= גידיםtendon organs הערות:extrafusal muscle fibers = the main skeletal muscles fibers

spindlesהשריר =קישור

שרירים של ורצפטורים - שרירים 27 פרק

הנשלט השלד. הכיווץ בשרירי קונטרקטילי כוח על לשליטה משמש במוח הנעשה המידע עיבוד רוב שריר בכיווץ שנוצר מדהים. הכוח בדיוק רבות פעולות ולבצע הגפיים את להזיז לנו שמאפשר זה הוא

והעומס האורך שינוי הראשוני, מהירות פקטורים: האורך3ב- מכך, תלויים כתוצאה באורכו והשינוי אורך על למידע זקוקה המרכזית העצבים התנועה. לכן, מערכת להתנגדות שפועל החיצוני

רצפטורים: כישרי סוגי שני ע"י מפוקח זה פרופריוצפטיבי מפיקים. מידע שהם והכוחות השרירים.golgi tendonה- ( ואיבריspindles) השרירים שליטת בנושא למחקר טובה דוגמא משמשים הם המוח, לכן ע"י מווסתת השרירים כישורי פעילות של הרמות לכל מגיע הרצפטורים סוגי משני הסנסורי. המידע המידע כניסת על העצבים מערכת תנועות על ולשליטה הגפיים מיקום של לפרספציה משמש המידע העצבים. בקורטקס מערכת

פשוטה. הכי המוטורית רפלקסים- ההתנהגות לצורך במידע שימוש יותר, יש נמוכות מרצון. ברמות

מעצבב הוא אותם השריר סיבי ואת בודד מוטורי נוירון כוללת מוטורית יחידה יכול אחד מוטורי זאת, נוירון אחד. למרות מוטורי נוירון ע"י מעוצבב שלד שריר סיב כל ביונקים כתוצאה מתכווצים אחד נוירון ע"י המעוצבבים השריר סיבי שריר, וכל סיבי מספר לעצבב

את מעצבב- מהווים שהוא השריר סיבי וכל בודד מוטורי בנוירון. יחד, נוירון פעולה מפוטנציאלמוטורית. המוטורית- יחידה במערכת ביותר הקטנה היחידה משתנה , והואinnervation ratio נקרא אחד מוטורי נוירון ע"י המעוצבבים השריר סיבי מספר

העצבים נמוך, מערכת זה מספר השריר. כאשר לגודל פרופורציונלי בד"כ לשריר, אך בהתאםהשריר. של הכוח סה"כ על מדויק יותר מידע מקבלתדרכים: בשתי שריר התכווצות של הכוח את לדרג יכולה העצבים מערכת

יותר חזק מופעלות, הכוח שיותר המופעלות- ככל המוטוריות היחידות במספר לגוון יכולה היא .recruitment נקרא זה יתכווץ. מכניזם השריר וכל

יותר, הכוח גבוה שהקצב מוטורי- ככל בנוירון פעולה פוטנציאלי של ירי בקצב לגוון יכולה היא .rate modulation נקרא זה יותר. מכניזם גדול יהיה תיצור המוטורית שהיחידה

דרכים בשני השריר כיווץ של הכוח את מדרגת העצבים מערכת כוח: אאוופוט יותר מפיק מוטוריות יחידות של הירי בתדירות עליה

של הירי בקצב השינוי בשרירים, הוא הכוח לגיוון העצבים מערכת של אחד קודם, מכניזם שצויין כפי (, בזמןms) שניות מילי1-3 רק נמשך שריר או אחד בעצב הפעולה המוטורים. פוטנציאל הנוירונים

הירי בתדירות . לכן, עליהms 10-100 קצר, נמשך השריר, כיווץtwitch של ורלקסציה שכיווץ(.summate) להסתכם מוצלחים טוויצ'ים של לכוחות מאפשרת

עד טוויץ' מוסף כל ע"י המופק מוצלחים, הכוח פו"פ בין רגיעה מאפשר לא השריר אםטטנוס. הכוח, או גבול השגת

הכוח. של הסומציה רמת על טטנוס, בהתבסס של סוגים שני בין להבדיל ניתן שיא לאחר השריר את מפעילים מוצלחים נמוכה, גירויים יחסית הפו"פ ירי כשתדירות

unfused נקרא לעין. זה נראים עדיין אידיוידולים שטוייצ'ים , כלtwitch כל של הכוחtetanusשל הירי תדירות המבודד. כאשר השריר של הכיווץ בכוח גל )עליון(, המפיק מקסימום לנקודת עד בהדרגתיות עולה מהשריר המופק עולה, הכוח המוטורי הנוירון

טוויצ'ים בין להבדיל ניתן שלא )תחתון(, מפניfused tetanus נקרא יציבה. זהאינדיוידואלים.

1

שריר כיווץ צר. בשביל בתחום נמצאות ירי תדירויות כלל בדרך המוטורים הנוירונים של ביותר הנמוכה הירי קבוע, תדירות רצוני יותר לנקודה מגיעות רחוקות לעתים הרץ, התדירויות8 היא

חזקים. כיווצים בזמן הרץ, אפילו25מ גבוהה שריר בסיבunfused tetanus מפיקה נמוכה ירי שתדירות למרות

היחידות כל שלא חלק, מפני הינו השריר של הכללי יחיד, הכיווץ ביחידות יחידים טוויצ'ים זמנית. ולכן בו מתכווצות המוטוריות

) המינימום ונקודות זמנית, והשיאים בו מתרחשות לא מוטוריותtroughs??השריר. של הכוח בסיכום לממוצעים (, הופכים

ביחידותfused tetanus ירי, שמפיקות של יותר גבוהות תדירויות המוקדם השלב בזמן חולפת בצורה יחידות, מתרחשות מוטוריות

. rapid contractionה של

ביותר: לחזקה קבוע, מהחלשה בסדר מגויסות מוטוריות יחידות דומות, וביוכימיות פיזיולוגיות תכונות אחת, יש מוטורית ליחידות השייכים השריר סיבי ולכל מאחר

הזמן מוטוריות, לפי יחידות של סוגים3 הללו. ישנן התכונות לפי המוטוריות היחידות את למיין ניתןמתעייפים. שהם הקצב ולפיtwitch בזמן הכוח לשיא להגיע לסיבים שלוקח

מתעייפים במהירות, אבל ומרפים מתכווצים , הסיביםfast fatigue (FF) הראשון, נקרא הסוג כיווץ אוtwitchה בזמן גדול הכי הכוח את מייצרים הללו ושוב. הסיבים שוב מגורים כשהם במהירות

טטני. עמידים והם ממושך יותר כיווץ זמן יש הללו , לסיבים slow fatigue resistant (SR)השני, נקרא הסוג

לייצר. יכוליםFFשה מהכוח1-10% רק לייצר יכולים להתעייפות. הם לFRה בין הן הללו הסיבים של הפיזיולוגית , התכונותfast fatigue resistant (FR) השלישי, נקרא הסוג

SRמה יותר איטי קצת הוא שלהם הכיווץ . זמן FFה כמו לעייפות עמידים כמעט הם , אבלSR, .SRה של מהכוח2 פי להפיק ויכולים

מסוימים, סיבי . בשרירים שונות בפרופורציות השרירים, אבל ברוב נמצאים הסוגים שלושת כלהשריר. לרוחב בפיזור מופצים אחת מוטורית ליחידה השייכים השריר גופי לנוירונים ישSR. בשלהם המוטורי הנוירון של התא גוף גודל ע"י מאובחנים גם הסוגים שלושת

עם נוירונים , ישFR לעייפות. לסיבי עמידות קטן, והכי הכי הכוח את מייצרות אלו קטנים, יחידות תאביותר. הגדולים התא גופי עם הנוירונים את ישFF- יותר. ול גדולים תא גופי

את מפעילים החלשיםinputsה סינפטית, בתחילה מופעלת מוטורים ( נוירוניםPOOL) כשקבוצת הקטן התא גוף עם אלו ) = כלומר סינפטית לאקטיבציה ביותר הנמוךthresholdה עם התאים

יותר הגדולים התא גופי עם המוטורים בחוזקו, הנוירונים עולה הסינפטי ביותר(. כשהאינפוט בזמן , ומתרחשתthe size principle נקראת הזו הקבועה הגיוס הגודל. צורת בתורם, לפי מגויסים

( ורצוני.reflexive) חוזר כיווץחשובות: פונקציונליות תוצאות2 יש הגיוס לסדר לקבוע רק צריכים גבוהים שריר. מרכזים כוחה ויסות של הפעולה את מפקט מסודר גיוס.1

לבצע צריכים לא בכלליות, ובכך המוטורים הנוירונים לקבוצת לשלוח סינפטי דחף כמהמסוים. כוח להפקת מוטוריות יחידות של ספציפיות לקומבינציות סלקציה

כיווץ. בכל מגויסות שהן הרבה, מכיוון הכי שמשומשות אלו הן האיטיות המוטוריות היחידות.2נדרש. גדול כשכוח רק מגויסים שהם תכיפות, מפני בפחות משתמשים המהירים בסיבים

ומשומשים איטיים סיבים הם החתול של האחורי בגף המוטוריים מהסיבים למשל, חצי השריר. שאר של הכללי מהכוח20% רק שדורשות והליכה, ריאקציות עמידה בשביל

רחוקות לעתים בהם משתמשים אך יותר גדול כוח , מייצריםFF המוטוריות, שהם היחידות נדרסים היו לא הםFF יותר להם היה אם )אולי וקפיצה ריצה כגון מאומצות לפעולות יותר רחוקות, המחיר לעתים מאוקטבות המוטוריות מהיחידות שחצי הרבה(. למרות כך כל

מטבוליזם על בעיקר נסמכיםFFשה נמוכה, מפני יחסית המלאי לקיבולת המטאבוליאנאירובי.

עולה כוח דורשת מוטורית אקסקלוסיבית. כשמטלה הדדיים לא הם לקצב וויסות מסודר גיוס עם מווסת וקצבן מסודרת אחת, בצורה אחת מגויסות המוטוריות )באיטיות(, היחידות בהדרגתיות

בכוח. ההעליי

2

מצב של שונים באפיונים חשים אשר ייחודיים רצפטורים מכילים השריריםהשריר:

המרכזית העצבים למערכת מספקים אשר סנסורים רצפטורים של סוגים2 מכיל השריר Muscle spindlesגורמים. האלה שהשינויים , אורך, והכוחות השריר במצב שינוי על אינפורמציה

ע"י מעוצבבים השלדיים. הם השריר לסיבי השרירים, במקביל של הבשרני החלבון בתוך ממוקמים Golgiקטן(. )קוטרII רחב( וקבוצה )קוטרIa במיאלין: קבוצה מצופים הובלה סבי של סוגי2

tendon organsהסיבי לקבוצת בטור מחוברים כך אם והגיד, הם השריר סיבי בין במפגש ממוקמים מיאלין מצופים גם מובילים, אשר סיבים שלIb קבוצה ע"י רק המשורטט. הגולגי' מעוצבבים השריר

בכול עצומה במידה מפוזרים הרצפטורים . שניIa סיבי לקבוצה ביחס קטן יותר קצת קוטר להם וישהשלדיים. השרירים רוב

הייחודיים: השרירים סיבי של למתיחת מגיבים השרירים קישורי מאורך נעים מוצרים. הקישורים וקצבות מנופח טיפה מרכז עם מאורכים מבנים הם השרירי קישורי

)אינטרפוסאלים(, מומחים שריר סיבי של עיקריים: קבוצה מרכיבים3 להם . יש10mm עד4 של רגולציה עושים אשר מטורים השריר, וטרמינלים סבי של באינטראפסל סנסורים טרמינלים

חיבור רקמת של קפסולה ע"י סגור הוא הקישור של המרכזי הקישור. החלק של לסנסיטביותבתוכה. האינטראפוסאלים השריר סיבי של החלקה על מקל אשר ג'לי דמוי בנוזל ממולא

ה השלדיים,סיבי השרירי מסיבי אותם להבדיל כדיintrafusal נקראים בקישור המומחים שרירי הסיביextrafusal .

הכיווץ לכוח משמעותית בצורה תורמים ולא האקטאפוסל מסיבי קטנים יותר הם האינטרפוסל סיבי המרכזי הסנסורים. האזור הטרמינלים ע"י מורגשים שלהם באורך זאת, שיוני השריר. במקום של

שלהם הפולרי האזור קונטרקטילים, רק לא בעיקר באופן והם מיופיבריל מעט בעל הוא שלהםמתכווץ.

. סיביnuclear bag fibers או nuclear chainכ מסווגים להיות יכולים האינטרפוסל השרירי סיבי הסיב. סיב בתוך אחת בשורה מודרים שלו ורזה, הגרעינים קצר הוא הנוקלארית השרשרת הם הסיב, ולכן של המרכז באזור מתקבצים שלו בקוטר, הגרעינים יותר עבה הוא באג הנוקלאר

מנופחים. מעט נראים ונגמרת שלה המרכזי בחלק השריר קישור קפסולת לתוך נכנס המיאלין מחוסה הסנסורי האקסון

מסביב ספירלה עושים אופיינית בצורה הם , כאשר האינפוסל בסיב המרכזי הפרוטאין ליד או על הקישור, הקצוות של loading כ , מיוחס נמתחים האינטרפוסל סיבי . כאשריאינדיווידואל לסיב

המרכז אזור את מאריכה הקישור של מתיחה כי קורה שלהם. זה הירי קצב את מעלות הסנסוריות המובילים קצוות של שלובים. הארכה המובילים קצוות להם מסביב אשר האינטרפוסל סיבי של

היונים של הזרימה את משנה אלו תעלות של למתיכה, פתיחה רגישות אשר יוניות תעלות מעקטבת משוחררת, המתיחה פעולה. כאשר לפוטנציאל וגורמת הממברנה של לדיפולריזציה גורם לתא, וזה

יורדת. המובילים קצוות של הירי וקצב האינטרפוסל סיבי של , השלדunloading כ מיוחסת ראשוני קצה רק יש כלל שניוני. בדרך או כראשוני מקוטלגות השריר בקישור הסנסורים הקצוות

Ia המובילים אקסון. קבוצת מוביליIa של אחת קבוצה של הענפים כל את קישור, המכיל בכל אחד בקישור, המכיל אחד שניוני קצה רק כלל בדרך אינטרפוסל. יש סיבים של סוגים בשלושה מסתיימת

או סיבים שרשרת על רק מסתיימתII הסיבי . קבוצתII מובילי של יחידה קבוצה של הקצוות את יותר הם הראשוניים שונים: הקצוות סיגנלים מאפייני יש והשניוניים הראשוניים באג. לקצוות סיבי

השניוניים. מאשר האורך של השינוי לקצב רגישים

Golgie tendon organsבגיד: לשינויים רגישים Golgie tendon organsמ"מ. הם0.1 של וקוטר מ"מ1 של באורך קפסולה בעלי עדינים מבנים הם

לקצוות חוברים מהגידים קולגן סיבי שבו באזור והגיד השריר שבין בצומת טיפוסי באופן ממוקמיםצרורות. דמויי במארזים הקפסולה עם ארוז . הקולגןextrafusal שריר סיבי קבוצות של

בהמשך( הפירוט– 507 בעמוד תמונה )וראו שחודר לאחר שלו המיאלין את שמאבדIb סיבי של אחת קבוצה ידי על מעוצבבtendon organ כל

גורמת tendon organs ה הקולגן. מתיחת סיבי בין השזורות רבות לסיומות ומסתעף לקפסולה

3

פעולה. לאור פוטנציאל בהם יוצר וזהnerve endingsה- ומוארכים נדחסים ואז הקולגן סיבי ליישור פוטנציאל לעורר יכולה ביותר הקטנה ולו מתיחה כל הקולגן סיבי בין שזורים העצב שסיבי העובדהמכווץ. השריר כאשר יותר רבה בקלות נמתחיםtendon organsפעולה. :507 בעמוד תמונה

Aהשריר גדול. קישור קוטר בעלי מוטוריים אלפא סיבי ידי על נשלטים העיקריים השריר : סיבי .afferent & efferent גמא סיבי ע"י מעוצבב הסקלטלים. הוא השריר סיבי עם מקבילה בצורה מסודר גיד בקבוצה. כל מצויה הוא והגיד. לפיכך סקלטלים שריר סיבי בין בצומת מצויים גולג'י של הגידים

אחד. afferent אקסון ע"י מעוצבבBפונקציונליים: סיבים מרכיבים3 מכיל השריר : קישור intrafusalסנסוריות , סיומות (sensory

endingsקישור לאורך שרצים מיוחדים סיבים הם האינטרפוזאליים מוטוריים. הסיבים ( ואקסונים הסיבים של מתכווץ שלא המרכזי האזור סביב מתלפפות הסנסוריות השריר. הסיומות האזור את מעצבבים גמא מסוג מוטוריים אלו. נוירונים סיבים מתיחת על ואחראים האינטרפוזאליים

מושך האינטרפוזאליים הסיבים של הקצוות בשתי האינטרפוזאליים. כיווץ הסיבים של הקונטרקטיליפעולה. פוטנציאל ולירות להמתח הסנסוריות לסיומות וגורם המרכז את

Cקולגן. סיב סיבי ע"י השריר לסיבי מחוברים גולג'י של : הגידים Ibלקפסולה, מסתעף נכנס יחיד כיווץ לאור )לרוב נמתח הגיד הקולגן. כאשר סיבי ובין סביב מיאלין, שעוטפות ללא רבות לסיומות

עולה. שלו הירי וקצב הקולגן סיבי ע"י נמחץ הזה השריר( האקסון

)גידים( שנגזרים tendon organs )קישורים( לבין spindles בין פונקציונליים הבדלים בשריר: האנטומי בארגונם מהבדלים

בהם השרירים, המתח מנח לגבי מידע בהעברת השני את אחד משלימים הגידים וגם הקישורים גם את לקבוע מנת על המוח ע"י תנוצל השריר אורך לגבי מהקישורים שלהם. האינפורמציה והאורך לגבי עימו. המידע ופועל שמחובר המפרק למול משתנה השריר שאורך משום הגפיים של המנח אחיזה על שמירה דוגמת מוטוריות פעילויות למגוון שימושיgolgie tendon organsמ מגיע השריר מתח

שריר לעבר פו"פ של ממושך ירי יש )כאשר מסויים שריר של עייפות על פיצוי בחפץ, או ממושכתבעצמה.( ממושכת ירידה מתקבלת

תהליכים לאור יופעל מהם אחד שכל משום שונה מידע מספקים השריר על הרצפטורים סוגי שני פריקתם קצב את בחריפות מגדילים אליו המחוברים הקישורים נמתח בשריר. כשהשריר שונים מתכווץ השריר לכך, כאשר עקבי. בניגוד ולא מאוד קטן שינוי מראים שהגידים גדל( בעוד ירי )קצבמשתנה. לא או יורד הקישורים של הירי שקצב בעוד מאוד גדל הגיד של הירי קצב חשמלי גירוי לאור

לסיבי הרצפטורים סוגי שני בין האנטומים והיחסים האנטומים ההבדלים לאור נובעים ההבדלים של שהגידים בעודextrafusal סיבי עם מקבילה בצורה מאורגנים : הקישוריםextrafusalה- השרירבקבוצות. מאורגנים גולג'י

: 508 בעמוד תמונה של תהליך עובריםafferentnsה בשריר. שני שונים תהליכים לאור תגובה יש ולקישורים לגידים גבוהה פחות הרבה בעצמה גולג'י של הגידים הירי( אבל קצב )הגברת מתיחה יש כאשר פריקה

הירי. קצב את מעלה הגיד אבל מגיב לא הקישור מתכווץ השריר זאת, כאשר מהקישורים. לעומתAבקישורים הסנסוריות הסיומות את שמושכים הסקלטליים השריר סיבי את מאריכה הסיב : מתיחת

רוב ולכן השריר מסיבי יותר קשיחים הקולגן זאת, סיבי הירי. בגידים, לעומת בקצב לעליה וגורמים יותר מגיבים הקישורים ולכן הקולגן סיבי ידי על מעט ורק השריר סיבי ידי על תורגש המתיחה

מהגידים. Bלסיבי המתיחה את ומעבירים הקולגן סיבי על ישר נמשכים השריר סיבי – מתכווץ השריר : כאשר

פוטנציאל ירי )הגברת טוב יותר מגיבים גידים מכך וכתוצאה אקטיבית יותר בצורה ולגידים הקולגן בגלל מתכווץ כשהשריר הירי קצב את כיווץ. קישורים, מורידים של במצב קישורים הפעולה( מאשר

המקבילים. הקישורים שלunloadingל גורמת הסקלטליים השריר סיבי שהתקצרות

באורך פאזיים לשינויים שונה בצורה מגיבים והשניוני ( הראשוני AFF ) האפרנטים הקצוותפאזות: שתי יש באורך שלו רפוי, לשינוי או נמתח כשהשריר

מיוצב. ( האורךsteady state )פאזת הסטטית משתנה, ובפאזה האורך הדינמית בפאזה ( מתנהגיםprimary& secondary) והשניוני הסנסוריים, הראשוני הקצוות הללו הפאזות שתי במהלךשונה. בצורה

4

לסרוק... נחמד יהיה– ( 27-8 )ציורA.מגיעים הקצוות סוגי באורך( שני )שינוי מתיחה אחרי רפוי נהיה כשהוא נמתח, או כשהשריר

החדש. היציב המצב את שמשקף אחר לקצב במתיחה, ויחסית הדינמית הפאזה במהלך הראשוניים הקצוות של ירי התפרצות בנוסף, יש ירי שום ויברציות , כגון במתח לשינוי מגיבים הראשוניים שהקצוות מסיקים הרפיה. מכאן במהלך

ונקישות.B.לקצוות יחסית עולה שלהם ירי המתיחה. הקצב למהירות רגישים מאוד הראשוניים הקצוות

. השניוניים

גבוה לקצב תביא מהירה מתיחה – במתח העליה את משקף הראשוניים הקצוות של בירי השינויים גם נראה זו . רגישות שלהן והמהירות תנועות עבור מידע מתן מאפשר למהירות, זה יותר, רגישות

יותר, כאשר איטי בקצב מתחיל ואז מפסיק הירי אז מהר מתקצר השריר השריר: אם של בהרפיהנפסקת. ההתקצרות

הרגישות בגלל – הראשוניים הקצוות של ירי השריר, ייצרו של ויברציות למשל רגעי, כמו סטימולוס שהשינויים כיוון תגובה ואין כמעט שם השניוניים הקצוות מיד(, לעומת )מגיבים שלהם הגדולה מצב את לשנות מכדי מדי מהירים

השריר. של הסטטי המצב על רק מידע מספקים שניוניים קצוות שלהם,ולכןsteady state ה

נוירון דרך כישורי-השריר של הרגישות על שולטת המרכזית העצבים מערכת גמא מוטוריבעיה. מעלה והאקסטראפוזלים האינטראפוזלים הסיבים של המקביל המבנה יצליח לא מתקצר, ולכן שהסיב פעולה פוטנצאילי לירות יפסיק האינטראפוזלים בסיבים הכישורהשריר. התקצרות חשובה- בזמן הכי הזו שהאינפורמציה בזמן הסיב אורך שינוי לגביי מידע להעביר

תעשה המרכזית העצבים ההתכווצות, מערכת בזמן יועברו האורך שינויי על שהמידע להבטיח כדיי גמא. מסוג מוטורי נוירון ע"י האינטראפוזלים הסיבים על העומס של רגולציה

מהסיב שיוצאים אקסונים ע"י רק מעוצבבים האינטראפוזלים נמוכים, הסיבים חוליות בחסרי את שמעצבב המוטורי ביונקים, הנוירון זאת האקסטראפוזלים. לעומת הסיבים את שמעצבב

האינטראפוזלים האקסטראפוזלים. הסיבים מהסיבים לגמריי נפרד הוא האינטראפוזלים הסיבים נוירונים ע"י מעוצבבים האקסטראפוזלים הסיבים , ואילוגמא מסוג קטנים מוטורים נוירונים ע"י

. אלפא מסוג יותר גדולים מוטורים למערכת משוייך קרובות השריר, לעיתים כישורי את שמעצבב גמא מסוג המוטורי הנוירון

הסיבים את שמעצבבים אלפא מסוג מוטורים נוירונים (, ואילוFusimotor System) הפויוזי-מוטורית(.Skeletomotor System) הסקלטומוטור למערכת משוייכים האקסטראפוזלים

האקסטראפוזלים, יפסיקו של האפרנתים מבודד, הסיבים אלפא מסוג מוטורי נוירון שנגרה השריר. של ההתכווצות בכלל בהרפיה שהכישור מכיוון מתכווץ, זאת שהשריר לירות

הירי את יעצרו לא האפרנתים אלפא, הסיבים נוירון עם יחד גמא מסוג מוטורי נוירון נגרה אם השריר. של ההתכווצות כדיי תוך הרפיה עובר לא הכישור שלהם. כי

של לאקטיבציה מורדמות, יביאו בחיות נוספים גבוהים ומרכזים המוטורי הקורטקס של חשמלי גירוי.Alpha-Gamma-Coactivationהנקראת: גמא, בתבנית ונוירון אלפא נוירון

האפרנתים: הכישורים של הפעילות את את גמא, מוסתת מסוג נוירון של הפעילות איך האלמנט שנמצא האינטראפוזלים, היכן בסיבים הקטבים אזורי את מגרים גמא נוירוני

אלה, יגרום אזורים של והתקצרות להתכווצות תגרום הנוירון של הקונטרקטילי. אקטיבציה הקצוות של הירי קצב את תעלה זו שלו.פעולה הקצוות משני הסיב של המרכזי החלק למתיחת

האינטראפוזלי. סיב של למתיחה רגישים יותר להיות האפרנתים לקצוות גורמים הסנסורים, וגם למרות שלהם הירי קצב את יעלו קרובות אפרנתים, לעיתיםIa איטיות, סיבי רצוניות בתנועות אקטיבציה עברו גמא נוירוני אם רק להופיע יכולה כזו התנועה. עליה כדיי תוך מתקצר שהשריר

יופחת אם יעצור מהכישור גמא, הירי של אקטיבציה הייתה לא אלפא. אם נוירוני עם בסיכרוניזציההאינטראפוזלים. הסיבים של הריפוי השרירים, בגלל התכווצות בזמן

העצבים. למערכת שימושים וגמא אלפא של קו-אקטיבציה ע"י הכישור של הרגישות על השמירה

5

בקצב השוני בגלל במהירות קטנות סטיות התכווצות, מראה בזמן אצבע של התנועה מסלוליותר. לאט מהר, ובחלקם יתכווץ השריר מהסיבים המתכווץ- בחלק השריר של ההתכווצות

עולה, קצב ההתכווצות שבמסלול. שמהירות הרגולציה חוסר את מראה האפרנתיםIaה מסיבי הירי הסיבים על מתח פחות יצור מהר- לכן יותר מתכווץ שהשריר בגלל יורדIa מסוג אקסונים של הירי

מתכווץ שהשריר עולה, בגללIaה- של הירי יורדת, קצב ההתכווצות האינטראפוזלים. שמהירותהאינטראפוזילים. הסיבים על במתח עליה תהיה לאט- לכן יותר

השריר. באורך השינוי לקצב רגיש מאוד האפרנתים, יהיהIaה- סיבי של הירי בתנועה, קצב כלומר ראשיים. הם אפרנתים קצוות של החשוב הפונקציונלי התפקיד את לנו מדגימה הזו הסנסטיביות

ולעשות להשוות כדיי העצבים מערכת את לשמש יכול זה שריר. מידע אורך לשינויי רגישים הכי יהיומקומיים. שרירים סיבי קבוצות של תשישות לזהות התנועה, וכדיי מסלול של רגולציה

הפרק: של כללי סיכום השינויים ובמהירות השריר באורך שחשים מיוחדים אלמנטים סנסורי. מכיל איבר הוא השריר כישור

מידע העצבים למערכת השריר, יעניקו במתח טנדום, שחש הגולג'י עם באורך. בשיתוף של תלויה בלתי מערכת ע"י הכישור השריר. עיצבוב של המכני המצב קונסטיטוטיבי)!!!( על

ולקבל הכישור של הרגישות את להתאים העצבים למערכת גמ, מאפשר מסוג מוטורים נוירוניםמדוייק. יותר מידע

גבוהים מרכזים ע"י הפרופיוצפטי המידע בעיבוד מורכבות מחיר- יותר יש הזה הנוירון ע"י לשליטהיותר. על גמא נוירון של האקטיבציה ברמת וגם השריר באורך גם תלוי הכישורים של הירי שקצב מכיוון

צריכה מהכישורים, היא המידע את מעבדת העצבים מערכת האינטראפוזלים, כאשר הסיביםהפיוזי-מוטורית. מהמערכת המידע את בחשבון לקחת

פרופיוצפיה, של גבוה עיבוד לעשות ומוטורי- כדיי סנסורי מידע עיבוד בין הקרוב היחס את מדגים זהיוצא. מוטורי ומידע נכנס סנסורי מידע לשלב חייב המוח

SPINAL REFLEXES - 28 פרק

שרירים של התכווציות בין שמחבר שרירים. התהליך המון של קורדינציה דורשת תנועה כל.motor coordination נקרא ביחד יפעלו שהם כדי שונים

סטריוטיפית תגובה הוא הרפלקס. הרפלקס הוא motor coordination ל הבסיסית הצורה התכווצו שרירים איזה קובע אשר הגירוי מיקום לרקפלקס, ראשית מרכיבים2ספציפי. לגירוי

התגובה. אמפליטודת את שקובע הגירוי הרפלקס. שנית, חוזק תגובת ליצירת אינפורמציה השדרה, ומקבל בחוט כולו מוכל הוא ספינאלי לרפלקס שאחראי העצבי המעגל

לדיאגנוזה לשמש יכולים ספינאלים ישירות. רפלקסים ומעור משרירים, מפרקים סנסוריתקלינית.

The stretch reflex: אינפוט דרוש מאורך. לרפלקס שריר אותו כאשר שריר מהתכווצות מורכב הנ"ל הרפלקס

לשריר. מוטורי ומסלול השידרה לחוט מהשריר סנסורי השרירי מהקישור סיבי של ראשונית הובלה בין מונוסינפטי בקשר רק תלוי הנ"ל הרפלקסשריר. אותו המעצבבים מוטוריים ונוירונים

סטריוטיפי: רפלקס של פשוט מודל הוא stretch reflex ה חוט על הסרבלום השפעת הפרדת לשם המח גזע את חתכו הנ"ל הרפלקס את לבדוק כדי

גבוהים. מח ממרכזי הרפלקס של מודולציה לחסימת בנוסף כאב תחושת של השידרה, חסימה כדי להם שתרם סטריוטיפים, מה יותר להיות והפכו הוגברו הספינאלים מהרפלקסים רביםרפלקסים. אותם את לבחון

6

תריגר מקבל קצר, אשר זמן למשך מהיר -מופע1 מרכיבים: 2 ישstrech reflex שלה נמצא של הסטטי המצב ע"י יותר, נקבע ממושך זמן ונמשך חלש - מופע2השריר. אורך משינוי האנטגוניסטים השרירים לסט גרמה אחד שרירים סט שמתיכת גם החדש. ראו באורך השריר לשרירים המוטורים לנוירונים אקסיטציה גורם השריר שאירוך רלקסציה. הסיקו לעבור

לנ"ל, האנטגוניסטים השרירים של נוירונים למוטור להם( ואינהיבציה )ולסינרגיים שהאריכו.reciprocal innervation קראו הם הזאת הדואלית לתגובה

שלהם מודולציה יותר, יש חלשים הם השידרה לחוט קשור המרכזי שהמח בחיות רפלקסיםבמע' העצבים. יותר גבוהים ממקומות

. בתוךdorsal rootsה דרך השידרה לחוט נכנסים השרירים מקישורי מוביליםIa מקבוצה סיבים בנוירון לאקסיטציה ישירות גורמים מהענפים רבים. חלק לענפים נפרדים הםdorsal hornה

(.homonymous) הגיעIa ה שמהם שרירים אותם מעצבב אשר מוטורי על שולטים אשר .)שרירים muscles synergistמעצבבים אשר לנוירונים אקסיטציה עושהIaה

אקסיטציה עושיםIa ה של אחרים דומה(. ענפים מכניסטית פעולה להם ויש מפרק אותולנ"ל. האנטגוניסטים השרירים של לנוירונים מקשר בנוירון

השריר. ובמקביל להארכת שמתנגדsynersist וhomonymousה בשרירים להתכווצות גורם וזה עוזרת הזאת הרפייה. הפעולה לעבור האנטגוניסטים לשרירים גורםIa ה מקשר נוירון ע"י

כמשוב פועלstretch reflx ה אנטגוניסטים. לכן שריים אותם מאירוך שתגרם לתגובה להתנגדהשריר. אורך בשינוי להתנגדות שלילי באחד פגיעה על להעיד יכולה הרפלקס של תגובה(hypoactive) חוסר או חלשה תגובה

. המרכזית מעכ' העצבים של בעיה על להעיד יכול גם הרפלקס.זה מעגל של מהמרכיביםHyperactive המרכזית. מעכ' העצבים מבעיה רק להיגרם יכול לנ"ל בניגוד

Strech Reflex Regulate Muscle Tone:Muscle Tone2מ נובע השריר לאירוך ההתנגדות לאירוך. כוח מתנגד השריר שבו הכוח זה

- הרפלקס. הרפלקס2. להארכתו מתנגד אשר השריר תוך של הקשיח -המרכיב1מרכיבים: השריר. של הקפיצי האפקט את מגדיל

הרצויה. למשימה שיתאיםmuscle tone ה את לכוון יכולה המרכזית מער' העצבים קפיץ, אנרגיה, כמו לאגור לשרירים מאשפר זה בנוסף ביציבות לגוף עוזר Muscle Tone ה

לתנועות עוזרות הקפיץ התכונות והליכה. לבסוף בריצה יותר, בעיקר מאוחר אותה ולשחררחלקות. יותר להיות

המאפשרות סינפסות מספר ע"י מתווכים הספינלים הרפלקסים רוב לרפלקסים: מודיפקציה

להיות שיכולים ואוטומטים בסיסים מהלכים העצבים למערכת מספקות ספינלים רפלקסיםוהקורטקס. המוח מגזע שיורדים סיגנלים או סנסורי גירוי ע"י מעוקטבים

הנוירון בין מקשרים אינטנוירונים יותר או אחד שבהם פוליסינפטים הם הרפלקסים רוב.strech reflex ל למוטורי, בניגוד הסנסוריואוטומטים. סטריוטיפים הם הרפלקסים עליונה התערבות בהעדר

קורדינציה מאפשרים אשר מעגלים של קומפלקסים ע"י מתווכים הספינלים הרפלקסים רובמפרקים. מספר על משתרעים הם שרירים, לפעמים קבוצות בין

Muscle Action Around a Joint Is Coordinated by Inhibitory Interneurons : גם , אבלhomonymousה בשרירי מוטורים לנוירונים רק לא מתחברתIa ה סיבי קבוצת

מוטורים לנוירונים איניבציה שעושים אינטרנוירונים ועםsynergist שרירים של מוטורים לנוירונים טבעי קישור מאפשרים השונים הקישורים של השונים האנטגוניסטים. החיבורים השרירים של אחד עצמאית פועלים לא שהשרירים מפרק, כך לאותו מסביב הפועלים שרירים אותם בין

.myotatic unit נקראת רפלקסים של מסלול אותה ע"י מחוברת אשר השרירים מהשני. קבוצת ה על משפיעיםGolgi tendon organs and secondary endings of muscle spindles מ קלט

myotatic unitאינטרנוירונים. דרך מפרק, אותו על מופעל מתיחה סיגנל אחד. כאשר מכיוון ליותר לנוע יכולים המפרקים רוב

מבטיחים אינהיבטורים ואינטרנוירונים סינרגים בשרירים אקסיטציה עושה המסתעף העיצבוב

7

עושהmyotatic unitאנטגוניסטים. וכך, ה שרירים של אינבציה של הנכונה הקומבינציה אתהמפרק. כל של והקשיחותtoneה של רגולציה

Group Ia Interneurons Inhibit Antagonist Muscles : אינטרנוירונים, אינהיבטוריIa קבוצת ע"י מותאמת stretch reflex ב ההפוכים השרירים פעולת

שרירי. מקישור אקסיטטורי קלט בעקבות אינהיבציה מתווכת אשר של וולונטריות. רלקסציה בתנועות גם אלאstertch reflexב רק לא משמשת הנ"ל הקורדינציה

שרירים אין שלה, כי והאפקטיביות מהירותה את מגבירה פעולה בזמן אנטגוניסטים שרירים ישירה אקסיטציה עושה , אשר המוטורי מהקורטקס אקסונים של נגדם. שלוחות שעובדים הזאת אינטרנוירונים. בדרך אינהיבטוריIa ל הסתעפות בנוסף ספינאלי, שולח נוירון למוטורהופכיים. לשרירים נפרדות פקודות לשלוח צריכים עליונים מוטורים מרכזים

co-contraction. היסימולטאנ באופן לו וההופכי הראשי השריר את לכווץ יתרון זה לפעמים המפרק. מכיוון ויציבות דיוק של במצבים יעיל הכי וזה המפרק קשיחות של אפקט לו יש הנ"ל

מכל אינהיבטורים וגם אקסיטטורים קישורים גם מקבליםIa האינביטורים שהאינטרנוירונים והאינהיבטורי האקסיטטורי האיזון את לשנות יכולים המח המוטורים, מרכזי השליחים מסלולי

לתנועה. המתאימה המפרק קשיחות של הרלטיבית הכמות על שולטים והם הנ"ל לאינטרון

Group Ib Inhibitory Interneurons Inhibit the Homonymous Muscle : , אשרIb אינטרנוירונים אינהיבטורים של שני מסוג מושפעיםHomonymousה נוירונים המוטור

של מכניזם מספק שרירים אותם של מרצפטורים . הקלטGolgi tendon מה קלט מקבלים עושה אשר השרירים מקישור השלילי למשוב בשרירים, מקביל מתח של לרגולציה שלילי משוב

.Golgi tendon ה באקטיביות עליה ע"י מסוגנל השריר במתח השריר. עליה לאורך רגולציה גורם בתורו אינטרנוירון, אשר אינהיבטוריIbב לאקסיטציה גורמת הזאת באקטיביות העליה

בשריר. המתח את מוריד כך נוירון, וע"י מוטור Homonymous ל לאיניבציה מקורות, מהרבה קלטים באיחוד תלויה מוטורי נוירון עלIb אינטרנוירונים של ההשפעה

ופריפרים. מרכזיים ספינלי מכניזם מספקים חשובים. לדוגמא, הם מאודIb לאינטרנוירון השונים הקישורים

לעשות יכולים יורדים אקטיבי. מסלולים מישוש "חקירה", כמו של בתנועות עדינה לשליטה או שברירי האובייקט אם האפקט את האינהיבטורי, להגביר האפקט לעוצמת מודולציהבמגע. חוזק ביותר צורך יש אם האינהיבציה את להפחית

יתחילו יציבה של פונקציות "מגננה" ובעלי שמהווים מורכבים רפלקסים העור של גירוי H ע"

local sigh –אזור. באותו שרירים קבוצת והפעלת מסויים באזור עורי גירוי בין הקשר העור. באזור שמצויים השרירים את תפעיל מסויים במקום העור של לרוב, גירוי

חזק יהיה שהגירוי ככל – הרפלקס ועצמת בהיקף מכרעת משמעות יש הגירוי לעצמת להרחיק תהיה והמטרה תפעל יותר רבה שרירים קבוצת–קלה( מכה במקום )צביטה יותרהגירוי. ממקור האיבר את

הגפה כל ( מעורבת flexion ) הכיווץ בפעילותקבוצות בין תיאום חל הגירוי ממקור הגפה את להרחיק במטרה כיווץ מתרחש כאשר

פוליסינפטיים. רפלקס מסלולי רבים, דרך ממפרקים שריריםReciprocal innervation –זמנית, בכל , בו ואנטגוניסט אגוניסט של מתואמת פעילות

מעוכבים יהיו הפלקסיה ושרירי מרוגשים יהיו אקסטנציה כיווץ! שרירי של רפלקסCross extension reflex –פעילות הגירוי, מתרחשת בה שחל גפה של כיווץ של פעילות לצד

וה פלקסיה עושהhamstringה שריר אחת בגפה אם – הקונטראלטראלית בגפה הפוכהquadricepsעושה ההמסטרינג – מוחלפים התפקידים השניה בגפה אקסטנציה, אז עושה היציבות. על ששומר מה וזה פלקסיה עושה ראשי והארבע אקסטנציה

של מהירה תגובה תיצור חם בתנור הרפלקס- נגיעה על משפיע גם הגירוי משך כל על שמשפיע רפלקס יגרור ממושך שמגע בעוד המרפק או היד כף )כיווץ( של התרחקות

הגפה(. )כל היד

8

חזרות משקפים אינם הרפלקסים ולכן גבוהה יותר הגירוי שעצמת ככל יגבר הכיווץ משך למאפייני בהתאם הגירוי עם להתמודד שונות דרכים של מודולציות אלא קבועה פעילות על

הגירוי.Spinal circuits –של )הפלקסיה רצונית לא רפלקסים פעילות על מודולציה עושה רק לא

רצונית. גפיים פעילות על בקרה מבצע גם האנטגוניסט( אלא של והאקסטנציה האגוניסט Spinal circuits שה וכו'. העובדה כאב סיבי שונים, בהם מסיבים מסרים מקבלים אינטרנוירונים

כללי. באופן התנועה על בקרה לבצע לו מסייעת מידע הרבה כך כל מתכלל

מהרפלקסים חלק של ריתמיות תנועותשל הגירוד בפעילות )חוזרנית, למשל רתמית פעילות יש ספינאליים מרפלקסים לחלק

עצמה קרציה(. הפעילות של "מרגיז" כמו גירוי להזיז בנני, במטרה צ'אני או ספייק כמו כלבים לגירוי. קרוב למיקום האחורית הגפה של בהנעה מתחיל מוגדרת. הרפלקס והמטרה מורכבת

cross extension של האקסטנציה פעילות נמשכת זאת הרתמי, ולצד הרפלקס יתחיל אז רקreflexבע"ח. של המנח על לשמור במטרה

פעל הגירוד של בכלבים. הרפלקס גירוד של העצבי המכניזם את בדק – שרינגטון ב תלויה אינה רתמית שפעילות פסק הצווארי, ולכן השדרה בעמוד פגיעה עם בכלבים

supraspinal inputהרפלקס, עצמת משך עולה שעצמתו ככל – הגירוי במשך תלות . יש אוטומטי–( rythem) הרפלקס קצב זאת עולה. עם הרתמיות החזרות ומספר הרפלקס

הגירוי. לעצמת/משך קשר , ללאיוסטריאוטיפשל ומאקסטנציה הגפה מגירוי כתוצאה כיווץ - 522 בעמוד תמונה – רפלקס קשת

)רצפטור מנוציצפטור ( מגיעcutaneous afferent fiber) סנסורי הקונטראלטראלית. סיב הגפה אגוניסט של מוטורים נוירונים על ומשפיע סינפסה ( עושהdorsal root) הגבית כאב( לקשת של

ה התגובה את שיתנו איפסילטראלים פלקסיה שרירי של ריגוש יהיה ואנטגוניסט. במקבילcross extension reflexכיווץ יהיה הגפיים בשתי יציבות(. לפיכך על )שמירה השניה בגפה

הפוכה. בצורה אבל ואקסטנציהעל רצפטורים ע"י מוכתב לא הרתמי שהקצב להוכיח גם צריך היה – לשרינגטון חוזרים

נמדדה מהגפה( ועדיין המידע את מביאה )שבעצםdorsal rootה את חתך בגפה. לכן השרירים מראש והגפה היטב מתואמת לא – טובה פחות הרבה היתה שהפעילות למרות רתמית פעילות

אינה אקסטנציה או פלקסיה עירור הכלב!(. ולכן )מסכן הגירוי למקום להגיע התקשתהמאורגנים: הם איך פריפריאליים. אז או קבוהים ממרכזים מידע קבלת מחייבת

1 ארגון מודל – half center model –של מוטוריים בנוירונים ששולטים לאינטרנוירונים רציפרוקלית אינהיביציה רציפרוקליים. משך אינהיבטוריים קשרים יש ואקסטנציה פלקסיה

הזמן עם לרדת הפעילות לחוזק שגורמים פנימיים בפקטורים תלוי2 ארגון מודל – accommodation –מגיב נוירון – להיום נכון יותר המשכנע המודל זה

מתח במהלכוpostinihibatory reboundוב- יורדת שעצמתה בתגובה מתמשך אקסיטטורי לגירויאינהיביציה. ואחריה זמנית יורדת נוירון של לאקסיטציה הסף

השדרה עמוד ע"י נשלטת ההליכה תנועת של המרכזיים המאפיינים ספינלי מעגל ע"י locomotor pattern יצירת

ה שפעילות למרותlocomotionצורך אין אותה לבצע שהתחלנו ברגע רצוני באופן נעשית לשלב ניתן ולכן כשהולכים לתנועות לב שמים לכך.לא מיוחדת לב תשומת ובהקדשת בהכוונה

מהכיתה. מי החנונים על לרכל כדור, או דברים, לזרוק סחיבת כמו רבות תנועות ההליכה עם יחידות מספר כיווץ את שמתאם המקומי הספינאלי המעגל הוא הרתמית לפעילות שאחראירתמית. הליכה ליצירת שצריך מוטוריות

Locomotion –מרכזיים שלבים שני כולל – the swing phase –האדמה ממעל כשהרגל אקסטנציה עושה בעצם באדמה" והרגל "נשתלת כשהרגל– the stance phase; ומכווצת

לגוף. יחסיתThe swing phase –פלקסיה. שרירי כיווץ ע"י לרוב נשלטThe stance phase –אקסטנציה. שרירי כיווץ ע"י לרוב נשלטSpinal cats –פגוע התחתון החזה בית באזור השדרה חוט שלהם בחתולים בדקו (lower

thoracic level)ללכת מסוגלים האחוריות. הם בגפיים עצביים מסרים הורדת נמנעת ובהם

9

זאת, משקל. עם לשיווי חיצונית תמיכה דורשים הם הליכהאבל מסלול על נורמלי כמעט באופן נמנע אם בתיאום: תפגום בו ופגיעה התנועות לתיאום שמסייע סינרגיה מנגנון קיים בחתולים

לכל ולכן ההליכה למחזור בהתאם ללכת תמשיך עדיין המסלול, השניה על לזוז אחת מגפה מהאחרות. בחתולים שונה בצורה לפעול אחת לגפה שיאפשר כך עצמי גנרטור יש גפה

בשלב נמצא ימין צדstanceה- בשלב נמצא שמאל כשצד – הגנרטורים בין צימוד יש נורמלים מתאר525 בעמוד ציוריחדיו! מתואמות גפיים2 כל ריצה של זאת, במצב . עםswingה-

לעיל. שכתוב מה את

Locomotionמסוג goal directed גבוהות( סופרסטאניואליות מערכות עם קשר דורש( הכבידה, כח מפני הגוף על לתמוך – כפולה נוירונלית שליטה דורש כן נורמלי לוקומושיון

בלוקומושיון. ששולטיםmidbrainמה סיגנלים ע"י מתואמת קדימה. ההפעלה אותו ולמשוך וחשובות התנועה במהלך פעילותreticulo/rubro/corticospinal בהם ירודות יותר מערכות

הגוף יציבות על לשמור צריכה מע' העצבים זמן הכיווץ. באותו עצמת של המודולציה בהיבט יכול ממקודם המסכן החתולהתנועה. ולמטרת לסביבה התנועה את להתאים הנע, וצריכה

מגזע יורדים ממסרים תלויה היציבות – יציבות על לשמור מסוגל לא אבל לוקומושיון לעשות של פעילות דרושה מטרה לה שיש בפעילות האוזן(. בנוסף שלvestibularה- )המערכת המוח. cerebellumבזאליים, ו , גנגליוניםcortexב- מבנים

אקסטנמיה או פלקסיה של מוטורים נוירונים - 524 בעמוד ציור רציפרוקלית בצורה השני את אחד מעכבים החצאים ( שני"half centerמרכז" ) "חצי מרכיבים

בשני אקסיטטורי פעולה פוטנציאל ליצירת יגרום מעוכב. גירוי השני פעיל שכשאחד כך שתהיה מנת השני! על את ומעכב רנדומלי באופן שולט החצאים אחד אז אבל החצאים האפשרויות בתורו- ואחת מהחצאים אחד כל וימריץ שיעכב מכניזם ליצור יש רתמית פעילות

פנימיים. פקטורים לאור קבוע הוא חצי כל של הפעילות שמשך היא שהועלתה

Voluntary Movement רצוניות -תנועות 29 פרק

המוח אם משמעותיות לא היו האנושי המוח של התפיסתיות, קוגניטיביות, והאמוציונליות היכולותמאורגנת. להתנהגות בהם להשתמש יכול היה לא בקורטקס, אל הסומטית-סנסורית מהמערכת קיסרי"(, מסלולים )"יונה בהמשך שנראה כפי

הסנסורי המידע בין אינטגרציה עושה המוח בה הדרך את מספקים בקורטקס המוטורים האזוריםמשולבת. אחת לפעולה והמוטורי

תנועות של תבניות מאפשרים המוח וגזע השידרה בעמוד רפלקסים איך ראינו הקודם בפרק האזורים "משחרר" את יותר. זה מורכבות תנועות לארגן כדיי להשתמש יכול המוח בסיסיות, בהם

התנועות. של הקטנים הפרטים בכל מלטפל במוח יותר הגבוהים התאמות לבצע יכולת ללא השידרה, יהיו ועמוד המוח גזע ע"י שנשלטות זאת, התנועות למרות

ספציפית. משימה להשיג אותם יתאימו לא יותר הגבוהים המרכזים אם איכותיותהרצוניות: התנועות של בסיסיות תכונות לשתי אחראיים גבוהים מוטורים מרכזים

התנועה. של המטרה ע"פ מתוכננות רצוניות תנועות.1מתבצעת. היא בה הספציפית הסביבה לתנאיי מותאמת התנועה.2

החיצונית, הסביבה תנאיי על המידע את שמעבדים בקורטקס הסומטית-סנסורית במערכת האזורים הקשרים ע"י בעיקר ההתנהגות על להשפיע לפעולה, יכולים רצון תרגום על שאחראיים והאזורים

הקורטקס. האזורים של הפרונטליות באונות העיקריים המוטורים האזורים שני עם שלהםהם: המוטורים

.4 העיקרי-אזור המוטורי האזור.1.6 הפרה-מוטורי-אזור האזור.2

שריר של כיווץ ספציפי, יפעיל באזור שגירוי הגוף, כך של סומטוטופית מפה מכילים האזורים שניספציפי. אזור באותו השולט השידרה. לכן, לעמוד מהקורטקס האלה, עוברים מהאזורים נשלחים נוירונים של מסיביות כמויותהמוטורים. םהנוירוני על ישיר אפקט יוצרים אלה אזורים

10

לגרעיני שלהם ההיקשרות המוטורית, דרך התוצאה על ישירה לא בדרך משפיעים גם אזורים אותםהשידרה. לעמוד םנוירוני נשלחים המוח, מהם גזע

אזורים שני עוד המוטורית, ישנם התנועה על הקורטקס של העיקרית לשליטה בנוסף תפקיד אלה לאזורים הבאזאלי. והגנגיליון הסרבלוםהתנועה: על שמשפיעים תת-קורטיקלים

השידרה, לעמוד ישיר באופן נוירונים שולחים לא האלה העדינה. האזורים התנועה בעיצוב חשוב האלה הצדדים בקורטקס. הלופים המוטורים לאזורים קישור ע"י התנועה על משפיעים אלא

התנועה. לתכנון הכרחיים וההם המורכבות התנועות עם עכשווי סנסורי מידע משווים בתכנון, הפרה-מוטורים האזורים הראשי, ותפקיד המוטורי האזור תפקיד את נראה הזה בפרק

הבזאלי. נציג והגנגיליון הסרבלום תפקוד על הרצונית. נדון התנועה של וביקורת לפועל הוצאהספציפי. במבנה מפגיעה כתוצאה בתנועה בעיתיות של דוגמאות

של ולכיווניות לעוצמה מקודדים בקורטקס הראשי המוטורי באזור נוירונים הרצונית התנועה התנועות: לפני שלהם הפעילות את בקורטקס, משנים הראשי המוטורי באזור נוירונים שולט בקורטקס ספציפי שאזור סומטוטופית, כך בצורה מאורגנים בקורטקס המוטורים האזורים

האלה האזורים איך שנעשו, למדו מחקרים הגוף. ע"פ באיברי קונטרה-לטרלי ספציפי אזור על כדי תוך הנוירונלית בפעילות השינויים בדיקת ע"י להיבחן יכולה זו בתנועה. שאלה ושולטים יוזמיםעצמה. התנועה ביצוע

של בקורטקס הראשי המוטורי באזור בודד מנוירון רישום , ע"י1960 בשנת להיחקר החל הנושא באזור הזרוע מאזור תחילה נעשה מהנוירונים פשוטות. הרישום תנועות מגוון לבצע שאולף קוף

שהיו נוירונים של שונות אוכלוסיות הזרוע. מצאו של והפשיטה כיווץ בקורטקס, בזמן המוטורי סיפק השריר. זה של הכיווץ לפני השתנתה שלהם והפשיטה. האקטיביות הכיווץ בזמן אקטיביות

ולבצע התנועה את ליזום בהחלטה משתתף בעצם בקורטקס הראשי המוטורי שהאזור ישירה ראיהאותה. היריי ע"י נשלט בתנועה חלק סוג איזה למצוא פעולה, מאפשרת ביצוע כדיי תוך בודד מנוירון רישום

"(dischargeשל )" השידרה, היא לעמוד מהקורטקס במסילות הנוירונים של הירי . תדירות הנוירון הגפה. במיקום השינוי את מאשר הגפיים, יותר את להזיז כדיי שנצטרך העוצמה את שקובעת

משקל לזרוע נוסיף כאשר הזרוע, עולה כיווץ בזמן אקטיבי שנהיה הנוירון של הירי כלומר, קצבלכיווץ. שמתנגד

השריר הרפיית ע"י מושג להיות יכול הזרוע הפשיטה, כיווץ ונגד הכיווץ לטובת משתנה שהמשקלהתנועה. כדיי ותוך לפני יירה לא כבר הנוירון הפשיטה(. כעת את שמבצע )השריר האנטגוניסטי

בודד: נוירון ע"י נוירונים, ולא אוכלוסיות ע"י מקודדת התנועה כיווניות נוירונים אוכלוסיות של הירי לתדירות קשור המרפק או הזרוע של הרפיה או שכיווץ העובדה

בקורטקס. הראשי המוטורי שרירים" באזור "מפת של הרעיון עם טוב מתיישב קורטיקלים אחת, עולה בבת שרירים מספר על משפיעים זה באזור בודדים שה\נוירונים זאת, מכיוון למרות

שונים, שרירים הרבה של כיווץ מפרקים", שדורשת "מרובת יד תנועת של הכיווניות איך השאלהקורטיקלים. נוירונים ע"י מקודדת להיות יכולה

ידית מזיזים שהקופים משתנה הנוירונלית הפעילות כיצד בדקו קופים, שם על שוב נחקרה השאלההראשונית. ההתחלתית לעמדה מסביב שונים במיקומים שמאורגנות מטרות כמה מתוך לאחד

עבור במהירות ירו התנועה. הם לכיווניות קשורה בודדים נוירונים של שהפעילות הראו התוצאות והמערכת יהוויזואל הקורטקס הנגדי. כמו בכיוון התנועות עבור שקטים מועדף, והיו בכיוון תנועות

,פונקציונליות בעמודות מאורגנים בקורטקס הראשי המוטורי באזור הסומטוסנסורית, הנוירונים של הנבחרים הכיוונים בקורטקס עמודה כל לכך, בתוך מסוים. בנוסף שריר על שולטת עמודה כל

היה הנוירונים ( של"directional tuning") הכיווניות של זאת, הכוונון דומים. לעומת דיי הם הנוירונים לכך, בתנועות ובנוסף מועדף לכיוון בתנועות ניכר באופן משתתפים בודדים נוירונים רחב. כך מאודכיוונים. במגוון

רחבה? לקשת שמכווננים נוירונים כזה, ע"י בדיוק מקודדת להיות יכולה תנועה של כיווניות איךנוירונים. אוכלוסיית ע"י בודד, אלא נוירון ע"י נקבעת לא ספציפי בכיוון תנועה אולי

11

במידת תלוי שאורכו רכווקטו מיוצגת להיות יכולה ספציפי בכיוון לתנועה אחד נוירון של התרומה וקטורית מחוברת להיות יכולה בנפרד נוירון כל של התנועה. התנועה כדיי תוך הנוירון של הפעילות

(."population vector") ההאוכלוסיי וקטור את ייצרו באוכלוסיה, יחד הנוירונים לשארשמתבצעת. התנועה של הסופית הכיווניות את שיקבע זה הוא שנעשתה התנועה , וביןההאוכלוסיי וקטור כיוון בין הקשר את ולקבוע הזה הרעיון את לבחון כדיי

שניסו בקופים בודדים נוירונים של הפעילות את מדדו קופים)!!!( בו על ניסוי ממנו, נעשה כתוצאה לכיווניות מאוד קרובים היו שנמדדו האוכלוסיות וקטורי של שונים. הכיוון בכיוונים מטרות להשיג

את שקובעים הם נוירונים אוכלוסיות של משולבת שפעילות שלמרות מראה שנעשתה. זה התנועהאחד. נוירון של פעילות רישום ע"י התנועה את לחזות ניתן התנועה, לא כיווניות

תאים. של קטנה אוכלוסיה ע"י נעשה יהוויזואל בקורטקס תנועה שאיתור לכך מתנגד זה רעיון

התנועה: השלכות על מידע מקבלים המוטורי בקורטקס נוירוניםסנסורי. קלט ע"י התנועה ומהירות מיקום לגביי מידע מקבלים הזמן כל המוטורי בקורטקס נוירונים

המקבל שדה יש המוטורי בקורטקס לנוירונים הסומטי-סנסורי, גם בקורטקס נוירונים כמו מגיבים ידיים, וחלקם לתנועות מגע, אחרים של לגירוי מגיבים בפריפריה. חלקם אינפורמציה

מפרקים. סיבובי או שרירים למתיחת הקורטקס ע"י שנשלטות השרירים קבוצות בגוף, לבין המגיבים השדות מיקום בין הקשר *מה

המוטורי? שולטים. הם בהם מהשרירים פרופריוצפטי מידע מקבלים המוטורי בקורטקס מסוימים נוירונים

התכווצות בזמן מגורים להיות שיכולים בעור מאזורים מידע מקבלים נוירונים של אחר חלק בעוד מהקורטקס המוטורי לקורטקס מועבר הזה הסנסורי מפעילים. המידע הם אותו השריר

מהשרירים מידע של הקורטקס זו, דרך מידע מהתלמוס. העברת ישיר באופן או הסומטי-סנסוריהמוטורי. הקורטקס דרך ארוך לופ ע"י התכווצותם תשלוט

לתנועה המוטורית המערכת את מכינים פרה-מוטורים קורטיקלים אזורים אזורים שני מכוונת. יש תנועה בתיכנון מרכזי תפקיד משחקים בקורטקס הפרה-מוטורים האזורים

הקורטקס גודל . בעודpremotor cortex ו-supplementary motor areaעיקריים: פרה-מוטורים אדם בבני הפרה-מוטורים האזורים שונים, גודל בבע"ח הגוף למשקל פרופורציוני הראשוני המוטורי

הראשוני, המוטורי לקורטקס נשלחים הפרה-מוטורי באזור מבקופים, למשל. נוירונים6 פי גדולהשידרה. ולחוט לקורטקס מתחת למבנים

ממפרק ביותר מתואמת שרירים התכווצות מעורר בד"כ הפרה-מוטורים האזורים של חשמלי גירוי יותר מורכבות אלה הגוף. תנועות צידי בשני גם הסופלומנטרי המוטורי האזור של אחד, במקרה

הראשוני. המוטורי הקורטקס גירוי ע"י הנוצרות אלה מאשר יותר גבוה גירוי זרם ודורשות גורמת הפרה-מוטורים באזורים לחולשה, פגיעה גורמת הראשוני המוטורי בקורטקס שפגיעה בעוד

כזאת פגיעה עם לקופים נותנים לתנועה. לדוגמא, כאשר מתאימה אסטרטגיה פיתוח לאי-יכולת הישר התנועה את יכוונו הפתח, אלא דרך האוכל את יקחו לא פתח, הם עם שקוף ארגז בתוך אוכל חולשה להם , איןapraxia להם שיש אדם לבני דומים אלה בארגז. סימפטומים ויתקלו האוכל לכיוון

מורכבות תנועות לבצע מסוגלים לא הם פשוטות, אך תנועות לבצע מסוגלים והם תחושה איבוד אושיניים. לצחצח או להסתרק אסטרטגיה, כמו תיכנון או שרירים כיווצי רצף הדורשות

דו-צדדיות תנועות ומתאם מוטורים רצפים מתכנת המוטורי-סופלמנטרי האזור יותר חזקה בעוצמה ירי קצב דורשות המוטורי-סופלמנטרי האזור של גירוי של תוצאה שהן תנועות של אוריינטציה כוללות אלה הראשוני. תנועות המוטורי בקורטקס שמקורן מתנועות יותר וארוך שרירים בהם שמעורבים דו-צדדיות. תנועות הן מהתנועות היד. הרבה של וסגירה פתיחה או הגוף

הכוללות השידרה. תנועות חוט אל המוטורי-סופלמנטרי מהאזור ישיר באופן עוברות פרוקסימליםהמוטורי. לקורטקס קשרים דרך מתווכות ישיר, הן באופן עוברות לא דיסטלים שרירים לווה הנוירונים בפעילות . המגוון1980ב- החלה לתנועה בקורטקס השונים האזורים תרומת חקירת

שהנבדקים בזמן השונים באזורים הדם זרימת את מדדו המוח, חוקרים מקומית דם בזרימת בשינווים בקורטקסים דרמטי באופן התגברה הדם פשוטות, זרימת תנועות שונות. במהלך תנועות ביצעו

הפרה-מוטורים. באזורים משמעותית עליה הייתה לא והסומטוסנסורי, אך הראשוני המוטורי לאזור גם התרחבה הדם בזרימת האצבעות, העליה כל את שכלל מורכב פעולות רצף במהלך

12

פיזית, זרימת ולא במחשבה התנועות רצף על לחזור לנבדקים נאמר המוטורי-סופלמנטרי. כאשרהומוטורי-סופלמנטרי. באזור רק עלתה הדם על שדרושה המוחית לפעילות קשורה המוטורי-סופלמנטרי באזור הנוירונים שפעילות להסיק ניתן רק אם וגם לפועל יוצאת התנועה אם גם בקורטקס אזור באותו מתרחשת תנועות, והיא לתכנן מנת

עליה. חושבים

מטרה לעבר היד את שמכוונות הפרוקסימליות בתנועות שולט הפרה-מוטורי הקורטקס בעקבות פעילותו על דברים מספר הפרה-מוטורי, התגלו הקורטקס על הרבה ידוע שלא למרות

המידע את מקבל הפרה-מוטורי והתנהגות. הקורטקס בודד תא האנטומיה, רישום של מחקרים לקורטקס מידע הסופלמנטרי, מעביר הקורטקס הפוסטריאורי, וכמו הפריאטלי מהקורטקס שלו

השולט השידרה ולחוט המוח בגזע לאזורים רבות שלוחות שולח הוא הראשוני. בנוסף המוטורי הפרה-מוטורי שהקורטקס הרעיון את העלו אלו והאקסיאלים. קשרים הפרוקסימלים בשרירים

הראשוניים בשלבים החשובים ואקסיאלים פרוקסימלים שרירים על בשליטה מרכזי תפקיד משחקלמטרה. והיד הגוף אורינטציית של

משתתפים הפרה-מוטורים שהאזורים מרמזים פוסטריאורי הפריאטלי מהקורטקס האינפוטים מתכננים כאשר יורים אשר סומטוסנסוריים. נוירונים או ראייתיים סימנים בעזרת תנועות על בשליטה

.set related נקראים פעולה של וקורדינציה בדיוק חשוב חלק שמהווים מתחתיו מבנים שני בקורטקס, יש לאזורים בנוסף

.basal ganglia וה-cerebellumתנועה: ה-

עקיף באופן תנועה מווסת cerebellum ה- במוח. המוטורית המערכת רוב של האוטפוט התאמת ע"י עקיף באופן תנועה מווסת הקטן המוח

ובתנועת הגפיים של בקורדינציה להפרעה גורמות לשיתוק, הן גורמות אינן הקטן במוח פגיעות שונים הקטן במוח לנזק שרירים. לכן, הסימנים בהתכווצות וירידה משקל שיווי העיניים, לבעיות

בכוח לירידה גורמים המוטורי, אשר בקורטקס מנזק כתוצאה הנגרמים מאלה משמעותי באופןבודדים. שרירים לכווץ היכולת ולאיבוד התנועה ומהירות

שהוא היא המוטורית? ההשערה מהמערכת המידע של ההתאמה את מבצע הקטן המוח כיצד כל, מבוצעת. קודם לתנועה מתוכננת תנועה בין השוואה ע"י בתנועה טעויות ומחפש בקר כמו פועל

לפועל יציאתן לפני תנועות לתקן מסוגל הקטן וחיצוניים, המוח פנימיים סימנים בין השוואה ע"י מרכזיות, מוטוריות תוכניות לשנות מסוגל הקטן שני, המוח המתוכנן. דבר ממסלולן סוטות הן כאשר

הניסיון עם משתנה במוח הנוירונים טעויות. לכן, פעילות פחות עם מטרתן את יבצעו שהתנועות כךמוטוריות. פעילויות בלמידת חשוב תפקיד ומשחקת

אפור, חומר של חיצונית משיכבה עשוי . הואposterior cranial fossaה- רוב את תופס הקטן המוח של העיקריים המבנים את עמוקים, המהווים גרעינים זוגות3ו- לבן חומר של פנימית שכבה

.dentate nuclei וה-interposed, ה-fastigialהאוטפוט: ה- עובר המרכזית. המידע העצבים מערכת של הרמות ומכל מהפריפריה מידע מקבל הקטן המוח הווסטיוולרי והגרעין העמוק בקורטקס. הגרעין וגם העמוק בגרעין גם ונוירונים סינפסות דרך

ולגזע המוחי הקורטקס של המוטורים לאזורים הקטן, תחילה מהמוח המידע כל את מעביריםהמוח. 3ל- אותו מחלקים במיוחד עמוקים קפלים . שניfolia הנקראים קפלים יש מבחוץ הקטן למוח

נקרא הקטן המוח של העליון . החלקflocculonodular lobe ו-anterior lobe, posterior lobeאונות: vermis-ה .vermisהמערכות של שונים ולמרכיבים שונים עמוקים לגרעינים קשורים וההמיספרות

ישירה שלוחה , דרךvermisהקטן. ה- במוח שונים פונקציונלים אזורים מהמוח, ומהווים היורדות הגפיים בשרירי מהקורטקס, שולט ומערכות המוח לגזע עקיפה ושלוחה הווסטיבולרי לגרעין

בשרירי שולטים והם המוח לגזע שלוחה יש אונה כל של המרכזי והפרוקסימלים. לאזור האקסיאלים לאזורים נקשר , אשרdentate לגרעין שלוחה שולח אונה כל של התחתון הדיסטלים. האזור הגפיים

מרצון. תנועה בתיכנון המעורבים בקורטקס, האזורים והמוטורים הפרה-מוטורים

13

פונקציונליות: מחלקות 3 יש cerebellum ללמוח נפרדים אנטומיים קישורים אחת פונקציונליות, לכל מחלקות3ל מחולק הסרבלום

האזורים . שלושת vestibulocerebellum , spinocerebellum , cerebrocerebellum ההשדרה: ולעמוד באבולוציה. ה בהצלחה שהתפתחו לתת-מחלקות גסה בצורה מתאימים הללו

vestibulocerebellumה עם יחדflocculonodular lobeבאבולוציה. ה ראשונים התפתחוspinocerebellumוה cerbrocerebellumה גוף את יוצריםcerebellumה את מקבל איזור . כלinput

תניב איזור בכל (. פגיעה29-8 )תמונה במוח אחר למקוםoutputs ושולח שונים ממקורות שלושונה. קליני סינדרום

הvestibulocerebellum (=VC)מה אינפוט מקבלvestibular nucleiוסטיבולרי( במדולה, )גרעין החוצה )=יוצאיםefferent וafferentה החיבורים שמו(. דרך )מכאן אליהם חזרה ישירות ומקרין

שיווי ועל העינים תזוזות על שולט האנושיVCהוסטיבולרי, ה הגרעין פנימה( עם ונכנסיםוההליכה. העמידה במהלך המשקל

הspinocerebellum (=SC)מתפשט rostocaudallyהקדמית האונה של המרכזי החלק )?( דרך ההמיספרות. של האמצעי החלק ואתMidlineה בחלק הורמיס את והאחורית, וכולל

גדול שחלק בגלל כך נקראSCמהפריפריה. ה סנסורי מידע מקבלים האלה האיזורים שני החלקים על שולטSCה העמוקים הגרעינים השדרה. דרך בעמוד מקורו שלו מהאינפוט תפקיד משחק ( ובכךDESCENDING) היורדות המוטוריות המערכות של ולטרלים המדיאליםהגפיים. תנועת של לפועל הוצאה על בשליטה משמעותי

הcerbrocerebelum (=CC)מגיע שלה הסרבלית. האינפוט ההמיספרה של הלטרלי החלק הוא קטנות קבוצות להרבה ונפרדיםPONSה בבסיס הנמצאים נוירונים , הםPONTINE מהגרעין רק ( ומשדריםcorticobulbar) והקורטיקובולברים הקורטיקוספינלים האקסונים אגד ליד

,DENTATEה הגרעינים ע"י מועבר שלו הסרברלי. האאוטפוט מהקורטקס אינפורמציהה כי הללו, מסיקים החיבורים הקורטיקלים. בגלל והפרהמוטור המוטור לאיזורי ומשם לתלמוס

CCתנועות. ויצירת בתכנון חשוב תפקיד משחק1970ב שהוצע ממודל מורכבות והאמצעי הלטרלי הסרבלום תפקיד על עדכנית השקפות

ב שמקורו מידע מעבדים הבזאלי והגנגליון הלטרלי זה, הסרבלום מודל (. לפי29-9 )תמונהparietal-temporal-occipital association cortexלפעולות סנסורי מידע בשילוב הוא , שעניינו

את מעצב המוטוריות, ובכך המערכות והכנת פעולות לתכנון קריטי זה מידע מוצעות. עיבוד

14

המוטורי הקורטיקלי לאיזור בזלי וגנגליון הלטרלי הסרבלום ידי על שיוצאו המוטוריות הפקודות(. 29-9 תמונה – סב-קורטיקלים )ולמרכזים מוטורי והפרה הפקודות. הוא עלSCל הזמן, מאותתים תנועה, ובאותו לפועל מוציאים אלה מוטוריים איזוריםהתנועה. בפקודות טעויות על מפצה או שהתרחשו שגיאות ומתקןOUTPUTה את מנטר בתורו

נפרדות: שכבות 3 ל מחולק הסרבלרי הקורטקסשכבות: 3 ב מאורגן הסרבלרי הקורטקס the molecular , the purkinje cell , the golgy granular cell

layers ( 29-10 . )תמונה החיצונית השכבה – molecular layer –ה תאי של מהאקסונים בעיקר מורכבתgranuleשרצים ,

scattered stellate and basket cells – תאים מכילה גם . היאfoliumה של הארוך לציר במקביל תקין(, למשפט זה את להפוך איך ידעתי לא אבל סל זה ובסקט כוכבים כמו מפוזר זה )סקטרד

הפורקינג'ים. הנוירונים שכבת של הדנדריטים , כמוinterneuronsכ פועלים אלוהתא גופי את מכילה . היאהמולקולרי לשכבה מתחת ממוקמת הפורקינג'ית התאים שכבת

הנרחבים הדנדריטים אחידה. העצים בשכבה השני לצד אחד הגדולים, שמאורגנים הפורקינג'ים של המרכזי לציר המאונך אחיד כמשטח המולקולרית השכבה עד משתרכים הפורקינג'י תאי של את הסרבלרי, שולחים מהקורטקסOUTPUTה את הפורקינג'ים, הממירים . הנוירוניםfoliumה

הלבן. החומר לשכבת למטה שלהם האקסוניםביותר הפנימית השכבה – granular layer –האזורים קטנים נוירונים של נרחב מספר מכילה

בקורטקס הכללי המספר על עולה קטנים. מספרם, בערךgranule תאי בדחיסות, בעיקר הגרנולרית בשכבה החיצוני. תאים בגבול נמצאים גדולים גולג'י תאי של קטן הסרברלי. מספר

המובילים סיבים ( שלbulbous) בולבוסים טרמינלים עם המתקשר סינפטי קומפלקס יוצרים. cerebellar glomeruli הנקרא ( במבנהAFFERENT) פנימה

15

אינפוט ומקבלים הסרברלי הקורטקס של OUTPUT ה את מספקים הפורקינג'ים התאים סיבים: מערכות משתי אקסיטטורי

ה על תחילה משפיע הסרבלום דרך הזורם מידעnucleiהוסטיבולרי הגרעין עם העמוק, שביחד בקורטקס היחידים הפורקינג'י, הנוירונים תאי מהסרבלום. פעילותOUTPUTה כל את מעביר

) הטחובים הסיבים: excitatory afferent inputs שתי ידי על , נקבעOUTPUT שעושים הסרברליMOSSYוהמטפסים ) (CLIMBING,)הם בצורות שונים, ומסתיימים ממקורות מגיעים פונקציונלים תפקידים בסרבלום, ובעלי שונות

מקביל אקסון ענפי שולחים שונים. שניהם המקבילות העמוק. הדרכים הסרברלי לגרעין העיקרי האקסיטטורי המעגל את יוצרות הללו

(29-11 הסרבלום. )תמונה של מעגל ידי על תמידית מבוקר הזה המעגל חוזק

הסרברלי. אותם הקורטקס דרך אינהיבטורי ישירות ( מקריניםafferent) אפרנטים אינפוטים בקורטקס הפורקינג'י תאי על ובעקיפין

עם אינהיבטורים חיבורים הסרברלי, שיוצרהעמוק. הסרברלי בגרעין התאים

האינפוט את מרכיבים הטחובים הסיבים הסרברלי. הם לקורטקס המרכזי האפרנטי ומנוירונים המוח גזע גרעיני ממגוון מקרינים

הספינוסרברלית. המסילה השדרה, של בעמוד התאים על נמצאות טחובים סיבים של סינפסות הגרנולית, שהאקסונים השכבה של הגרנולים

המולקולרית. השכבה לתוך מקרינים שלהם התא של האקונים המולקולרית בשכבה מקבילים סיבים2ל מסתעפים הגרנולי

הארוך הציר לאורך מילימטרים כמה שמאורכים

16

שורת עם קשר ויוצרים מצטלבים המקבילים (. הסיבים29-10 )תמונה הסרברליfoliaה של פורקינג'י תא המקבילים. על לסיבים במאונך מסודרים פורקינג'י, כולם תאי של דנדריטים

מידע אוסףgranule תא וכלgranule מתאי מקבילים סיבים200,000מכ- המתכנס מידע מקבלטחובים. סיבים מהרבה

יחיד באתר הסרברלי, מקורו לקורטקס השני האקסיטטורי , האינפוטהמטפסים הסיבים השדרה. ומחוט הסרברלי מהקורטקס גם מידע , ומקבלthe inferior olivary nucleusבמדולה,

הנויורונים על שלהם הסיומות של המורפולוגיה בגלל כך נקראים המטפסים הסיבים של והדנדריטיםSOMAה את ועוטפים לקורטקס נכנסים שלהם הפורקינג'ים. האקסונים

המקטע על סינפסה, בעיקר מגעי מספר להם יש הפורקינג'ים, שם הנוירונים נוירוני1-10 עם רק במגע בא מטפס סיב הדנדריטים. כל ביותר( של הפרוקסימלי)קרוב

אחד. מטפס מסיב רק סינפטי אינפוט מקבל נוירון פורקינג'י, וכלבמערכת מהחזקים אחד הוא הפורקינג'ים לנוירונים המטפסים הסיבים בין הסינפטי הקשר

סינפטיים פוסט פוטנציאלים של רב מספר מפיק מטפס בסיב יחיד פעולה העצבים. פוטנציאל סינפטי פרה פוטנציאלי כל הפורקינג'י. ולאחר תאי של בדנדריטים וגם בסומה גם אקסיטטורים

יותר. קטנים פעולה פוטנציאלי של גבוה ירי פרץ יש גדולהטחובים, הסיבים של האפקט לויסות חשוב פורקינג'י לתאי המטפסים הסיבים של האינפוט

נפרדות. דרכים בשתי ומתרחש לתאי הטחובים הסיבים אינפוט של האפקט את ארעית בצורה להגביר יכולים מטפסים סיבים

של טווח ארוכות דפרסיות להפיק יכולים שהם לגמריי, או מובן שלא מכניזם דרך פורקינג'י של באקטיביות )שינויheterosynaptic פעולה נבחרים, דרך טחובים סיבים אינפוט של היעילותשונה(. במסלול אקטיביות עקב מסלול

מוטורית: בלמידה משתתף הסרבלוםהסרבלום שמעגלי ברעיון תומכות ראיות מספר

חשובים כאלה וששינוים הנסיון ידי על מותאמותהמוטורית. ללמידה ברפלקס התמקדה הזו העבודה מרבית

של האוריינטציה על הוסטיבולואוקולרי, ששומר כשהראש מסוימת מטרה על העיניים התמקדותמסתובב. ידי על מורגשת אחד בכיוון הראש זה, תזוזת ברפלקס

בכיוון העינים תנועת את שמתחיל הוסטיבולרי המבוך מחקר . כשחיותRETINAה על התמונה לשמירת השני

את שמחליפים פריסמה משקפי לובשים ואנשים והימני, הרפלקס השמאלי הויזואלי המרחב

מפני זאת בתחילה. מסתגל לא הוסטיבולו-אוקולרי באיזור התזוזה את מדגישה העין תזוזת שתגובת של הזמן, הכיוון הרטינה. עם גבי על הויזואלי

יכולה הזו בהדרגה. הלמידה מתהפך הרפלקסבוסטיבולו-סרבלום. הרס ידי על להמנע

בלמידה והמטפסים הטחובים הסיבים תפקיד הסיבים בפעילות הסתכלות ידי על נבחן המוטורית

בשרירים ידית, בשימוש להזיז המאומנים בקופין היד. בסט כף פרק של והאקסטנסורים הפלקסורים

שיצר למנוע מחוברת הייתה ההידית ניסויים של אחד להזזתה. שגרם הידית, מה על צפויה בלתי מעמסה

לא המאומנת קבועה, לחיה הייתה כשהמעמסה בצורה הנכונה לפוזיציה הידית את להזיז בעיה הייתה

הועלתה המעמסה זאת, כאשר חלקה. לעומת שהיא מקרים, עד בהרבה מדויקת לא הייתה החיה נסיונות, תגובת בכמה צפויה לא בצורה

(A-29-12 מדויק. )תמונה כוח ידי על המעמסה את לסתור למדה בהדרגה

17

פשוטים בספייקים תנודות התלוו תנועה וצפויה, לכל קבועה הייתה כשהמעמסה (simple) הסיב ( מאינפוטcomplex) מסובך מפוזר ספייק הגיע לעתים הטחוב, כאשר הסיב מאינפוט

דרמטית, בצורה עלה המסובך הספייק בפתאומיות, תדר השתנתה המטפס. כשהמעמסה למעמסה החיה הסתגלות הפשוט. לאחר הספייק של הדרגתית בהפחתה לוותה זו והגברה זאת, סדירה. לעומת לרמה חזרו המסובכים הספייקים נסיונות, ירי כמה לאחר צפויה הבלתי הסתגל הטחובים הסיבים שירי בסיסית, כאילו בדרגה נשארה הפשוטים הספייקים תדירות

החדשה. למעמסהמציע המוטורית, וזה הלמידה בזמן המטפסים, מווסתת הסיבים שפעילות מראים אלה ממצאים

הטחובים הסיבים אינפוט כח את , מפחיתheterosynaptic אינהביציה ידי על בתורו שהויסות הגירוי בעקבות הטחובים הסיבים באינפוט ( ההפחתהB-29-12 פורקינג'י. )תמונה לנוירוני באאוטפוט ולהעלה הפורקינג'ים מהתאים בירי להפחתה תביא ?( בתורהperturbing) המדאיג

העמוקים. בגרעינים הנוירונים ( שלdisinhibitation )עקבשל פרמקולוגית בהתנהגות? אינאקטיבציה שינויים מווסתים באמת אלה תאיים שינויים האם

המחקרים של להתרחש. התוצאות אלו לשיוניים מהאדפטציה מונע הסרברלי הקורטקס שחוסרjames albus של ברעיונו תומכות המוטוריות בפעילויות הסרבלום תפקיד של התאיים דרך הסרבלום ידי על מתוקנות יוצאות שבאמת והתנועות רצוניות תנועות בין התאמה

והמטפסים. הטחובים הסיבים ידי עלheterosynaptic אינהיבציה

בקואורדינציה: להפרעות מובילה סרברלית מחלהבשנים לראשונה תוארו אליהם מסוימים, וסימנים בסימפטומים מסתיימות בסרבלום הפרעות

בסרבלום יריה פצעי שעברו פציינטים על הולמס. במחקריו גורדון ידי , על1920-1930 תנועות של בקואורדינציה אבנורמליות של מגוון תיאר הראשונה, הולמס העולם במלחמת

תגובות בייזום ייחודיים: השהיה פגמים מספר כללו אלו . אבנורמליותataxiaל רצוניות, היוחסו התגובה(,metricsב טעויות– dysmetria )או התנועה וכוח בתחום המושפע, טעויות הגף עם

התנועות. וסדירות בשיעור וטעויות )גלי(enjoyהפרק.. סוף עד הכחולה מהכותרת544 מע"מ

בקורטקס שונים מאיזורים מידע מחברת basal ganglia ה הוא שלה התפקיד השדרה, ולכן חוט ( עםoutput) ישיר קישור איןbasal ganglia הסרבלום, ל כמו ישר מאורגן מידע מקבלת לא , היא הסרבלום כמו התנועה. שלא על בשליטה ישיר לא

הסנסורים. מהרצפטוריםהתלמוס. דרך לקורטקסים בחזרה מתחברים מהקורטס, והם מגיעים הנוירונים

subcortical nuclei 5 - מ מורכבת basal ganglia ה (1)caudate nucleus , (2) putamen –ב תאים באותם מקורם שניהם forebrainה את מהווים , והם

inputה של basal gangliaנקראים הם , וביחד :neostriatum (or striatum).(3)globus pallidus / pallidumוחיצוני. פנימי לסגמנט מחולק והוא מהדיאנצפלון מקורו(4)subthalamic nucleus ה עם שלו והצומת לתלמוס מתחת נמצא midbrainמקבל , גםinput

מהקורטקס. (5 )substantia nigraב נמצאת midbrainאיזורים: שני לה ויש

בהם להתחשב , ואפשר3- ל שלו בהרכב , שדומהpars reticulate/ reticulate zone – בהיר – ונטרלי גרעינים לכמה הולך , שרובוbasal ganglia ה שלoutput ה את מהווים בעצם אחת, הם מבנה כיחידת

prefrontal, premotor, supplementary & primary motor)) לקורטקסים מתחברים בתלמוס, שאח"כ שלהם התא , שגוף דופאמינרגים נוירונים , שכוללpars compacta/compact zone – כהה– דורסלי

הזה החלק – השם את לה נותן מדופאמין שמוצאו פולימר שהוא הכהה נוירומלנין. הפיגמנט מכילבחתך.. שחור

התלמוס דרך לקורטקס מידע ומעביר מהקורטקס אינפוט מקבל basal ganglia ה התוך והגרעין מהקורטקס בעיקר , והואneostriatum ל מתנקז רובוbasal ganglia ה שלinput ה

של הכהה מהאיזור חשובה דופאמינרגית הקרנה מקבל הוא כן התלמוס, כמו של למינריניגרה. הסובסטנציה

18

שונה. תגובה יש כזה גרעין בנאוסטריאטום, ולכל אחר לגרעין מידע שולח בקורטקס איזור כל העיניים תנועת על לשליטה קשורcaudate מוטורית, ה לשליטה בעיקר קשורputamen : ה לדוגמא

בקורטקס לאיזורים קשור הנאוסטריאטום של הונטרלי מסויימות, והחלק קוגניטיביות ולפונקציותאמוציונלית. התנהגות על בהשפעה שקשורים.output ה לחלקיinput ה מחלקי עובר ומסודרים, המידע רבים הגרעינים בין הקישורים

:subthalamic nucleus ה וגם הגלובוס של החלקים לשני מידע שולח , וגםglobus pallidus ה של החיצוני מהחלק מידע מקבלניגרה. הסובסטנציה של הבהיר לחלק

שליטה אפשרויות עוד לקורטקס , שנותןprimary motor והpremotor מה ישירותinput מקבל גם הוא. basal ganglia מה שיוצאoutput ה על

basal ganglia ב המידע בויסות שאחראיתP, גלוטמט, GABA: נוספים נוירוטרנסמיטרים ישנם

פרקינסון שמתפתחת מחלה וזו מבוגר בגיל מופיע , בדר"כ1857 ב הראשונה בפעם אותה שתיאר אנגלי ע"ש

לאט. גבוה שלהם השרירים של ספונטניות. הטונוס ולא איטיות תנועות, התנועות ליזום קושי יש לחולים

ובאצבעות. בידיים למחלה- בעיקר אופייניות רעידות נוקשים, ומראים שלהם השרירים ולכןרצונית. תנועה לאובדן עד מחמיר זה טיפול ללא

הנוירונים של ניוון לגמרי,בגלל כמעט חסר דופאמין שהנוירוטרנסמיטור התגלה יותר מאוחר עיבוד מתבצע , שםbasal ganglia , ולneostriatum ל ניגרה, שמחוברת בסובסטנציה הדופאמינרגים

. המוטוריות לפעולות המידע BBB ה את חוצה לא עצמו הדופאמין ,כי L –Dopa – לדופאמין פרקורסור מתן הוא במחלה הטיפול

(blood brain barrier)ניגרה, בסובסטנציה נוירונים ע"י דופאמין של סינתזה מעלה התרופה . מתן שמתן לציין . חשובbasal ganglia ה עם סינפסות מאפשר עדיין, והדופאמין לגמרי התנוונה שלא

יעיל הטיפול ניגרה הסובסטנציה של המתמשך הניוון המחלה, ובגלל את מרפה לא הפרקורסורמסויים. זמן לטווח

מוטוריים אספקטים של יותר גבוה בסדר מעורב basal ganglia ה של המוטורי האיזור שונים מעגלים מספר בתוכו כולל הכוונים משניbasal ganglia ל הקורטקס בין שישנו הקישורקוגניטיביות. ותנועות גפיים, עיניים תנועות של שליטה על שאחראים ופונקציונלית אנטומית מבחינה החלק אל בקורטקס המוטוריים מהאיזורים שהולך corticostriate pathway ה הוא מובן הכי המעגל

בחזרה , שהולךbasal ganglia ה של motor circuit נקרא הזה המסלול שלoutput , והputamen(2) ההשדרה. לחוט התלמוס, ומשם לקורטקס, דרך

צורות: בכמה המוטורי בקורטקס הנוירונים משל שונהputamen ב התאים התנהגותראיה. שמונחות בתנועות יותר מאוחר יוריםbasal ganglia ב התאים.1מופעל. בדיוק שריר לאיזה ולא התנועה לכוון רגישים יותרputamen ב הנוירונים.2

ולא התנועות ביזימת חשוב תפקיד משחקים לאbasal ganglia ב שהנוירונים מראים אלה שניהתנועה. לביצוע שיופעל הכוח את קובעים

עושים: כן שהם מהליציבה. שקשורים שרירים יזומות, ומארגנים פעולות לתכנון שדרוש מידע מעבדים – אחת אפשרות

ביציבה. בעיות גם בה הפרקינסון, שיש במחלת שנהרס ממה נובע הזה הרעיון אחרות- אינהיביטורית, כמו ומדכאת מסויימות תנועות מועדדתbasal ganglia ה – נוספת אפשרות

הפרקינסון. של הרעידות את מסביר הוא כי אטרקטיבי הזה בעצבים. הרעיון שיש

over view הפרק.. כל של סיכוםPrimary motor cortexעל יותר גבוהות סנסוריות מערכות של ההשפעה לוויסות הנקודה הוא

התנועה.בשליטה. חשוב תפקיד משחק הסומטוסנסורי input ה

בדברים ניתקע שלא התנועה, לדוגמא על ראיה של ההשפעה את מווסתים מוטוריים איזוריםכשהולכים.

19

המע' של קורטיקלים הסאב הלופים שני של העיקריים המריכיבים הם והסרבלוםbasal ganglia ההתלמוס. אליו, דרך ומחזירים מהקורטקס מידע מקבלים המוטורית. שניהם

בינהם: הבדלים3 ישנם1 .basal gangliaעל שאחראי מהחלק רק מקבל הקורטקס, והסרבלום מכל מידע מקבל

sensorimotor functionsמהפריפריה. מידע , וגם בקורטקס, לעומת והמוטורים מוטורים הפרה לחלקים בחזרה מכוון הסרבלום שלoutput . ה2פרונטלי. הפרה אל גם לאלה בנוסף שמעבירbasal ganglia ה איזורים אל וממנו אליו קישורים לו ויש השדרה מחוט ישירות סומטוסנסורי מידע מקבל . הסרבלום3

מעט יחסית להם שישbasal ganglia ה השדרה. לעומת לחוט ישירות המוח, שמחוברים בגזעהשדרה. לחוט ישיר קשר המוח, ושום לגזע קישורים

basal תנועה, וה של לפועל ההוצאה את מווסת שהסרבלום כך על מצביעים האלה ההבדליםgangliaתכנון מוטוריות, בעיקר תנועות על קוגניטיבים יותר, אספקטים גבוה בסדר מעורבים מורכבות. תנועות של לפועל והוצאה(,limbic) הלימבים והמבנים הקורטקס עםbasal ganglia ל שיש הרבים הקישורים בגלל בנוסף

מוטורית. לשליטה קשורות שלא בפונקציות מעורבים לסרבלום, הם בניגוד

20