遗传与环境因素对稻米品质的影响 遗传与环境因素对稻米品质的影响

研究生：李运祥 导 师： 王 忠教授

专 业：植物学

文献综述

随着粮食生产的发展和人们生活水平的提高，人们对水稻等主要粮食作物的品质要求也越来越高。因此，提高稻米品质已成为当前我国水稻生产的当务之急。

稻米品质是稻米作为商品在流通过程中所必须具有的基本特征，包括外观品质碾米品质、蒸煮品质和营养品质四个方面。总结多年来国内外对稻米品质的研究，一般认为稻米品质的优劣主要是品质遗传特性与环境条件综合作用的结果。鉴于遗传特性与环境因素在稻米形成过程中的重要作用，本文就稻米品质遗传特性与环境条件是如何影响稻米品质的形成进行了一些分析讨论。

1. 稻米的品质性状

水稻品质性状是个综合形状，它是若干个具体特征特性的总称。目前国内外有关稻米品质性状的评价体系基本相同，通常包括外观品质、碾米品质、蒸煮品质、营养品质，在稻米贸易中把稻米的外观品质、碾米品质、蒸煮品质、营养品质作为商品在流通过程中所必须具备基本特征。

蒸煮品质

营养品质

碾米品质

外观品质稻米的品质性状

1.1 营养品质 (nutritive quality)

指稻米中的营养成分丰富程度。多数指稻米中蛋白质组成及蛋白质含量，特别是一些必需氨基酸的含量，有时还包括油脂、维生素及矿质元素甚至淀粉的含量。稻米蛋白质生物价高达75 ，必需氨基酸含量丰富，是品质最好的植物蛋白质。

1.2 外观品质 (appearance quality)

一般指精米的形状、垩白性状及透明度。米粒形状通常用精米的长度及宽度来表示；垩白性状指垩白的有无、垩白的多少及垩白的大小；透明度有透明、半透明和不透明之分。米粒形状主要受基因控制，而垩白和透明度受环境影响大，特别是易受灌浆期间温度条件的影响。

在稻米贸易中，由于整粒精米率比率和外观现状决定了市场上大米的价格，因而又把碾米品质和外观品质合称为市场品质（ marketing quality ），或商业品质 (commercial quality) 。

由于各地人民的生活饮食习惯不同，对米粒长度及形状的要求略有不同。我国目前出口的优质米外观标准是：米粒细长，无腹白，米质坚硬，油质透明。

1.3 碾米品质 (milling quality)

指稻谷在碾磨后所保持的状态。衡量碾米品质的指标有出糙率、精米率和整粒精米率。优质米品种要求糠层在胚乳磨损最少的情况下被碾去，即要求“三率”要高，特别是整粒精米粒要多。一般出糙率为 78-80%，晚粳的碾米品质一般优于早籼。据研究，稻谷出糙米率是个较稳定的性状，主要受遗传因子控制，而精米率受环境影响较大。

1.4 蒸煮品质 (cooking quality)

指稻米在蒸煮过程中所表现出来的特性，衡量蒸煮品质的理化指标有直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度及米粒伸长性。其中前三个指标受环境影响较大，特别受后期温度影响较大。

2. 稻米品质遗传的研究进展及其与环境的关系

2.1 营养品质的遗传与环境的关系

稻米营养品质主要指稻米的蛋白质含量以及必须的赖氨酸水平。研究指出，蛋白质含量受多基因控制数量性状遗传，且主要受加性效应作用，同时也观察到了母体效应和花粉直感现象。据分析，低蛋白含量对高蛋白含量呈部分显性。研究认为，水稻籽粒蛋白质含量和蛋白质产量除了受控于种子直接加性效应以外，还受母体植株加性效应和显性效应的作用，且母体效应比种子直接加性效应重要，尤以母体显性效应最重要。

环境对稻谷籽粒蛋白质含量有很大影响。据研究，稻米蛋白质含量有 50—75%是由环境控制的，易为栽培措施所提高。在诸多的环境因素中温度对蛋白质含量有明显的影响，研究表明，水稻成熟期较高的气温 (32℃)能显著提高蛋白质含量，变幅可达 5.6%-16.5%，而较低的气温 (17℃)则使蛋白质含量降低。光照对稻米蛋白质含量也有一定的影响，谷粒发育过程中 (灌浆至成熟期 )太阳辐射强时，蛋白质含量倾向于较低，据国际水稻研究所 (IRRI) 的研究，在热带条件下，太阳辐射强时，蛋白质含量倾向于较低，故旱季蛋白质含量一般低于雨季。

此外，管理与栽培措施对稻米蛋白质含量亦有巨大的影响，刘立军、王志琴等研究也报道，在研究氮肥运筹对水稻产量和品质的影响实验中发现，水稻全生育期中对基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥实行合理的氮肥运筹可可以提高稻米中蛋白质的含量（表 1）。

从表 1中可以看出氮肥运筹各处理糙米中粗蛋白含量均显著提高，其中尤以 T2处理（基肥 :分蘖肥 :保花肥之比为 4:2:4）最为明显，其次是 T3（基肥 :分蘖肥 :促花肥 :保花肥之比为 4:2:2:2），最后是 T1（基肥 :分蘖肥 :促花肥之比为 4:2:4）。这表明增施保花肥，有利于提高籽粒中蛋白质含量，改善稻米营养品质。

表 1氮肥运筹对稻谷粗蛋白含量的影响

Tabl e 1 Eff ect of ni trogen management on crude protei n content of ri ce grai n

品种 处理 粗蛋白含量/ % 品种 处理 粗蛋白含量/ %

籼优 63 CK 8. 04c

T1 8. 89b

T2 10. 29a

T3 9. 35b

镇稻 88 CK 8. 10c

T1 8. 47bc

T2 9. 49a

T3 8. 62b

*表中同列不同字母数值间表示在 0. 05水平上显著品种内比较。

从上图中可以看出， 5个不同施氮量处理对稻米中蛋白质、氨基酸含量的影响呈抛物线变化。在一定的施氮量的范围内，随着氮素使用量的增加，稻米中蛋白质、氨基酸的含量明显增加，成显著的正相关。当施氮量为 281.5kg/hm2时，糙米中的蛋白质总量达 688kg/hm2的最高值，氨基酸的总含量变化趋势与蛋白质相同，因此，单位面积的稻米中蛋白质总产量不会无限制增加，当施氮量达到一定的水平时，稻米中蛋白质的产量达到最高。

据王德仁、卢婉芳等的研究报道，通过不同的施氮比例和施氮量的试验，可以发现在一定的范围内增加氮肥的施用量和水稻生长后期 ( 抽穗期 ) 追施氮肥均能显著提高水稻籽粒中蛋白质和氨基酸的含量 (图 1、表 2) 。

从表 2中我们可以看出，不同氮素基、蘖、穗肥使用量的比例对稻米中蛋白质、氨基酸含量的影响状况。无论移栽密度高低 ,穗肥氮素用量越高，糙米蛋白质含量也越高，穗肥氮素用量与糙米蛋白质含量呈极显著正相关 (ｒ=0.9608 ) 。

水稻生长至中后期，其吸收的氮素主要满足生殖生长的需要，同化作用而形成的蛋白质主要向子粒中转移，因此水稻生长后期施用氮素有利于提高子粒中的蛋白质含量。

但是由于米粒中蛋白质含量的高低与其食味的好坏有关，蛋白质含量高的一般食味并不好。因此，目前尚不能把蛋白质含量作为评价稻米品质优良与否的标准。

2.2 外观品质的遗传与环境的关系

米粒的大小和形状是水稻外观品质的重要组成部分，是一个很重要的商品性状。有关粒长的遗传规律，学者们研究结果解说不一，有的认为是单基因控制的，也有的认为是双基因或三基因控制的，不少学者认为是多基因控制的。在多基因遗传的数量性状的累加效应和显性效应都有报道。

粒厚和米粒宽度属多基因遗传。糙米长、糙米长宽比和糙米长厚比主要受制于遗传主效应，而糙米宽和糙米厚的表现则主要受到环境互作效应的影响。其中糙米长、糙米长宽比和糙米长厚比 3个性状的遗传主效应以母体效应为主，而糙米宽和糙米厚的遗传主效应则以细胞质效应为主。

在环境互作效应中，所有外观品质性状均以母体互作效应为主。基因的加性效应和加性互作效应是影响糙米长、糙米长宽比和糙米长厚比表现的主要因子，而糙米宽和糙米厚则主要受制于基因的显性效应。

有关稻米的垩白性状，研究证实稻米垩白与水稻品种遗传特性有关。杂交稻米的垩白是由显性基因控制，并且杂种水稻的垩白的表现受母体的影响较大，表现为直感遗传。最近的也有许多研究学者发现垩白性状遗传的细胞质效应，且垩白是一胚乳性状，表现出直感遗传，认为垩白由两对隐性主效基因控制，因此，到目前为止有关稻米的垩白的遗传机理还没有达成共识。

环境条件对稻米的垩白的影响已经获得人们的普遍认同。水稻的灌浆期是形成垩白米的主要时期，此时期的气象条件对垩白的形成具有重大影响。而在诸多的环境因素中稻米垩白形成过程温度对其影响最大，温度对稻米最终品质的影响程度主要取决于水稻齐穗后 20d内的温度状况，温度越高，形成的垩白就越大，高于 29℃时，垩白显著增加。

据日本田代享等的研究结果，高温处理 (日温 30℃/夜温 20℃) 、未处理、低温处理 (日温 23℃/夜温 18℃)三者相比较，稻米的腹白率以高温处理为最高 (30.1%) ，低温处理最低 (2.4%) 。因此，从水稻开花到成熟阶段高温，会使稻米的腹白增大，垩白增加，透明度降低。但不同品种对高温反应不同，而且同一品种在不同地区的反应也不一样。

此外，研究表明不同的栽培方式、不同的肥水管理、不同的收获时期都对稻米垩白形成有不同程度的影响。采用适当稀植，株行距大的方式可以促进分蘖成穗，增加穗粒数，减少垩白粒率和垩白面积，提高整精米率，降低碎米率；在水稻的不同生育时期追施氮肥可以明显改变稻米的垩白，中期施氮肥会明显增加稻米的垩白率，垩白平均级别也高，抽穗期和齐穗期追施氮肥可显著降低稻米的腹白率，垩白减少，与抽穗期相比较，齐穗期施肥作用更显著。

刘立军、王志琴等的研究结果表明，水稻全生育期中基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥进行氮肥的合理运筹可以明显降低垩白米的百分率，透明度降低 ( 表 3) 。

从表 3中我们可以发现，各氮肥运筹处理较 CK垩白米的百分率明显降低，其中尤以 T2处理显著。但各处理都使不透明米的百分率有所增加，从而使得垩白度变大，透明度降低。同时不同的水稻品种其垩白度也有一定的差异。

表 3氮肥运筹对垩白和透明度的影响

Table3 Effect of nitrogen management on chalkiness and translucency

品种 处理 垩白率（%） 不透明米率（%） 垩白度（%） 透明度

汕优 63 CK 85.50a 20.00b 5.20c 0.782a

T1 80.00b 22.00 a 5.62bc 0.702bc

T2 72.50c 23.50 a 6.12a 0.680c

T3 77.00b 23.50 a 5.85b 0.735b

镇稻 88 CK 72.00a 23.00 b 3.15c 0.801a

T1 67.50b 25.50 a 3.65b 0.697bc

T2 60.50c 26.00a 4.02a 0.652c

T3 63.50bc 25.00a 3.84a 0.730b

*表中同列不同字母数值间表示在 0. 05水平上显著品种内比较。

2.3 碾米品质的遗传与环境的关系出米率高低通常与稻米的硬度和胚乳中有无垩白密切相

关。近年来的一些研究指出，垩白的形成是多基因与环境因素相互作用的结果。

整精米率属遗传性状。一般来说，长或短圆形籽粒及垩白大的整精米率低，中长、细长、透明度好的籽粒的品种整精米率高，同时也受成熟期的温度、湿度等环境条件影响。成熟期高温使糠层果皮和种皮加厚，从而降低精米率，使碾磨品质变差。

在环境条件的影响中，水稻生产当中改变栽培措施和施肥方法可以明显提高稻米的碾米品质。刘立军、王志琴等在研究氮肥运筹对水稻产量及稻米品质影响的报道中提到，在水稻生育全期通过合理运筹氮肥可以提高稻谷的出糙率、精米率和整精米率（表 4）。

从表 4中我们可以发现在 CK、 T1、 T2、 T3四个不同的氮肥运筹处理当中， T1、 T2和 T3 处理的稻谷的出糙率、出精率和整精米率均较对照（ CK）略有提高，表明无论单施促花肥或保花肥或者二者均施用，均能施碾米品质有一定提高。

表 4氮肥运筹对碾米品质的影响

Table4 Effect of nitrogen management on rice milling qaulity

品种 处理 出糙率% 出精率% 整精米率%

籼优 63 CK 80.65b 70.30b 57.05c

T1 81.83a 71.49a 60.71a

T2 82.23a 71.63a 60.62ab

T3 82.42a 71.82a 59.24b

镇稻 88 CK 81.11c 70.22c 60.08b

T1 82.72b 70.64bc 60.83b

T2 83.94a 71.57ab 62.84a

T3 82.78b 72.06a 61.93a

*表中同列不同字母数值间表示在 0. 05水平上显著品种内比较。

2.4 蒸煮品质的遗传与环境的关系

直链淀粉含量影响稻米蒸煮与食味的因素是蒸煮时的吸水率、膨胀容积、糊化温度、米饭的硬度、胶稠度、粘性和弹性等性状。直链淀粉含量与吸水率、膨胀容积、米饭的硬度、胶稠度呈正相关 ,与米饭的粘性、弹性呈负相关。因此 , 直链淀粉含量是影响蒸煮与食味品质的主要因素。

目前对直链淀粉含量的遗传尚未弄清，有些学者作过一些研究，据莫惠栋最新研究，稻米的理化性状 (直链淀粉含量ＡＣ、糊化温度ＣＴ、胶稠度ＧＣ等 ) 由三倍体胚乳基因型决定。但高含量对低含量来说，属部分显性，其差异是受一主基因和几个修饰基因的控制，杂合子具有中等淀粉的含量。一些研究报道指出，直链淀粉含量一般由一对主基因 Wxa 、 Wxb和 wx控制，高直链淀粉对低直链淀粉为不完全显性或由两对基因控制，遗传力高，适宜早世代选择，不过，也有多基因控制的报道。

研究证明，谷粒灌浆成熟期的温度影响直链淀粉的含量。随着平均温度的升高，直链淀粉的含量一般增加，但类型及品种原有直链淀粉含量水平不同，对温度反应不同且存在显著的品种间差异，随着气温的升高 ,低直链淀粉品种 ( 如粳稻 ) 的直链淀粉含量下降，但中等或高直链淀粉品种 ( 如籼稻 )则未改变或稍有增加。籼稻在日均温 22.0-25.3℃ , 粳稻在 21.0-24.1℃范围内有利于形成最佳品质。

生产中栽培条件和管理措施对稻米中直链淀粉含量也有一定的影响。有人研究指出，水稻直链淀粉含量会因施氮肥而稍减 ,凡是生育期追施氮肥 ,稻米直链淀粉含量一般比不追肥的要低。从不同追施的时期来看 ,抽穗期施氮肥的直链淀粉含量比其它时期追施氮肥的要低 ,而以分蘖期追施氮肥的比其它时期追施氮肥的直链淀粉含量要高。梁国斌的不同施氮处理对稻米品质的影响的研究结果也得到了验证。

024681012141618

5 10 15 20 25 30Days after anthesis(d)

花后天数(天)

直链淀粉含量

am

ylo

se c

on

ten

t (%

)

I0I1I2I3I4

0246810121416

5 10152025303540

Days after anthesis (d)

( )花后天数天

直链淀粉含量

am

ylo

se c

on

ten

t (%

)

J0J1J2J3J4

图 2 灌浆期水稻颖果直链淀粉含量动态变化

从图 2中可以看出 ,灌浆期颖果中直链淀粉呈逐渐上升趋势，前期积累速率较快，几乎呈直线，后期较缓慢。

不同施氮处理对颖果直链淀粉积累速度有显著影响作用，施氮量愈高，直链淀粉积累速度愈慢且含量愈低，对照处理 I0和 J0的直链淀粉积累速度均高于其它施氮处理。提高穗肥氮用量，能显著降低颖果直链淀粉积累速度和含量，籼稻中，I2 直链淀粉含量小于 I4， I1小于 I3，粳稻中， J2 直链淀粉小于 J4， J1小于 J3。

研究发现施氮肥愈高，颖果直链淀粉含量愈低，尤其是增加穗肥施氮比例能显著降低颖果中直链淀粉含量。所以说尽管稻米直链淀粉含量是由其本身的基因型所控制，但通过环境条件也可以改变其含量而达到改善稻米品质的目的。

3. 结论

综上所述，稻米品质的研究一直是遗传育种工作者和水稻生产中研究热点。从遗传育种角度来看，有关淀粉、蛋白质的遗传研究还没有完全搞清楚，利用基因工程来确定控制直链淀粉和蛋白质遗传的基因，通过转基因生物技术来改良选育水稻新品种，这是一个重要的途径。

此外，从环境因素对米质影响分析来看，主要集中在温度和栽培措施对稻米品质形成的影响研究，特别是氮肥的使用是近年来人们在研究水稻品质时考虑的主要因素。

而就目前来看，有关光照对稻米品质的研究报道相对要少些，特别是光在水稻灌浆期间如何通过影响水稻光合作用来调控灌浆期胚乳中淀粉蛋白质的生物合成以及相关酶的活性的研究报道。

因此，在研究氮素、温度对稻米品质影响的基础上，进一步深入开展光照对不同类型水稻品种米质形成过程中关键酶类的动态变化以及光合特性与稻米品质形成的关系等方面的研究，可以更好地为水稻的生产提供理论指导。

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