第 15 章 互利共生 (Mutualism)

互利共生（ Mutualism) － 指两种生物以某种方式相互依

存并为对方提供好处（如：防御、食物、传播等）

兼性共生 － 当没有共生伙伴时也能生活的共生现象。

专性共生 － 没有共生伙伴就无法生存的共生现象。

共居（ Symbiosis ）－（ living together ）指两种生物间具

有紧密的肢体联系，其中共居者（ symbiont) 生活在宿主

(host) 提供的栖景中。是互利共生的一种类型。

大豆与根瘤菌

清洁工濑鱼和 seabass

地衣（真菌和藻类的联合体）

肠道内共生微生物群落使鹿获得植物能量

15.1 植物与其他生物的互惠共生

（ 1 ）植物与真菌的互惠共生—菌根

植物与子囊菌纲真菌形成了多种多样的共生关系。菌根（ Mycorrhizas ） — 植物根部组织与真菌形成的共生体—就是其中一类共生形式。真菌帮助植物吸收无机营养，植物根为真菌提供碳水化合物（分泌物）。

泡囊－丛枝状菌根（内生菌根）：即产生丛枝（植物与真菌物质交换的地方）和囊泡（根冠细胞中真菌贮存能量的器官）

外生菌根：真菌覆盖在根外部并在根细胞周围形成网。

(a) 泡囊－丛枝状菌根（蓝色）；（ b）外菌根（白色绒毛状）

菌根对冰草叶片水势的影响

叶片水势（M

pa

）

菌根真菌可以帮助许多植物吸收土壤水分。 Allen 等人（ 198

6 ）研究

（ a ）菌根与植物水分平衡

有菌根的冰草在炎热夏季一天中保持较高的叶面水势

（续）

对叶面积和根冠比没有影响；但有菌根植物的蒸腾率高于无菌根的植物。

去除真菌丝对三叶草蒸腾率的影响

Hardie （ 1985 ）检验了吸收水分假说。

有菌根 去除菌根

蒸

腾

率

去除真菌降低了三叶草的蒸腾率

这些结果说明，菌根可以直接促进植物根系吸收水分

首先，为三叶草生长提供足够的营养时，发现有、无菌根

（ b ）互惠的不对称关系

是否所有的菌根真菌都以同样的程度为植物提供无机营养？

S S SS 野外调查发现，施过肥的土壤与不施肥的土壤中的共生菌优

势种类不同。为了确定共生菌组成的差异是否影响植物生长，

Johnson （ 1993 ）设计了温室实验，确定施肥是否选择弱共生

真菌（即提供较少的营养换取较多的光合产物）。

检验长期施肥对菌根和植物相互作用的影响测定：生长、根冠比、花数

接种未施肥土壤的真菌

接种施肥土壤的真菌 无真菌

未施肥土 施肥土

共生菌来自两种土壤

为什么要用等份的两种土壤？

为防止两类土壤中非生物因子（如微量元素）的差异而干扰对共生菌的检验！

营养处理：对照、＋ P 、＋ N 和＋ PN

施肥是否选择弱共生真菌？

添加营养并有共生菌的土壤中生长的植物根 / 冠比减小

有共生菌并添加营养时植物生长都较大（为真菌提供的营养多）

枝叶生物

量

根/

枝比

植物花序数量

施肥土壤真菌使植物花数少于未施肥土壤的真菌

菌根真菌来源

施肥是否选择弱共生真菌？

实验结果表明：

（ 1 ）无论菌根来自施肥土壤还是未施肥土壤，植物的营养生长都相似，说明植物光合作用不受影响，意味着植物为菌根提供相同的光合产物；但

（ 2 ）来自施过肥土壤的菌根使植物的生殖生长（花序数量）减少，即植物获得了较少的“ 回报”。

（ 3 ）综合比较，施肥土壤的菌根从共生关系中比未施肥土壤获得了较多的实惠。

（ 2 ）植物与细菌的共生—根瘤菌与豆科植物

Two steps in the mutual signal exchange between the plants and microsymbionts. First, bacterial nodulation (nod) genes are activated in response to plant-secreted signal molecules such as flavonoids, resulting in biosynthesis and secretion of Nod factors by rhizobium bacteria. In the second step, Nod factors elicit nodule formation on the host plant roots and trigger the infection process.

如：类黄酮

根系纵切面

（ 3） 蚂蚁与牛角金合欢的互惠共生蚂蚁 Pseudomyrmex 与具粗刺的金合欢形成了专性共生关系。这类蚂蚁攻击性强、居群大、在巢外 24小时活动。金合欢的刺膨大、木髓软，蚂蚁在其中做巢（图）；终年生叶，小叶顶端特化成浓缩的食物。

劈开牛角金合欢树上的刺：共生的蚂蚁

刚交配的蚁后寻找金合欢幼苗，钻入绿色嫩刺中产卵，取食金

合欢花蜜并饲喂幼虫。当后代成长起来后，有了工蚁，蚁后就

不大活动了。开始只生育后代。工蚁除了照顾社群，还要保护

金合欢免遭其它动物取食，而且攻击其它附近与金合欢有接触

的植物。蚂蚁居群不断扩大，直到全部刺都被占居，大约有 1

200个工蚁时，蚁后产出有翅的雌、雄蚁，后者飞走，交配后

建立新居。

金合欢树上蚂蚁与植食性昆虫

无蚂蚁 有蚂蚁

被害枝条百分率%

(4) 蚂蚁与蚜虫互惠共生

蚂蚁牧蚜比人类畜牧要早得多。

（ 5 ）蚜虫与其内共生细菌的共生

几乎所有蚜虫体内都有共生细菌 Buchnera ，存在于特殊的菌胞内。

菌胞

菌胞

共生细菌为蚜虫合成必需氨基酸，蚜虫为共生菌提供生活栖境。

正常黑豆蚜

去除共生菌的黑豆蚜

同龄蚜虫

（（ 6 ）切叶蚁与真菌种植

真菌培养室

巢穴

（ 7 ）无花果与榕小蜂

（ 8 ）花与昆虫

兰花

Lady’s slipper

天蛾与花

15.2 珊瑚共生

(1) 虫黄藻与珊瑚 建礁珊瑚依赖其共生的海藻和动物建礁珊瑚依赖其共生的海藻和动物

虫黄藻生活在珊瑚组织内（ 1 million/cm2 ），接受珊瑚的氮素营养，珊瑚接受虫黄藻的光合产物。珊瑚通过特殊“信号”物质诱导虫黄藻释放有机物，而且控制后者种群生长和密度。

虫黄藻、珊瑚和铵流动

那么，虫黄藻得到什么好处？

从珊瑚那里得到高水平营养物质，尤其是氮。

铵浓度

没有虫黄藻的水缸中含有大量铵（珊瑚分泌）

相反，有虫黄藻 环境中铵含量很少

（ 2 ） 珊瑚的保护性共生

珊瑚

且还发现，蟹还促进珊瑚的健康和组织完整性。

Pocillopora 和 Acropora 属的珊瑚供养着多种蟹和虾。前者为后者提供住处和食物，后者保护珊瑚免遭捕食。 Glynn 在野外和实验室研究了珊瑚是否受到枪手虾和蟹的有效保护（图）。而

枪手虾

珊瑚被捕食率％

枪手虾和蟹对珊瑚的保护

续

蟹对珊瑚脂肪体合成的影响

Stimson 在夏威夷做实验，从海湾采回珊瑚到实验室，分为 2 组，其中一组去除共生蟹，分别饲养在 2个缸里。24小时后比较脂肪体数量。结果验 证了 Glynn 的假说。

有脂肪体的珊瑚虫

蟹的存在刺激珊瑚虫产生脂肪体

Glynn 提出假说，有共生蟹的珊瑚分泌出脂肪体供蟹取食。

测验题1 、概括以下图的含义：

4.23 、 5.22 、 6.21 、 9.19 、 10.18 、 14.17

2 、写出包括种内竞争、种间竞争、捕食等因子影响下的（世代重叠）种群的增长数学模型

应用与工具：共生与人类指蜜鸟

大指蜜鸟

非洲采蜜者与指蜜鸟之间的互惠共生关系见于 20 ， 000

多年前的岩画上。无人知道起源于何时。

指蜜鸟可以完全独立生活，取食蜂蜡、蜂卵、幼虫和蛹，以及其它昆虫。所以，它与人的共生属于兼性共生。

“If you do not leave anything for the guide, it will lead you to a dangerous animal next time”

指引行为

Isack 和 Reyer 研究了人与指蜜鸟的共生（ 1989 ）。肯尼亚北部的 Boran 人与大指蜜鸟可以通过一系列信息交流找到蜂巢。研究表明，找到的 95％的蜂巢是指蜜鸟无法接近的。

他们用两种方法来验证指蜜鸟的指引行为的准确性，一是从某一点到已知蜂巢的指引偏移性（上图）；二是从不同地点到蜂巢的正确性（下图）。 指蜜鸟指引人到蜂巢的路径

经过 5次断续的导游找到了蜂巢

无论在何处，指蜜鸟几乎按直线引到蜂巢

采蜜人还可以根据指蜜鸟的行为和叫声变化来确定是否接近蜂巢。指蜜鸟在指引采蜜人的路途中不停地与采蜜人对话，发出“指引鸣声”，若采蜜人回答，它就频繁地发出指引鸣声；到达蜂巢后，指蜜鸟停留在巢附近，发出特殊的“指示鸣声”，不再回答采蜜人的话。

Isack 与 Boran 人交谈，并设计实验，验证了指蜜鸟告知 Boran 人以下三种信息：

当接近蜂巢时指蜜鸟行为的变化

初次见面后消

失时间

停留间隔的时间

栖息位置的高度 相遇后停留的次数

到蜂巢的距离

到蜂巢的距离

（ 2 ）指引中停留站之间的距离逐渐缩短（图 b ）；

（ 3 ）越靠近蜂巢，栖息位置越 来越低（图 c ）。

（ 1 ）初次见 面后消失 的时间随离蜂巢的距离的缩短而减少；

？？？

概述指蜜鸟－人共生关系是如何从早期的指蜜鸟－食蜜獾共生关系演化而来。如果养蜂业发展了，指蜜鸟与人的共生是否会失传？