יותר, כשירותו תלויה יותר הזדמנויות ברבייה גדולה מכיוון שהיכולת של פרט לקבל יכל להעמיד. בהרבה מקרים הפרטים אינם מתרבים אלא בכמות הצאצאים שהוא עוזרים לאחרים להתרבות. היחיד שמשלם את המחיר שמשתלם לשאר הקבוצה עבור

ההקרבה העצמית. הזנים הקואופרטיביים – בזנים אלו הפרטים עוזרים לפרטים אחרים בהגנה , טריטוריה,

. העלאת הסיכוי של הגנים לשרוד על ידי העזרה –1תחזוקה והאכלה. הסיבות לכך הן: והריבוי של פי השרידות האישית על הכשירות הכוללת של המין. הכשירות נקבעת פרטים מאותו מין. בתנאים מסוימים יחידים יכולים להעלות כשירות זו על ידי העלאת

. עזרה זו תשפר את סיכוי העוזר2( KIN SELECTIONכשירות של פרטים קרובים. )להתרבות: ניסיון בגידול, ירושת השטח מקרוב המשפחה וכו'.

או ממין אחד זוג בן על הדורות הבאים: בחירת חיי חברה משפיעים מאד סיכום- מלחמה בין שני פרטם על בת-זוג משפיע על הברירה של המין )ברירת המין(. ישנם

מינים שצבעם נקבע על פי ברירה טבעית ובחירת הזכרים נעשית על פי צבעם.האבולוציה של החברה מלווה בשיתוף האכלה, הגנה והגבלת הפרטים הפוריים.

– אוכלוסייה גנטית וסלקציה טבעית8פרק צארלס דארווין חזר מעוד מסע מחקרי באחד מאיי דרום אמריקה.1835באוקטובר

תצפיותיו של דארווין אמתו כל מיני השערות שהתבססו על מידע שנאסף מאיים אחרים ( ותיאר1839שבהם ביקר דארווין. דארווין שם את כל ממצאיו ביומן שאח"כ התפרסם )

את מחשבותיו וגבי השוני של בע"ח בין כל אי ואי בנפרד דרווין ניסה במסעו להבין מה המקור של כל המינים ומאוחר יותר הוא יבין שהצאצאים שהוא פגש באו מאב קדמון אחד שצאצאיו התפזרו בין כל האיים וכתוצאה מזה שהיו בכל מיני סוגי איים יש כל מיני צאצאים ממושבות אלו התפתחה התיאוריה של דרווין של אבולוציה טבעית. כשדארווין עזב את האיים הוא היה משוכנע שכל הצאצאים באן מאב קדמון אחד במילים אחרות דרווין הסיק שאוכלוסיית האיים עברה אבולוציה )תהליך שמשנה אוכלוסיות ואורגניזמים

לאורך זמן(. אבל כשדארווין עזב את האיים לא היה לו הסבר טכני איך האבולוציה התרחשה אך לאחר שלוש שנים דארווין ידע להסביר את התופעה לאחר קריאת מאמרו של תומס מלתיס, דארווין יכול להסביר את תופעת האבולוציה. דארווין היה משוכנע שבמהלך תחרות על מקורות מוגבלים )מזון, מרחב( תחרות של יחידים ולא של אוכלוסיות – כמה מהמתחרים יהיו בעלי יתרון. דארווין הציע שבעלי היתרון ישתמרו במהלך הזמן וחסריהזמן אפשר ישתנו במהלך אוכלוסיות סלקציה של הסביבה יישמדו. בתהליך יתרון

לסכם את תיאורית הסלקציה הטבעית של דארוין.יש סיכוי להשתנות בין יחידים..1כל דור נולדים יותר צאצאים שתלוי בסביבה..2כמה יחידים בגלל התנהגות פיזיקאלית שונה בעלי סיכוי גבוהה לשרוד מאחרים..3

כלומר הסביבה משפיעה על האוכלוסייה וכך האוכלוסייה מסתגלת לסביבה. דארווין כעת יכול להסביר את האבולוציה אך היה לו בעיה אחרת התיאוריה שלו נשענה על העובדה שיש מינים בעלי יתרונות מדור אחד לדור שני והרי באותו זמן היה לא ידוע עניין התורשה בנוסף באותו הזמן הייתה דעה אחרת בקשר לתערובת גנים שהציע שגן נדיר אפילו שהוא חיובי יצא מהאוכלוסייה ולא יתבטא. דארווין ניסה ללמוד על תורשה אבל

בלי המתמטיקה זה היה קשה. נער צעיר בשם ג'ון מנדל פיתח את תיאורית התורשה שעזרה להשלים את תיאורית דארווין. מנדל גילה בגינתו מה שדארווין לא הצליח לגלות. מה מנדל גילה? הוא גילה

2

מה שאנו מכנים כיום "תורשה מנדלית" כלומר את הבסיס של התורשה. שהורה מעביר לצאצאיו מידע בצורה מסודרת ובתוך קופסה שיוצרת גן. מנדל קבע שהגן בא במספר צורות וקרא להם אללים. מנדל גילה שיש אללים – דומיננטיים – שמונעים ביטויי שלהטרוזיגוט ופנוטיפ, גנוטיפ בין ההבדל את גילה מנדל רצסיביים. אחרים אללים והומוזיגוט. מנדל במחקרו לקח אפונה ובדק את הגרעינים, הגבעול ועוד חלקים בהבינו שכל גן אחראי לחלק אחר. דארווין ומנדל השלימו אחד את השני בתיאוריות שלהם

שביחד נתנו את תיאורית "אקולוגיה אבולוציונית"

עקרונות אקולוגיה אבולוציוניתמבנה.1 על חשוב היבט )שזה שמיוחדות פנוטיפים מגוון יש באוכלוסיות

אוכלוסייה(. שיווי משקל של הארדי-ויינברג עזר לזהות כמות אבולציונית שיכולים להשוות.2

תצורות גן באוכלוסיה.תהליך אקראי כמו סחף גנים יכול לשנות תדירות גן במיוחד באוכלוסייה קטנה..3מהסתגלות.4 כתוצאה קורת – גנוטיפ או בפנוטיפ שינויים – טבעית ברירה

לסביבה.

מודל שיווי המשקל של הארדי- ויינברג מנדל השיווי משקל של הארדי- וינברג עזר לזהות כוחות אבולוציונים שיכולים לשנות

תדירויות גנים באוכלוסיה.תורת את גם יודעים שאנו כעת זמן. במהלך באוכלוסיה כשינוי אבולוציה הגדרנו

הגנטיקה אפשר בשינוי בתדירות הגן באוכלוסיה.שכוללת באוכלוסיה עצמית הפריה רק הייתה שאם מתמטית הוכיח סוגי3מנדל

)הומוזיגוט רציסיבי(, היחס שלaa )הטרוזיגוט( ו- Aa )הומוזיגוט דומיננטי (, AAגנוטיפים הצאצאים היה:aa : Aa : AA

1 : 2 : 1 יעלו באוכלוסיה.Aa וה- AAמנדל הסיק גם שתדירויות ה-

מנדל לא התייחס למה תהיה תדירות הגן אם ההפריה לא תהיה הפריה עצמית.

3

0 x 0 x 0

X x x x x x x

0 0 0 0 0 0

SSAA

SA

חיפושיתחיפושית

חיפושית

חישוב תדירות הגן אם נסתכל על אוכלוסיית חיפושיות אסייתיות )הרמוניה אקסרידיס( אנו נראה שהן

סוגים ידועים. מרוב שיש200כוללות מספר גדול מאד של צבעים של צאצאים, יותר מ-צבעים שונים חוקרים רצו לומר שהחיפושיות לא מאותו סוג אלא ממשפחה אחת.

, קבעו שהשוני נוצר בגלל עשרות20חוקרים סינים בשם טאון ולי בתחילת המאה ה-אללים אלטרנטיביים שהיו זיווגים שונים לדוגמא:

אחד המאפיינים הבולטים של החיפושיות שהצבע יכול לומר מה הגנוטיפ. נניח עכשיו שניקח דגימה של חיפושיות ההרמוניה מיער באסיה ומצאנו שהתדירויות של החיפושיות

. AA 0.01 (1%), ן- SA 0.18 (18%)(, 81% )0.81 הוא: SSעם הגנוטיפ באוכלוסיה הזאת?A ו- Sמה התדירויות של

:Sחישוב תדירויות האלל S = תדירות SS + תדירויות SA= חצי מתדירויות 0.81+0.5(*0.18=)0.90

:Aחישוב תדירות אלל A = תדירות AA + תדירות SA= חצי תדירויות 0.01+0.5(*0.18=)0.10

.0.1 הוא A ושל האלל 0.9 היא Sהחישוב הזה מראה לנו שתדירות האלל אקולוגיה אבולוציונית רוצה ללמוד מה הגורם שמשנה את תדירות האללים באוכלוסיהאבולוציוני, ככוח אותו להגדיר יכולים שאנו הזה הגורם בחיפושיות(. לדוגמה )כמו

התגלה בצורה עקיפה "בעיקרון הארדי וינברג".

4

כוחות אבולוציונים ואין עקרון הארדי-וינברג קובע שאוכלוסיה שמזדווגת באקראיות שיפעלו עליהם, אז תדירות האללים תישאר קבועה.

וויינברג פרסמו את העקרון שלהם בגלל שהתרבו המחלוקות בקבלת עקרון הארדי מנדל.הארדי רצה לעזור לחוקרים )שהם הולכים כפי שהחוקרים כיום הולכים( שטענוונכניס אותו לאוכלוסיה בצורה אקראית, תדירות הגן דומיננטי גן ניקח שגנטית אם

ויוצר יחס מסויים.0.5תעלה עד שהיא תגיע לתדירות של 1 : 2 : 1יחס הגנוטיפים יהיה:

הומוזיגוט רצסיבי : הטרוזיגוט : הומוזיגוט דומיננטי ולא המשיכו נדירותבגלל כמה תכונות דומיננטיות, כמו יצירת אצבעות קטנות, נשארו

לקרות ולא הלכו לפי היחס של מנדל. ביולוגים טענו שמחקריו של מנדל לא מתייחסיםלגנטיקה של אדם אלא צמחים.

הארדי ווינברג פרסמו את מחקרם כדי להראות שמחקריו של מנדל קשורים לגנטיקתהאדם.

בחיפושיות לדוגמא גן תדירות על משפיעה אקראית הזדווגות איך נראה עכשיו ההרמוניה.

0.9 באוכלוסיה הוא A ו- S. יחס של SS ,AS , AAנניח שיש פוריות שווה של הגנוטיפים 0.1ו-

האללים.2בהתאמה, אותו יחס של הביצית והזרע שנושאים את ועכשיו נראה את החישוב אם אני רוצה לדעת את היחס של:

S 0.81=0.9*0.9 עם ביצית Sזיווג זרע A 0.09=0.1*0.9 עם ביצית Sזיווג זרע

S 0.09=0.9*0.1 עם ביצית Aזיווג זרע

A 0.01=0.1*0.1 עם ביצית Aזיווג זרע

הגנוטיפים שיווצרו בהפריה אקראית זו יהיו:3היחס של 0.01= AA , 0.18=0.09+0.09= SA , 0.81=SS

דומים. אם נחשב את והצאצאים הם לב שהיחס של הגנוטיפים של ההורים נשים .S=0.9 ו- A=0.1תדירות האללים מתדירות הגנוטיפים מהצאצאים, נמצא שהיחסים

שיווי משקל שיהיה וינברג צפה מה שעקרון הארדי וזה אותו הדבר נשארו כלומר בהזדווגות אקראית.

5

ניקח את באלגברה, מורחב שימוש עם בדרך אחרת החישוב לעשות את אפשר . נבטא את האותיות בצורה שלA=q ותדירות אלל S=pהחיפושית ונאמר שתדירות אלל

q=0.1 . -ן p=0.9

ו- p . בשימוש האותיות p+q=1.0לאוכלוסית שיווי משקל של הארדי- ויינברג qנוכל לחשב את תדירויות האללים.2=(p+q)*)(p+q)=p2+2pq+q2(p+qתדירות הגנים באוכלוסיה: )

אם נכניס את הנתונים- 1=2(0.1(+)0.1*0.9)2+2(0.9תדירות הגנים באוכלוסיה: )

לפי משוואה זו אפשר לראות את תדירות גנוטיפים באוכלוסית החיפושיות. SS p2=(0.9)2=0.81תדירות של אלל SA 2pq=2(0.9*0.1)=0.18תדירות של אלל

AA q2=(0.1)2=0.01תדירות של אלל נאמר שוב שהחישוב הנ"ל הוא בשיווי משקל לזיווג אקראי של האללים של החיפושיות.

במשוואות הנ"ל חקרנו הפריה אקראית שנותנת שיווי משקל בתדירויות הגנוטיפים. ( לגבי אוכליסיה טבעית, שצריך שיהיו עוד1908בכל אופן הארדי פרסם את מחקרו )

תנאים כדי שתהיה תדירות קבועה של האללים. לדוגמה, הארדי הכיר שהפריה לאמקרית ושוני בהפריה יכול לשנות תדירות אללים באוכלוסיה.

ולכן יש תנאים ששומרים על תדירות גבוהה.

עקרונות הארדי וינברג צריך שתהיה הפריה מקרית- בהפריה לא מקרית או הפריה מועדפת זוויגית –(1

יהיה שינוי בתדירויות וכך יש פה מעין סלקציה. כי יחסרו או יתווספו אללים גנוטיפים.

אסור שתהינה מוטציות- מוטציות, מוסיפות אללים חדשים או משנות אללים(2 מצורה אחת לצורה שניה, יכולות לשנות תדירויות אללים באוכלוסיה ולכן יכולות

להפריע לשיווי משקל.את הסיכוי(3 להגביר יכולות אוכלוסיות קטנות גדולה- אוכלוסיה צריך שתהיה

לשינוי בתדירות אללים מדור אחד לשני. שינוי בתדירות נקרא "סחף גנטי". סחף גנטי מוריד סוגי גנים באוכלוסיה במהלך הזמן בזה שהוא מגדיל תדירויות של

אללים מסוימים ומוריד תדירויות של אללים אחרים או שמוריד לגמרי אללים.

6

לאוכלוסיה,(4 חדשים גנים להכניס עולה אללים הגירת הגירה- שתהיה אסור ובגלל שהאללים יהיו שונים בעקבות ההגירה, יהיה שינוי בתדירות. בכל מקרה

הגירה מפריעה לשיווי משקל. לגנוטיפים צריך שתהיה התאמה שווה ביניהם- גנוטיפים שיהיו שונים ולא מותאמים יגרמו

לשוני בתדירות. דברים צריכים לקרות.5כדי שיקרה מצב של שיווי משקל של הארדי וינברג,

התנאים יתקיימו באוכלוסיה טבעית?5מה הסיכוי שכל רוב הסיכויים שאחד התנאים בדרך כלל לא יתקיים ויהיה שוני בתדירות האללים.

עקרון הארדי וינברג מביא אותנו למסקנה שהיכולת של שינויים אבולוציונייםהיא בדרך כלל מאד גדולה. באוכלוסיות טבעיות

הכוחות את להבין לנו נותן העיקרון משקל, בשיווי לא היא אוכלוסיה כאשר האבולוציוניים שיכולים לקרות. תצפיות של אוכלוסיות טבעיות בחיפושיות ההרמוניה הראו שלפעמים הם לא בשיווי משקל. למשל חוקר טבע בשם דובזנסקי שחיפש את

, כלומר החיפושיותAS ולא SS ו-AAחיפושיות ההרמוניה באסיה מצא רק את הסוגים לא היו בשיווי משקל.

בכמות מספיק גדולה בשביל שדובזנסקי יוכלASלמה באמת לא היו חיפושיות של לדווח עליהם?

אחת הסיבות היא הפריה לא מקרית באוכלוסיה.האם יש ראיות שהיו הפריות לא מקריות בחיפושיות ההרמוניה?

ביפן עשו מחקר שקשור לצבעים של החיפושיות ומצאו שחיפושיות ההרמוניה בעלות צבעים )וציורים( שונים, יש להן קשר עם הסביבה הטבעית בצורה שונה. שוני בסביבה

הטבעית בתוך אוכלוסיה גורם להזדווגות לא מקרית ולכן אין שיווי משקל. חוקרים במהלך השנים חקרו את החיפושיות והסיקו לפי השוואות עם ממצאים משניםקודמות שיש סטייה במהלך הזמן בשיווי משקל של הארדי ויינברג בחיפושיות ההרמוניה.

נכחד.AAבינתיים הגנוטיפ

גישות מולקולריות לשינויי גנים אפשר להשתמש בביולוגיה מולקולרית כדי לקבוע גנוטיפים של יחידים. אפשר לראות

את תוצרי הגן כמו אינזימים או על ידי ניתוח הדנ"א בצורה ישירה . ראינו שהחוקר לדיג וצוותו העריכו שוני באוכלוסיות עצי האורן בעזרת בדיקה8בפרק

מערכות שונות )אללוזים= מספר סוגים גדול של אינזימים(. בגלל16של אללוזים ב-7

שאללוזים של אינזים מסוים- זה תוצר של סוגי אללים שונים של אותו הגן, מספרבתוך הגנים לסוגי כאינדיקטורים לעזור יכול האוכלוסייה בעזרת שנוצר האללוזים

האוכלוסייה. הרבה מחקרים של איזוזומים נעשו בשנים האחרונות. )איזוזומים= כל האינזימים עם אותו תפקוד ביוכימי(. סוגי איזוזומים נוצרו ממספר גנים שונים או דומים. מעבר לבדיקה אינזימטית, שונות בגנים נבדקת בעזרת ראיה ישירה של דנ"א למשל החוקר סדרי השתמש בקומבינציות של אנזימים יחד עם לימוד דנ"א כדי לאפיין את המבנה הגנטי

של התרבות פרפרים מסוג מלנוויל. )באופן אחידה בצורה מסודרות כלל בדרך האורגניזם רקמות אנזימים במחקרי

אוטומטי( וניתוח האחידות מראה לנו סוגים שונים של אנזימים. בדרך כלל דגימות של רקמות גדולות נדרשות למחקר יותר אנזימים מאשר למחקר

דנ"א. מאז שמחקרים על דנ"א הופיעו בדגימות קטנות, ביולוגים יכולים לקחת דגימות קטנות מאוכלוסיות מבלי לפגוע בהם. דגימות כאלה שהן לא הרסניות חשובות במחקר מינים שבסכנת הכחדה או במינים שהיו לפני הרבה שנים, למשל- דובי הגריזלי נספרו ומופודנ"א יעילה של כדי לשמר כמות דנ"א בשערות שהם השאירו על העצים. בעזרת למחקר כמו שנמצאת בזקיק שערה, ביולוגים בדרך כלל משתמשים בטכניקה אחת או

שתיים כדי להגביר נוכחות דנ"א בדגימה.כלל בדרך של2יש וטכנולוגיות בקטריות בעזרת אחת דנ"א: לשיבוט שיטות

.PCRרקומבינציות דנ"א או בעזרת שיטה שנקראת ברגע שיש לו כמות יעלה שנשמרה הדגימה תנותח בכמה דרכים, שיטה שימושית אחת

, בשיטה זו אנו מיצרים אינזימים בעזרת בקטריה כדי לחתוךrestriction enzymesנקראת . המיקוםrestriction siteדנ"א זר, והם חותכים את הדנ"א במקומות מיוחדים שנקראים

restrictionשל siteנוקלאוטידים רצפי של מיקומם ידי על נקבע הדנ"א לאורך ספציפיים.

ויוצרים את הקשרים של ריבוז או נוקלאוטידים הם אבני הבניין של החומצות אמינו דיאוקסיריבוז, פוספט ובסיסים חנקניים )גואנין, ציטוזין, אדנין וטימין(. לכל מולקולות

אחר שנקבע על ידי רצפי נוקלאוטידים שונים.restriction siteהדנ"א יש נקבע על ידי רצף ספציפי של זוגות בסיסים של מולקולותrestriction siteמכיוון שה-

או במיקומם משפיע על מבנה הדנ"א.restriction sitesהדנ"א, שינוי במספר ה-

8

כאשר נחשוף לאינזים מגביל מולקולת דנ"א נתונה, היא תשבר לשברי מולקולות דנ"א restriction flagmentעם אורכים מדויקים. מספר השברים של מולקולת הדנ"א נקראים

של האנזים המגביל.restriction siteוהם נקבעים על ידי המספר והמיקום של לכן בדגימת דנ"א מאורגניזם אחר שנחשף לאותו אינזים מגביל יצא מספר אחר של

אחר.restriction siteאורכי שברי דנ"א, כי לכל מולקולת דנ"א יש את שברי דנ"א אפשר לראות בצורה אחידה בשיטת אלקטרופיזה. באלקטרופורזהומולקולות אחרות בשדה חשמלי. דנ"א תזוזה של אנזמים, שברי משתמשים בקצב

ובדרך זו אנו מזהים את המולקולות. ולהפך. תזוז מהצד החיובי לשלילי נשים מולקולה בשדה חשמלי המולקולה כאשר מולקולה טעונה שלילי תנוע לכיוון הצד החיובי, ומולקולה טעונה חיובי תנוע לכיוון הצד השלילי. מולקולות קטנות זזות מהר יותר ממולקולות גדולות, ולכן בגלל הגודל והמטעןשונה בצורה ינועו סוגים מיני מכל איזומרים או דנ"א שברי אז מולקולה כל של באלקטרופורזה. בתוך זמן נתון שברי דנ"א ממבנים שונים ינועו בקצב שונה מהנקודות

ששמו אותם שם בהתחלה. אלקטרופורזה מתייחסת לג'ל אלקטרופורזיס מכיוון שתנועת המולקולות בד"כ קורים

בכל מיני סוגי ג'ל. סוגי צביעה בכל מיני טכניקות נוספות פותחו כדי להבחין במיקום שברי הדנ"א או אנזים ספציפי בתוך הג'ל. התוצאה היא תבנית של חריצים בג'ל שבד"כ נותן לביולוגים לזהות

הבדלים גנטיים.של הגנטי המבנה את לאפיין אפשר מחקר מאוכלוסיות יחידות הרבה בדגימת האוכלוסייה ומראה האם האוכלוסייה שונה גנטית. בדרך זו הביולוגים יוכלו להעריך את סוגי ההרכבים הגנטיים של האוכלוסייה. אחרי שנאפיין מס' אוכלוסיות אנו נבחן שאלותאו האם עץ האשוח כמו במינים גנים מגוון על משפיעה אוכלוסייה גודל אם כמו

באוכלוסיית אי יש פחות מגוון גנטי מאשר אותה אוכלוסייה ביבשת.הגישה שהביאה תמונה ברורה של הרכב יחידים או אוכלוסיות זה רצף דנ"א.

בגלל חשיפת הרצף – רצף החומצות אמינו ואורך הדנ"א – יש לנו כלים לאסוף בסופו של דבר למידע גנטי. השימוש ברצפי דנ"א עולה כל הזמן ביכולת שלנו לתרגם ולהשוות

כל מיני סוגי מידע של דנ"א גם כן עולה.

9

בזמן שפרויקט הגנום תופס מקום מרכזי, הגנום של מינים אחרים גם כן מתחיל לעלות ולהיות שמיש. החוקר המהולל דיוויד היל הציע שרצף הדנ"א יכול להיות כלי בעל רווח

רב בשביל למידת סוגי גנים )בתוך ולאורך( אוכלוסיות. השגת תרגום של מידע מסופק ע"י אחד או שני אתרים, נחוץ כדי להגדיל את מס'

האתרים שביולוגים יכולים ללמוד. בעתיד התקדמות במחקר ברצף הדנ"א ישתפר מאוד בזה שנוכל להשוות מספר רב של

אתרים בזה שנעזר במדע של הרצף.

10

9פרק והפרפרים מסוגלים לנדוד לאורך עשרות אלפי קילומטר בכל שנה. הלוויתן הכחול הפרפר הזכר מת לאחר ההזדווגות והנקבה משאירה את ביציה על פרחים ומתה בדרך. האורן לעומת זאת בעל תפוצה מוגבלת מאד. דוגמאות אלה הן דוגמאות לאקולוגיה

של אוכלוסיות. לימוד אוכלוסיות יכל להציל זנים מהכחדה. הגבלה גיאוגרפית מגבילה את תפוצת המין.1בסקלות מצומצמות יחידים נודדים בצורה שונה )יחידים או קבוצה(..2הצפיפות באוכלוסייה קטנה ככל שהאורגניזם גדל. .3נדידות מושפעות מטווח גיאוגרפי, ישוב וגידול אוכלוסיה.4

תבניות פיזור – כשבוחנים פיזור אכלוסיה, מציינים את טווח האוכלוסייה, כלומר היכן יהיו מינים מסוימים ומהיכן ייעדרו. אולם, מידע זה אינו מספר לנו כיצד הגיעו לשם המינים. ישנן שני גודלי סקאלות שאליהן מתייחסים אקולוגיים התלויים בגודל המינים ופרמטרים נוספים: סקאלה גדולה: שינוי אקולוגי גדול ומשמעותי, המתפרס על מרחק גדול מאד ושונה אחד מהשני. סקאלה קטנה: מרחק של כמה מאות מטרים שינוי אקולוגי זניח

מאד עבור האורגניזמים.פיזור בסקאלה קטנה: פיזור רנדומאלי – לפרטים סיכוי הישרדות שווה בכל אזור.

פיזור רגיל – הפרטים ממוקמים בצורה אחידה פיזור בקבוצות – לפרטים בעייתיות להימצא באזור מסוים.

בין שונות לאינטראקציות וגורמות באוכלוסיות, מתקיימות האלה התבניות שלש הפרטים בקבוצה. התבנית הרגילה תופסת מקום כאשר הפרטים נמנעים אחד מהשני.

התגובות להימנעות גורמות לפיזור רנדומאלי.

סיכום יחסים חברתיים חשובים משום שיש להם קשר ישיר לתנאי הריבוי של היחידים, כשירותזוויגית האינטראקציות החברתיות הן וכו'. ברבייה אבולוציונית, מספר צאצאים, גנים

בסיסיות להמשך קיומו של המין. בחירת בן-הזוג או תחרות על מין נגדי גורמת לסלקציה טבעית של המין עבור יכולת ותכונות של פרטים מסוימים. ברירה זו היא ברירה מינית ונוצרת בשל הבדלים ביכולת

וברמת הריבוי של מינים שונים )כתוצאה מההצלחה בבחירת בן/בת זוג(.

11

ראיות אמפיריות תומכות בהיפותזה שצבעם של הזכרים נקבע על פי בחירת בת-הזוג את הצבע הספציפי כמועדף בפניה לגדול צאצאיה. כמו כן קיים שיווי המשקל בין זכריםהזכרים עם הצבע החזק פחות לבין בת-זוג", "להשיג היכולים יותר חזק עם צבע

שיכולים להסוות עצמם טוב יותר.הריבוי. פוטנציאל והגבלת הגנה קואופרטיבית, מלווה בהאכלה חברתית אבולוציה

חברתיות בינים מסוימים נע בין פעולות פשוטות להגנה קבוצתית כוללת.. יחידים של יותר מדור אחד שחיים ביחד1אאוסוציולוגיה: . הגנה קואופרטיבית על צאצאים2 Nonproductive ו-Productive. חלוקת הפרטים בקבוצות ל-3

שיתוף למשל בין אריות מושפע מגורמים סביבתיים הדרושים להצלחת השיתוף. עבור מינים שונים, מציאת טריטוריה טובה מעודדת עזרה ושיתוף בתקווה לירושת השטח,

שרידות והתרבות.

12

:11אקולוגיה – סיכום פרק אוכלוסיות מתרבות באופן דינמי כתלות בגורמים הביוטים והאביוטים המשפיעים עליהן.

בפרק זה יבחנו הנושאים הבאים:קצב הריבוי בסביבה בעלת שפע משאבים..1קצב הריבוי בסביבה בעלת מקורות מחיה מוגבלים..2השפעת הסביבה על קצב הילודה והתמותה..3השפעת גודל האורגניזם על גודלה של האוכלוסייה..4

הנחות יסוד: .בנוכחות משאבי מחיה בלתי מוגבלים קצב ריבוי האוכלוסייה יאופיין באופן גיאומטרי או1

אקספוננציאלי.

.כאשר מקורות המחיה מוגבלים קצב הריבוי מואט עד שלבסוף נעצר - ויתואר באופן2

לוגיסטי.

.הסביבה מגבילה את קצב ריבוי האוכלוסייה ע"י שינוי היחס שבין קצב התמותה לילודה.3

.באופן כללי:4

(, ואוכלוסיה יותר מגוונת.rלאורגניזמים קטנים – קצב ריבוי גבוה )

( ואוכלוסיה מגוונת פחות.rלאורגניזמים גדולים – קצב ריבוי נמוך )

גידול גיאומטרי ואקספוננציאלי של אוכלוסיות: בנוכחות משאבים בלתי מוגבלים.צפוים:

קצב הריבוי יואץ לאורך הזמן )משמע: בהתחלה יהיה איטי יותר ויתגבר עם הזמן(.

ריבוי גיאומטרי: צפוי: במצב בו אין חפיפה בין הדורות )לדוג' : צמחים חד שנתיים או חרקים אשר מתרבים

בקצב של דור אחד בלבד בכל שנה(.

במצב זה השינוי בריבוי האוכלוסייה לאורך הדורות יעשה בקצב קבוע.

את גודל האוכלוסייה כעבור פרק זמן מסוים ניתן לחשב באמצעות המשוואה הבאה:

.Tמספר הפרטים בזמן -(.t=0מספר הפרטים בזמן ההתחלתי )כאשר -מספר הצאצאים הממוצע לפרט בפרק זמן אחד )בכל שנה/חודש וכד'(:-

קצב הריבוי.מספר פרקי הזמן שעברו.-

בגרף מובאת דוגמא לריבוי גיאומטרי של צמח חד שנתי לאורך הדורות.

לכאורה, נראה כי הריבוי ימשך בקצב אינסופי, אך במציאות אין הדבר כן,

וזאת משום שקיימים גורמים המגבילים זאת.

13

בשלב כל שהוא תהיה האוכלוסייה כה צפופה עד כי לא יוותרו מספיק מקורות מחיה עבור

כולם,העדר נוטריינטים חיונים, אור, מים וכיו"ב המספיקים לכולם.

ריבוי אקספוננציאלי:במצב בו קיימת חפיפה בין הדורות )לדוג': עצים, בקטריות,בני אדם(.צפוי:

ומתאר מצב של ריבוי מתמשך.

קצב הריבוי מובא במשוואה הבאה:

קצב השינוי באוכלוסיה:-.השינוי במספר הפרטים באוכלוסיה -.השינוי בזמן -

שווה לקצב הריבוי של כ"א מן הפרטים:-.מספר הפרטים -.קצב הריבוי הממוצע של כל פרט -

חישוב גודל האוכלוסייה כעבור זמן נתון, יחושב ע"י המשוואה הבאה:

.Tמספר הפרטים בזמן -מספר הפרטים ההתחלתי.-קצב הריבוי הממוצע של כל פרט בפרק זמן מסוים.-סה"כ פרקי הזמן שעברו.-

הערה: משוואה זו דומה למשוואת הריבוי הגיאומטרי, ובהבדל אחד:

ריבוי אקספוננציאלי בטבע: אוכלוסיות בטבע יכולות לגדול בקצב אקספוננציאלי בשעה שיש שפע משאבים,ובפרקי

זמן קצרים יחסית.

14

מעקב אחר הצטברות של אבקנים של עצים הגדלים בסביבת נחלים עשויה להוות מדד

פרופורציונאלי לגודל אוכלוסיית העצים. וכך ניתן לחשב את אופי הריבוי. בדוגמא הבאה

עקומה ונתקבלה – זו בשיטה השנים לאורך מסוים עץ של הריבוי קצב חושב

אקספוננציאלית.

בכל המינים והאוכלוסיות קיים מכנה משותף הגורם לגידול אקספוננציאלי:

.תנאי גידול אופטימאליים.1

.צפיפות מינימאלית.2

במצבים במיוחד ביטוי לידי בא שונות לאוכלוסיות האקספוננציאלי הגידול חשיבות

הבאים:

.בזמן הסתגלות לתנאי סביבה חדשים.1

-להשלים-

בטבע – גידול האוכלוסייה תמיד ייעצר לבסוף.

האטת גידול אקספוננציאלי:במהלך המאה העשרים,נערכו מעקבים אחר קצב ריבויה של היונה הצבעונית,

15

ונתגלה שעל אף העובדה שבתחילת הדרך קצב הריבוי שנצפה היה אקספו',

שנה גודל אוכלוסיית היונים היה קטן מהמצופה ע"פ המודל.20כעבור

ההסבר לתופעה זו היה נעוץ בהגבלת הסביבה.

השפעות הסביבה – נלקחות אף הן בחשבון במודל המתמטי הבא:

ריבוי לוגיסטי של אוכלוסיה: כאשר קיימים תנאים מגבילים )מקורות מחיה מצומצמים למשל(.צפוי:

במקרה זה- קצב הריבוי יקטן, עד שלבסוף ייעצר לגמרי.

– s או .sigmoidalהשפעת הסביבה משתקפת בעקומות השונות, שצורתן:

shaped

Carrying capacity= כושר הנשיאה – זהו הגודל בו האוכלוסייה תפסיק לגדול ) ריבוי –

(. במצב זה קצב הילודה ישתווה לקצב התמותה.ויתקיים מצב של שיווי משקל.0

הרעיון המרכזי הינו- שסביבה מסוימת מסוגלת לתמוך במספר פרטים מוגבל.

בגרפים הבאים מומחש עניין זה:

11.7 11.8

לסיכום: ניתן לראות כי בצפיפויות נמוכות קצב הריבוי הולך ועולה, בעוד שבצפיפויות גבוהות קצב

הריבוי נעצר ואף קטן,זאת ניתן לראות במקרים מסוימים, לדוג':בשמרים. כאשר מייצרים

השמרים אלכוהול – בהתחלה מכיל מצע הגידול סוכר. ככל שעובר הזמן מיצרים השמרים

יותר אלכוהול וכמות הסוכר במצע הגידול פוחתת,יצור האלכוהול וריבוי השמרים הולך

ומתמשך עד שהמצע מכיל כ"כ הרבה אלכוהול – אשר מרעיל את השמרים,וגורם למותם.

(11.8)

16

רוב היצורים החיים יהיו מוגבלים ע"י הגורמים הבאים )אלו הגורמים שיגבלו את כושר

הנשיאה של בית הגידול וישפיעו על קבוע שו"מ שלו(:

.מזון.1

.פרזיטים – טפילים.2

.מחלות.3

.העדר מקום.4

גורמים אלו יילקחו בחשבון ע"י שימוש במודלים המתמטיים.

המשוואה הלוגיסטית :

ככל שהיחס גדל, ריבוי האוכלוסייה קטן.

שינוי בגודל האוכלוסייה.-שינוי בזמן.-גודל האוכלוסייה.-קבוע שווי המשקל – כושר הנשיאה.-(.mקצב הריבוי העצמי המקסימלי.)לכן יסומן באות -

environmental resistance הערך הנ"ל מכונה: ההתנגדות הסביבתית

ריבוי האוכלוסייה בערכו הגבוהה ביותר כאשר:

האוכלוסייה איננה גדלה.N=K כאשר

והשפעתם על גודל )K )11.13 וN בגרף הבא מובאים היחסים השונים שבין

האוכלוסייה.

17

תפוצת ופיזור של אוכלוסיות

התפוצה – אחד ממאפייני האדם.

(11.23)בגרף הבא מתוארת התפזרות האוכלוסיה באחוזים ביבשות השונות.

18

כדאי לשים לב כי אחוז ההתישבות הגבוה ביותר מצוי לאורך החופים, וכי רוב האוכלוסיה

מרוכזת ביבשת אסיה.

לגוון בצפיפות האוכלוסיה האוכלוסיה מתישבת כגושים במקומות השונים, מה שגורם

במקומות אלו. אף דינמיקת האוכלוסיה משתנה.

דינמיקה של אוכלוסיות

דינמיקת האוכלוסיות משתנה באופן קיצוני מאזור לאזור וממדינה למדינה.

בשלוש השונים הגילאים ותפוצת הילודה, התמותה,קצב קצב נבחנו שנערך בניסוי

אוכלוסיות הגדלות באופן יציב.

ניתן ללמוד פרטים רבים על אופי האוכלוסיה ע"י התבוננות בפיזור הגילאים.

נתבונן על אופן הפיזור בשלוש אוכלוסיות:

Lithnaniaבגילאים יותר או פחות זהה באוכלוסיה הגילאים פיזור כי לראות ניתן –

הקטנים, והגדולים יותר – ניתן להבחין ברוחב גרף זהה.

משמע : האוכלוסיה הינה אוכלוסיה מאוזנת : קצב הילודה מאזן את קצב התמותה.

Hungaryיותר בבסיסו )מאשר כי גרף פיזור הגילאים בהונגריה – צר ניתן להבחין –

בחלקים אחרים בו(, מה שמעיד על קצב ילודה נמוך יותר.

משמע: האוכלוסיה פוחתת: קצב התמותה גדול יותר.

Rwanda.ניתן לראות כי הגרף רחב באופן יחסי בבסיסו -

משמע: האוכלוסיה הולכת וגדלה:קצב הילודה גדול יותר.

(, ניתן לראות מהו קצב הריבוי הכלליd( וקצב התמותה )bבהתבוננות על קצב הילודה )

של האוכלוסיה ®, ולהסיק האם האוכלוסיה גדלה,פוחתת או נותרת יציבה.

19

(.11.26 11.25)נתונים אלו מובאים בגרפים הבאים:

גידול אוכלוסיות

במדינות מפותחות ניתן להבחין באוכלוסיות יציבות או פוחתות.

במדינות מתפתחות ניתן להבחין באוכלוסיות הולכות וגדלות.

זו שתביל בסופו של דבר הן את ריבויה של האוכלוסיה מכל מקום – הסביבה היא

האנושית,

והן את ריבויים של שאר היצורים הקיימים.

הגורמים המגבילים עשויים להיות מזון, משאבים, מחסה, טריטוריה וכיו"ב = כל הגורמים

המוגבלים בכמותם.

באופן כללי ניתן לראות כי יש מגמת עליה בריבוי האוכלוסיה הכללי, כאשר ריבוי זה גובה

.(11.27)מחיר יקר מהסביבה.

סיכום הפרק:בנוכחות משאבים מוגבלים אוכלוסיה תגדל באופן גיאומטרי או אקספוננציאלי

כאשר אין חפיפה בין הדורות – באופן גיאומטרי.

כאשר יש חפיפה בין הדורות – באופן אקספוננציאלי.

אופן גידול זה חשוב במיוחד במקרים הבאים:

.בשעת הסתגלות לתנאי סביבה חדשים.1

.בשעת התאוששות ממפגעים. 2

) להשלים!!!(3

גידול – גדל עד שנעצר ריבוי האוכלוסיה מוגבלים קצב כאשר מקורות המחיה לוגיסטי:

.sigmoidal או s – shapeהעקומות שמתקבלות

Caryying capacity.כאשר האוכלוסיה מגיעה למימדיה הסופיים ולגודלה המקסימילי -

במודל הלוגיסטי קצב ריבוי האוכלוסיה יורד ככל שצפיפות האוכלוסיה עולה.

20

הסביבה מגבילה את ריבוי האוכלוסיה ע"י שינוי קצב התמותה והילודההגורמים המשפיעים:

.ביוטים – אוכל, מחלות, טפילם.1

. אביוטים – גשמים, שטפונות, טמפרטורה.2

(.)ניתן להוסיף מס' מילים מהמבוא לפרקאיי גלפגוס מהווים דוגמא לחשיבות גורמים אלו

יותר מאשר מגוונת ואוכלוסיה יותר גבוהה ריבוי יכולת קטנים לאורגניזמים בממוצע

ליצורים גדולים.

r יהיה בד"כ קטן rm.

Rm)יושפע לעיתים מגודל היצור )ככל שהגוף גדול יותר יהיה קטן יותר

21

13פרק

1תחרות

interference competition.תחרות הכוללת מפגש אגרסיבי בין שני פרטים – resource limitation.יש מגבלה במספר המקומות בהם המין יכול להתקיים –

intraspecific competition .תחרות בין בני אותו המין – interspecific competiton.תחרות בין שני מינים –

תחרות היא לאו דווקא חייבת להיות דרמטית ובטווח הזמן הקצר, כמו תחרות בין שני על הטריטוריה. אלא היא יכולה להיות גם בטווח הארוך כמו תחרות ביןdamselfishדגים

עצים לבין שאר הצמחים היכולים לגדול שם. תחרות בין המינים היא, על פי דרווין, המקור החשוב לסלקציה טבעית.

niche2נישה –

המילה נישה נמצאת בשימוש כבר הרבה זמן. המקור למילה הוא מקום בקיר בו שמיםלגורמים כקיצור זו במילה השתמשו אקולוגים האחרונה המאה במשך חפצים.

סביבתיים המשפיעים על גידול הישרדות ופוריות של מינים.ו grinnrllשימוש זה נעשה בהתחלה על ידי eltonאשר השתמשו במילה זו לתיאור

הגורמים הפיזיקאליים הסביבתיים, והאינטראקציות הביולוגיות וגורמים אביוטים. הכניסו אתinterspecificהשימוש במילה התפתח במשך הדורות, העקרונות של תחרות

המושג נישה לתפיסה של האקולוגיה המודרנית. competitive exclusion principle עקרון ההפרדה התחרותית של – Gause

שני מינים בעלי אותם נישות אינם יכולים להתקיים ביחד זה לצד זה. כאשר שתי מינים מתחרים חייב להיות שאחד מהם יהיה יותר יעיל בניצול המשאבים ובעקבות כך יותר

פורה ולכן יגרום למין השני לעזוב. הנישה אם כן נותן לנו יכולת להבין את האינטראקציות בין מינים שונים ואת ההופעה

שלהם בטבע.כ Hutchinsonהנישה הוגדרה על ידי n-dimensional hypervolume - מספר הגורמים

fundamentalהסביבתיים החשובים להישרדות ולפוריות של המין, זהו הנישה היסודית )

nich.שאיננה כוללת אינטראקציות עם מינים אחרים )304 - 303 עמודים 1308 - 307 עמודים 2

22

יותר ולעסוק הפיזיקלים לתנאים מעבר להתעלות לנו מאפשר נישה המושג .mutualisבאינטראקציות בין מינים – תחרות, פרזיטיות ו

לא תמיד ניתן להגדיר בדיוק מהם הגורמים וכמה ישנם. זמינות של אוכל משפיעה על יכולת ההישרדות של המין, האוכל משפיע על הנישה.

גודל המקור משפיע על זמינות גרעינים בגדליםGalapagos finchesלדוגמא – ציפור שונים, ככל שהמקור גדול יותר כך הציפור יכולה לפצח ולאכול גרעינם גדולים וקשים

יותר. יש לכך השפעה על התחרות בין פרטים אלו, ולכן על הנישה שלהם.

3מודלים מתמטיים ומעבדתיים

המודלים הם בדרך כלל הרבה יותר פשוטים ממה שקורה בטבע.המודל הוא הפשטה ופישוט של הטבע ולא העתקה.-המודל הוא מעשה ידי אדם, אמפירי בחלקו ודידקטי בחלקו-המודל נועד לספק לנו תובנה על תופעות בטבע.-

על ידי המודל אנו מנסים לחזות ולהסביר תופעות בטבע, יש אינטראקציה בין המודלים לבין התצפיות בשטח, כך שכל הזמן אנו מנסים לשכלל את המודלים ולנסות להבין יותר

טוב את שקורה בטבע.

interspesificמודלים מתמטי של תחרות של גידול אוכלוסיה שכולל את התנאים של11אנו משתמשים במודל הלוגי מפרק

תחרות בין אותו המין ומרחיבים אותו שיכלול גם את ההשפעות של תחרות בין שנימינים.

המודל הלוגיסטי הפשוט:odN/dt = rmN(K-N)/K

כאשר מדובר בשתי מינים יהיו לנו שתי משוואות:odN1/dt = rm1N1(K1-N1)/K1

odN2/dt = rm2N2(K2-N2)/K2

oN1' N2.גודל האוכלוסייה של שתי המינים – oK1,K2 .הקיבולת המקסימלית –orm1 , rm2-קצב הגידול של האוכלוסייה. קבוע

313 - 310 עמודים 323

יורד, ההנחה היא שהמקורותNככל ש גודל )האוכלוסייה גדלה( הקצב של הגידול הזמינים לאוכלוסייה אוזלים ככל שהאוכלוסייה גדלה מכיוון שהם מוגבלים. ההשפעה

כאן על הגידול היא כתוצאה מתחרות של בני אותו המין על המקורות של הגידול.כאשר אנו רוצים להתחשב גם בתחרות בין שני המינים נצטרך להוסיף למשוואות:

odN1/dt = rm1N1[(K1-N1-α12N2 )/K1]

odN2/dt = rm2N2[(K2-N2- α21N1)/K2]

במודלים אלו קצב גידול האוכלוסייה יורד גם בגלל התחרות בין בני אותו המין וגם בגללהשפעת המין על המין השני.

compitition coefficient .ההשפעה של התחרות בין המינים – oα12 ולכן1 על קצב גידול האוכלוסייה של מין 2– ההשפעה של פרט מתוך מין( .

(2מכפילים בגודל האוכלוסייה ממין oα21 ולכן2 על קצב גידול האוכלוסייה של מין 1 - ההשפעה של פרט מתוך מין( .

(1מכפילים בגודל האוכלוסייה ממין o כאשרα12<1 על גידול האוכלוסייה של2 - ההשפעה של התחרות של פרט ממין

.2 על גידול האוכלוסייה ממין 1יותר מההשפעה של פרט ממין גדול 1מין o α12>1 1 על גידול האוכלוסייה של מין 2 - ההשפעה של התחרות של פרט ממין

.2 על גידול האוכלוסייה ממין 1יותר מההשפעה של פרט ממין קטן

ניתוח המודל לפי המודל יוצא שהמצב בו שני המינים יכולים לחיות ביחד הוא כאשר התחרות ביןבין פרטי אותו המין על קצב הגידול, נמוכה מההשפעה של התחרות יותר המינים

אחרת אחת המינים ידחוק את המין השני. רואים זאת מהמודל:האוכלוסיות מפסיקות לגדול כאשר השינוי בגידול שווה לאפס –

dN1/dt = rm1N1[(K1-N1-α12N2 )/K1] = 0

dN2/dt = rm2N2[(K2-N2- α21N1)/K2] = 0

ולכן:(K1-N1-α12N2 = ) 0(K2-N2- α21N1 = )0

אם נסדר את המשוואות בצורה אחרת נקבל:N1= K1 - α12N2 , N2= K2 – α21N1

.isoclines of zero ppulation growthמשוואות אלו הם משוואות קו ישר הנקראות – 24

כאשר אנו נמצאים מעל הקו של המשוואה יהיה שאיפה של האוכלוסייה לקטון לכיווןהקו. מתחת לקו יש שאיפה לגידול באוכלוסייה לכיוון הקו.

ניתוח של גרף למין בודד עבור המין הראשון:

ואוכלוסיית1– הסביבה תהיה מלאה לגמרי מאוכלוסייה במין N1= K1כאשר - תעלם.2המין

ומין אחד יעלם.2 – הסביבה תתמלא ממין N2= K1/ α12כאשר - בין שתי הקצוות האלו יש מצב של סביבה מלאה באוכלוסייה מעורבבת משני-

המינים.

ניתוח של הגרפים של שני המינים ביחד כאשר שמים את שתי הקווים ביחד על אותה מערכת צירים, ניתן לנבא האם מין אחד

יביא לדחיקתו של מין אחר הוא שהם יתקיימו ביחד. ישנם ארבע אפשרויות של אוריינטציה של הצירים של שני הקווים:

אם אין הצטלבות בין שתי הקווים, אחד המינים ייכחד, הקו שנמצא יותר למעלה יגרוםלהדחקות של המין השני. ]הכיווניות של כל החיצים הם לכיוון הכחדת אחד המינים[

המצאות של שני המינים ביחד יכולה להיות רק כאשר יש הצטלבות של שתי הקווים, אך גם כאן קיום זה יכול להיות לא יציב ומוביל להדחקת אחד המינים, מכיוון שרוב החיצים עדיין מובילים לכיוון ההכחדה. אך כאשר כל החיצים מובילים לנקודת ההצטלבות אז

יהיה לנו קיום של שני המינים יציב. המשמעות הביולוגית של זה היא שהגענו לנקודה בה כל מין מושפע יותר מהתחרות עם

פרטי אותו המין מאשר עם התחרות עם המין השני!!!

25

הפרדיגמה אם כן היא ששני מינים יכולים להתקיים כאשר התחרות ביניהם משפיעהפחות מאשר התחרות בין פרטים באותו המין.

מודל מעבדתי של תחרות , היתרון בשימוש בהם הוא בכךparameciaבמעבדה השתמשו במיקרואורגניזים מימיים

שניתן לגדל אותם במספרים גדולים מאד, וניתן לשלוט על התזונה שלהם. גידלו שני מינים פעם בריכוז גבוה של אוכל ופעם בריכוז חצי גבוה של אוכל, בשניכאשר סיגמנטלי, דרך הוא הגרף דפוס, אותו את קיבלו המינים ובשני המקרים בהתחלה קצב הגידול הוא נמוך מכיוון שאין הרבה אוכלוסיה כאשר בנקודה כלשהי

שוב השיפוע שלKהקצב גדל בשיפוע יותר חד, אך כאשר מתקרבים לנקודת הרוויה – הגידול קטן. כאשר היה רק חצי ריכוז של אוכל ראו כי הקיבול המקסימאלי היה קטןהקיבולת את הגבילה כן אם האוכל כמות אוכל. של גבוה ריכוז מאשר יותר

המקסימאלית של האוכלוסייה. כאשר גידלו את שני המינים ביחד ראו כי מין אחד שורד אך המין השני דועך, כאשר גידלו אותם בריכוז נמוך יותר מהירות הדעיכה של המין השני הייתה יותר משמעותית לעומת כאשר גידלו אותם בריכוז גבוה, זאת משום שהתחרות על האוכל הייתה יותר

משמעותית בריכוז נמוך ולכן המין החלש שרד פחות כי היה לו פחות אוכל. יוצא אם כן כי הפחתת ריכוז אספקת האוכל מגדיל את אינטנסיביות של התחרות.

26

ניסוי בחיפושיות קמחלקחו שני זנים של חיפושיות קמח וגידלו אותם בתנאים שונים

חם – רטובחם – יבש

קר – רטובקר – יבש

כאשר גידלו אותם בנפרד בתנאי חם – רטוב שני המינים גידלו אוכלוסיות יציבות. אךכאשר גידלו אותם ביחד המין הראשון דחק את המין השני.

כאשר גידלו אותם בנפרד בתנאי קר – יבש המין השני שרד בצורה טובה לעומת המיןהראשון, וגם כאשר גידלו אותם ביחד המין השני דחק את המין הראשון.

מניסוי זה עולה שהתחרות צמצמה את הנישה של שני המינים למספר מועט יותר של תנאים סביבתיים. אך מניסוי זה לא ניתן להסיק כי כך יקרה גם בטבע אלא רק נותן לנו

היפוטזה שאותה יש עדיין לבדוק.

4עדויות לתחרות בטבע

מאז הנחתו של דרווין כי תחרות מהווה כוח חשוב בטבע, הלימוד על תחרות התקדםניסויים בטבע, השאלות על גם נעשו רמות. ממודלים במעבדה שבעקבותם בכמה השפעת התחרות בטבע גרמו לכך שניסויים תוכננו ברמה יותר גבוהה וניסויים שנעשו

נותחו מחדש, על מנת לשקול את חשיבות התחרות בטבע.של מתוך Thomasהמחקר כי ניסויים בשטח ב150 הראה היה אלמנט של90%

ניסויים כי527 הראה מתוך Connell מהמינים נמצא תחרות. לעומתו 76%תחרות, וב מהמינים יש בהם תחרות. שוני זה נובע ככל50% מהם היה תחרות ורק 40%רק ב

הנראה מכך שה ניתחו ובדקו אוכלוסיות שונות. בכל מקרה ממחקרים אלו עולה בברור כי תחרות מהווה גורם חשוב בטבע, אמנם

עדיין צריך לבחון מה התדירות שלה בכלל האוכלוסיות ולא רק במין מסוים.

תכנון ניסוי שטח מלבד כלי ה"חומרה" של האקלוגיים )מקרוסקופים וכלי מדידה למיניהם(, ישנם כלים

נוספים כמו: היפותזות, מודלים מתמטיים, ניסויי מעבדה ובנוסף ניסויי השטח. חשוב לדעת מהם השימושים ומהם המגבלות של ניסוי השטח, בניסיון לבדוק תחרות בין

מינים.320-322 עמודים 4

27

אחד ההבדלים בין ניסוי במעבדה לניסוי בשטח הוא שבמעבדה ניתן לשלוט על כל הפקטורים המשפיעים מלבד גורם אחד – האינטרס האישי, לעומת זאת בשטח כל

הפקטורים משתנים באופן טבעי, וגורם האינטרס נשלט או לפחות מוחלש. גם הניסוי במעבדה וגם ניסוי השטח חשובים לאקולוגיה. הניסוי בשטח הוא זה שתרם את המפתח להבנת האינטראקציות בטבע. מכיוון שבניסוי שטח האינטראקציות עם

אורגניזם אחרים והמשתנים הסביבתיים הטבעיים של האורגניזם נכללים בניסוי. ניסוי שטח טוב ככל שפחות יש הפרעות למצב הטבעי.

תכנון ניסוי שטחהיפותזה הניתנת להיבחן

לא כל כך פשוט למצוא היפותזה מעניינת שאותה רוצים לבחון שהיא גם ניתנת להיבדק בשטח. בניסוי צריך להצליח להסתכל מעבר המורכבות של הטבע על מנת להצליח

לגלות פקטורים התורמים לאותה מורכבות.

ידיעת התנאים ההתחלתיים כדי לבחון את השינוי כתוצאה ממניפולציה צריך לדעת מה היו התנאים לפני השינוי. אם יש שינוי הדבר מעיד שהיה תגובה למניפולציה שנעשתה. ולכן יש קודם כל לבחון את

האוכלוסייה אותה רוצים לבחון ולבדוק מהם התנאים הטבעיים של האוכלוסייה.

בקרה כמו במעבדה גם בשטח הניסוי חייב לכלול קבוצת בקרה. ללא קבוצת ביקורת לא נוכל להסיק על השינויים שמדדנו בניסוי האם הם אמיתיים או לא. גם בתכנון הביקורת צריך להשקיע מחשבה, כדי להצליח לבודד את הגורמים האחרים שיכולים לגרום לגידול או

תמותה ולא רק תחרות.

שכפולמכיוון שהתנאים האקולוגים הם משתנים מפעם אחת. יותר להיעשות צריך הניסוי ממערכת למערכת ותלויים במקום וזמן, ממילא נקבל תוצאות קצת שונות בכל אחד מהניסויים. וכך נוכל לראות האם למרות השינויים עדיין התופעה הניסיונית מתקבלת.האם לדעת נוכל לא הניסוי שכפול ללא סטטיסטים. חישובים בעזרת זאת עושים

התוצאות של הניסוי שהתקבלו יחזרו על עצמם גם במקום ובזמן אחר.

תקציר הפרקיש שני סוגי תחרות:

28

ointraspecific.תחרות בין פרטים באותו המין – ointerspecific.תחרות בין פרטים ממינים שונים –

תחרות יכולה להיות בכמה צורות:oתחרות התערבותיתoתחרות אגרסיבית ישירהo – תחרות על המשאביםresourceתחרות על המשאבים החיוניים לבני אותו –

המין, כאשר המשאבים מוגבלים. ( מראים כי יש הגבלה של מקורתintraspecificמחקרים על תחרות בין בני אותו המין )

המשאבים והניוטרינטים. המשפיעה על צפיפות האוכלוסייה וכדומה.הנישה משקפת את התנאים הסביבתיים הדרושים למינים.

ocompetitive exclusion principleשני מינים בעלי אותה נישה לא יכולים לחיות – ביחד.

ofundamental nicheהתנאים הסביבתיים הפיזיקאלים המספקים למין לחיות – ללא נוכחות של מינים אחרים.

orealized nicheהתנאים הסביבתיים שמין חי כתוצאה מאינטראקציות עם מינים – אחרים.

מודלים מתמטיים ומעבדתיים מספקים את היסוד התיאורטי לניסויי בטבע. תוצאות של פחותinterspecificמחקרים בטבע מראים כי שני מינים יכולים להתקיים כאשר התחרות

.intraspecificמשפיעה מהתחרות של תחרות יכולה להיות גורם אקולוגי וסביבתי חשוב המשפיע על הנישה של המינים. – תחרות יכולה להקטין את הנישה של המינים למספר מצומצם יותר של תנאים, שהיו

מהווים חלק מהנישה ללא התחרות. character displacmentיכולה לגרום להפרדה של נישות בין מינים – סלקציה טבעית

מתחרים.לסיכום - תחרות מהווה כוח חשוב ונפוץ בטבע אבל לא תמיד ולא בכל מקום.

ניסוי שטח מצריך:oהיפותזה הניתנת להיבדקoידיעת התנאים ההתחלתייםoבקרהo.שכפול של הניסוי

29

- מארגי מזון17פרק כשכולם חיה באוקיינוס הסובב את אנטרקטיקה, אורגניזמים גדולה של אוכלוסייה קשורים יחד ביחסי טורף נטרף. תיאור יחסי הטורף נטרף ובכלל כל קשרי האכילה בא לידי ביטוי ע"י מארגי מזון. מארג וחזון הינו למעשה הדיוקן של החברה של האורגניזמים

החיים יחד, העבודה המוקדמת ביותר במארגי מזון נעשתה בקהילות פשוטות. חוקרים בשם אלטון וסמרהייז חקרו את יחסי טורף נטרף באי בר שבקוטב1923בשנת

הצפוני. מתוך מחשבה שבאי זה עם מעט המינים שבו יהיה המקום הטוב ביותר להבנת מארגי המזון. עבודתם של השניים הבהירה שגם במקום "דליל" באורגניזמים, מארגי

מזון הם מורכבים וקשים ללמידה. ( הציע, כי במקרים רבים לפעילות האכילה של מינים בודדים יש1980רוברט פאין )

דומיננטית על מבנה הקהילה. הוא קרא לכך: strongהשפעה interactionsקשרי – גומלין חזקים. הבחנה בחוזק קשרי הגומלין מפשטת לנו את מארגי המזון. זיהוי קשרי גומלין חזקים, יגרום לנו להבין לאיזה מינים יהיו את ההשפעה הגדולה ביותר של מבנה

– מינים ראשיים.Keystone speciesהקהילה, המינים בעלי השפעה העיקרית קרויים מינים )!(14 הנתקף ע"י G.inclusa גילה כי יש זבוב בשם Jeja Tscharntkeחוקר בשם

של טפילים. כיצד שכל כך הרבה מינים תוקפים פונדקאי אחד ובכל זאת ממשיך הקיום הציע הסבר כי כל טפיל תוקף את הזבוב בתקופה אחרתTscharntkeהמשותף הזה?

)עונה שונה(. ( צפה כי ישנם טורפים שיכולים להעלות את מגוון המינים,1969, 1966רוברט פאין )

כיצד? ראשית הוא הציע כי טורפים יגרמו לאוכלוסיות הטרף שלהם להישמר מתחת לקיבולת המכסימלית שלהם. בנוסף הוא טען כי התחרותיות תהייה נמוכה באוכלוסיות

מפחיתיםkeystone speciesשמצויות מתחת לסף הקיבולת שלהם. לבסוף הוא טען שאם יחד להתקיים שיכולים המינים מס' תגביר את פעילותם של תחרות, את הסבירות בקהילה. פאין התחיל את מחקריו ע"י בחינת היחסים בין כל מגוון המינים במסגרתוהפרופורציה של הקהילה המיוצגת ע"י הטורפים. הוא חקר את אזור מארג המזון הגולף בקליפורניה, והנחתו הייתה כי פרופורציה גבוהה של טורפים, יוצר חלץ טורפים גבוה על אוכלוסיית הטרף, כך שנוצר מגוון גדול של אורגניזמים. אך היה עליו לעשות

ניסוי מדויק כדי להוכיח תיאוריה זו.

30

ניסוי הסרת כוכב ים: פאין ערך ניסוי בו הוא הסיר ממארג המזון בשטח מסוים את טורף העל שלו. במקרה הזה מדובר בהסרת כוכב הים. פאין בדק את תגובת השטח במשך שנתיים. לעומת שטח בקרה בו לא הסיר את טורף העל. הוא גילה כי בשטח הבקרה מגוון חסרי החוליות

8 מינים ל- 15 מינים. בעוד שבשטח הנבדק חלה ירידה מ- 15נשאר קבוע ועמת על מינים. הירידה במגוון המינים תומכת בהנחתו של פאין, אם7מינים, כלומר איבוד של

כך מהוא המקור שעליו מתחרים המינים? הגורם המגביל הנפוץ ביותר הינו מרחבהינו הים כוכב כי מוכיח הנ"ל הניסוי keystoneמחיה. speciesמתמוטטת ובהסרתו

בטבע.keystoneקהילת האורגניזמים. אך נדרשים עוד ניסויים כדי להוכיח כי חשיבות ה- כי הסרת ה keystoneניסוי אחר שעשה פאין, הראה speciesלירידה במגוון גורמת

המינים ולעלייה משמעותית בצפיפות הנטרף העיקרי – והכל נבע מהגורם המגביל –מרחב.

בהסרת שני מינים טורפים ממארג המזון צפה פאין בתוצאות הרבה יותר דרמטיות – מהאזור הנבדק.78%תוך זמן קצר יותר כיסה הטרף שטח של עד

ניסויים אלו ואחרים מאששים את ההיפותזה של פאין.

השפעת הצרכנים על המגוון המקומי:מגוון את מעלים עשב אוכלי כי ניסויים פי על צפתה לובצ'ניקו ג'ין בשם חוקרת ואף לעיתים עושים את שניהם. היא מגוון הצמחים מורידים את ולעיתים הצמחים,

הציעה כדי להבין את התוצאות המנוגדות יש צורך להבין את הדברים הבאים:את העדפות המזון של אוכלי העשבים..1את היחסים התחרותיים בין מיני הצמחים..2איך השניים הנ"ל משפיעים אחד על השני..3

היא חקרה את השפעת חלזון מסוים על מבנה האוכלוסייה. את העדפות המזון של החילזון היא למדה במעבדה. בד"כ האצה המועדפת עליו הייתה: קטנה, חד שנתיתיותר לא נאכלה וכרה כמו למשל האצה הירוקה. בעוד שהאצה האדומה הקשיחה מצאה היא אחרת. ברירה הייתה לא אם החילזון ע"י נאכלת שהייתה או מעולם שבברכות עם הצפיפות הגבוהה של האצה הירוקה )המועדפת ע"י החילזון( יש צפיפות

-233( בעוד שבברכות עם הצפיפות הגבוהה של החלזונות )m2/4נמוכה של החילזון )267/m2( האצה האדומה הייתה הדומיננטית )הפחות מועדפת ע"י החילזון(. החוקרת

הניחה שבהעדר החילזון האצה הירוקה בתחרותיות תופסת את המקום של האצה31

היה בצפיפות רבה בו מהבריכה ע"י הסרת החילזון זה רעיון בחנה היא האדומה. ברכה הייתה ברכת הבקרה דומיננטית, הייתה הירוקה בו האצה לברכה והעברתו שלישית עם ריכוז גבוה של חלזונות. תוצאות הניסוי היו ברורות: בעוד שבברכת הבקרה ריכוז החילזון היה קבוע בברכה שבה הוספנו את החילזון חלה ירידה באוכלוסיית האצהבצפיפות האצה עליה חלה החלזונות את ממנה בעוד שבברכה שהסרנו הירוקה. הירוקה, והיא הפכה לדומיננטית בה. בנוסף חלה ירידה באוכלוסיית האצה האדומה. כיצד נוכל להסביר את תוצאותיה של לובצ'ניקו? החילזון מעדיף את האצה הירוקה שמתחרה עם האצה האדומה. אז כאשר אין חלזונות בברכה האצה הירוקה תופסת אתאת מפחית הוא גבוהה בצפיפות נמצא החילזון כאשר אך האדומה של מקומה כנגד להתחרות ו"משחרר" את האצה האדומה מהצורך הירוקה אוכלוסיית האצה ירוק המצוי בסמוך לאצה הירוקה מווסת את גודל אוכלוסיות האצה הירוקה. סרטן החלזונות ע"י אכילת החלזונות הצעירים. כלומר ניתן לראות מארג מזון מורכב. בדומה לניסוייו של פאין, התגלה בניסויים של לוביצ'ינקו כי כאשר עלתה צפיפות החלזונות )מנמוך לבינוני( מס' המינים של האצות עלה. אך כאשר המשיכה צפיפות החלזונות

לעלות מבינוי לגבוה מס' המינים של האצות ירד.

הסבר תוצאות: בצפיפות נמוכה – אין ביכולתו של החילזון למנוע מהאצה הירוקה להיות דומיננטית

בברכה ולמנוע ממינים אחרים להתפתח.בצפיפות בינונית – יש מניעת תחרותיות גבוהה מידי וכך עולה מס' המינים.

גבוהה עד שהם דרישות המזון של אוכלוסיית החלזונות כל כך – גבוהה ובצפיפות אוכלים את האצות הפחות מועדפות גם כן ולכן מגוון המינים של האצות קטן.

מה יקרה אם החלזונות יעדיפו לאכול אצה נחותה המצויה בתחרותיות? גם במצבי דחקהתעלמות תוך עליהם המועדפות הירוקות האצות את לאכול ממשיכים החלזונות משאר סוגי האצות. החוקרת מצאה כי צפיפות האצה הייתה הכי גבוהה כאשר צפיפותניצול האצה + אצות אחרות סוגי תחרותיות עם יש כאשר נמוכה. הייתה החילזון

הירוקה ע"י החלזונות כך שהדבר גורם לירידה בעושר המינים.

לסיכום: מחקריה של לובצ'נקו שפרו את הבחנתנו כיצד אינטראקציה יכולה לשנות את מבנה הקהילה. מחקריה הוכיחו כי השפעת הצרכנים על מבנה של מארג מזון תלוי בהעדפות חלזון שלהם, הציפות של אוכלוסיית הצרכן המקומי ויכולת התחרותיות של מיני הטרף

32

יכולים להיות – צרכנים השונים. הנחה בסיסית אחת נשארה מההיפותזה של פאין keystones.

דגים כמיני מפתח במארג מזון בנהר: ( בחנה את האפשרות כי דגים יכולים להשפיע באופן1990חוקרת בשם מרי פאור )

משמעותי על מבנה מארג המזון בנהר. המחקר שלה נערך בצפון קליפורניה. פאורבאופן משפיעים העליונים הטורפים שני שם, הקיים המזון במארג האם, בדקה

דגים: סוגי )שני הטורפים הינם שני Largeמשמעותי על מבנה מארג המזון. roach,

Steelheadהיא בחנה זאת ע"י בדיקת אזור מוגדר בנהר. שלא אפשר חדירה של דגים ) בביומאסה של דרסטית ירידה לדגים חלה הגדולים הנ"ל בלבד. באזור הלא חדיר

האצות. כיצד דג טורף מפחית את צפיפות האצות? המפתח לפיתרון לשאלה זו טמונה במארג המזון במקום הנבדק ע"י פאור. כאשר אין כניסה לדגים טורפים יש עליה במס' הדגים

ידם. רק שאוכלוסיית התולעים בשם: על והחרקים הנאכלים Chironomidsהקטנים

ולדגים הקטנים. אך גם צפיפות קטנה מכיוון שהיא משמשת כמזון לחרקים קטנים קטנה באופן משמעותיChironomidsהאצה עולה משום שלחץ הטריפה שלה ע"י ה

ולכן כאשר יש כניסה לדגים הטורפים מופחתת צפיפות האצה.Steelhead large roach

דגים קטנים חרקים

Chironomid

אצות

קצת הגדרות:Keystones speciesהם מינים שלמרות הביומאסה הנמוכה שלהם יש להם השפעה –

חזקה מאוד על מבנה של הקהילה שלהם. לא תמיד השפעות חזקות אלו חיוביות.)נראה דוגמא בהמשך( דוגמאות )מהמקרים הנ"ל( כוכב הים וחילזון.

Dominant speciesאלו מינים שיש להם השפעה משמעותית על מבנה הקהילה בשל – הביומאסה הגדולה שלהם )כגון עצים(.

33

הכנסת דגים: טורפים המפשטים מארגי מזון ימי. דגים הם דוגמא לאורגניזם שבני אדם העבירו מסביב לעולם. דגים שמוכנסים לעיתים משנים את מארג המזון של המים במקום שבו הם מוכנסים. לדוגמא: דגים שהוכנסו לאגם אמריקה המרכזית "חסלו" את הדגה המקומית באגם. כלומר הכנסת הדגיםבאוכלוסיה. יותר מגוון קטן ויצרה המזון לגמרי את מארג מחדש עיצבה הטורפים יכולה לנבוע מכך שדגים נמצאים מחוץ לניסיון האבולוציוני של ההשפעה הדרמטית אוכלוסיות טרף בקהילה המקומית. ההרס הגדול ביותר שנצפה בעקבות הכנסת דגויקטוריה במזרח אפריקה. מדובר באגם רדוד יחסית, בעקבות מין טורף הינו באגם אחד בלבד ע"י בני אדם, מאות מינים של דגים נמצאים בדרכם להכחדה. מין הדג

יחד עם עוד מספר דגים ממספר אגמים1954 שהוסף בשנת Nileהטורף שהוסף קרוי Nile. ככל שאוכלוסיית הNile חל הפיצוץ באוכלוסיה של ה- 1980שבסביבה. בערך ב-

ירדה כמעט בכל שאר אוכלוסיות הדגים באגם. הדג היחיד שאוכלוסייתו גדלה חלה עלתה בתקופה ההיא היא דג בשם אומנה. חשוב לציין כי מתרחשת תופעת הקניבליזם

)הגדולים יותר אוכלים את הקטנים(.Nileבאוכלוסיית ה חוקר בשם לס קאופמן הצביע על כך שהשינויים בקהילת הדגים באגם ויקטוריה נובעת גם משינויים נוספים במערכת לדוגמא: ריכוז החמצן המומס במים ירד באופן משמעותי

דבר שגורר למוות מאסיבי של דגים.

keystonesבני אדם כ- בני אדם עורכים מניפולציות במארגי מזון הן ע"י פעילות האכילה שלהם והן ע"י הכנסת

מינים נוספים למארגי המזון הקיימים.מתוך מחקרים עולה כי בני אדם הפחיתו את צפיפות האוכלוסייה שלהיער הריק:

. דבר זה מכונה בידיkeystonesהחיות ביערות הגשם, כך שמינים רבים כבר אינם ה " רדפורד ecologicallyהחוקר extinctזאת עושים אדם בני אקולוגית. הכחדה – "

באמצעות הצורך בצייד לשם תזונה)יש להם את הצורך בחלבון שבבשר(. או צייד לשםמתות אך הציידים מיידי שנמלטות החיות את גם לכלול )ויש וכו'. עורות הפרווה,

לירידה של גרם צייד הכבד רדפורד לחץ לפי וכן93%-80%מפצעיהם(. ביונקים של מכיוון שברבים94%-70%לירידה לדאגה סיבה יש הציפורים. של בביומאסה

.keystonesמיערות הגשם מהווים יונקים מסוימים כמיני . נערכה השוואה1988 על חיות גדולות היה ג'ון טרבוג ב-keystoneהראשון שניסח חוק

בין שני יערות, ביער אחד ניצודו היונקים הגדולים וביער השני היונקים לא ניצודו ונכחו34

ביער, ההבדל שנצפה היה גדול. ביער הגדול שבו ניצודו היונקים הגדולים חל שינוימהיונקים17.9%במראה היער - פרות נרקבים וכו'. למרות שביער ניצודים לדוגמא

מהביומאסה הכוללת. לסיכום:75%כעשר הם היונקים הגדולים הזי הם מהווים עד ( גדולים המוגנים מפני צייד עלkeystoneלשימור יער גשם טרופי יש צורך במיני מפתח )

ידי בני אדם. ( לשליטה בכמות המזיקים. במחקרkeystoneנמלים וחקלאות: טורפים כמיני מפתח )

בשדות התירסSolenopsis הראה כיצד טריפה ע"י הנמלה מסוג 1982שנערך בשנת Solenopsisהפחיתה את מספר פרוקי הרגליים ואת צפיפותם. מחקר זה מראה איך

ויתרונה לחקלאות. אך כבר מאות שנים לפני אנשים בסיןkeystoneיכולה להתנהג כ- גידלו נמלים למכירה לשם גידולי תפוזים. אם בשדות לא היו נמלים אלו הפרות היו ניזוקים ע"י החרקים באופן משמעותי. הנמלים בונות את הקן שלהם בעץ וביום יוצאים מהקן בחיפושים אחר חרקים לאכילה. החקלאים מניחים מקלות במבוק בין עץ לעץ

כך שלנמלים יהיה גישה ליותר מעץ אחד. כך לכל העצים יתפתחו קינים של נמלים. בין הנמלים הנ"ל לבין סוג מסוים של חרקים בעלי מעטה רך יש יחסים הדדי שבהם הנמלים מספקות להם הכנה מפני מזיקים העלולים לטרוף אותם וכך מעבירים אותם מעץ לעץ. בתמורה לכך החרקים בעלי המעטה הרך מספקים לנמלים נקטר המיוצרע"י שנעשה הנזק הסינים: לטענת וקרבוהידרטים. נוזל לנמלים הדרוש ידם, על התרבות החרקים בעלי המעטה הרך הינו מזערי. ההסבר לכך הוא שבעוד שהנמלה

הינה אפקטיבית כנגד מזיקים גדולים והיא אינה פוגעת באוכלוסייה שלOecofhyllaמסוג טורפים אחרים התוקפים את החרקים הקטנים יותר כגון החרקים בעלי המעטה הרך.

סיכום הפרק: לכאורה.1 שניראת בקהילה גם בקהילה. יחסי התזונה מזון מסכם את מארג

פשוטה במבט ראשון מתברר כי ישנם יחסי טורף נטרף מסובכים. לכן יש לפשט את מארג המזון כדי להבינו ע"י התמקדות באינטראקציות החזקות. ההתמקדותהאנרגיה רוב של למעבר האחראית האינטראקציות לזיהוי תגרום בהם

באוכלוסייה.יכול לשלוט במבנה הקהילה )מניסוייוkeystoneפעילות האכילה של חלק מה- .2

של רוברט פאין(. מחקרים הראו כי טורפים מסוימים מעלים את מגוון המינים הראה את1978ע"י הפחתת הסיכוי להכחדות ע"י תחרותיות. בניסוי שנערך ב-

35

ההשפעה של הצרכנים על מבנה הקהילה בתלות בהעדפות האכילה שלהם,צפיפות האוכלוסייה המקומית שלהם ויכולת התחרותיות של מינים טורפים.

(keystoneמיני מפתח - הם מינים שלמרות הביומאסה הנמוכה שלהם, יש להם ) השפעה חזקה על מבנה הקהילה בה הם נמצאים.

במזון..3 מארגי של המבנה את לפשט או למוטט יכולים אקזוטיים טורפים לדוגמא: הכנסת דג זר לאגם ויקטוריה גרם לאסון אקולוגי באגם.

מניפולציות.4 גורמים הם בקהילות. מפתח כמיני לעיטים מהווים האדם בני במארגי המזון ע"י צריכה המזון שלהם או ע"י הוצאה והכנסה של מינים ממארגי מזון אחרים. בנוסף צייד ביערות הגשם גרם לאיבוד חיות המהוות מיני מפתח

מאזורים נרחבים של היערות.

36

– ייצור מוקדם וזרימת אנרגיה:18פרק לאנרגיית שמש הופכת מוחזרת חלקה – חלקה היער חופת על השמש שמקרינה וחלקה נבלע ע"י הכלורופיל. קרינה אינפרא אדומה נבלעת ע"י המולקולות באורגניזם קרקע ומים זה מעלה את המצב הקינטי שלהם ואת הטמפ' של היער. הטמפ' של

היער משפיעה על קצב תגובות כימיות שמבוטא ברמת הצמיחה של הצמחים ביער. צמחים משתמשים בפוטו' בכדי לסנתז סוכר. הם ממשתמשים באנרגיה זו גם לעצמם.הארכת הצינורות, הארכת חדשים, עלים ייצור לגדילה: מוזרם זו מאנרגיה חלק והזרעים. פרי וכו'. חלק מהאנרגיה מרוכז בחומר שלא מנוצל בשורשים, השורשים

הפוטו' יכולה להעלות את הביומסה של היער. חלק מהחומר הזה נאכל ונדרך ע"י אוכלי עשבים וחלקו נשאר באדמה כחומר אורגאני. האנרגיה המקובעת הזו נותנת אנרגיה לחיות שבאדמה וכן לציפורים ולחיות שאוכלים את הצמחייה. הצמחייה של היער תלויה בשמש והאנרגיה שבהם היא כתוצאה מהשמש

כמו האנרגיה בשאר היצורים. נסתכל על היער כמקום שבולע, מייצר ומשמר אנרגיה. כך אנו יכולים לראות את היער

הגורמיםאקוסיסטמהכאקוסיסטמה. כל את גם שכוללת ביולוגית קהילה היא שבחקירת החשיבות את גילו החוקרים זו. אוכלוסיה על שמשפיעים הא-ביוטים

האורגניזם ביחד עם הסביבה הטבעית שלו.הכימי הפן את הביולוגי לפן בנוסף בהן חוקרים אקולוגים שחוקרים אקוסיסטמות והפיזיקאלי. הדברים המעניינים אותם בעיקר הם: זרימת אנרגיה, ייצור ראשוני ומעגלי

נוטריינטים. בפרק זה אנחנו לא מסתכלים על הפוטו' מנקודת מבטו של הצמח, אלא על השפעת

הפוטו' על האקוסיסטמה כולה.יצורים אוטוטרופיים. ייצור ראשוני זה קיבוע האנרגיה ע"י זהוקצב הייצור הראשוני

הכמות של האנרגיה שקובעה בפרק זמן מסוים. אקולוגים החוקרים את האקוסיסטמה, הוא הכמות שלהברוטו של הייצור הראשונימבחינים בין הברוטו של הקיבוע לנטו שלו.

כל קיבועי האנרגיה שנעשים ע"י כל האוטוטרופיים באקוסיסטמה. הוא מה שנשאר לאחר שהאורגניזם ניצל את האנרגיה שהוא צריך.נטו הייצור הראשוני

זוהי האנרגיה שנגישה לצרכנים באקוסיסטמה. ניתן למדוד את הנטו בעיקר ע"י צריכת ע"י היצרן הראשוני או ע"י כמות הביומסה או החמצן שנוצר.CO2ה-

37

אקולוגים של האקוסיסטמה חילקו את מארג המזון שלה ע"י חילוק כל הזנים בעולםלפי מצרך המזון העיקרי שלהם.

היא עמדה מסוימת במארג המזון והיא נקבעת על פי מספר המעביריםרמה טרופית של אנרגיה מהיצרן הראשוני. הרמה הראשונה אלו הם היצרנים הראשוניים והם ברמה הטרופית השנייה. אוכלי בשר שניזונים מאוכלי העשב הם הצרכנים השניוניים ברמה הטרופית השלישית. טורפים שניזונים מאוכלי בשר הם ברמה הרביעית. מאחר וכל רמה

כזו מכילה עשרות ולפעמים מאות של זנים, המארג מפשט את מבנה המזון.המפתח הם אנאורגאני מחומר אורגאני חומר המייצרים הראשוניים היצרנים בגלל חייהם. להמשך בהם תלויים כולם הצרכנים כל האקוסיסטמה. להתקדמות חשיבות הנושא ובגלל שקצב הייצור הראשוני שונה ממערכת אחת לאחרת, החוקרים

האקולוגים רואים צורך לחקור את הנושאים שמשפיעים על קצב הייצור הראשוני.

תבניות של יצרנים ראשוניים ארציים.היצרנים הראשוניים הארציים בדרך כלל מוגבלים ע"י טמפ' ולחות.

ההתאיידות ויצרנים ראשוניים ארציים. חוקר הראה את ההשפעה של לחות וטמפ' על קצב ייצור ע"י חקירת הקשר שבין נטו

זוהי הכמותAETההתאיידות השנתית, ,הייצור הראשוני לסה"כ ההתאיידות השנתית. ונמדדת במילימטרים לשנה. AETהכוללת של מים שמתאדה במשך שנה מצמחים

מושפע מטמפ' ומלחות גם יחד. האקוסיסטמה מראה כי הכמות הגבוהות ביותר של ייצור ראשוני הם במקומות חמים עם הרבה משקעים, ומראה את ההיפך כאשר יש

מעט משקעים או שקר או שניהם ביחד. . לעומתם מדבריות חמותAETיערות טרופיים מראים את הכמות הגבוהות ביותר של

נמוכות של כמות מאוד ויבשים מראים או מקומות קרים רואיםAETויבשות אנו . AETבאמצע את כל שאר האזורים הממוצעים. חשוב שתהיה רמה סה"כ ממוצעת של

בשביל המשך האקוסיסטמה הארצית.השונות. באקוסיסטמות בעולם הראשוני הייצור הגיוון את להסביר ניסו חוקרים באקוסיסטמות דומות מה גורם לשוני בייצור? חוקרים בדקו תופעה זו, וחקרו אזוריםבגובה הדשא שלהם, והמערב שונים ראו שהמזרח דומות. הם בעלי אקוסיסטמות והגיעו למסקנה שבגלל הרוחות מן הכיוונים השונים יש את ההשפעה הזו – הם ראו גם

שהרוחות משפיעות על כמות הגשם.38

או משקעים לקצב גידול הייצור, אולם הם לאAETמחקרים אלו הראו קשר חזק בין בדיוק הסבירו את הגיוון באקוסיסטמות.

פוריות הקרקע והיצרנים הארציים הראשוניים:מאז פוריות הקרקע. חקלאים ע"פ מוסברים להיות יכולים הגידול בקצב השינויים ומעולם ידעו שדישון )הפריית( הקרקע יביא לגידול בצמחיה ורק לאחרונה החלו לכמת

על קצב הייצור הראשוני. חוקר אחד אמרP או Nאת ההשפעה שיש לנוטריינטים כמו אחד נוטריינט שזה לעיתים ויתכן הקצב את לעכב עלולים מסוימים שנוטריינטים

שמשפיע. אנו יודעם כיום שהסתכלותו של אותו חוקר הייתה מאד מובלת. בד"כ יש מספר גורמים ואף מספר נוטריינטים שמשפיעים על קצב הגידול, אבל עבודתו משפיעה עד היום

וידוע שכדי להפרות את הקרקע צריך מספר גדול של נוטריינטים מגוונים. חוקרים רבים ניסו להראות את השפעת החקלאות על קצב הגידול, אבל מה קורה באזורים שבהם אין התערבות של בנ"א )?( גם שם הצליחו להראות את חשיבותם של

הנוטריינטים. אקולוגים הגדילו את קצב הייצור הראשוני ע"י הוספת נוטריינטים למס' אקוסיסטמות

שונות. הם הראו שהייצור נטו עלה באחוזים מאד גדולים בכל אזור המחקר שלהם.הבאים: הנוטריינטים מארבעת אחד אזור בכל הוסיפו מסוימים ללא1באזורים .

נוטריינטים כלל. . חנקן ופוספט. לאחר זמן בדקו את נטו הייצור4. פוספט בלבד. 3. חנקן בלבד. 2

הראשוני. . העלה את הייצור באחוזים3. ו-2המחקר הראה שבאזורים רטובים הוספת החנקן

פחות משמעותי מאשר באזורים היבשים שם הייתה עליה מאד חדה. החוקרים הגיעו למסקנה שבאזורים יבשים החנקן לבדו מגביל את הייצור ושילוב של שניהם ביחד מעודד צמיחה לעומתם באזורים הרטובים, השילוב של שניהם ביחד מגביל צמיחה, הם גם הציעו שעוד גורם מגביל באזור הרטוב הוא האור, כלומר ככל שביומסה

גדלה גדל הצל שגורם לכך שיהיו צריכים יותר נוטריינטים בסביבה.הוא שמשפיע נוסף גורם הסביבה על משפיעים וטמפרטורה שלחות למרות

הנוטריינטים.

39

תבניות של יצרני ראשוניים החיים במיםיצור ראשוני במים מוגבל בדר כלל בגלל חוסר בזמינות נוטריינטים.

רבים. בימים הנוטריינטים כמות ואת היצור הראשוני מדדו את רמת רבים חוקרים מחקרים אלו הציגו את אחת התבניות הטובות ביותר בביוספירה: הקשר החיובי בין

זמינות נוטריינטים וקצב הגידול הראשוני במערכות ימיות.

תבניות ומודלים חוקרים שבדקו קשרים בסביבות ימיות ראו תיאום נהדר בין הפוספט לפיטופלנקטון

במים.הפיטופלנקטון של בביומסה שולטים פוספט וביחוד שנוטריינטים היתה התיאוריה המים. של באקוסיסטמה הראשוני? היצור לקצב הפיטופלנקטון של הביומסה בין הקשר מה הכלורופיל לקצב הפוטוסינתזה. רמת בין נהדר תיאום שיש המידע שנאסף הראה חוקרים נוספים הרחיבו את זה לקשר בין זמינות הנוטריינטים ליצור ראשוני על ידי כך

שהוסיפו נוטריינטים במקומות מסוימים וחקרו את השפעתם על הסביבה.

ניסויים באגם על יצרנים ראשוניים ניתן לתמרן אגם שלם ולבדוק אותו. לדוג' לתמרן זמינות נוטריינטים. חילקו את האגם

שווים.2ל- חלקים שנים7על ידי ווילונות מנילון, כל חלק הופרה בצורה שונה במהלך כמה שנים. לאחר

הפסיקו להפרות את האגם והחלו לחקור את התוצאות במשך שנתיים. אגמים אחרים ובהתחלה לפני2 הצדדים הגיבו באופן משמעותי. השוו את האגם ל-2

ריכוז הפיטופלנקטון. לאחר ההוספה האגם עלה אותו בו בערך את היה ההפריה האחרים, כשהפסיקו את ההפריה הביומסה של הפיטופלנקטון ירדה2בהרבה מאשר

באופן משמעותי.ניסוי זה תומך בהשערה שכמות הנוטריינטים משפיעה על קצב הייצור הראשוני.

תבניות כלל עולמיות של יצרנים ראשוניים ימיים באופן כללי אנו רואים השפעה של זמינות הנוטריינטים על היצרנים הראשוניים. חוקריםהרבה שיש איפה נמצאות ראשוני יצור של גבוהות שרמות לכך לב שמו ימיים ואלו הם האזורים יותר ישנם איזורים ששם היצרנים הראשוניים פעילים נוטריינטים. חדשים זרמים שישנם לכך גורמות ביולוגיות או פיזיקליות תופעות בעקבות שבהם הזמן. כל לסביבה נוטריינטים עוד שמזרימים מהקרקע

40

ובכל זאת האיזורים המרכזיים והגדולים מראים ריכוז נמוך של נוטריינטים ולכן גם ייצורראשוני נמוך.

חידוש הנוטריינטים תלוי בערבוב אנכי שהוא בדרך כלל חסום באוקיינוסים הגדוליםבגלל חימום האוויר ולכן יש שם מעט נוטריינטים ויצור ראשוני נמוך.

חוקרים ניסו להראות את הקשר בין יצרנים ימיים לנוטריינטים, בניסוי מסוים השתמשובאצה מסוג אחד בלבד.

פוספט אחרת לקבוצה חנקן, אחת לקבוצה נוטריינטים, הים במי שמה החוקרת ולקבוצה שלישית לא הוסיפה כלום.

ברמה גבוהה במיוחד. זהaהיא שמה לב שהקבוצה עם החנקן ביטאה את הכלורופיל הצביע על כך שקצב היצור מוגבל על ידי נוטריינטים ובאגם זב בניגוד לשאר, ההגבלה

היא של חנקן ולא כמו בדרך כלל של פוספט. עשו את אותה הסדרה של ניסויים, אבל עכשיו בים הפתוח. וכאן היא השתמשה במגוון של פיטופלנקטון, ושוב החנקן היה הגורם המגביל, ברגע שהיה הרבה ממנו נוצר הרבה

כלורופיל. לא נעשתה עדיין עבודה כל כך גדולה על היצורים הימיים כמו באגם אבל נעשה מחקר

על ריכוזי הנוטריינטים בשטח פי כמה מאות יותר גדול מהאגם. תוצאות המחקרים הראו שיש צורך ביחס מסוים בין פוספט לחנקן ובמחסור של כל אחד מהם ביחס מסוים אי העלאת הריכוז השני ביחס מסוים. העלאת הריכוז השני ביחס

מסוים הראשון יהיה הגורם המגביל.כלומר צריך לשמור על יחס בין הפוספט לחנקן.

של בביומסה לשינוי גורמים הם אף הסביבתיים שהגורמים הציעו אחרים חוקרים שניזונים הזואופלנקטון לדוגמה הם הללו הגורמים אחד הפיטופלנקטון.

מהפיטופלנקטון.

השפעת הצרכנים הצרכנים יכולים להשפיע על קצב הייצור הראשוני במים ובאדמה.

כי הצרכנים גם משפיעים על היצרנים הראשוניים. החוקרים גילו לאחרונה חוקרים כ- וכימיות על האקוסיסטמה פיסיקליות bottom upמתייחסים להשפעות control.

. top down controlההשפעות של הצרכנים על האקוסיסטמה נקראות

41

דגים, פלנקטון ויצרנים ראשוניים באגםהצרכנים הראשוני הייצור קצב את קובעים שהנוטריינטים שלמרות הראו חוקרים

הראשוניים קובעים את הפוטנציאל הראשוני לייצור. ההשפעה של הצרכנים על היצרנים היא דרך מארג המזון. מארג המזון מבוסס על

ההשפעה של הצרכנים על האקוסיסטמה ולא על ההשפעה שלהם מגוון המינים. מארג המזון: דגים ניזונים מדגי פלנקטון וחרקים קטנים, בגלל שהם חסרים – זה מיד משפיע על אוכלוסיית הזואופלנקטון. צפיפות הזואופלנקטון עולה בעקבות כך שהם

אוכלים את הפיטופלנקטון והריכוז של הפיטופלנקטון יורד. אגמים שונים. וביצעו בשניהם3הקבוצה הזו של החוקרים בדקה את ההשערה הזו על

מניפולציות שונות ואת השלישי השאירו בבקרה. התגובה של האגם הוכיחה את התאוריה של מארג המזון, והאגמים הגיבו בדיוק כמו שציפו. הוספת פלנקטון לאגם יוצרת קומפלקס מורכב ומובילה לייצור ראשוני מוגבר,כולם את להעלים הצליחו לא זאת ובכל הדגים כל את להוציא ניסו הזה ובאגם

ובהעלאת הפיטופלנקטון גרמו לדגים להתחזק ואוכלוסייתם גדלה. אקוסיסטמת האגם הגיבה לתוספת הפלנקטון כצפוי, הביומסה של הזופלנקטון ירדה

מאד והפלנקטון עלה. התוצאות של המחקר מראות כי פעילויות של אוכלוסיה קטנה יכולות להשפיע על כל

האקוסיסטמה. רוב החוקרים סוברים כי האצות הם היצרנים הראשוניים ולא הפיטופלנקטון, המודל של

מארג מזון ושינוייו מתאפיינים גם על האדמה ולא רק במים.

יונקים גדולים וייצור ראשוניהיונקים שרועים משפיעים על המים, פיריון האדמה וייצור הצמחים.

החוקרים מצאו כי מרעה מגדיל את קצב הצמיחה. החוקר לקח חלקה והביא לשם מרעה, לאחר זמן פינה אותם וחודש לאחר מכן ראה שהביומסה של העשבים עלתה. לכן המסקנה הייתה שרעיה מגדילה את קצב הגדילה של הרבה עשבים. המכניזם הוא רמות נמוכות של נשימה, הקטנה של ההצלה העצמית ויותר מים כתוצאה מכך שאין

עלים.ייצור על משפיעות הן אף יבשתיות שחיות ורואים ביבשה. מזון מארג בפירוש זהו ראשוני. בשמורה מסוימת אריות הן הטורף הגדול, אין אף קבוצה שמסתמכת על

ולעיתים גם2-5/6האריות כטרף העיקרי שלה. אורך מארג המזון באקוסיסטמה נע בין 42

באקוסיסטמות מיוחדות. בכל מקרה לאקוסיסטמה יש כמות מוגבלת של רמות.7-8מדוע?

רמות טרופיות תקציב האנרגיה שלנו מראהבמהלך העליה ברמות הטרופיות אנרגיה אובדת

שבכל מעבר של אנרגיה, חלקה הולך לאיבוד. בשביל לאמת את העובדה שזה מגבילאת הרמות הטרופיות שצריך לעשות ניסוי.

הסתכלות דינמית וטרופית על האקוסיסטמהמעבר אנרגיה מחלק אחד באקוסיסטמה לחלק אחר בו.דינמיות טרופיות -

ראשוניים, יצרנים טרופיות: רמות לתוך באקוסיסטמה אורגניזמים אירגנו החוקרים צרכנים ראשוניים, צרכנים שניוניים, צרכנים שלישוניים וכו'... וכל רמה טרופית ניזונהככל פוטוסינטזה. ידי על הראשוניים ליצרנים מגיעה אנרגיה שמתחתיה. מהרמה שהאנרגיה עוברת רמות טרופיות היא יורדת כתוצאה מהתאיידות, נשימה, חום גוף וכו'.

כל זה יוצר פירמידה של אנרגיה הולכת ופוחתת מרמה טרופית אחת לשניה.זמן מסוים האנרגיה ולאחר מוגבלות, מאחר רואים שהרמות הטרופיות מכאן אנו

נגמרת.

43

- מעגל הנוטריינטים )מינרלים( ומחזור19פרק

מעגל הזרחן הזרחן חיוני לאנרגיה, לגנטיקה ולמבנה של האורגניזמים. לדוג': הזרחן מהווה חלק

ומולקולות הפוספוליפידים. למרות חשיבותו הרבה, הפוספט לאATP, DNA, RNAמה- כ"כ מצוי בביוספרה, והמדענים הקדישו תשומת לב מרובה למעגל הזרחן.

לפחמן וחנקן, המעגל הכולל של הפוספט לא מכיל את האטמוספרה. הכמויותבניגודהגדולות של הפוספט מופיעות במרבצי מינרלים ובמשקעים ימיים.

לקרקע ומוספים דישון לשם נכרים במיוחד, בפוספט שעשירים משקעים, סלעי חקלאית. הקרקע יכולה להכיל כמות משמעותית של פוספט, אך רוב הפוספט מופיע

בצורה הכימית שלא זמינה לצמחים. הפוספט משוחרר באיטיות למערכת האקולוגית היבשתית והימית במהלך התמוססותע"י הצמחים נספג הוא ממרבצי המינרלים משוחרר הפוספט של הסלעים. כאשר ומשתלב במערכת האקולוגית. למרות זאת, פוספט רב נשטף לתוך הנהרות ולבסוף מגיע גם לאוקיאנוס שם הוא נשאר בצורה המהולה עד שלבסוף הוא מוצא את דרכו למשקעים שבאוקיאנוס. משקעי האוקיאנוס בסופו של דבר יהפכו להיות סלעי פוספט

וע"י התרוממות קרקעות גיאולוגית, ייתכן כי אף יהפכו להיות אדמה חדשה.

מעגל החנקןממולקולות כחלק הוא משמש האורגניזמים. של ולתפקוד למבנה חיוני הינו חנקן מפתח כגון: חומצות אמינו, חומצות גרעין, כלורופיל והמוגלובין. בנוסף, אספקת חנקן

יכולה להגביל את קצב הייצור הסביבה הימית והיבשתית, ומכאן חשיבותו. בדומה למעגל הפחמן, מעגל החנקן כולל גם את האטמוספרה )חלק עיקרי( בצורתו

יכולים להשתמשN2המולקולרית של החנקן . למרות זאת, רק אורגניזמים מועטים חנקן מקבעי קרויים אלו אורגניזמים ישירה. בצורה האטמוספרית בצורתו בחנקן

וכוללים את:. הציאנובקטריה )או האצה הכחולית(1 . חיידקי קרקע2 . חיידקים החיים בסמוך לשורשים של צמחי הקטניות3 . פטריות מסיימות החיות בסמוך לצמחים עציים מסוימים.4

44

, קיבוע החנקן הינוN2בשל הקשר המשולש החזק בין שני אטומי החנקן במולקולה . קיבוע חנקןNH3 הופך להיות אמוניה N2תהליך הדורש אנרגיה. במהלך קיבוע החנקן,

מתרחש בתנאים אירוביים בסביבה היבשתית והימית, ובמהלכו אורגניזמים מקבעי חנקןמחמצנים סוכר כדי ליצור את האנרגיה הדרושה.

בנוסף, קיבוע חנקן מתרחש כתהליך פיסיקלי מלווה בלחץ גבוה ואנרגיה שמיוצרת ע"יאור.

אקולוגים מציעים, שכל החנקן במעגל החנקן בתוך המערכת האקולוגית נכנס בסופו של דבר דרך קיבוע ע"י אורגניזמים או אור. יש חנקן רב בביוספרה, אך רק חלק קטן

עובר קיבוע חנקני. ברגע שהחנקן עובר קיבוע ע"י אורגניזמים מקבעי חנקן, הוא הופך להיות זמין עבוריכול אורגניזמים אחרים במערכת האקולוגית. כאשר אורגניזם מת, החנקן שמצוי בו להשתחרר בעזרת פטריות או חיידקם המעורבים בתהליך הפירוק. הפטריות והחיידקים

NH4הללו משחררים חנקן כאמוניה ע"י חיידקיםNO3-, שיכול להיות מומר לניטרט +

ע"י יכולים להיות בשימוש ניטרט או ניטריפיקציה(. אמוניה )תהליך הנקרא אחרים בקטריות, פטריות או צמחים.

החנקן באורגניזמים מתים יכול לשמש ישירות פטריות מיקוריזה ויכול להמשיך לעבורלצמחים.

החנקן המצוי בביומסה של בקטריות, פטריות או צמחים יכול לעבור לאוכלוסיות בע"חצרכנים או בחזרה לחומר אורגני מת, שם הוא יהיה ממוחזר שוב.

הקרוי תהליך במהלך האקולוגית במערכת האורגני מהחומר לצאת יכול חנקן בתנאים המתרחש אנרגיה המניב תהליך זהו החנקן(. )=סילוק דניטריפיקציה

מיוצר ע"י חיידקים דניטריפיקטיים, N2. N2אנאירוביים, ובו נהפך ניטרט לחנקן מולקולרי ויכול לחזור להוות חלק מהחומר האורגני רק בעזרת קיבוע ומועבר לאטמוספרה,

חנקן.שנה625אקולוגים מעריכים, כי פרק הזמן בו חנקן מקובע נשאר בביוספרה הינו

)בעוד שזרחן נשאר אלפי שנים(.

מעגל הפחמן הפחמן מהווה חלק מכל המולקולות האורגניות וכחלק מהאטמוספרה בצורת פחמן דו

ומתאן CO2 חמצני CH4התחממות( העולמי האקלים על ניכרת בצורה ומשפיעים כדוה"א(.

45

הדדיים: ביולוגיים תהליכים משני כתוצאה לאטמוספרה אורגניזמים בין נע הפחמן פוטוסינתזה ונשימה.

מהאטמוספרה, בעוד שנשימה ע"י יצרנים וצרכנים מחזירהCO2הפוטוסינתזה מסירה חייב קודם להימהל במיםCO2. במערכת ימית ה- CO2את הפחמן לאטמוספרה בצורת

לפני שניתן יהיה להשתמש בו ע"י יצרנים ימיים ראשונים. ברגע שהוא נמהל במים, ה-CO2 נכנס לשיווי משקל עם ביקרבונט -HCO3 וקרבונט -CO3.

ולהיקברCO3-הקרבונט, לסודיום קרבונט ע"י הפיכה יכול לצאת מתמיסת המים , במשקעים של האוקיאנוס.

בעוד שחלק ממעגלי הפחמן חוזרים במעגליות בין אורגניזמים לבין האטמוספרה, חלקממאגר הפחמן נשאר בצורות בלתי נגישות במשך זמן רב.

זמן ייקח פרק וכן לסלעי פחמן )סוג אדמה(, דלק מחצבי, לפחמן בקרקע בכבול ממושך כדי לחזור לאטמוספרה. בזמן המודרני, למרות זאת, הדלק המחצבי מהווה

אטמוספרי, ע"י בני האדם כדי לספק למערכת האקונומית שלהם.CO2מקור עיקרי ל-

5חיות ומעגל הנוטריינטים במערכת אקולוגית יבשתית

וכמותו בנמצא במערכת האקולוגית יכולות לשנות את הפצת החנקן חיות המחילה שלהם.

[, משנה את מעגלpocket gophersבמחקר שנערך התגלה, כי סוג מסוים של סנאי כיס ] החנקן באזור מסוים במינסוטה ע"י העלאת קרקע הענייה בנתרן לפני השטח במהלך חפירת המחילות שלו, כך שנוצרת הטרוגניות בחנקן זמין ובחדירות האור, כך שלחיה זו

יש השפעה חיובית על מגוון הצמחים.יונקים גדולים אוכלי עשבים, כגון התאו, בעלי השפעה על מחזור הנוטריינטים. גם העלייה במרעה גורמת לעלייה בקצב מעגל הנוטריינטים, כי ללא אכילת העשבים ע"ייונקים צמחוניים יותר דרך פירוק ודרך התאו ודומיו מעגל הנוטריינטים יתרחש לאט

קטנים בלבד.

צמחים ודינמיקת הנוטריינטים במערכת האקולוגית גם בכוחם של הצמחים לשנות את המערכת האקולוגית. )שיטה( פלש לתחום שלAcaicaדוגמא לכך נוכל לראות בדרום אפריקה, שם עץ מזן

מטר, כך שהוא עובר בגובהו את הצמחים3-10זהו עץ המגיע לגובה שבין היער. המקומיים ביער.

441-449 עמודים 546

עץ זה השפיע על דינמיקת הנוטריינטים במס' דרכים ביניהם: עלייה בקצב הפירוקמשמעותי באופן – שבקרקע בנתרן עלייה וכן אורגני, זבל בייצור לעלייה שמוביל

במיוחד! הסבר לעליה בנתרן:השיטה שייכת למשפחת הקטניות, שבהם יש יחסים הדדיים עם

, שאינו זמיןN2חיידקים מקבעי נתרן, כך שהשיטה יכולה להשתמש בחנקן האטמוספרי לצמחים אחרים.

לסיכום, צמחים חדשים ש"פולשים" לשטח חדש יכולים לשנות את דינמיקת הנוטריינטיםשל המערכת האקולוגית.

הפרעה ונוטריינטיםהפרעה מעלה את איבוד הנוטריינטים בסביבה האקולוגית.

גורמת האקולוגית למערכת הפרעה כיצד נראה זה בחלק הקודם, לחלק בניגוד להפחתה בשמירת הנוטריינטים.

ניתן לראות, במחקרים שנערכו, כי העלייה באיבוד הנוטריינטים ביערות שנכרתו הייתהדרמטית. כלומר, לצמחיה יש השפעה על קצב איבוד הנוטריינטים שבמערכת.

במחקר שנערך, הייתה מטרת צוות המחקר לזהות את הגורמים המגבירים את הסיכון לאיבוד נוטריינטים כתגובה להפרעה. החוקרים שמו במחקרם דגש על נתרן מכמה

סיבות:יצרנים ראשונים במערכת האקולוגית.1 יכול להגביל את קצב הייצור של נתרן

היבשתית. איבוד הנתרן, כמו שהוכח בניסויים אחרים, הינו לרוב גדול יותר מאשר איבוד.2

נוטריינטים אחרים. בניסוי שהם ערכו, מנעו מאזורים מוגדרים ביערות שונים לגדל צמחיה, כך שלא הייתה

לקיחת נוטריינטים ע"י הצמחייה. , אך סכום1000במחקר התגלה, כי במי התהום שנחפרו היה ריכוז הנתרן במים עד פי

הנתרן במים היה שונה מיער אחד למשנהו. )ניו מקסיקו( וביער באזור הקר, ובאופן כלליהיבשאיבוד הנתרן הנמוך ביותר חל ביער

יותר במקומות בהם יש שילוב של טמפ' ולחות שמאפשרות איבוד בנתרן היה גבוה פירוק מהיר.

לכן, בטווח הקצר לפחות, הצמחייה היא החשובה ביותר והאפקטיבית ביותר במניעתאיבוד נתרן בסביבה חמה ולחה במהלך עונת הגדילה.

47

שיטפון ויציאת נוטריינטים ע"י זרמיםימית1979ב- אקולוגית במערכת פוספט של טווח ארוכת דינמיקה בחנו חוקרות

. הן גילו כי בתקופות של שיטפון ממוצע היחס שלBear Brookהסמוכה ליער בשם . הן מצאו כי ה"ייצוא" הרב היה לרוב חולף1.6 ל-0.56יציאת פוספט השנתי עלה מ-

56%וקשור לגובה השיטפון. כלומר, הן גילו כי בשנה היבשה ביותר שהן חקרו רק מהפוספט יצא החוצה, בעוד שבשנה הרטובה ביותר ה"ייצוא" עלה

. )כלומר, הוא מייצא פוספט יותר ממה שהוא מקבל!(160%ל-הסתיו48%כ- במהלך השנה- המהלך ימים עשרה תוך מתרחש הפוספט מייבוא

המלווה בשלכת. אם נתייחס לשיטפונות כהפרעה, אזי נוכל להשתמש במחקר הנ"לכעוד הוכחה לכך שהפרעה מעלה את איבוד הנוטריינטים מהסביבה.

שינוי סביבה ימית ויבשתית פעילות בני אדם משפיעה על מעגל הנוטריינטים של המערכת האקולוגית. חקלאות וכריתת יערות יכולה להסיר נוטריינטים מהאדמה, אך למרות זאת, לרוב פעילות בנ"א

מעשירה את כמות הנוטריינטים , במיוחד כשמדובר בנתרן ובפוספט. המקור העיקרי לנתרן הוא זיהום אוויר שנגרם ע"י שריפת דלקים וע"י דישון בחומרים

לק"ג ליחידת שטח0.1כימיקלים ע"י חקלאים. באזור לא מיושב ריכוז החנקן הינו .60לשנה, לעומת אזור מיושב שבו ריכוז החנקן הינו

גם כשמדובר במערכת האקולוגית לנוטריינטים, גם המקור העיקרי בני האדם הם הראה, כי צפיפות אוכלוסיית בני האדם מסבירה את1991הימית. מחקר שנערך ב-

התנודות בריכוז הנוטריינטים ובייצוא. ככל שהאוכלוסייה גדולה וצפופה יותר, כך ייצואהנוטריינטים גדל, שכן כמות הביוב גדלה, החקלאות, כריתת יערות וכו'.

* מהן ההשפעות האקולוגיות לעליית הנוטריינטים במערכתהאקולוגית?

)כמו שראינו בפרק א. התרוששות הקהילות הביולוגיות.שכן יבשתיות16 (, מערכות של יצרנים ראשונים. זאת כיווןקטןוימיות העשירות בנוטריינטים תומכות בד"כ במגוון

יהיה ישרדו רק אלוהאורשכאשר הנוטריינטים בשפע, הגורם המגביל שיישאר וכך המסוגלים להתחרות הכי טוב על האור.

פטריותב. עם התחרה הסוג במיוחד פטריות- של מוגברת יצירה להגרם עלולה המיקוריזה, שעלול לפגוע בכל המערכת של היערות.

48

אקולוגים הצליחו לבנות מודלים החוזים את ריכוז הפוספט באגמים, כך שנוכל לבדוקהאם שינוי מסויים שיעשה האדם יפגע באיזון הנוטריינטים.

סיכום.נוטריינטים* האלמנטים הדרושים לאורגניזמים כדי להתפתח ולהתרבות קרויים

אקולוגים מכנים את שינוי הצורה והמעבר של נוטריינטים במערכת האקולוגית כמעגלהמשמעותיים האקולוגיים מהתהליכים אחד הינו הנוטריינטים מעגל הנוטריינטים.

שנלמדו ע"י האקולוגים, תוך דגש על פחמן, נתרן ופוספט.* קצב הפירוק מושפע מטמפרטורה, לחות והרכב כימי של החומר האורגני.

קצב הפירוק משפיע על הקצב שבו נוטריינטים הופכים להיות זמינים ליצרנים ראשונים. * בע"ח וצמחים יכולים להשפיע ולהפריע למחזור הנוטריינטים. )לדוג', צמחים מקבעי

חנקן( * הפרעה מעלה את איבוד הנוטריינטים במערכת האקולוגית. הצמחייה מונעת איבוד נוטריינטים )באופן חריג( במיוחד באזורים חמים ולחים. איבוד נוטריינטים במים מושפע

בעיקר משיטפונות.* יש קשר ישיר בין גודל אוכלוסיית בני האדם לבין כמות הנוטריינטים.

49