות ישירות ופוגעות

. ולכן מחממת פחות את השטח, מקו המשווה בהם אותה כמות קרינה מתפזרת על פני שטח רחב יותרעד לקטבים , וככל שמתרחקים האזורים מתקררים, מסיבה זו אזור קו המשווה הוא האזור החם ביותר

. שהם הקרים ביותר–

. )זרמי קונבקציהזרמי אוויר כאלו נקראים (אוויר קר נוטה לרדת למטה: למעלהאוויר חם נוטה לעלות -

–לשני הכיוונים (ומתרחק מאזור קו המשווה , עולה למעלה, האוויר באזור קו המשווה מתחמם מאוד 300יורד שוב למטה בערך באזור הו, במהלך תנועתו למעלה הוא הופך לקר יותר): צפונה ודרומה

בכל טווח כזה של קווי , הדבר יוצר. רוחב600- ל300אותו התהליך קורה בין ). 300-הבאזור ו(רוחב אזורי הזרימה המעגלית האלו : אוויר חם עולה בצד אחד ויורד בצד השני–זרימת אוויר מעגלית , רוחב

.תאי האדלינקראים

אוויר שמכיל אדי מים , מסיבה זו. אוויר חם יכול לשאת הרבה מים: אוויר קר יכול לשאת מעט מים -

מה שגורם ליציאת המים ממנו , מקטין את יכולת ספיחת המים שלו, )תוך התקררותו(ועולה למעלה יש גשמים במשך כל , בהם האוויר עולה, )אזור קו המשווה(לכן באזורים הטרופיים : בצורת גשם

בגלל (פיחת המים שלו מגדיל את כושר ס, לעומת זאת, אוויר שיורד. ) הטרופייםצ"גשמי אחה (השנהיש , בהם יש אוויר שלא מכיל אדי מים ויורד למטה, 300- ו300לכן באזור קווי הרוחב ): התחממותו

. מה שיוצר את חגורת המדבריות שקיימת בקווי רוחב אלו–ספיחה של מים לאוויר ויובש רב שזורם בחצי ) או אווירשל מים (וגורם לכך שכל זרם , א" אפקט שנובע מסיבוב כדה– אפקט קוריוליס -

, יסטה ממסלולו ימינה עם הזמן) מזרח או מערב, דרום, צפון–לא משנה לאיזה כיוון (הכדור הצפוני הדבר גורם לכך שמתקבלים אזורים של זרימה.וכל זרם שזורם בחצי הכדור הדרומי יסטה שמאלה

.סביבונים אוקיאניים – בין היבשות השונות, מעגלית ביםעד כדי עלייה משמעותית , בסביבונים האוקיאניים גורמת להתרוממות של המים במרכזםתנועת המים -

מי הים שואפים לאזן את ). המים באיי ברמודה גבוהים במטר מהמים באזור החוף(במפלס מי הים שם זרמי מים – downwellingיש תופעה של ) במרכז הסביבונים(ולכן באזורים גבוהים אלו , המפלס

שהוא קו (ובאזור קו המשווה , )הנמוכים יותר(באזורי החוף . בכיוון הקרקעית, עומק היםשזורמים ל

זרימה של מים (upwelling – אנו רואים תופעה הפוכה ,)תפר בין סביבונים צפוניים לדרומיים ).מהמעמקים לכיוון פני הים

שהצטברו ( פני השטח יש שטף של נוטריינטים שונים ממעמקי הים אל, upwellingבאזורים בהם יש -הדבר מאפשר גדילה ): שם למשל כתוצאה משקיעה של נוטריינטים מפני השטח באזורים אחרים

אזורים אלו הם האזורים . וגדילה של אורגניזמים רבים שם, מאסיבית של פלנקטון באזורים אלובהם , )רכז היםבמ (downwellingזאת לעומת אזורי ). למשל חופי פרו(העשירים ביותר בחיים ימיים

.)מדבר אוקיאניאזורים כאלו נקראים (אין כמעט נוטריינטים ואין הרבה גדילה של פלנקטוןמה שמונע התפתחות , יש גדילה עצומה של פיטופלנקטון, upwellingבגלל ה, באזור קו המשווה -

מפרץ ב). בגלל שהפיטופלנקטון מעכירים את המים וחוסמים את האור הדרוש לאלמוגים(אלמוגים מה שגורם להצטברות , )בגלל כוח קוריוליס(זרמי האוויר שמגיעים מצפון סוטים לכיוון מערב , אילתלכן הצד המזרחי מלא : בצד המזרחיupwellingול, בצידו המערבי של המפרץdownwellingמים ו

.והמערבי מכיל שוניות אלמוגים, בפיטופלנקטוןהצפיפות יורדת ככל שמתרחקים מהקטבים . בצפיפות שונה שכבות מים –קיים שיכוב , באוקיינוסים -

הדבר גורם : בהם המים נעים בצורה חופשית, צפיפות-מה שיוצר מצב של שכבות שוות, )בגלל החום(בגלל מיעוט הנשימה הבקטריאלית שם עקב , שהם עשירים בנוטריינטים ובחמצן(לכך שמים מהקטבים

.מגיעים למעמקי האוקיינוס) הקור

– תופעה אקלימית שגורמת לשינוי כיוון זרמי הים באזור קו המשווה באוקיינוס השקט – ניניו-אל -

הקבוע upwellingהדבר גורם לעצירת ה. הזרמים משנים את כיוונם וזורמים מזרחה במקום מערבההשינויים בזרמי , בנוסף: ולפגיעה מאסיבית בדגה ובחיים הפלנקטוניים שם, שבחופי מערב אמריקה

לשינויים במשטר הגשמים , באמריקה ובאוסטרליה) כמו הצפות(רמים לאסונות טבע שונים ם גוהינראה : ולא ידוע מה מתחיל אותה, שנים3-8 התופעה מתרחשת מדי .להרס שוניות ועוד, והלחות

).למרות שלא ידועות הסיבות לכך(שלאחרונה תדירותה גוברת

אקלים-מיקרו כתוצאה מהבדלים , מ קטן"שינויים בתנאי הסביבה שמתרחשים בקנ מתאר אקלים-מיקרוהמונח -

מה , )י הריםרכס(שינויים כאלו יכולים לנבוע למשל מהפרשי גובה בין אזורים סמוכים . מקומיים קלים .תופעת החיגור תופעה שנקראת – בין אזורים אלושגורם להפרש בטמפרטורה

, במהלך הלילה): ורים נמוכים יותר מכל סביבתםאז( תופעה שמתרחשת באזורי עמקים – קרה בעמקים - –מכל האזורים הגבוהים שבסביבה , שוקע לאזור הנמוך ביותר) שהוא כבד ודחוס יותר(האוויר הקר

.מה שגורם לתופעת הקרההרוח נתקלת : )לרוב מכיוון הים (שנושבת רוח לכיוונם, תופעה שמתרחשת ליד רכסי הרים– צל גשם -

מה שגורם לאובדן של הנוזלים בו ולירידה של , תוך כדי כך האוויר מתקרר. ועלי" מטפסת"ברכס ותוך כדי : ויורד למטה מהצד השני, האוויר הקר עובר את פסגת ההר, בשלב הבא. גשם על פני הרכס

ויוצר שם מדבר, מה שהופך את צד זה של הרכס ליבש במיוחד, הירידה הוא מתחמם וסופח מיםמדבר יהודה הוא מדבר שנוצר כתוצאה מצל גשם . )ד השני ויוצרים שם מדברעל הצ" מצלים"ההרים (וממזרח לו הוא , ולכן ממערב לרכס האזור ירוק, הרי ירושלים ויהודה עוצרים את הגשמים והמים(

).מדבריעוברת בדרום במהלך היום ושוקעת , השמש זורחת במזרח, בחצי הכדור שלנו – השפעת המפנה -

, הר מקבל הרבה פחות קרינה ישירה מהצדדים האחרים\צד הצפוני של גבעה הכתוצאה מכך: במערב .מה שגורם לגדילה של צמחייה סבוכה יותר בצד זה

שכבות באוקיינוס

.עם מאפיינים שונים לכל שכבה, בקרקע\ תופעה של היווצרות שכבות בים– )stratification (שיכוב -. השטח ובכמה עשרות מטרים מתחתיהם גבוהה יחסית בפני הטמפרטורהניתן לראות ש, באוקיינוס -

ובעומק נמוך יש ערבוב של המים שגורם לטמפרטורה , הדבר נובע מכך שהשמש מחממת את פני המיםניתן לראות , מתחת לאזור המעורבב). האזור המעורבבשכבה זו נקראת (זהה בכל השכבה העליונה

אזור הירידה ( ויותר קרים ככל שהעומק גדלוהמים נהיים יותר, צונחת בצורה דראסטית' שהטמפ .)תרמוקלינההחדה בטמפרטורה נקרא ה

לכן ניתן לראות שבאזור המעורבב יש צפיפות נמוכה של : תלויה בעיקר בטמפרטורהצפיפות המים - ).בגלל שהמים קרים יותר(ומתחתיו הצפיפות עולה בהדרגה עם העלייה בעומק , המים

עד שבעומק , )יש דעיכה אקספוננציאלית בעוצמת האור(שמעמיקים בים חודר פחות ופחות ככל האור -ועוצמת האור בו כבר לא מאפשרת , העומק הפוטיעומק זה נקרא . מהאור חודר1%מסוים רק .השכבה הפוטית –הפיטופלנקטון חיים רק בשכבת המים שמעל לעומק זה . פוטוסינתזה

בגלל , אים בכמות נמוכה יחסית בשכבה הפוטיתנמצ) ' וכוזרחן, ניטראט( השונים הנוטריינטים -כמות הנוטריינטים , ככל שיורדים אל עבר הקרקעית. שהפיטופלנקטון בשכבה זו מנצלים אותם מיידית

). ומגוויות של יצורים ששוקעות לעומק, הם מגיעים מהפרשות של הזואופלנקטון שלמעלה(עולה י הפיכת "למשל ע(את גוויות היצורים לנוטריינטים בעומק הים גדלים חיידקים אוטוטרופיים שמפרקים

NH4NO3 ל+

.כמעט כל הנוטריינטים מגיעים ממיחזור בקטריאלי): בתהליך של ניטריפיקציה-הוא נמצא : בגלל הפיטופלנקטון שמבצעים פוטוסינתזה, נמצא בכמות גדולה מאוד באזור הפוטיהחמצן -

, מתחת לעומק הפוטי. כמות שמשתחררת לאוויר מה כמות החמצן שנוצרת גדולה– רוויה-עלבמצב של קיימים חיידקים שמפרקים בצורה אירובית את גוויות היצורים שצונחות מלמעלה , לעומת זאת

כך שכמות החמצן יורדת עם הירידה בעומק –ואין פוטוסינתזה , )ומשתמשים בחמצן(לנוטריינטים בגלל הזרמים , יש עלייה בכמות החמצן, זאתלעומת , מתחת לעומק מסוים).יכולה להגיע עד לאפס(

.שמגיעים מאזורי הקטבים אל עומק הים יש עומק פוטי שמתחתיו לא חודר כמעט אור ולא –עקומת האור החודר זהה לזו שבאוקיינוס , באגמים -

באזור , גבוה למעלה(גרף הטמפרטורה גם הוא מתנהג בצורה דומה לאוקיינוס . ניתן לבצע פוטוסינתזה –מתחת לשכבה המעורבבת יש מחסור בחמצן : שונה, לעומת זאת, מצב החמצן). ואז יורד, בבהמעור

כך שנוצרים תנאים אנאירוביים , )אנוקסיהמצב של (כמות החמצן יורדת בצורה דראסטית עד לאפס .ולא יצורים עילאיים, באזורים העמוקים באגמים מתקיימים רק חיידקים אנאירוביים. בעומקים אלו

ונית האלמוגיםש

הם בנויים כיצורים . שניזונים מטריפת פלנקטון שנסחף בזרם לידם, האלמוגים הם יצורים חיים -הפוליפים (שצדים את הפלנקטון, פוליפים בשם אורגניזמים זהים בנויים מהרבה – םמודולאריי

, סנטלותזואוק חיים בסימביוזה עם אצות חד תאיות בשם האלמוגים. )מינית-מתרבים בצורה אלוהיא מבצעת , האלמוג נותן לאצה נוטריינטים שונים שדרושים לקיומה: שנמצאות בגוף האלמוג

הכרחית עבור שני – סימביוזה אובליגטוריתסימביוזה זו היא . פוטוסינתזה ומספקת לו סוכרים .הצדדים

האלמוגים נמצאות לכן שוניות : כדי שהאצות יוכלו לבצע פוטוסינתזה, האלמוג חייב להיות חשוף לאור -כדי לקבל אספקת פלנקטון , האלמוג חייב להיות חשוף לזרמי מים, בנוסף. תמיד קרוב לפני השטח

.ח לתהליך הנשימה שלו ושל האצה"פד\ובנוסף לקבל נוטריינטים חיוניים וחמצן, טרייה כל הזמן . של מיםבל זרימהכדי לק, אולם הגוף שלו חייב להיות רחוק מעט ממנה, האלמוג יושב על הקרקעית -ניתן לראות : מקבל יותר נוטריינטים וגדל יותרהוא, מהיר יותר ליד האלמוג\ככל שזרם המים חזק -

הן מתמלאות בעיקר באלמוגים (גדלות ומתפתחות הרבה יותר שבאזורים עם זרמים חזקים השוניות ). אלמוגים ענפיים–נחותים יותר

השטח אותו הם ): ניתן להתייחס לכך כסוג של טריטוריה(האלמוגים מכסים שטח מסוים על הקרקעית -מסיבה זו יש תחרות על שטחי מחייה טובים בין האלמוגים . מכסים צריך להיות חשוף לאור ולזרמים

.השונים

מעל אלמוגים מתפרשים מתבטאת בעיקר באלמוגים ש–ישירה -חלק מהתחרות בין האלמוגים היא לא -וכך משיגים יותר שטח ומונעים אור מהאלמוגים , ) בצורת עץ שיטהאלמוגים (יהםעל" מצלים"אחרים ו

של " ירי"י " האלמוגים נלחמים אקטיבית זה בזה ע–קיימת תחרות ישירה , בנוסף. הצמודים אליהםהלחימה מתבצעת רק (כדי לפגוע בהם, על שכניהם)זרועות מטאטא(תאים צורבים מזרועות מיוחדות

הוא , ככל שאלמוג גדל לאט יותר, בגדול.)י דגים שונים" לא ייאכלו עכדי שזרועות המטאטא, בלילה .תוקפני יותר

הסיבה לכך : )כמו מיצרי טיראן (תוקפנות האלמוגים הרבה פחות אפקטיבית באזורים עם זרמים חזקים -וכך , )בגלל שטף החמצן והנוטריינטים (צב החלמת האלמוגים מהפציעההיא שהזרם מגביר את ק

.עשית פחות אפקטיביתהתוקפנות ניכולה להיווצר עקת חמצן באלמוג , בהם אין זרמים חזקים במהלך הלילה) כמו מפרץ אילת(באזורים -

לעיתים , כדי לפתור זאת). המיולא מגיע חמצן מזר, בגלל שאין פוטוסינתזה של הזואוקסנטלות בלילה() מקבלים הגנה מטורפים(ם שחיים בין זרועותיה, יש שיתוף פעולה בין האלמוגים לדגים שונים

מה שמעלה בהרבה את שטף –במהלך הלילה כדי ליצור זרימת מים ובתמורה מניעים את סנפיריהם .המזון והחמצן שמגיעים לאלמוג, יםהנוטריינט

דיפוזיה ותנועה של חיידקים ופלנקטון על (נועת האורגניזם המים צמיגים מאוד ומקשים על ת, בים. של המדיום ההתנגדות לתנועה– צמיגות -

צמיגות המים עולה ככל שהמים קרים ). מאלו שבאוויר100גוף במים פועלים כוחות חיכוך גדולים פי ).בגלל העלייה בצפיפות המים(יותר

היחס בין כוחות – שלו מספר ריינולדסניתן למדוד יכולת תנועה של אורגניזם במדיום לפי חישוב -

הנוסחה למספר ריינולדס היא . ת המדיוםהאינרציה שפועלים עליו לצמיגוµ

ρ LURe⋅⋅

=) ρ –

ככל שמספר ריינולדס ). הצמיגות– µ, גודל האורגניזם– L, מהירות האורגניזם– U, צפיפות הנוזל .היצור יוכל לנוע יותר בחופשיות ועם פחות השקעת אנרגיה, גדול יותר

, ניתנת לחיזוי, ישרה יחסית– ריתאלמינהיצורים היא התנועה של , 500במספרי ריינולדס קטנים מ -במספרי ריינולדס ): יצורים כאלו הם לרוב חיידקים או פלנקטון(ובלי השפעה על הנוזל שבסביבתם

ולא , יוצרת מערבולות מסביבם– טורבולנטיתהתנועה של היצורים היא , 2000מעל , גדולים יותר .)למשל בדגים (ישרה לגמרי

כך יחס שטח , ככל שהיצור קטן יותר. יטופלנקטון תלויים בדיפוזיה כדי לקבל את מזונםחיידקים ופ -שפיטופלנקטון קטנים יכולים לקבל את הנוטריינטים , מכאן: הפנים לנפח עולה אצלו בצורה משמעותית

יעילות הדיפוזיה שלהם גדולה (ולחיות בתנאים קיצוניים יותר , הדרושים להם מהסביבה יותר בקלותשככל שהמים יותר אוליגוטרופיים ישלטו יותר מיני , מכאן).אוד יחסית לפיטופלנקטון גדולים יותרמ

.וככל שהם יותר אאוטרופיים ישלטו יותר מיני הפלנקטון הגדולים, הפלנקטון הקטנים

מזוןהרמות טרופיות ושרשרת הם היצרנים 0ורים ברמה יצ: רמות טרופיותשנקראות , ניתן לחלק את היצורים בטבע למספר רמות -

הם 1יצורים מרמה ). למשל צמחים( מייצרים חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים –הראשוניים טורפי – הם הקרניבורים הראשוניים 2היצורים מרמה . אוכלי הצמחים–היצורים ההרביבורים

. וכך הלאה, שניוניים טורפים קרניבורים– הם קרניבורים שניוניים 3יצורים מרמה . הצמחוניים .שרשרת המזוןאו , הפירמידה האלטוניתחלוקה זו נקראת

בגלל שלא כל המזון שנאכל , הביומסה של רמה זו נמוכה יותר, ככל שהרמה הטרופית גבוהה יותר -מסיבה ). היעילות האקולוגית היא נמוכה(ברמה הקודמת הופך למרכיבי הגוף של הרמה הגבוהה יותר

שאוכלים בתורם הרבה מרמה , 2 צריך לטרוף הרבה אורגניזמים מרמה 3מה טרופית כל טורף בר, זו .כך כל טורף ברמה גבוהה משפיע על הרבה יותר ביומסה ברמות הנמוכות יותר: 'וכו, 1

טורף ברמה (בגלל בעיות מרחב המחייה , רמות טרופיות באקוסיסטימה מסוימת3-4-לרוב אין יותר מ -ובגלל בעיית היעילות , )טוריה גדולה כדי להשיג מספיק מזון מהרמה הקודמתטרופית גבוהה צריך טרי

).ניצול הטרף יורד ככל שהרמה הטרופית עולה(האקולוגית גבוהה יותר מהביומסה של היצרנים הראשוניים Iבהם הביומסה ברמה טרופית , בעיקר בים, יש מצבים -

והוא , גבוה מאוד0ול הפיטופלנקטון ברמה המצב נגרם בגלל שקצב גיד): ירמידה אלטונית הפוכהפ(וכך מצליח לכלכל אוכלוסיית זואופלנקטון גדולה יותר ממנו , מייצר הרבה מאוד מעצמו כל הזמן

).שמגבילה את גידולו(במקרים רבים יש יצורים : שלא קיים בכל האקוסיסטמות, המושג של שרשרת המזון הוא מושג מופשט -

, )שמעבירים בעצם מרמה טרופית גבוהה לנמוכה יותר(מפרקים , שניזונים מכמה רמות טרופיות .קניבליזם ועוד, יצורים בעלי מספר שלבי חיים שניזונים בכל שלב ממזון אחר

יש . המפרקים חשובים למארג כדי למחזר חומרים אורגניים מרמות גבוהות לרמות נמוכות יותר -ומפרקים קטנים שמפרקים את הפיסות , )הגס(שמבצעים את הפירוק הראשוני , מפרקים גדולים

חיידקים שונים ניזונים מחומר אורגני מומס : microbial loopקיים ה, בים. הקטנות יותר שנוצרוזואופלנקטון ניזונים מחיידקים (וכך החומר הזה חוזר למארג המזון , ח ימיים"י אצות ובע"שמופרש ע

).אלו- up control-Bottom –י זמינות "ע) מוגבל(יה ברמה טרופית מסוימת נשלט מצב בו גודל של אוכלוס

מצב בו גודל אוכלוסיה מוגבל – down control-Top. מהרמה הטרופית הנמוכה יותר, המזון שלה .מהרמה הטרופית הגבוהה יותר, י כמות הטורפים שלה"ע

גרום הוספת רמה טרופית נוספת יכולה ל, top-down במצבים מסוימים של בקרת – אפקט ההגברה -למשל הוספה של טורף ברמה טרופית : לגדילה משמעותית של אוכלוסיות ברמות טרופיות נמוכות יותר

.1וכך להגדיל בהרבה את כמות היצורים ברמה , 2 יכולה להקטין את כמות הטורפים ברמה 3- HSS hypothesis – למה שפע הצמחים לא מנוצל – היפותזה שבאה להסביר למה העולם ירוק כל כך

ההרביבורים מוגבלים , לפי ההיפותזה, הסיבה: י ההרביבורים השונים"בצורה יותר משמעותית עולכן , אלא הטריפה שלהם, כמות המזון לא מגבילה את גידולם– bottom-up ולא top-downבעיקר

).אין מספיק הרביבורים שיאכלו אותם(הצמחים יכולים לגדול בכמות גדולה מאוד

רנותיצפוטוסינתזה ו - PAR – photosynthetic available radiation – כ( אחוז האור שניתן לניצול לפוטוסינתזה-

44%.( ובה הוא מבצע פוטוסינתזה בצורה , שהוא מותאם אליה לכל יצור פוטוטרופי יש עוצמת אור שונה -

ניתן –) רקצב הפוטוסינתזה לעומת עוצמת האו (I לעומת Pניתן לראות זאת בגרפים מסוג : אידיאליתבעוצמות אור גבוהות מהעוצמה . שהיא העוצמה האידיאלית, לראות את נקודת המקסימום של הגרף

כמות גדולה מדי של – פוטואינהיביציהבגלל תופעה של , נראה ירידה בקצב הפוטוסינתזה, האידיאלית .אור מפריעה לפוטוסינתזה

היצרנים הראשוניים הם כל היצורים . ייצור חומר אורגני מחומר אנאורגני– יצרנות ראשונית -תוך שימוש , הם משתמשים בחומרים אנאורגניים לשם ייצור מרכיבי הגוף שלהם: האוטוטרופיים

).מתהליכים כימיים או מאור(באנרגיה חיצונית כדי לדעת כמה חומר אורגני חדש נכנס לאקוסיסטמה , חשוב לנו למדוד את כמות היצרנות הראשונית -

.בזמן נתוןהכמות . יתן למדוד יצרנות ראשונית ביצורים פוטוטרופיים לפי כמות החמצן המיוצרת במהלך היוםנ -

בתהליכי ( היא שווה לכמות שיוצרה במהלך היום פחות הכמות שנצרכה –הנמדדת היא הכמות נטו ניתן למדוד את, )הכמות שיוצרה במהלך הפוטוסינתזה(כדי למדוד את הכמות ברוטו ). הנשימה התאית

ולהוסיף אותה לכמות נטו ביום , )ששווה לכמות שנצרכה ביום(כמות החמצן שנצרכה במהלך הלילה ניתן להשתמש גם במיכל ).ולכן אנו רואים רק את הצריכה ולא את הייצור, בלילה אין פוטוסינתזה(

.אטום במקום למדוד בלילה- NPP) net primary production (–יצרנות ראשונית נטו :GPP –צרנות ראשונית ברוטו י. את הירידה בריכוז , למדוד את העלייה במשקל של צמח מסוים –עוד שיטות לדעת את מידת היצרנות -

.או לסמן פחמן רדיואקטיבית ולראות כמה ממנו נספג בצמח, CO2ה

ם י היצורי"אחוז האנרגיה המיוצרת ביחידת שטח ע של פוטוסינתזה מוגדרת כיעילות אקולוגית -אנרגיה מה כמה :סך כל אנרגיית האור שהיתה זמינה להםמתוך , טרופיים שנמצאים בוהפוטואוטו

: הנוסחה. נוצלהIP

=ε) P –קצב יצירת החומר האורגני ,I –היעילות .) קצב הגעת האור לשטח

נתטייםכשהיעילות הגבוהה ביותר מושגת בשדות סי, )מתחת לחצי אחוז(האקולוגית היא לרוב נמוכה .)10%יעילות של ( ניםשודמ

למשל ( כמות החומר האורגני שמתווסף לרמה טרופית מסוימת בפרק זמן מסוים – יצרנות שניונית -לפי קצב שינוי המשקל של בעלי ) ברוטו(ניתן למדוד את היצרנות השניונית ). ח הרביבורים"לבע

.כשאין טריפה שלהם, החיים ברמה הטרופית הספציפיתהאקולוגית של יצרנות שניונית מוגדרת כאחוז ממשקל המזון שנאכל שהופך למרכיבי הגוף היעילות -

. 30%עד ) לרוב(ויכולה להגיע , 10%- יעילות זו היא בממוצע כ.ההרביבור\של הטורף) לביומסה(

: הנוסחה1−

=n

n

PP

E , כאשרPn ו, הוא המשקל שנוסף לרמה הטרופית-Pn-1לרמה ל שנוסף הוא המשק

.)הנאכלת(הטרופית הקודמת , )כמה מהטרף נאכל – consumption efficiency (יעילות הצריכההיעילות האקולוגית מורכבת מ -

, )כמה ממה שנאכל מוטמע בגוף ולא מופרש החוצה – assimilation efficiency (יעילות ההטמעה היא ).פך לאנרגיה זמינהכמה ממה שהוטמע הו – production efficiency (יעילות היצרנותו

.E=CE*AE*PE: מחושבת כמכפלה של שלושתם

וולטרה-מודל לוטקה נקבל את , ) חיידקים זהים2-שמתחלקים בכל פעם ל( של חיידקים גידול אקספוננציאליבמצב של -

02: המשוואה הבאה NN tt יה י גודל האוכלוס– t) N0יה בזמן יסול הוא גודל האוכNtכאשר , =⋅

, erאו , ρ ,R+1 –ניתן לסמן את קצב הגידול במספר סימונים , 2קצב הגידול שונה מאם ). ההתחלתי0000: כך שמתקיים )()1( NeNeNRNN trtrtt

t ⋅=⋅=⋅=⋅+= ⋅ρ. אנו מקבלים סדרה .בה האוכלוסייה בכל דור מוכפלת במספר קבוע, הנדסית

הצפיפות תגדל ויהיו , תתגבראבל ככל שהיא , ברוב המצבים בטבע תתקיים גדילה אקספוננציאלית כזו - במצב כזה יהיה לאוכלוסיה כושר נשיאה מקסימלי. צפיפות-עקה תלוית –פחות משאבים לכל פרט

נקבל עקומה ).carrying capacity (Kשמסומן ב, )גודל אוכלוסיה מקסימלי אליו ניתן להגיע(

trt: בה מתקיים, Kלוגיסטית ששואפת לערך eNKNNK

N ⋅−⋅−+⋅

=)( 00

0.

יש שנים (משום שהסביבה אינה קבועה , של האוכלוסייה אינו קבוע) כושר הנשיאה (K, אותבמצי - .אבל אז היא תקטן בחזרה עד אליו, Kהאוכלוסייה יכולה לעבור את ). טובות יותר ושנים טובות פחות

).בגלל שהשטח יכול לשאת פחות פרטים(מינית גדולה יותר -כך תהיה תחרות תוך, קטן יותרKככל שהגידול של כל מין יהיה מושפע מהגידול של המין , על אותם המשאבים מינים2תחרות בין במצב של -

1 ההפרעה של מין – α21 ;1 למין 2 ההפרעה של מין – 12α: נגדיר. שונהKלמרות שיש להם , השני .ם המיני2 כושר הנשיאה המקסימלי של – K1,K2 ו; המינים2 גודל אוכלוסיות – N1 ,N2 ;2למין

גידול האוכלוסייה המצב בו קצב– שלו האיזוקלינהשמציג את , לכל אחד מהמינים ניתן לצייר גרף -י הפונקציה הלינארית " יתואר ע1 הגרף של מין. בהינתן גודל אוכלוסיית המין השני, 0שלו יהיה

N1=K1-α12N2 , והגרף שלN2י " יוצג עN2=K2-α21N1. מין , α21 גדול בהרבה מα12בו , Iבמצב . אפשריים מצבים4ראות נוכל ל, הגרפים ביחד2אם נציג את -

ידחוק את 1 מין – דחיקה תחרותיתבמצב זה תתרחש : בקושי מפריע לו2 ומין 2 מפריע מאוד למין 1קורה הדבר , )α12 גדול בהרבה מII) α21במצב . K1וכך יגיע לגודל אוכלוסייה של , ויכחיד אותו2מין

תתרחש הפרדת – דו קיום יציבנקבל , בו שני האלפות קטנות, IIIבמצב . 1את מין דוחק 2מין : ההפוךנקבל , בו שתי האלפות גדולות, IVבמצב . כך שהם יחיו באותה הסביבה בשלום, המינים2ות של גומח

.שלא ניתן לחזות את תוצאותיו, מצב לא יציב

תחרות

: בין אורגניזמים שחיים באותו בית גידוליש מספר סוגים של יחסי גומלין שיכולים להתקיים -

mutualism) למשל סימביוזה–מצב בו שניהם עוזרים זה לזה ( ,commensalism) מצב בו אחד מצב בו אחד –טריפה (predation, )האורגניזמים עוזר לשני והשני לא עוזר לו אבל לא מזיק לו

או , ) שני האורגניזמים פוגעים זה בזה מצב בו–תחרות (competition, )האורגניזמים פוגע בשניamensalism) כמו אללופתיה, מצב בו אחד האורגניזמים פוגע בשני והשני לא פוגע בו.(

רק כשהצפיפות גבוהה (והיא תמיד תלוית צפיפות , תחרות בין פרטים היא תמיד על משאב מסוים - התחרות יכולה ).תתקיים תחרות, מספיק כך שלא כל הפרטים יוכלו לנצל את המשאב באופן אופטימלי

).גזילת המשאב מהאחר בלי פגיעה אחרת בו(או עקיפה ) הפרעה לפרט אחר(להיות תחרות ישירה -inter(או בין פרטים ממינים שונים ) intra-specific(התחרות יכולה להיות בין פרטים באותו המין

specific.( .'וכונקבות , שטח, מזון, ינטיםנוטרי, המשאבים עליהם מתחרים יכולים להיות מים -וגם , )למשל בלחימה(גם בגלל פגיעות ישירות בהם , גם בגלל החוסר במזון, התחרות פוגעת בפרטים -

).שבאה על חשבון התנהגויות אחרות כמו רבייה(קעת האנרגיה הדרושה לקיום התחרות בגלל הש, )ירי התאים הצורבים באלמוגיםו כמו קרבות בין איילים א(תחרות ישירה יכולה להתבטא בתוקפנות -

אללופתיהאו ב, )למשל צדפות שדוחקות צדפות אחרות מסלעים(בדחיקה פיזית ממרחב מחייה מסוים צורה של אמנסליזם שנפוצה ( פיזור חומר רעיל שפוגע בפרטים אחרים ומונע מהם להתקיים באזור –

).בצמחים- Sympatry – שונים נמצאות ביחד באותו בית גידול אוכלוסיות שונות של מינים 2 מצב בו .

Allopatry – האוכלוסיות נמצאות בבתי גידול נפרדים2 מצב בו . אם מין אחד טוב – דחיקה תחרותיתיכולה להתרחש , מינים שמתחרים על אותו המשאב2כאשר יש -

לראות ניתן(הוא ידחוק את השני עד שאוכלוסייתו תיכחד , בהרבה מהשני בלחימה או בניצול המזון שני המינים – הפרדת גומחותיש גם מצבים בהם מתרחשת ). עם האצות הצורניותTilmanזאת בניסוי

למשל (קיום יציב -בדו, וכך מצליחים לחיות ביחד ללא תחרות, מנצלים גומחות שונות של בית הגידולחיקה תמיד תהיה ד, במצבים בהם לא מתרחשת הפרדת גומחות). עם הסנדליותGauseבניסוי

.תחרותית של אחד המינים, מינים מפתחים שוני בתכונה מסוימת2היא תופעה בה ) character displacement (הסטת תכונות -

ניתן לראות זאת למשל : אה מתחרות ביניהםכתוצ, כדי להתאים לגומחות שונות באותו בית הגידולטים שנמצאים באזור בלי בהבדלים בין פרטים של מין מסוים שנמצאים באזור עם מתחרים לפר

. מתחריםרואים מספר סוגים של , )למשל צמחים, קבועים במקומם– sessile(אם מסתכלים על מינים ססיליים -

או בצורת מפזר , בצורת צברים, הפרטים יכולים להיות מפוזרים בשטח בצורה אקראית: דגמי פיזורות המרחקים בין הפרטים חלקי הממוצע ששווה לשונ, IDניתן לכמת את המפזר באמצעות המדד . סדור

– ID<1(אם המפזר סדור : אין תחרות בין הפרטים, )ID=1( המפזר אקראי אם. של המרחקים ID>1(ואם המפזר צבור ): י אללופתיה"למשל ע(הדבר מעיד על תחרות בין הפרטים , )השונות קטנה

.הדבר מעיד על עזרה הדדית של הפרטים זה לזה, ) הממוצע קטן–- Connellסוגים 2- ערך ניסויים בבלוטי ים מ – Balanusו Chthamalus , שחיים בשכבות שונות על

דחקו תחרותית את בלוטי Balanusהוא גילה שבלוטי ה): ימיים-סלעים תת(אותו הסלע –עקב התנאים שם , אולם הם לא יכלו לחיות באזור הגבוה יותר, מהאזור הנמוך יותרChthamalusה

. חיו ושגשגוChtamalus בלוטי הולכן שם

מגוון המינים והגורמים השומרים עליו יש מספר מינים קטן שנמצאים בכמות – הפוך Jהתפלגות שפעת המינים נראית כמו , בחברות רבות -

. הרבה יותרורוב המינים נמצאים בכמות קטנה, גדולה מאודאם כמעט כל החברה : שכיחותם היחסיתלפי גםאלא, כמות המיניםמגוון המינים נמדד לא רק לפי -

המגוון יהיה קטן יותר מאשר אם המינים מתפלגים , מורכבת ממין יחיד ויש עוד מספר מינים נדירים

הוא Piכאשר , H' = -Σ Pi*ln(Pi) – ווינר-מדד שנוןניתן לכמת זאת באמצעות . בצורה שווה ).3מגוון גדול ייתן מדד של מעל , תן אפסייבלבד מין אחד ( באוכלוסייהiפרופורציית הפרטים ממין

- Rarefaction –מראה את מספר המינים הצפוי במדגם אקראי: עוד מדד למגוון. היינו מצפים שבמצב כזה , תיאורטית: בחברות רבות ניתן לראות מגוון מינים גדול שנשמר לאורך זמן -

אך נראה שזה אינו –ת הגידול ויישאר לבדו בבי, המין הטוב ביותר ידחק עם הזמן את שאר המינים .מגבלות שונות והפרעות בינוניות, מיני מפתח, הפרדת גומחות–יש לכך מספר סיבות . המצב

היא נוצרת בבתי גידול עם : היא אחד הגורמים העיקריים ששומרים על מגוון גבוההפרדת גומחות -ייווצרו , נשמרת לאורך זמןאם יש הפרדת גומחות כזו ש. בעלות תנאים שונים במקצת, גומחות-תתי

).species-מ (speciation תהליך של –מינים חדשים שלטרף שלהם יש יכולת , מינים אלו הם טורפים: מיני מפתחעוד גורם ששומר על המגוון הוא -

הם מרסנים את אוכלוסיית הטרף וכך . להשתלט בצורה תחרותית על מרחב בית הגידול) בפוטנציה( .תחרותית מינים אחריםשומרים עליה מלדחוק

: היא המגבלה בהגעת מתיישבים, שמונעת מהם להשתלט על בתי גידול, עוד מגבלה על מינים מסוימים -בגלל הזרמים החזקים שסוחפים , רוב הצאצאים לא מסוגלים להתיישב על החוף, צדפות שונותלמשל ב

בהן , ניניו-ק בשנים של אלבאזור קליפורניה ואורגון הם מתיישבים בצורה מאסיבית ר(אותם הרחק ).זרמי הים הפוכים

, בין אזורים שונים בבית הגידול) הטרוגניות מרחבית(עוד גורם ששומר על המגוון הוא שונות במרחב -אזור ( ויש יתרונות למינים שונים בחלקים שונים שלו –כך שבעצם בית הגידול אינו זהה בכל מקום

. הטרוגניות מרחבית יכולה להיגרם ממגוון סיבות ). כתם– patchנקרא , ששונה מאוד מסביבתו, כזהבים . 'וכו, דישון טבעי של מקום מסוים, הצטברות מים במקומות נמוכים, סוג הקרקע: גורמים לדוגמא

שגורמים לשוני בזרמים ובטמפרטורה בין אזורים , קיימת כתמיות בגלל תהליכים פיזיקליים שונים .שונים

וגורמות , שמתרחשות מדי פעםאקולוגיות הפרעות לשמירת המגוון הואאחד הגורמים העיקריים -ובנוסף מדלדלות את האוכלוסיות של , בין המינים השונים" יחסי הכוחות"לשינוי זמני בתנאים וב

ההפרעות האלו לרוב מופיעות . המינים כך שהתהליך האבולוציוני של הדחיקה התחרותית לא מושלםכך שמשאבים מסוימים מתפנים ויכולים להיות , ה מאסיבית של יצוריםבפתאומיות וגורמות לתמות

.י מינים שהגיעו לאחר מכן"י השורדים או ע"מנוצלים ע כמו למשל העלייה –בסדרי גודל גדולים מאוד , מידה גלובלי-ההפרעות הסביבתיות יכולות להיות בקנה -

). ועל ריכוזי הגזים באוויר' טמפשהשפיעו על ה(או תקופות הקרח השונות , א"בכמות החמצן בכדהשגורמים להבדלים , )בטווח של עשרות אלפי שנים(א סביב השמש "יש שינויים בסיבוב כדה, בנוסף

.א"ברמות הקרינה המגיעות לחלקים שונים בכדהעקב המהפכה התעשייתית והתפתחות , האדם גרם במאות האחרונות לשינויים רבים בסביבה -

.הטכנולוגיה 10-30מדי (כמו התפרצות הרי געש , שהן הפרעות בטווחי זמן של מספר שנים, בינוניותהפרעות יש -

קיימים, בנוסף להפרעות הבינוניות ). שנים3-8די מ(ניניו - או תופעת האל)שנה באזורים הטרופיים שוני בכמות המשקעים, הבדלים בין עונות השנה, הבדלים בין היום והלילה–שינויים קצרי טווח יותר

.ועוד, בשנים שונותפרטים : pest pressureהיא ה, )כמו יערות הגשם(בחברות מסוימות , עוד סיבה למגוון הגבוה -

מה שגורם ליצירת , שנמצאים קרוב להוריהם הופכים לפגיעים יותר למחלות וטפילים שונים) צמחים( .יגדלו במרחק זה מזהאלא יהיו מופרדים ו, צמח יחיד וצאצאיו לא ישתלטו על שטח מסוים–מגוון

, יש ירידה במספר מיני הציפורים, ניתן לראות שככל שמתרחקים מקו המשווה לכיוון הקטבים -הסיבה לכך היא שכמות השטח באזור קו המשווה היא הגדולה ביותר . 'הנחשים וכו, הדגים, הלטאות

של תקופות הקרח ההשפעה–עוד סיבה . מה שמאפשר קיום של יותר מינים שם, )א כולו"היקף כדה( .ולא הורגשה כמעט בקו המשווה, האחרונות הייתה משמעותית מאוד באזורים הצפוניים והדרומיים

.' מ2000של כ, מגוון המינים בים הוא הגדול ביותר בעומק בינוני - .כך המגוון קטן, ככל שהתנאים קיצוניים יותר: המגוון מושפע גם מקיצוניות התנאים הסביבתיים -

ח"ת בבעהתגודדו

השגת מזון והגנה , החלפת אינפורמציה, רבייה: ח משמשת למספר מטרות"בבע) כתמיות(התגודדות - שרואה גוש של פרטים ולא פרט בלבול הטורף: י מספר גורמים"ההגנה מטריפה מושגת ע. מטריפה

) dilution effect( הקטנת ההסתברות להיטרף, )אמציה טוען שלדעתו הטיעון הזה לא רלוונטי(בודד יותר עיניים ו, בגלל שהטורפים מתחרים ביניהם על טריטוריות וכמותם בשטח מסוים מוגבלת מאוד

וכל פרט יכול להשקיע בכך , וקח לאתר את הטורף פוחת משמעותית הזמן של–) vigilance (שומרות .פחות

.חלות ועודהעברת מ, תחרות מוגברת על המזון, י טורפים"קלות איתור ע: חסרונות ההתגודדות - .בגלל כתמיות הטרף שלהם, גם כן בכתמיותבמקרים רבים יסתדרו טורפים -- IFD – ideal free distribution –ניתן לחשב את , אם מתייחסים לתחרות בלבד: המפזר האידיאלי

בו הפרטים יתפזרו בצורה אידיאלית בין מקורות המזון השונים לפי , המפזר האידיאלי בשטח מסוים כי אז מקור –אך לא כל הפרטים , יותר פרטים ילכו לשם, ם יש יותר מזון במקום מסויםא(גודלם

.סופרמרקטב ים הסידור הוא כמו בתור).המזון השני לא ינוצל היא נוכחות IFDסיבה עיקרית לסטייה מה. IFDלא רואים כמעט סידור שמותאם בדיוק ל, במציאות -

יתקיים IFD, בנוסף.גם אם יש שם הרבה אוכל, טורף פרט יעדיף לא להגיע לאזור עם–של טורפים .רק כאשר המשאב עליו מדובר הוא משאב מגביל

םמישל אורגניז) life history(חיים המהלך יש מספר שלבי – מהלך חיים מורכב. אבל קטן יותר, ח שנולד דומה לבוגר" בע– מהלך חיים פשוט -

היתרון במהלך חיים מורכב ).כת לגולם שהופך לבוגר שהופlarvaלמשל (חיים שונים באופן מהותי יש ( כל שלב בחיים ניזון ממזון שונה וחי בסביבה שונה–הוא שההורים לא מייצרים תחרות לעצמם

.)מינית-הפחתה של התחרות התוך- Semelparity –שנתיים-קיימת בצמחים חד. רבייה פעם אחת במהלך החיים: פעמית- רבייה חד ,

רבייה – Iteroparity). לא יחיו ביחד באותה הסביבה( לרוב הדורות לא יהיו חופפים .פרפרים ועודכל דור חי בזמן שהוריו (יהיו חופפים הדורות תמיד ): מספר רב של לידות במהלך החיים(פעמית -רב

).כך שיש לרוב תחרות על משאבים גם בין הדורות השונים ולא רק בתוך אותו דור, ים חיעדייןמצב זה קיים בצמחים רבים ): הוא גם זכר וגם נקבה(מיניות של הפרט - מצב של דו– יטיותהרמפרוד -

כמו הבשלה בזמנים שונים של , עצמיתהפריה מנגנונים שמונעים לרוב יש בפרט. ח"ובמספר בע .השחלות והאבקנים של הצמח

, ברוב המקרים. ייםמיניים יש אפשרות להחלפה של הזוויג במהלך הח-ח חד"במספר בע – מיןחילופי -ואילו , משום שלזכרים יש את אותה כמות תאי זרע במשך כל החיים, החילוף יהיה מזכר לנקבה

לכן עדיף לפרטים להיות זכרים : לנקבות בוגרות יש הרבה יותר תאי ביצית מלנקבות צעירות .ס דגי הדני–דוגמה ). אם יש מחסור בנקבות בלהקה(בצעירותם ולהפוך לנקבות בבגרותם

הם מתחילים כנקבות והופכים –יש חילופי מין הפוכים ) כמו פזיות(במספר מיני דגים חברתיים -פרט שיהפוך בבגרותו לזכר יוכל להתרבות עם הרבה יותר , בגלל שהם חיים בקבוצה סגורה: לזכרים ).רלמרות שעדיין מספר הביצים בנקבה בוגרת הוא גדול יות(מה שנותן יתרון גדול מאוד , נקבות

המון דגים –במקרים רבים ההפריה היא המונית . ההפריה יכולה להיות חיצונית לגמרי, במדיום מימי - הזרעים יודעים למצוא - 98%-כמות ההפריות במצב כזה היא כ. משחררים ביחד זרעים וביציות למים

עה שמשוחררים אם עושים ניסוי דומה עם חלקיקים חסרי תנו): לא ברור באילו מנגנונים(את הביציות . מהם מוצאים זה את זה5%רק , למים

2 יש. בהם ההפצה של הצאצאים היא גורם מגביל, )לרוות(ח עם כמות גדולה של צאצאים "בעיש -שמכילות חומרי תשמורת , ייצור של מעט לרוות גדולות: עיקריות של הלרוות אסטרטגיות הפצה קטנות ללא חומרי תשמורת שמופצות למרחקים או ייצור של הרבה לרוות, גדול-ומופצות לטווח לא

אולם הן דורשות יותר , יש סיכויי הישרדות הרבה יותר גדולים" מושקעות"ללרוות גדולות ו. גדוליםמה שמגדיל את הסיכוי לתנאים , הן מגיעות לטווח קרוב: ולכן ניתן לייצר פחות מהן, השקעה בכל אחת

מה שמגדיל את היכולת לעמוד , קטנות מופצות לטווח גדוללרוות. מתאימים להן אך מגביל את תפוצתן יש המון –אך הן בעלות סיכויי הישרדות נמוכים , )פיזור הסיכון(בהפרעה כלשהי בסביבה הקרובה

).לפעמים שורדת רק אחת ממיליון(שלהן " בזבוז"

- off-Trade –לכן אין . ון זוהתכונות באות זו על חשב: לכל תכונה של הפרט יש יתרונות וחסרונות .שיש להם את כל התכונות הטובות ביותר, "מושלמים"ח "בע

– rאסטרטגיית . k- וr: סוגי אסטרטגיות חיים2-ניתן לעשות סיווג ל, ביצורים מקבוצות קרובות גנטית -ומסוגל לחיות במספר בתי גידול , הרבה צאצאים, גידול מהיר, ח הוא בעל גוף קטן"אסטרטגיה בה בעה

גדל לאט , ח גדול יותר" אסטרטגיה בה בעה– kאסטרטגיית ). קצב הגידול שלו– r-בעיקר במשקיע ( יכולת – kמשקיע ב(ומתמחה בבית גידול ספציפי ) מתחרה טוב(מנצל את סביבתו בצורה טובה , יותר

).ההאוכלוסייהנשיאה של k ולכן מיני ה–חד מהם אולם הם לא מתמחים לאף א, יכולים להתיישב במגוון של בתי גידולrמיני -

ניתן לראות שבבתי גידול . בגלל התמחותם לכל בית גידול באופן ספציפי, לרוב ידחקו אותם תחרותית) מינים חלוציים(המינים הראשונים שיתבססו , )למשל עקב הפרעה כמו התפרצות הר געש(שהתפנו במקרים רבים ).succession (ציהסוקס תהליך של – שידחקו אותם kואחר כך יגיעו מיני , rיהיו מיני .k מכשירים את הקרקע לבואם של מיני הrמיני ה

- Climax – המין הכי קיצוני בכיוון k :אם , מין זה ידחוק תחרותית את כל האחרים מאותו בית גידול .לא יהיו הפרעות

באוכלוסיות דמוגרפיה יחישוב 00: ה גדלה בצורה הבאההאוכלוסיי, וולטרה-לפי מודל לוטקה - NeNRN trt

t ⋅=⋅= Rכאשר (⋅ ).erוהוא שווה ל , ביחידת זמן מציין פי כמה גדלה האוכלוסייה

ניתן למדוד את קצב הגידול לפי ההפרש , )semelparityבמצבי (חופפים-באוכלוסיות עם דורות לא -סובך יותר הדבר מ, באוכלוסיות עם דורות חופפים. בין ככמות הלידות לכמות התמותות בדור מסוים

).בכל דור נולדים ומתים פרטים ממספר דורות אחרים(ניתן להתייחס , ולא ניתן לספור ולמדוד את גודל האוכלוסייה כולה, במצבים בהם האוכלוסייה גדולה -

בזמן ספציפי מסוים שהצטרפו לאוכלוסייהפרטים לעקוב רק אחרי כל ה\ לבדוק–) cohort (קוהורטהל ). את מה שקורה באוכלוסייה כולהההנחה היא שהם מייצגים(

העמודות . טבלה הכוללת את כל שלבי החיים של הפרט– טבלת חייםניתן לבנות לפרטים בקוהורטה -האחוז שלהם מתוך כלל הפרטים , גיל\החשובות בטבלה הן עמודת מספר הפרטים ששרדו עד לכל שלב

ומספר הצאצאים הממוצע לכל פרט , )mx(מספר הצאצאים שהיה להם בכל שלב , )lx(שהיו בקוהורטה ההאוכלוסיי לפי נתונים אלו ניתן לחשב את קצב הגידול הבסיסי של ).lxmx (שלב בחייובמשך כל

)R0 –תרומת הפרט לגידול האוכלוסייה במשך דור אחד ( ,בצורה הבאה :R0=Σ lxmx) כמה צאצאיםכל פרט נותן פחות (נמצאת בירידה האוכלוסייה , 1- קטן מR0אם ). בממוצע תרם כל פרט במהלך חייו

.האוכלוסייה בעלייה, 1- גדול מR0אם ): מצאצא אחד ). צאצאים בדיוק2-בכל דור הם מתחלקים ל (2 הוא תמיד R0, בחיידקים -יש להשתמש , )קצב הגידול בכל דור (R0מתוך ) קצב גידול האוכלוסייה ליחידת זמן (R למצוא את כדי -

TgRR: צורה הבאהב, Tg –בנתון של אורך הדור =0 . . קשה יותר למצוא את אורך הדור של כל פרט, )iteroparityמצבי (באוכלוסיות עם דורות חופפים -

ניתן . כאורך הממוצע של הזמן שחלף מהולדת פרט עד להולדת צאצא שלוTgבמצבים כאלו נגדיר את -אצאים שנולדים בכל שלב חיים י ממוצע משוקלל בין הצ"ע, י טבלת חיים"לחשב זאת ע

∑∑=

xx

xx

mlmxl

Tg :שהוא משך הדור, כך נקבל את הגיל הממוצע להולדת צאצא.

: את אחוז הפרטים מהמין ששורדים בכל שלב בחיים, למין מסוים, עקומה שמראה – עקומת שרידות - .ר קל לפרט לשרודובאילו שלבים בחיים יות, ניתן להבין כך את אורח החיים של המין הספציפי

טריפה .לעומת דטריטיבוריות שהיא אכילת אורגניזם מת, טריפה היא אכילת אורגניזם חי -

אוכלוסיית הטורף עולה , אוכלוסיית הנטרף עולה: ניתן לראות מחזוריות ביחסי הטורף והנטרף -ם בהמשך מה שגור, עד שהיא מדביקה את אוכלוסיית הנטרף ומתחילה לגרום לירידה שלה, בהדרגה

.וכך הלאה, לירידה באוכלוסיית הטורף –לכל אחד יש אסטרטגיית חיפוש מזון שאופטימלית בשבילו (יש לטורפים מספר אסטרטגיות טריפה -

optimal foraging strategy .( ו יהיו ספציפיים לטרף מסוים א–יש טורפים כוללניים יותר ופחות טורפים כוללניים לרוב יעדיפו טרף גדול יותר על למרות שגם(יאכלו כל סוג טרף שייקרה בדרכם

). יש להם בחירה מסוימת– טרף קטןבררנית אומר שהרווח האנרגטי בדיאטה מסוימת ניתן \ לטריפה כוללניתמודל מקארתור ופיאנקה -

: לחישוב בצורה הבאהsh

EEtotal + הוא זמן הטיפול h, הוא הרווח האנרגטי מהטרףEכאשר , =

יעדיף ) שלא בדיאטה שלו(פרט שנתקל בטרף חדש , לפי המודל. הוא זמן החיפוש של הטרףs-ף ובטר

לאכול אותו אם מתקיים sh

EhE

new

new

+הרווח האנרגטי מהטרף שהוא מצא ומהטיפול בו עולה על (<

ים אם מצב כזה מתקי.הטורף יהיה כוללני יותר, במצב זה): מחיפוש של טרף חדששיתקבל הרווח ).אזור עני בטרף(או אם משך החיפוש של טרף חדש הוא ארוך , משך הטיפול בטרף קטן

גם אם , ח יעדיפו לא להתקרב לאזור עם טורף"בע: משפיעה על התנהגות שיחור המזוןנוכחות טורף - .יש שם הרבה מזון

, ל מפסיד ארוחה טורף שנכש–על הנטרף יש לחצי סלקציה יותר חזקים מאשר על הטורף , באופן כללי -בכל פעם . הנטרפים פיתחו מנגנוני הגנה שונים מטריפה, מסיבה זו. ונטרף שנכשל מפסיד את חייו

, הנטרף יפתח מנגנון הגנה חדש, מנגנון נגדי) לאחר מספר דורות(הטורף מפתח , שמתפתח מנגנון כזהנסה להשיג את השני כשכל אחד מהם מ, אבולוציה של שני הצדדים– קואבולוציהזוהי : וכך הלאה

).מירוץ חימושהדבר נקרא גם (ולפתח שיטות מתוחכמות יותר טורף .הטורפים עברו אדפטציה לטריפה בכתמים, בים הנטרפים חיים במקבץ כתמיבגלל שבמקרים ר -

לא טורף כלום עד שהוא מגיע ) למשל לטאה שעוברת בין שיחים עם חרקים בתוכם(שמתקרב לכתם ככל . תוך הגדלת כמות האנרגיה המצטברת שהוא משיג מהכתם, ל לטרוף בכתםואז הוא מתחי, אליו

לכן : משום שצפיפות הטרף יורדת, יותר קשה לו למצוא עוד טרף בכתם, שהוא נשאר שם יותר זמן, לפי תיאורית הערך השולי). GUD) giving up densityב –הטורף יעזוב את הכתם בשלב מסוים

והיא הנקודה בה ישר שיוצא מראשית , את הכתם תלויה בתנאי הסביבההצפיפות בה הטורף יעזוב וככל שכמות , ככל שהמרחק בין הכתמים גדול יותר). ראה גרף למטה(הצירים ישיק לגרף הפונקציה

.הטורף יישאר יותר זמן באותו הכתם לפני שיעבור הלאה, הטרף בכתם גדולה יותרהטורף (ובמרחק הממוצע ביניהם , בכתמים השונים תלוי בצפיפות הממוצעת של הטרף GUDערך ה -

למשל (בנוכחות טורף של הטורף, בנוסף).לא יודע מה יהיו התנאים המדויקים בכתם אליו הוא יגיע .יעזוב את הכתם בשלב מוקדם יותר) הלטאה(הטורף , )ציפורים שטורפות לטאות

סוגי 3יש . ה בצפיפות הטרף שלולעליייחיד טורף היא התגובה של התגובה התפקודית של הטורף -

הטורף יגדיל את , ככל שיהיה יותר טרף( עלייה לינארית עד לרוויה – Iתגובה מטיפוס : תגובות כאלו עלייה לא לינארית עד – IIתגובה מטיפוס , )עד למקסימום הטריפה, קצב הטריפה שלו בצורה לינארית

עד להגעה לסף מסוים שאחריו יש , ב הטריפה עלייה מועטה בקצ– 3ותגובה מטיפוס , להגעה לרוויה .עליה מהירה בקצב עד לרוויה

אלא טיפול ביחידת שטח , ח בהם אין טיפול פרטני בטרף" תתקיים רק בבעIתגובה תפקודית מטיפוס - ככל שיהיה בנפח המים –למשל לווייתנים המסננים את הפלנקטון דרך שיניהם (מסוימת בבת אחת

).הם יאכלו אותו יותר, וןשניתן להם יותר פלנקטעלייה בצפיפות הטרף : מתקיימת במצבים בהם יש טיפול פרטני בטרףIIתגובה תפקודית מטיפוס -

וקצב הטיפול , עד להגעה למצב בו זמן החיפוש זניח–אבל זמן הטיפול יישאר , תקטין את משך החיפוש ). זמן הטיפול בטרף– h) h/1במקרה כזה הרוויה של קצב הטריפה תהיה בקצב של . הוא המשמעותי

רק כשכמות הטרף מהסוג : תתקיים במצבים בהם לטורף יש טרף חלופיIIIתגובה תפקודית מטיפוס -לכן . ולהתמחות בתפיסתו, יהיה שווה לטורף לפתח תדמית חיפוש לטרף זה, הנבדק תגיע לערך מסוים

.ת מסויםקצב הטריפה נמוך בהתחלה וגדל בצורה מהירה עם ההגעה לסף צפיפולוקח בחשבון את זמן : II מודל שמתאים לתגובה תפקודית מטיפוס – מודל הדיסקיות של הולינג -

-שווה ל) מספר הפרטים שנטרפו ביחידת זמן(קצב הטריפה , לפי המודל. החיפוש והטיפול בטרף

aNhaN+1

) a –יעילות חיפוש ולכידת הטרף ,N –גודל אוכלוסיית הטרף ,h –זמן הטיפול בכל טרף .(

ניתן להרחיק בין , ללא שימוש בחומרי הדברה, כדי להקטין את כמויות החרקים המזיקים לחקלאות - – culture-polyניתן לבצע , בנוסף. כדי שלחרק יהיה קשה לעבור ביניהן) בין הכתמים(חלקות דומות

מה שימנע תגובה , ות כתמיכך השדה יהיה פח: באותו השדה, גידול של מספר סוגי צמחים ביחדאולם כיום הדבר בעייתי בגלל , היתה שיטה נפוצה בימי קדםpoly-culture(מספרית של החרק המזיק

).ללא מגע יד אדם, שקשה לקצור ולטפל בשדות מעורבים בצורה מכאנית, עשיתמ. בצורה לינארית, גידול באוכלוסיית הטרף תביא לגידול באוכלוסיית הטורף, במצב אידיאלי -

בגלל , הטורף מוגבל בצפיפות מסוימת אליה הוא יכול להגיע–מתקיימים גם אפקטים תלויי צפיפות .'טריטוריאליות וכו, מחלות

:יתקיים הגרף הבא, Iבמצב של טורף מטיפוס -

הגרף השחור העליון מייצג את קצב גידול . בשני הגרפים, הוא צפיפות אוכלוסיית הנטרףXציר ה

קצב הגידול שלה יהיה , ככל שגודל האוכלוסייה עולה): בלא נוכחות של טורף(הנטרף אוכלוסיית כושר (K מגיעה להכשהאוכלוסיי: ואז קצב הגידול ירד–עד להגעה לרוויה מסוימת , מהיר יותר

הקווים האדומים מייצגים תגובה של טורף ). האוכלוסייה יציבה(קצב הגידול הוא אפס , )הנשיאה שלהואת העלייה בקצב הטריפה שלהם בנוכחות , כל קו מייצג כמות אחרת של טורפים כאלו: Iמטיפוס יש כמות טורפים מסוימת הדרושה כדי לשמור , ניתן לראות שבכל גודל אוכלוסייה של הנטרף. הטרף

קצב הטריפה וקצב גדילת אוכלוסיית הנטרף , כאשר קו אדום נפגש עם הגרף השחור(על גודל זה קבוע ).מה שאומר שגודל אוכלוסיית הנטרף נשאר קבוע, םמשתווי

סך כל ( גודל אוכלוסיית הטורף הדרושה כדי לאזן גודל ספציפי של אוכלוסיית הנטרף –בגרף התחתון ). נקודות המפגש בין הגרף השחור לאדומים

).III או II(ניתן לבנות גרף דומה לטורף עם תגובה תפקודית מסוגים שונים -כך התנודות המחזוריות באוכלוסיות הטורף , ככל שתגובת הטורף מהירה יותר, II בתגובה מטיפוס -

.והנטרף קיצוניות יותרכי הם כבר קיימים בכמות , מסוגלים להגביל התפרצויות של אוכלוסיית הנטרף3רק טורפים מטיפוס -

טריפה יעילה והם עוברים בצורה חדה ל, )יש להם טרף חליפי(גדולה לפני שאוכלוסיית הנטרף גדלה לא יצליחו להדביק את קצב הגידול של אוכלוסיית הנטרף באמצעות II- וIטורפים מטיפוס . מאוד

.הגברת קצב הטריפה שלהם

. ואקרית שטורפת את האקרית הראשונה, אקרית שאוכלת את התות: סוגי אקריות2יש , בשדות תות -אולם אוכלוסיית האקרית של , וסיות האוכל2במחקר הסתבר שריסוס השדה בחומרי הדברה הורג את

מה , זאת לעומת עידוד גדילת האקרית הטורפת: התות יכולה להתפרץ מדי פעם לרמה גבוהה מאוד שימוש בטורף – בקרה ביולוגית(שמשאיר את אוכלוסיית האקרית ההרביבורית ברמה נמוכה כל הזמן

שמעדיפים , יף מבחינת חקלאיםהמצב השני הוא העד). טבעי כדי להגביל אוכלוסייה של מזיקים .צפויות-קביעות של כמויות האקרית ולא התפרצויות לא

. י קיפודי ים"האצות נאכלות ע. ימיות ארוכות- יער של אצות תת– kelpיער הבחופי קליפורניה גדל -ואז לאחר שהוא חולף היער משתקם , הקיפודים מתים, נהרסkelpיער ה, ניניו-בשנים של אלמה שסיפק מזון , הזרמת ביוב מאסיבית לים באזור זהההייתלפני מספר שנים . קיפודיםובעקבותיו ה

, ניניו חלף-לאחר שהאל: ניניו-חליפי לאוכלוסיית הקיפודים ואיפשר להם לחיות גם בתקופת האל היער רק כשהפסיקו את הזרמת הביוב. עו ממנו להשתקםומנ, הקיפודים גרמו לבקרה חזקה על היער

).מזון חליפי לקיפודים(על היער באמצעות הוספת ביוב ) לא רצויה( זוהי בקרה ביולוגית .השתקם שוב

ביוגיאוגרפיה של איים שאין רצף אוכלוסייה בינו ובין בתי גידול , בעלת תנאים שונים מהסביבה, כל בית גידול מבודדת– אי -

.'כוראש הר ו, או אגם, יכול להיות אי קלאסי) בהגדרה זו(אי . אחרים סיבה אפשרית לכך היא שבאי יש יותר בתי . המינים בו גדול יותרמספר, ככל שגודל האי גדול יותר -

תיאוריית שיווי המשקל של עוד הסבר הוא ). מה שלא תמיד נכון(ככל שהוא גדול יותר גידול ).ראה להלן (מקארתור וווילסון

ת היחסים בין כמות המינים החדשים באה לייצג א תיאוריית שיווי המשקל של מקארתור וווילסון -כמות , לפי התיאוריה. לבין כמות המינים הנכחדים באי עם הזמן) מהיבשת הקרובה(המגיעים לאי

ככל (בעוד שקצב ההכחדה תלוי בגודל האי בלבד , המינים שמגיעים תלויה במרחק האי מהיבשה בלבדבגללה יש עלייה במגוון , לפי התיאוריה, הזו הסיב). שהאי גדול יותר קצב הכחדת המינים בו קטן יותר

כי הוא תלוי רק במרחק (חדשים נשאר ללא שינוי המינים הקצב הגעת -עם העלייה בגודל האי .)בגלל הגודל(בעוד שקצב ההכחדה יורד , )מהיבשת

–) גרפים הפוכים(קצב ההגעה עולה וקצב ההתיישבות יורד , ככל שיש יותר מינים באי, לפי התיאוריה -שהוא נקודת , מספר המינים באי יגיע לשיווי משקל.בגלל שיותר קשה להתבסס ויש יותר תחרות

ואם , אם יעברו אותו תהיה יותר הכחדה מהתיישבות ומספר המינים ירד): בציורS(מפגש הגרפים ).מ"ש(המספר יהיה קטן יותר תהיה יותר התיישבות מהכחדה עד להתייצבות על מספר מינים קבוע

והרגו בזמן ספציפי את כל המינים של , בו הם לקחו מספר איי מנגרובים, ימברלוף וווילסון עשו ניסויס -

לפי המרחק (אחרי תקופת זמן מסוימת כמות המינים חזרה לכמותה המקורית : החרקים בהם\הצמחים . מה שתומך בתיאורית שיווי המשקל הדינאמי–אבל הרכב המינים השתנה דראסטית , )מהיבשה

.וראה שאכן מספר המינים קטן, כאלוסימברלוף הקטין את הגודל של מספר איים , בניסוי נוסף -

ואפקט החממהמעגל הפחמן

בדלקים פוסיליים , )טון-יגה' ג30,000-כ(בים כחומר מומס : א נמצא במספר מאגרים"פחמן בכדה --יגה' ג650-כ (ובאטמוספרה) טון-יגה' ג2,500-כ(בחומרים אורגניים , )טון-יגה' ג10,000-כ(באדמה

אולם אנחנו הוספנו את שריפת : י צמחים בערך באותו הקצב"ח ונקלט ע"י בע"ח נפלט ע" פד).טון .באטמוספרהח "מה שהפר את האיזון וגרם להצטברות הולכת וגוברת של פד, הדלקים הפוסיליים

הרבה מעבר לטווח ( עלתה בצורה דראסטית באטמוספרהכמות הפחמן , מאז המהפכה התעשייתית - חלק . הגורמים העיקריים לכך הם השימוש בדלקים פוסיליים ושריפת היערות).השונות הטבעי שלה

.אולם חלק גדול ממנו נשאר באטמוספרה, מהפחמן שמשתחרר בתהליכי השריפה נספג ביםורמים ג, )ערפיח ועוד, N2O, מתאן–גזי חממה (ביחד עם עוד מרכיבים , ח שנמצא באטמוספרה"הפד -

תהליך זה קורה משום שקרני השמש שחודרות לאטמוספרה הן . א" התחממות כדה– אפקט החממהלי "שנחסמת ע, ואחרי הפגיעה באדמה משתחררת קרינה באורך גל ארוך יותר, באורך גל קצר

. מה שמוביל להתחממות–החלקיקים שבאוויר ולא יכולה לצאת מהאטמוספרה , המסת קרחונים שתגרום להצפות של ערי חוף–לתוצאות חמורות החימום הגלובאלי עלול לגרום -

.ועוד, שינויים במשטר הגשם והשלג, )שינוי בתזמון העונות, סערות, בצורות(שינויים אקלימיים פתרון אפשרי נוסף . אך הדבר לא קורה בפועל, הפתרון העיקרי למצב הוא הפחתת פליטת גזי החממה -

אך עם הזמן , יערות אלו יכולים לספוג את הפחמן: לת יערות חדשיםהוא הפחתת כריתת היערות ושתי .ח משלהם"ח שיאזנו את הקליטה בפליטת פד"תתפתח בהם מערכת של בע

המאגר הטוב ביותר לשם כך . עוד פתרון אפשרי הוא העברת הפחמן מהאטמוספרה למאגרים שונים - .שאר שם אלפי שנים פחמן שיושקע לקרקעית האוקיינוס יי–הוא האוקיינוס העמוק

חומר –הפיכת הפחמן האטמוספרי להידראט אחת הדרכים שהוצעו להעברת הפחמן לים העמוק היא -הבעיה היא שהדבר כנראה יהרוג את כל היצורים החיים : וקבירתו בים העמוק, מוצק בתנאי לחץ גבוה

.על פני שטח גדול בקרקעית היםי "פיטופלנקטונים גדולים נאכלים ע: טון הגדול שביםעוד דרך שהוצעה היא הגברת כמות הפיטופלנק -

האוקיינוסמסתבר שבאזורי . ששוקעים בתורם למעמקי הים וכך מקבעים שם את הפחמן, זואופלנקטון, שמגיע רק מהיבשה(הגורם המגביל הוא ברזל , ושפע של נוטריינטיםupwellingבהם יש , הדרומי

מה שיגדיל את כמות –הדרומי בברזל האוקיינוס את הרעיון שהועלה הוא לדשן ). מאזורי החוףהבעיה היא ). בניסוי ראו שהדבר מצליח(הפיטופלנקטונים הגדולים והזואופלנקטונים באזור הדישון

לא ברור איך , בנוסף: המערכת האקולוגית הימית בכללותהשלא ברור מה תהיה השלכת התהליך על .מ גדול"ניתן לבדוק וליישם את התהליך בקנ

מעגל החנקן NH4: החנקן נמצא בטבע במספר רמות חימצון -

גז חנקן שנמצא (N2, ) הכי מחוזר–אמוניום (+NO2, )תחמוצות חנקן (NO ,N2O, )באטמוספרה

NO3ו, )ניטריט (-חנקן גז החנקן נקרא ). ניטראט (-

נקן נקראים כל שאר סוגי הח: משום שהוא לא יכול להשתתף כמעט בכלל בריאקציות, ריאקטיבי-לא . מסוגלים להשתתף בריאקציות–) Nr (חנקן ריאקטיבי

אנרגיה -וכמרכיב בריאקציות נותנות, )בעיקר חומצות אמינו(החנקן משמש לבניית מרכיבי הגוף - ).בעיקר בחיידקים(

החנקן , היחס מתאר את היחס בין כמות הפחמן: ונשמר באזורים שונים, יחס שנמצא בים– יחס רדפילד -, )בתוך גופם ובסביבה החיצונית(י יצורים שונים "יחס זה נשמר ע. C:N:P = 106:16:1 –והזרחן

ניתן להשתמש ביחס . י הפרשת חנקן כשהם מפרישים פחמן" למשל ע–והם דואגים לשמור עליו אם כמותו קטנה מזו ( המרכיבים האלו הוא גורם מגביל בסביבה זו 3-רדפילד כדי לבדוק אם אחד מ

).יחס רדפילדהצפויה לפי ניטריפיקציה , הטמעה, )אמוניפיקציה(מינרליזציה , קיבוע: יש מספר תהליכים שחנקן יכול לעבור -

.ודניטריפיקציהאך רואים שהוא קיים במעט מאוד , הוא תהליך שאמור להיות לכאורה יעיל מאוד אנרגטיתקיבוע חנקן -

והחיידקים לא יודעים , רגיה דורשת הרבה אנN-Nהסיבה היא ששבירת הקשר המשולש : יצוריםודורש , nitrogenaseי האנזים "התהליך מתבצע ע. להשתמש באנרגיה שמשתחררת מהריאקציה

לכן הוא מתבצע בעיקר בחיידקים שחיים : אנרגיה רבה מצד אחד אך תנאים אנאירוביים מצד שני

מהצמח ונמצאים כך שהם מקבלים אנרגיה, )חיים בפקעיות בשורשי הצמחים(בסימביוזה עם צמחים .בתנאים אנאירוביים

אמוניה או ( היא תהליך של פירוק חנקן מתרכובות אורגניות לחנקן אנאורגני מינרליזציה\אמוניפיקציה -בכל היצורים , התהליך מתבצע כתוצר לוואי של פירוק תרכובות אורגניות בנשימה התאית): אוראה

.ההטרוטרופייםניתן . לשם בניית מרכיבי הגוף, לתוך תרכובות אורגניות) מוניהא( היא תהליך של קיבוע חנקן הטמעה -

.אולם רק לאחר הפיכתו לאמוניה, לקבע גם ניטראט בגוףתהליך זה מתרחש באופן . או ניטריט לניטראט, היא תהליך של חימצון אמוניה לניטריטניטריפיקציה -

.לחיידקים אוטוטרופיים שוניםומספק אנרגיה , )החמצן משמש כקולט האלקטרונים בריאקציה(אירובי שחוזר לאטמוספרה או נשאר מומס , ניטריט לחנקן גזי\ היא תהליך של הפיכת ניטראטדניטריפיקציה -

.התהליך מתרחש ביצורים הטרוטרופיים שנושמים בצורה אנאירובית. ביםשי בשור: כדי להפוך קרקעות לפוריות יותר) legumes( השתמשו בזריעה של קטניות 19-במאה ה -

וכך הקרקע מדושנת בחנקן והגידול הבא שגדל , חנקן-הקטניות יש פקעיות שמכילות חיידקים מקבעיבתחילת . BNF – biological nitrogen fixationהתהליך נקרא . עליה גדל ביעילות רבה יותר

מה שאיפשר יצירה , תהליך של קיבוע חנקן בצורה מלאכותיתBosch וHaber המציאו 20-המאה ההדבר : ידולים חקלאיים בעולםוגרם לעלייה דראסטית ביכולת הגידול של ג, דשנים עשירים בחנקןשל

מיליארד 3-ויאפשר עוד גידול של כ, איפשר את גידול האוכלוסייה האנושית עד למצבה הנוכחי .באוכלוסייה

הדבר .אי פעםבכמויות גדולות מ, הולך ומצטבר חנקן ריאקטיבי בעולם, י האדם"בגלל קיבוע החנקן ע -שהוא (N2Oולהצטברות של , )מה שמוביל לגשם חומצי(גורם לעלייה בדרגת חומציות האטמוספרה

ולעלייה בכמות , בנוסף הדבר גרם לאאוטרופיקציה של נהרות ואגמים).גז חממה ופוגע בשכבת האוזון .האצות בים

- באדם אוכל4%אדם צמחוני ו ב14% –י האדם היא נמוכה מאוד "יעילות הניצול של החנקן מהדשן ע - ).שנמצא דרגה טרופית אחת יותר גבוה(בשר

: ומדד את ההשפעה על זרמי הנוטריינטים השונים, הוא כרת חלקת יער, Hubbard Brookבניסוי של -שלעצים תפקיד חשוב , מכאן. הוא גילה שהניטראט נסחף הרבה יותר לנחלים אם העצים לא היו שם

ואז הם מטמיעים , מינרליזציה של החנקן מצמחים מתים במרבד שמתחתיהםיש: במעגל החנקן ביערות .מחדש את החנקן

כלובי הדגים באילת ).דגים שנמצאים באופן טבעי בים התיכון(בהם מגודלים דגי דניס , באילת יש כלובים -מין אחת הסכנות העיקריות בכלובי הדגים היא סכנה של בריחה של חלק מהדגים והתבססות שלהם כ -

.כיום כבר יש אוכלוסיית דגי דניס שהתבססה במפרץ אילת: פולש בסדר –ההפרשות של הדגים שמדשנות את האזור בחנקן : סכנה נוספת היא אאוטרופיקציה של האזור -

ניתן לראות שכמות הנוטריינטים במפרץ אילת עולה . איש35,000גודל של ביוב של עיר בגודל של ניתן לראות שבאזור הכלובים מתפתח .יותר מאז כניסתם של כלובי הדגיםוהעלייה דראסטית , בהדרגה

.הרבה מאוד פיטופלנקטוןמפני שהזואופלנקטון , )למרות עודף הנוטריינטים(אין גדילה משמעותית של פיטופלנקטון , בשונית -

כך שיש שם הצטברות גדולה, אולם הפרשות הזואופלנקטון מצטברות בקרקעית הים: מרסנים אותם ).ולא רק בצפון שלו, לכל אורך המפרץ(של נוטריינטים בקרקעית הים

יש סכנה אפשרית , למרות זאת. בגלל שהדגים אוכלים אותן, בשונית אין עלייה משמעותית של אצות - .מה שיביא להרס האלמוגים, של כיסוי השונית באצות

תיכון שכבר הדביקה חצי -י יםיש מחלה ספציפית של דג: עוד סכנה בכלובי הדגים היא העברת מחלות -האצות יוכלו להתפשט ולהביא , אם מחלה כזו תפגע באוכלוסיית הדגים. מהדגים שבמפרץ אילת

.לאאוטרופיקציה

הסבר כללי והתפתחות מרבד האצות בו–מפרץ אילת

המים שנכנסים למפרץ אילת מתאדים . יש את מיצרי טיראן, לפני הכניסה של המים למפרץ אילת -רק המים , בנוסף. כך שלא נוצר ים מלוח, אבל יש תחלופה של מים עם מי ים דרך המיצרים, לקםבח

הים באילת היא יחסית גבוהה גם ' כך שטמפ, החמים מהשכבות העליונות של הים עוברים את המיצרים20-260כ בין "נעה בסה(בעומק

C.( עמוק (ושוקעת עד לעומק מסוים , השכבה העליונה של המים במפרץ אילת מתקררת, במהלך החורף -

שכבת הערבוב , ככל שהחורף קר יותר. כך נוצרת שכבת ערבוב עמוקה יחסית): יותר מהעומק הרגילמה שגורם לפריחה של , הערבוב מעלה נוטריינטים מעומק הים כלפי מעלה.מגיעה לעומק גדול יותר

. באזור הפוטיאצותמה שהורג חלק גדול , מפרץ אילתד אצות על פני כל ת מרבמדי מספר שנים מתרחשת תופעה של פריח -

מסתבר . )ויצירת בסיס אנאירובי מתחת למרבד, עקב חסימת אור וזרמים(מהאלמוגים שבשונית של חלקיקים כל התפרצות כזו מעלה ענן : הפיליפיניםהתפרצות של הרי געש באזור שהתופעה נובעת מ

התהליך מאט את ההתחממות ( חסימת קרני השמש עקב, מה שגורם לחורפים קרים יותר, לאטמוספרה . שנים10-30 מתרחשת כל –התפרצות כזו היא הפרעה בינונית ). ואף גורם לקירור גלובלי, הגלובלית

מה שגורם להעלאת כמות גדולה מאוד , )' מ800מעל (הקירור המשמעותי מביא לערבוב עמוק מאוד - .בד האצות במפרץ אילתזו הסיבה לפריחת מר: של נוטריינטים מהקרקעית

ככל , הסיבה לכך היא שבאזורי האוקיינוס הפתוח: תופעה זו לא מתרחשת במקומות אחרים בעולם -לכן ): פחות מהמים בעומק במפרץ אילת140כ(שיורדים בעומק הים המים הופכים לקרים הרבה יותר

בגלל , ים יחסית גם בעומק במפרץ אילת המים חמ.ואין דישון בנוטריינטים, אין ערבוב עמוק של המים .מיצרי טיראן שמונעים כניסה של מים קרים מעומק האוקיינוס