MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS

CARACTERES MORFOLOGICOS DE LOS MICROTUBULOS Y DE LOS MICROFILAMENTOS.CENTRIOLOS, CILIOS Y FLAGELOS.

Tanto los microtúbulos como los microfilamentos se caracterizan por ser:

- Desde el punto de vista químico ROTEINAS.

- Desde el punto de vista morfológico constituir estructuras alargadas, como cabellos.

Sin embargo:

A pesar de su forma y de su naturaleza química no están constituidos por proteínas FIBROSAS(estructurasecundaria), sino que, por el contrario en la mayoría de los casos se originan de proteínasGLOBULARES(Estructuras Terciarias) que se asocian entre si para formar estructurasalargadasHUECAS(MICROTUBULOS) o MACIZAS(microfilamentos).

POR SU NATURALEZA QUIMICA Y SU DISPOSICION MORFOLOGICA SON PROTEINASGLOBULARES CON ESTRUCTURA CUATERNARIA.

En otras palabras:

Los microtubulos y los microfilamentos se constituyen por la POLIMERIZACION deMONOMEROSproteicos globulares cuando se estudian desde el punto de vista de su disposición en lascélulas, se pueden distinguir dos tipos:

EXISTEN MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS QUE SE HALLAN DISPERSOS EN ELCITOPLASMA AMORFO.

Los microtubulos y microfilamentos DISPERSOS del citoplasma amorfo se caracterizan:

Por no representar estructuras PERMANENTES. Se piensa que en el citoplasma amorfo existendisueltos abundante cantidadde monómeros; los cuales de modo continúo, se incorporan al organelo(POLIMERIZACION) o se separen del mismo (DESPOLIMERIZACION);de modo que en condicionesnormales, existe un equilibrio entre ambos procesos:

MONOMEROPOLIMERO

- Inclusive se conocen sustancias que uniéndoseA los monómeros, impiden supolimerización,alterando morfológicamentela red de microtubulos y microfilamentos citoplasmáticos y las funcionesque ella realiza.

Por ejemplo:

l la COLCHICINA y la VINBLASTINA despolimerizan los microtubulos,

l la CITOCALASINA B,tiene idéntica acción sobre los microfilamentos,

l forman una red intracitoplasmatica de la cual depende:

l la adquisición y el mantenimiento de la forma celular (cito-esqueleto)

l el transporte de macromoléculasy organelos en el interior de las células: (Sistema cito-circulatorio),

l la realización de movimientos elementales en las células: ciclosis, emisión de pseudópodos.

Al conjunto de microtubulos y microfilamentos dispersos en el citoplasma amorfo suele designárselecon el nombre de VELO CELULAR.

LOS MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS SE PUEDEN DISPONER FORMANDOESTRUCTURAS PERMANENTES DE LAS CELULAS, ALGUNA DE LAS CUALES SONCONSIDERADAS COMO ORGANELOS ESPECIALES.

CADACELULA POSEE UN PAR DE CENTRIOLOS QUE SE UBICAN ENTRE EL NUCLEO Y LA ZONA DEGOLGI Y QUE SE DISPONEN CON SUS EJES LONGITUDINALES PERPENDICULARES ENTRE SI.

- Cada centríolo muestra la forma de un cilindro hueco que midede0,3 a 0,5 micras de largo por 0,1de ancho.

l Su pared esta constituida por material amorfo, denso a los electrones en el cual se hallanincluidos 27 microtubulos dispuestos en hecesde 3(TRIPLETES).

l En los cortes transversales se observan pues 9 TRIPLETES que se disponen algo inclinados haciael centro y en cada uno de los cuales, del centro a la periferia los microtubulos se denominan A, B,y C.

- No existen en los centríolos, como acontece en el axonema de los cilios, microtubulos centrales; porello, suele decirse, que los microtubulos están en disposición9 + 0.

Fisiológicamente considerados, los centríolos se ocupan de :

l Formar el hueso acromático durante la división celular.

l Formar los CUERPOS BASALES o QUINETOSOMAS de cilios y flagelos.

EN LAS CELULAS CILIADAS, DURANTE LA ETAPA DE DIFERENCIACION DE LOS CILIOS, LOSCENTRIOLOS SE MULTIPLICAN UNA Y OTRA VEZ, DESPLAZANDOSELOS CENTRIOLOS HIJOSHACIA LA MEMBRANA CELULAR, DONDE QUEDAN TRANSFORMADOS EN CUERPOS BASALES.

En la gran mayoría de las células los quinetosomas están constituidos por un solo centríolo;en lascuales sensoriales ciliadas (receptores del ojo: conos y bastones) lo están, de modo característico porun par de centríolos, dispuestos en ángulos recto. Sin embargo,es siempre uno de los centríolos elque interviene en la formación del cilio.

Fíjese:

Los centríolosson estructuras cilíndricas abiertas por sus dos extremos; los cuales suelen diferenciarseen próxima y distal. El extremo proximal es el que se halla en contacto con el otro centríolo.

CUANDO UN CENTRIOLO VA A FORMAR UN CILIO ORIENTA SU EXTREMO DISTAL HACIA LAMEMBRANA CELULAR, DESARROLLANDOSE UNA CAPA DE MATERIAL DENSO A LOSELECTRONES QUE CIERRA DICHO EXTREMO, DESIGNADA PLACA CILIAR O BASAL.

- El microtubulo C termina cerca de la placa basal, mientras los microtubulos A y B, atraviesan dichacapa y penetranen una evaginación de la membrana que forma el TALLO del CILIO a la cual recorrenen casi toda su extensión (DOBLETES).

- Además, en el interior del tallo, se desarrollan dos nuevos microtubulos que se ubican en la partecentral del mismo, aislado el uno del otro, por lo que se les denominan SINGLETES.

En definitiva:

a) Mientrasel corte transversal del cuerpo BASAL o QUINETOSOMAmuestra, como los centríolos,nueve (9) TRIPLETES PERIFERICOSy ninguno CENTRAL (estructura 9+0)

b) Los CILIOS poseen 9 DOBLETES PERIFERICOS y 02SINGLETES CENTRALES incluidos dentro decitoplasma amorfo y delimitado enla periferia por la membrana celular (estructura 9+2) estaestructura axil, microtubular del cilio, se denomina AXONEMA.

HABITUALMENTE, LOS CILIOS SON PROYECCIONES RELATIVAMENTE CORTAS DE LASUPERFICIE CELULAR (MIDEN DE 5 A 15 MICRAS DE LONGITUD) Y SE DESARROLLAN ENNUMERO MUY ELEVADO (CIENTOS EN UNA SOLA CELULA).

- Cuando se desarrollan cilios muy largos y en números muy escaso (1 o 2) a pesar de que laestructura y el mecanismo de formación son idénticos, reciben el nombre especial de FLAGELOS.

En el organismo las únicas células dotadas de flagelos son espermatozoides.

FUNCIONALMENTE CONSIDERADOS LOS CILIOS SON ESTRUCTURAS MOVILES(QUINETOCILIOS) QUE SE UTILIZAN COMO MEDIO DE LOCOMOCION(ESPERMATOZOIDES)O DE DEFENSA DE LAS CELULAS (VEASE MAS ADELANTE, TEJIDO EPITELIAL).

En la actualidad se ha progresado algo en el estudio de la ultra estructura y el mecanismo moleculardel movimiento ciliar sin que aun se tenga un criterio definitivo al respecto, por ello, limitamosnuestra descripción a lo que estimamos definitivamente establecido.

Como quedo dicho:

LOS MICROFILAMENTOS SE UNEN PARA FORMAR ESTRUCTURAS DEFINIDAS EN ALGUNOSTIPOS CELULARES.

- Las tonofibrillas de los epitelios y el velo terminal de las células epiteliales de absorción, así comolas miofibrillas de las células musculares, son ejemplos de estas estructuras.

Igualmente, mas adelante, describiremos la intervención de los centríolos en la formación del HUESOACROMATICO durante el proceso de la división celular.

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