4trilobites-gastropodos-euripteridos

8/19/2019 4TRILOBITES-GASTROPODOS-EURIPTERIDOS

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SCU LA POLITÉCNICA D L LITORAL

FACULTAD D ING NI RIA N CI NCIAS

D LA TI RRA

TAREA # 4 DE

PALEONTOLOGÍA

GASTERÓPODOS – TRILOBITES -

EURIPTÉRIDOS

Alumno: Daniel Marx PetrocheSánchez

Profesor: Ing. Eduardo Navarreteuesta

!echa De Entrega: " De Agosto Del#$%%


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ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL

FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA

Paralelo: %

I &'rmino #$%%(#$%#

IN&)*D+I,N

AN&EEDEN&ES

Los MOLUSCOS constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes

marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres; se los halla desde las grandes profundidadesoceánicas hasta en las zonas montañosas, a varios miles de metros sobre el nivel del mar.

Después de los insectos son los invertebrados más numerosos, estimándose ue en laactualidad, viven por lo menos !"""" especies pero, si se consideran los f#siles, podría estacantidad elevarse apro$imadamente a %"""".

Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el p&blico en general,como los caracoles, las alme'as, las ostras, los pulpos y los calamares, cuyas dimensionesvarían desde unos pocos milímetros (gastr#podos, pelecípodos) hasta *" m de largo(cefal#podos). +o obstante su diversidad comparten características morfol#gicas,fisiol#gicas y embriol#gicas, además de relaciones filogenéticas, ue 'ustifican el rangota$on#mico ue se les ha ad'udicado, si bien no es posible señalar un carácter ue seae$hibido por la totalidad de sus miembros.

Clasificación

Los moluscos están constituidos por siete lases bien diferenciadas -/.

0hylum 1olusca

lase 2placophoralase 1onoplacophoralase 0olyplacophoralase 3caphopodalase 0elecypoda, Lamellibranchia o 4ivalvialase ephalopodaClase Gastropoda

5ntre * puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la lase 6astropoda deeste gran 0hylum ue son los 1oluscos.


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ARTHROPODA es el phylum más diverso y numeroso del reino 2nimal. 3e han descriptomás de """""" de especies vivientes y se estima ue un n&mero varias veces mayor resta

por ser descubierto. 5l intervalo de tamaños es e$tremadamente amplio, desde alrededor de", mm (en ácaros del polvo) hasta cerca de 7 m (cangre'o araña de 8ap#n, medido con sus patas e$tendidas).

Los primeros artr#podos se originaron en el ámbrico (o en las postrimerías del0roterozoico), y desde entonces han evolucionado y conuistado todos los hábitatsimaginables de la 9ierra.

Clasificación

5n esta tarea se adopta la siguiente clasificaci#n de los 2rthropoda -:/

0hylum 2rthropoda

3ubphylum 9rilobitomorphalase 9rilobitoideaClase Trilobita

3ubphylum heliceratalase stracodalase 1a$illopodalase 1alacostraca

3ubphylum ?e$apodalase ollembolalase 0roturalase @nsecta

3ubphylum 1yriapodalase 2rthropleuridalase 2rchipolypodalase Diplopoda

lase 0auropodalase hilopodalase 3ymphyla

5ntre * puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la lase Trilobita y de laClase Eurypterida del presente 0hylum ue describimos brevemente.

1GASTROPODA%.% IN&)*D+I,N

Los gastr#podos constituyen una clase muy variada y numerosa de moluscos, calculándoseue representan alrededor del %"A de estos &ltimos. 5l n&mero estimado de especies


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vivientes oscila, seg&n los autores, entre 7"""" y más de """"", mientras ue los f#silesse hallarían en unos !""".

3u notable plasticidad morfol#gica y variabilidad funcional, al permitir su adaptaci#n a

formas de vida de diferente comple'idad en el transcurso de su evoluci#n, contribuy# a uese convirtieran en los moluscos más e$itosos.

0or lo general, las partes blandas del organismo están contenidas en una estructurainorgánica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muyvariables, fosilizable y ue, en los gastr#podos vivientes, suele tener brillantes coloridos.

B2L>= 5>+C1@>

5l valor econ#mico de los gastr#podos, especialmente los marinos, radica en lacomercializaci#n de ciertas especies como alimento y en el interés de los coleccionistas detodo el mundo.

2 su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los ue se hallan aves, peces,crustáceos e incluso gastr#podos.

Desde hace siglos también son parte de la alimentaci#n humana, como lo muestran loscomederos indígenas o concheros distribuidos a lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico de 2mérica del 3ur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la regi#n.

%.# -ENE)AIDADES

Los gaster#podos, gastr#podos o univalvos (6astropoda, del griego γασ!" #aster$%est&'a#o% y ()*+ poda$ %pie%, constituyen la clase más e$tensa del filo de los1oluscos.

0resentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (ue puedereducirse o hasta perderse en los gaster#podos más evolucionados); además, cuando sonlarvas, sufren el fen#meno de torsi#n, ue es el giro de la masa visceral sobre el pie y lacabeza. 5sto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara venta'aevolutiva. Los gaster#podos incluyen especies tan populares como caracoles y babosasmarinas y terrestres, las lapas, las ore'as y liebres de mar, etc.

Los gastr#podos se encuentran tanto en ambientes acuáticos como en los terrestres. 5n losambientes marinos son más abundantes y diversificados, distribuyéndose desde las grandes profundidades hasta las zonas costeras intermareales donde, durante las ba'as mareas,suelen uedar e$puestos a la evaporaci#n de sus fluidos interiores.

5n los ambientes acuáticos no marinos, los gastr#podos viven desde el nivel del mar hastamás de !""" m de altura, como ocurre con algunos hilinidae sudamericanos, ue habitan a7""" m.s.n.m., adheridos a las rocas y plantas acuáticas. 0or lo general, prefieren aguas


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límpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunue también frecuentan loslugares pantanosos y los ambientes salobres, como los e$istentes en la desembocadura delos ríos al mar. Las formas terrestres son más frecuentes en los lugares h&medos,disminuyendo su presencia con el incremento de la aridez.

La mayoría de las especies son bent#nicas y m#viles sobre sustratos blandos o duros, si bien algunas permanecen fi'as a una superficie la mayor parte de su vida. >tras sonnadadoras activas y unas pocas pueden flotar en la masa de agua o vivir sobre unasuperficie de flotaci#n, como las ue proporcionan ciertas algas.

3us hábitos alimenticios son asimismo muy diversos, e$istiendo formas herbívoras,carnívoras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y parásitas.

igura .. otos de 6aster#podos 2rriba E e'emplos de conchillas. 2ba'o E 6aster#podoadaptado a la vida marina, 6aster#podo adaptado a la vida terrestre. (De izuierda a

derecha,) (@lustraciones tomadas de @+95=+59).

%./ 0I**-1A

.*. 2+29>1F2

.*.. 1>=>L>6F2 5


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5n la regi#n cefálica la boca se abre en forma de una hendidura sagital limitada por pliegues radiales del tegumento, formando el labio a uno y otro lado ap-.di/este.ta/uli0or'es, cortos, los palpos labiales. Los tentáculos largos y e$tensibles, seencuentran detrás de los palpos labiales. 5n la base de estos en el lado e$terno unadilataci#n globulosa sostiene el o'o y se llama o''at&0oro.

Delante del pulm#n se observa el os0radio, estructura uimiosensora altamente involucradaen la b&sueda de alimento.

2 cada lado de la regi#n nucal se encuentran los l&bulos .u/ales o cervicales, ue es unae$pansi#n membranosa de la pared del cuerpo. 5l l#bulo nucal del lado izuierdo sedesarrolla y conforma de modo de llegar y constituir una especie de sif#n o manga deaspiraci#n para renovar el aire de la cámara pulmonar. 5l l#bulo cervical derecho es el#rgano espirador de la cámara branuial y no alcanza nunca el grado de diferenciaci#n delizuierdo. onstituye un repliegue dispuesto a la salida del surco de e$creci#n y delintestino. 5ste l#bulo facilita la salida de los e$cretos renales y las heces.

5l pie 'us/ular constituye una planta pedal escutiforme con el borde anterior ligeramentecurvado, terminando en dos salientes laterales, seguidas de una escotadura. 5l surcotransversal ue termina al llegar al borde lateral, limita un borde anterior doble. 5n estesurco se 'unta abundante secreci#n mucosa.

La formaci#n membranosa ue cubre la regi#n cefálica dorsal es el 'a.to. 9erminaadelante y dorsalmente en un borde libre continuado ventralmente en un reborde adherentea la pared ventral y por atrás se contin&a en el sa/o 1is/eral. Detrás del a.illo paleal el

espesor del manto es menor y la membrana se moldea sobre los #rganos ue cubre. Lamayor parte de la superficie del lado izuierdo corresponde al pulm#n limitada a la derecha por un surco ue la separa del relieve del list&. bra.2uial. 5l pul'&. se conecta ale$terior por un orificio el neumostoma, el cual se halla abierto cuando el animal necesitarespirar o$igeno. La cavidad ue cubre al manto es la /a1idad paleal; en ella se abre elsaco pulmonar y flotan las lamelas del list#n branuial. Gn largo repliegue o crest#n dorsalsepara la cavidad respiratoria del surco e$cretor. 5n este vienen a desembocar el recto y eloviducto por el lado derecho de la pared del manto.

5l pauete visceral comprende al con'unto de #rganos ue, envueltos por un delgadoepitelio se acomodan apretadamente terminando en un adelgazamiento arrollado en espiral

ue ocupa el ápice de la conchilla. La #l3.dula di#esti1a de color pardo verdosorepresenta la mayor parte de esta masa visceral; en la parte pro$imal asoma en el lado lacara superficial del est#mago. 5n la faz dorsal se observ# el l&bulo re.al posterior contrastando por su color y su límite circular con el 45#ado; por la coladura del riñ#n se veasomar el i.testi.o ter'i.al.


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La #&.ada 0e'e.i.a se sit&a superficialmente en la cara interna de las &ltimas vueltas deltirabuz#n visceral, uedando oculta parcial o completamente por la vuelta siguiente.

.*..: 1>=>L>6F2 @+95=+2

5l tra/to i.testi.al está formado por intestino anterior, medio y posterior. 5l i.testi.oa.terior incluye la 0ari.#e, de gran desarrollo muscular ue constituye el bulbo bu/al; ytambién el es&0a#o de pared delgada menos diferenciada.

5l bulbo 0ar5.#eo proviene de una invaginaci#n de la pared de la re#i&. /e03li/a y presenta dos capas musculares.

2 la entrada del 1est5bulo bu/al se sit&an dos placas, las 'a.d5bulas, delante de lale.#ua.

ada placa es más bien delgada y transparente engrosándose hacia el borde anterior donde

se encuentra más uitinizada. La le.#ua esta revestida por una membrana bazal o laminaelástica en su zona media se encuentran numerosos dientes dispuestos en hilerastransversales (entre *7 y 7" hileras). La /i.ta 'edial denticulada de la lengua, con los procesos alares de la membrana elástica constituye la r3dula.

1irando el bulbo 0ari.#eo por su faz dorsal se estableci# el límite con el es&0a#o por elcontraste de la delicada pared esofágica con la poderosa musculatura de dicho bulbo. Lossacos esofágicos son evaginaciones laterales del es#fago ue constituyen grandes bolsasue se sit&an atrás y a cada lado del bulbo. 5l es&0a#o sigue su curso hacia atrás, pasando por aba'o del peri/ardio, para alcanzar el esto'a#o, donde comienza el i.testi.o 'edio.5l esto'a#o es de forma globulosa pero deprimido. La porci#n terminal del tirabu6&.1i/eral está ocupada por el epato p3./reas; el ue se caracteriza por un color pardoverdoso y una estructura compacta de lobulillos foliculazos de aspecto granuloso muyhomogéneo.

La primera porci#n intestinal propiamente dicho forma una dilataci#n señalada como saco pil#rico. La direcci#n del conducto cambia allí bruscamente, formando el tubo un codo paravolver hacia atrás, antes de iniciar las convoluciones. 5l resto del intestino formanumerosas vueltas apretadas deba'o del l#bulo renal posterior, de largo considerable.

5l re/to, la porci#n terminal del intestino, hace el recorrido desde Hel ovilloH directamentehacia delante. 9ermina en una papila a.al contigua a la papila se7ual, detrás del borde delmanto.


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igura !.!!. 2natomía 6eneral de un 6aster#podo 2rriba E 1orfología @nterna, 2ba'o E 1orfología 5$terna (@lustraciones tomadas de @+95=+59).

%.2 ASI!IAI,N

Desde ue uvier (IJI) reconociera a los gastr#podos como un ta$#n de los moluscos, sehan elaborado muchas clasificaciones de los mismos (o$, JK"; 0onder y Lindberg,JJI).

@nicialmente, estas clasificaciones estuvieron basadas en los caracteres e$teriores y posteriormente, se fueron considerando #rganos individuales (rádula, sistema nervioso, branuias).

5n %7%, 1ilne 5dards diferenci# a las subclases 0rosobranchia, >pisthobranchia y0ulmonata, criterio ue fue aceptado por bi#logos y paleont#logos como 9hiele (J:JM*),Nenz (J*%M77) y o$ (JK") uienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones,resultando así la clasificaci#n ue ha sido utilizada en los &ltimos I" años.

Oosuge (JKK) introdu'o a los ?eterogastropoda para incluir a un con'unto heterogéneo de

familias e$istentes en los 1esogastropoda de9hiele. 2 su vez, 6oliPov y 3tarebogatov (JI!) dividieron a los 0rosobranchia en tresclases, reteniendo a los >pisthobranchia y 0ulmonata.

3u reconocimiento de los yclobranchia (Q Docoglossa Q 0atellogastropoda) comodiferente del resto de los gastr#podos fue un avance importante y coincidente con las ideasue más adelante formularían 0onder y Lindberg (JJI).


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5ntre los años J%" y JJ" se produ'eron otras modificaciones de importancia en lasconcepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenéticas de losgastr#podos, las ue se debieron

a. 2l estudio de nuevo material. 5n surgentes volcánicas hidrotermales de regionesoceánicas profundas (deep sea hot vents) se descubrieron novedosos ta$ones derango superior (1c Lean J%%, J%J; 1c Lean y ?aszprunar, J%I).

b. 2 ue con el empleo del microscopio electr#nico de transmisi#n se obtuvieronnuevos caracteres filogenéticos a través de la observaci#n de delicadas estructuras,como los osfradios y el esperma.

c. 2l reemplazo del método de análisisfilogenético por el del análisis cladístico.

5n conclusi#n, esta es la clasificaci#n de los 6asteropodos seg&n el libro de @nvertebrados#siles de ?. amacho, :""I.

lase -astro3oda


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Orde. Patello#astropoda

abeza con dos tentáculos y o'os simples ubicadosen la base de los mismos. 1andíbula yrádula presentes, dientes radulares fortalecidos por #$ido de hierro. 5streptoneuros. 4a'o

n&mero de cromosomas (n Q JMJ); esperma con morfología primitiva; osfradios sinverdaderas células sensoriales. onchilla c#nica, generalmente algo aplastada, simétrica,sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo circular; ápice centrado a muydesplazado hacia adelante. 3uperficie e$terna con costillas radiales yRo esculturaconcéntrica.

Orde. Ar/4itae.io#lossa

6astr#podos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. arboníferoM?oloceno. 3on loscenogastr#podos vivientes más primitivos y pueden o no ser monofiléticos. Los0rocyclophoroidea (4andel, :"": b), del arboníferoM 0érmico, tendrían características ue

los acercan a los yclophoroidea (9erciarioM?oloceno), terrestres, ue viven sobre el sueloo los árboles en las zonas tropicales.

Orde. Sorbeo/o./4a 89eotae.io#lossa,

6astr#podos con rádula taenioglosa, seno o sif#n inhalante, sistema nervioso epiatroideo,osfradio y protoconcha @@ asociada a una alimentaci#n planctotr#fica. 8urásicoM?oloceno.

Orde. Opist4obra./4ia

6astr#podos heter#strofos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer,y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con pérdida o desplazamiento de

#rganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio.0ie a veces e$pandido lateralmente (parapodios), lo ue sirve para la nataci#n. 9riásicoM?oloceno.

Orde. Pul'o.ata

6astr#podos terrestres y de agua dulce (e$cepcionalmente intermareales), sin ctenidios; larespiraci#n se efect&a mediante una cámara vascularizada ue permite el intercambiogaseoso y está comunicada con la cavidad del manto por un orificio contráctil(neumostoma).

2lgunas formas acuáticas con branuias secundarias o seudobranuias; boca con mandíbuladorsal (e$cepto en los carnívoros) y rádula; sistema nervioso eutineuro. Gn par o dos detentáculos cefálicos sensoriales, o'os y estatocistos presentes. onchilla e$terna de formavariada o ausente; en las babosas es interna o ausente. 2bertura a veces con denticulacioneso láminas, opérculo ausente en los adultos.


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1.5 FÓSILES IMPORTANTES

Orde. Patello#astropoda

:i#ura ;< =< 0atellogastropoda. 0atelloidea (2), +acelloidea (4, ), 2cmaeoidea (DM). 2. 0atinigera magallanica < R:.?oloceno, costa patag#nica; 4. +acella mytelina < R:. ?oloceno, costa patag#nica; . ellana feldmanni < R:. 5oceno,2ntártida; D. 2cmaea subrugosa < . 0leistoceno, 2rgentina; 5M. 3curria (3curria) scurra < . ?oloceno, costa oeste de2mérica del 3ur (2M4. de astellanos, JKI; . de3tilell y Sinsmeister, JJ:; D. de amacho, JKK; 5M. de Nenz,JK)

Orde. Ar/4itae.io#lossa

igura .7 (2M4)

Orde. Sorbeo/o./4a 89eotae.io#lossa,

igura .7 (MN)

Orde. Opist4obra./4ia

igura .! (2M)

Orde. Pul'o.ata

igura .K (2MB)


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:i#ura ;< >M0). 2. 9rophon innornatus < :R*.

uaternario, 2rgentina; 4. 0enion australocapa$ < . 5oceno, 2ntártida; MD. 2ustrocominella obesa fueguina < :.>ligoceno, 2rgentina; 5. 3iphonaria nuntia < :. 5oceno, 0er&; . 2nachis obesa < *. uaternario, 2rgentina; 6.4uccinanops cochlidium < . uaternario, 2rgentina; ?. usinus suraPnisos < . 5oceno, 2ntártida; @. 0roscaphellagracilior < . 1ioceno, 2rgentina; 8. 2delomelon ancilla < ",!. uaternario, 2rgentina; O. Sidona angulata < ",!.uaternario, 2rgentina; L. >livancillaria brasiliana < *. uaternario, 2rgentina; 1. +eoimbricaria plicifera < . 1ioceno,2rgentina; +. ancellaria gracilis observatoria < *. 1ioceno, 2rgentina; >. onus chiraensis < . 5oceno, 0er&; 0.9erebra doelloM'uradoi < *. ?oloceno, 2rgentina (2, , 6, 8ML. de amacho, JKK; 4, ?. de 3tilell y Sinsmeister, JJ:;MD. de 3teinmann y NilcPens, J"%; 5, >. de >lsson, J*"; @, 1M+. de >rtmann, J":; 0. de astellanos, JKI).


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:i#ura ;< ?< 6astr#podos opistobranuios nudibranuio (2), pter#podo (4MD), ephalaspidea (5M). 2. acelina sp.?oloceno; 4. lio virgula < ". ?oloceno; MD. Limacina retroversa < ::. ?oloceno; 5. 2ctaeon patagonicus < 7.

9erciario, 2rgentina; . 4ulla patag#nica < *. 9erciario, 2rgentina (2. de astellanos, JJ7; 4. de 5aston, JK"; MD. de4oltovsPoy, JI; 5. de @hering, J"I; . de >rtmann, J":).

:i#ura ;< @< 6astr#podos pulmonados. 4asommatophora(2M, OM>) y 3tylommatophora haropidae (9MB), 3uccineidae

(=M3), 3trophocheilidae (0MT), >dontostomidae (DM?), 3trepta$idae (@), ?elminthoglyptidae (8). 2M. 3iphonaria(0achysiphonaria) lessoni < ",I. uaternario, 2rgentina; DM5. yclodontina (3pi$ia) charpentieri < ,!. uaternario,2rgentina; M6. yclodontina (0lagiodontes) patag#nica < . uaternario, 2rgentina; ?. 0orphirobaphe iostoma bilabiata< . 0lioceno, 5cuador; @. 4rasilennea arethusae < ,!. 1ioceno, 4rasil; 8. 5piphragmophora feruglioi < . 0lioceno,2rgentina; OML. hilina fluminea < ,!. ?oloceno, 2rgentina; 1M+. Lymnaea viatri$ < :. ?oloceno, 2rgentina; >. 0hysarivalis < :. ?oloceno, 2rgentina; 0. 3trophocheilus (1egalobulimus) oblongus haemastomus < ,I!. 1ioceno, Gruguay;T. 3trophocheilus (2ustroborus) lutescens dorbignyi < ,!. 0leistoceno, 2rgentina; =M3. 3uccinea meridionalis.uaternario, 2rgentina; 9MB. 3tephadiscus cf. lyratus < J. 5oceno, 2rgentina (2M6, OM>, =M3. de amacho, JKK; ?M8, 0MT. de 0arodiz, JKJ;9MB. de 4ellosi et al., :"":).


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2TRILOBITA

#.% IN&)*D+I,N

Los trilobites fueron artr#podos marinos paleozoicos, provistos de una cutícula dorsalmineralizada (e$oesueleto) y fosilizable, la ue permiti# ue tengan gran representaci#nen el registro f#sil. Desde ue aparecen en el ámbrico 9emprano, su diversidad alcanz#valores elevados en el ámbrico 9ardíoM>rdovícico, para decrecer durante el 3il&ricoMDev#nico y reducirse a&n más en el 0aleozoico 9ardío, antes de e$tinguirse a fines del0érmico.

Durante los *"" m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una ampliagama de modificaciones en el e$oesueleto, aduiriendo distintos hábitos de vida y notablecapacidad de adaptaci#n a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. 2unue la mayoría posee tamaños ue oscilan entre *" y "" mm, muchosalcanzan dimensiones desde : mm hasta más de I" cm.

3e describieron alrededor de !""" géneros y gran cantidad de especies, muchas de ellasvaliosas en la resoluci#n de problemas estratigráficos, paleobiogeográficos y paleoecol#gicos.

#.# -ENE)AIDADES

Los trilobites (9rilobita, del latín, Htres l#bulosH) son una clase de artr#podos e$tintos,dentro del subfilo 9rilobitomorpha. 3on los f#siles más característicos de la 5ra 0aleozoica(5ra 0rimaria).

@nicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla dehumedad terrestre, ue comparte ciertas características en com&n) o incluso de todos losartr#podos (ya ue fueron los primeros en aparecer en el registro f#sil). ?oy se les

considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y uelicerados.Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos oval y dividido en tres tagmas,céfalon (cefal#n), t#ra$ y pigidio; t#ra$ y pigidio forman el tronco. 0resentan dos surcoslongitudinales ue dividen el cuerpo en tres l#bulos claramente delimitados (de dondederiva su nombre) uno central (llamado glabela en el céfalon y rauis en el tronco) y doslaterales (denominados genas o me'illas en el céfalon y pleuras en el tronco).


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igura :..M 5n las graficas podemos observar lo ue son percepciones del habitad y lasformas de los trilobites

#./ 0I**-1A

.*. 2+29>1F2

.*.. U2L>+

5l céfalon (HcabezaH) es el resultado de la fusi#n total de diversos segmentos, y no muestrarestos e$ternos de metamerizaci#n. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura una gena fi'ainterna (fi$igena) y una gena m#vil e$terna (librigena). La estructura formada por la glabelay las fi$igenas se denomina cranidio (HcranidiumH). 5n la cara ventral se localiza elhipostoma, una placa suspendida ba'o la glabela ue protegía la boca.

3obre las genas hay un par de grandes o'os compuestos sorprendentemente evolucionados(en algunas especies situados sobre ped&nculos), análogos a los de parientes actuales comolos crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en

desarrollar o'os comple'os, lo ue probablemente influy# en su é$ito evolutivo. 5n la parteventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas soneuivalentes, por su posici#n preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par delos crustáceos.

.*..: 9C=2


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5l t#ra$ lo formaban entre : y 7" metámeros* bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo ue el animal podíaenrollarse en forma de bola. Bentralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidosentre sí y a las del céfalon.

.*..* 0@6@D@>

5l pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un n&mero variable de metámerosfusionados ue forman una estructura compacta. ada segmento lleva un par de patassimilares a las del céfalon y del t#ra$; a veces, hay un par de cercos apicalesmultiarticulados.

.*..7 20U+D@53

Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Gsualmente seconsideran apéndices birrámeos, ue comienzan en una preco$a, de la cual parte un

e$opodio multiarticulado y con e$pansiones foliáceas y ue probablemente tuviera funci#n branuial y nadadora, y una co$a de la ue parte el endopodio, compuesto seis arte'os y unauña terminal. Las e$tremidades estaban protegidas por unas e$pansiones laterales llamadasl#bulos pleurales, ue se e$tendían hacia afuera desde el l#bulo a$ial central.

5ste tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos deartr#podos. 5n los crustáceos ue también tienen apéndices birrámeos, la rama e$terna(e$opodio) se inserta en la co$a. 9ampoco tienen relaci#n directa con los apéndices de los1erostomados.


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igura :. :. 1orfología básica del e$oesueleto de un trilobite 2. vista dorsal; 4. vistaventral.

#.2 ASI!IAI,N

Dentro de un plan básico de organizaci#n, los trilobites muestran gran diversidad deformas, lo ue se refle'a en el elevado n&mero de familias descriptas, superior a !". Loscaracteres morfol#gicos utilizados en la sistemática son variados, aunue revisten especialimportancia los estadios ontogenéticos tempranos, la regi#n a$ial del céfalo y la relaci#ndel hipostoma con el resto del e$oesueleto.

Debido a ue a&n no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento de lasfamilias en #rdenes y sub#rdenes, la sistemática ue se presenta a continuaci#nseguramente e$perimentará modificaciones en el futuro.

5n conclusi#n, esta es la clasificaci#n de los 9rilobites seg&n el libro de @nvertebrados#siles de ?. amacho, :""I

lase &rilo4ita

Orde. Redli/4iida

9rilobites con céfalo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, l#bulos palpebrales prominentes y espinas genales fuertes; t#ra$ formado por numerosossegmentos; pigidio muy peueño; hipostoma coincidente. ámbrico 9empranoMámbrico1edio.

Orde. A#.ostida

9rilobites muy peueños (longitud promedio Q KMI mm), la mayoría sin o'os ni suturafacial; t#ra$ con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas.ámbrico 9empranoM>rdovícico 9ardío.

Orde. Cory.e7o/4ida


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6rupo heterogéneo de trilobites cuyos representantes más típicos poseen una glabelanotablemente elongada, de lados subparalelos o e$pandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familiasfusionado con la placa rostral) o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Losmiembros más avanzados de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenueso ausentes). ámbrico 9empranoMDev#nico 1edio.

Orde. Pty/4opariida

6rupo ue re&ne numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamentecoincidente). Las formas más típicas poseen campo preglabelar, o'os ale'ados de la glabela,sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torácicos y pigidio peueño. ámbrico9empranoMDev#nico 9ardío.

Orde. Li/4ida

9rilobites usualmente muy ornamentados con espinas, gránulos y tubérculos; glabela provista de l#bulos laterales bien definidos, ue pueden fusionarse formando l#buloscompuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso omacropigios. ámbrico 1edioEDev#nico.

Orde. Asap4ida

0rotaspis (asafoide) muy globosa, planct#nica; doblez ventral con sutura medial (por reducci#n y pérdida de la placa rostral); opistoparios; la mayoría isopigios o macropigios;hipostoma flotante en los más primitivos y coincidente o suspendido en el resto. ámbrico9ardíoM 3il&rico.

Orde. P4a/opida

Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginales prominentes. ámbrico 9ardíoMDev#nico.

Orde. Proetida

6labela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidiousualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas; la mayoríacon placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente o suspendido enalgunas formas derivadas). 0rotaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el

hipostoma sin espinas, flotante. >rdovícicoM0érmico 9ardío.


Orde. Redli/4iida

igura :.* (+)


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Orde. A#.ostida

igura :.* (?)

Orde. Cory.e7o/4ida

igura :.* (>M=)

Orde. Pty/4opariida

igura :.* (@M8)

Orde. Li/4ida

igura :.* (5M)

Orde. Asap4ida

igura :.* (2MD)

Orde. P4a/opida

igura :.* (6ML)

Orde. Proetida

igura :.7 (9odos)

:i#ura < 9rilobites de 2mérica del 3ur. 2. 2ustralosutura gardneri, arbonífero, cuenca 9epuelM6enoa (orden0roetida); 4, , D, 5. 9elephina calandria, 4, D. librígenas, . cranidio, 5. pigidio (orden 0roetida);


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:i#ura < =< 9rilobites de 2mérica del 3ur. 2, D. 1erlinia megacantha, 2. e'emplar completo con cranidio desplazado; D.hipostoma, >rdovícico, 3ierra de amatina (orden 2saphida); 4. @ncaia deormacheai, >rdovícico, 0recordillera argentina(orden 2saphida); . ?ungioides intermedia, >rdovícico, 3ierra de amatina (orden 2saphida); 5, . 2mphilichasguandacolensis, 5. cranidio, . pigidio, >rdovícico, 0recordillera argentina (orden Lichida); 6, L. 0liomeridius sp. 6.cranidio, L. toracopigidio, >rdovícico, 3ierra de amatina (orden 0hacopida, suborden heirurina); ?. 6eragnostus(6eragnostus) nesossi, >rdovícico, noroeste argentino (orden 2gnostida, suborden 2gnostina); @, 8. Oeichoilla

pio'ensis, @. cranidio, 8. pigidio, >rdovícico, 0recordillera argentina (orden 0tychopariida); O. Degamella famatinensis,>rdovícico, 3ierra de amatina (orden 2saphida); 1. 0arabolina (+eoparabolina) freuens argentina, ámbrico, noroeste


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argentino (orden 0tychopariida); +. 2rcuolenellus megafrontalis, ámbrico, 0recordillera argentina (orden =edlichiida,suborden >lenellina); >. @llaenus sp., >rdovícico, 0recordillera argentina (orden oryne$ochida); 0, T, =. 2nnamitellatellecheai, 0. cranidio, T. librígena, =. pigidio, >rdovícico, 0recordillera argentina (orden oryne$ochida).

3EURYPTERIDA/.% IN&)*D+I,N

onocidos vulgarmente como escorpiones de mar por su parecido a los actualesescorpiones terrestres, son uelicerados e$tinguidos, acuáticos, marinos y de agua dulce,con algunas formas ue pudieron ser anfibias.

5$isten alrededor de *"" especies descriptas en :: familias; particularmente abundantes enel 3il&rico y Dev#nico

/.# -ENE)AIDADESLos euriptéridos (5urypterida, del griego eury$ %a./4o% y ptero.$ ala), tambiéndenominados gigantostráceos (6igantostraca), son una clase (a veces un orden) deuelicerados e$tintos desde el final del 0aleozoico, acuáticos o anfibios, ue destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los artr#podos. 3e conocen con el pocoafortunado nombre de escorpiones marinos, ya ue la parte posterior del cuerpo recuerda ala de los escorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándulavenenosa; los euriptéridos no son escorpiones, ni están emparentados con ellos.


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igura *. 2rriba E #siles de euriptéridos, 2ba'o M #siles de euriptéridos e$ceptuando laultima gráfica, ue es un euriptérido reconstruido y aseme'ando su habitad en la ue sedesarrollaba.

/./ 0I**-1A

5species de grandes dimensiones, llegaron a medir más de

: m de largo. 0rosoma con caparaz#n ue no cubre dorsalmente los apéndices; o'os simplesen la línea media dorsal y o'os compuestos laterales, uelíceros generalmente muy peueños; el cuarto par de patas terminado generalmente en forma de remo o paleta.>pistosoma dividido en mesosoma (o preabdomen) ue porta apéndices laminares branuíferos y un apéndice genital, y metasoma (o posabdomen) ue termina en telson. Badel ámbrico, >rdovícico 9empranoM0érmico.


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/.2 ASI!IAI,N

3eg&n el libro de @nvertebrados #siles de ?. amacho, :""I. V otras fuentes consultadas,los euriptéridos se clasifican en

0hylum 2rthropoda

3ubphylum helicerataClase Eurypterida

>rden 3tylonuroidea>rden 5urypteroidea


0odemos observar en la figura ::.J un f#sil importante del >rden 5urypteroidea5n las figuras ::.IM% percepciones de c#mo eran los euriptéridos, seg&n 4oule y 0iviteau;

4eecher, respectivamente.


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:i#ura


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httpRRes.iPipedia.orgRiPiR9rilobita

httpRRen.iPipedia.orgRiPiR3tylonurina

httpRRen.iPipedia.orgRiPiR5urypterid
http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobitahttp://en.wikipedia.org/wiki/Stylonurinahttp://en.wikipedia.org/wiki/Eurypteridhttp://es.wikipedia.org/wiki/Trilobitahttp://en.wikipedia.org/wiki/Stylonurinahttp://en.wikipedia.org/wiki/Eurypterid

4trilobites-gastropodos-euripteridos

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