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BIOLOGIA Botânica 2012/2013 Departamento de Biologia Vegetal Francisco Carrapiço ([email protected]) http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaBotanica.htm l Aulas 9, 10, 11 e 12 © Biologia (Botânica) 2012/13 Francisco Carrapiço

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  • BIOLOGIA Botnica

    2012/2013 Departamento de Biologia Vegetal

    Francisco Carrapio ([email protected])

    http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaBotanica.htm

    l

    Aulas 9, 10, 11 e 12

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Os Dez Mandamentos da Evoluo dos Organismos Vegetais:

    1. Evoluo das primeiras formas de vida

    1. Aparecimento de clulas com organitos (clulas eucariticas)

    2. Origem e desenvolvimento das clulas fotossintticas

    1. Aparecimento da multicelularidade

    1. Expanso no meio aqutico

    2. Adaptao vida terrestre

    3. Evoluo dos tecidos condutores

    4. Desenvolvimento da heterosporia

    5. Evoluo das plantas com semente

    6. Aparecimento das plantas com flor

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco

    Carrapio

  • Como surgiram as plantas terrestres?

    Colonizao e sucesso das plantas terrestres

    O que caracteriza as plantas vasculares?

    Quais os principais grupos de plantas sem semente?

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Recordemos as algas

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • As plantas terrestres so monofilticas

    (descendem de 1 nico antepassado comum)

    Embrifitas resultam do desenvolvimento de um embrio protegido por tecidos da planta-me

    Conservam caracteres comuns s algas verdes:

    Clorofila a e b.

    Amido como produto de reserva.

    Celulose nas paredes celulares.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Reino Plantae

    (Brifitos- Plantas no vasculares)

    Phylum Hepatophyta (hepticas)

    Phylum Anthocerophyta (antocerfitas)

    Phylum Bryophyta (musgos)

    (Raven et al., 2005)

    Lunularia sp.

    Bryum sp.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    Anthoceros sp.

  • A passagem do meio aqutico para o meio terrestre foi

    uma importante etapa no processo evolutivo dos

    organismos. Este processo ter provavelmente

    ocorrido no final do Pr-Cmbrico. princpio aceite

    que os organismos vegetais tero sido os primeiros a

    colonizar o meio terrestre, possibilitando o

    estabelecimento das condies para o aparecimento e

    desenvolvimento da vida animal

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Os brifitos (sensu lato, constitudos pelos exemplares dos

    filos Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta),

    apresentam no seu ciclo de vida uma diferenciao em

    estruturas bem distintas, as quais constituem as geraes

    gametfita e esporfita. Embora tal diferenciao ou

    alternncia de geraes existisse nas algas, o que existe

    de notvel nos brifitos o facto de, pela primeira vez, as

    duas geraes aparecerem coexistentes em

    determinada fase do ciclo de vida destes, sendo o

    desenvolvimento do zigoto feito sobretudo a partir de

    reservas fornecidas pelo gametfito. Salientemos que a

    coexistncia parcial das duas geraes uma

    caracterstica essencial do processo evolutivo dos vegetais

    terrestres superiores.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    Relao gametfito esporfito

  • Ao caminharmos na complexidade dos grupos

    taxonmicos vegetais, verificamos a inverso da relao

    gametfito / esporfito. Assim, se nos vegetais mais

    primitivos a gerao mais importante a gametfita, nas

    plantas superiores a dominncia pertence gerao

    esporfita, verificando-se que a independncia do

    gametfito face ao esporfito tende a reduzir-se,

    conduzindo mesmo sua dependncia e integrao na

    gerao esporfita.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Principais caractersticas das plantas primitivas que

    colonizaram o habitat terrestre:

    1. Parede celular com cutcula;

    2. Existncia de poros na superfcie do talo, os quais

    estariam em ligao com cmaras aerferas;

    3. Alguns destes poros podiam ser considerados como

    estomas primitivos;

    4. Presena de clulas especializadas para a conduo

    de solutos;

    5. Estruturas reprodutoras sexuadas multicelulares e

    protegendo os gmetas da dessecao.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Marchantia

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • arquegoniforo

    Marchantia

    Phylum Hepatophyta

    conceptculo

    com gemas

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Corte transversal do talo de Conocephalum, sendo

    visvel uma cmara aerfera

    cmara aerfera

    parnquima

    clorofilino

    clulas cnicas

    parnquima

    de reserva

    F. Carrapio 2010 50mm

    100mm

    Talo de Conocephalum

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    Conocephalum

    Phylum Hepatophyta

    clulas cnicas

    cmara aerfera

    F. Carrapio 2010

  • Clulas do gametfito

    Anthoceros

    Phylum Anthocerophyta

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Bryum capillare

    Gametfito (n) clulas do

    protonema dum

    musgo com

    cloroplastos

    Esporfito (2n) p, seda e cpsula

    coifa

    cpsula

    oprculo

    Phylum Bryophyta

    seda

    fildios

    cloroplasto

    Gametfito (n) fildios, caulide e rizides Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    F. Carrapio 2010

  • Cpsula de musgo (Bryum) da qual foi retirada o

    oprculo, observando-se os dentes do perstoma

    cpsula

    dentes do perstoma

    esporos

    dentes do perstoma

    F. Carrapio 2010

    gametfito (n)

    esporfito (2n)

    gametfito (n)

    gametfito (n)

    esporfito (2n)

    esporfito (2n)

    cp

    su

    la

    (urna)

    cpsula

    seda

    oprculo

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    cpsula

  • Ciclo de vida dum musgo

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Plantas Vasculares

    Sem semente

    Phylum Psilotophyta (psilotfitos)

    Phylum Lycophyta (licfitos)

    Phylum Sphenophyta (cavalinhas)

    Phylum Pteridophyta (pteridfitos)

    (Raven et al., 2005)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Reconstituio e fssil da mais antiga planta vascular conhecida (Cooksonia) que viveu no Silrico entre 414 e 408 Ma.

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    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Paisagem do Devnico Inicial (entre 408 a 387 Ma)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Rhynia Zosterophyllum

    Psilophyton

    seco transversal do caule

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)

    Ciclo de vida duma planta homosprica

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Polypodium vulgare

    pecolo

    limbo

    rizoma

    soros

    rizoma catfilos

    razes

    folha esporngio com esporos

    soros

    x300

    Pteridfito

    homosprico

    anel

    esporo

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Polypodium

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Ciclo de vida duma planta heterosprica

    (FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Selaginella

    http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Selaginella%20denticulata%20(Lyc

    opodiophyta,%20Selaginellales).JPG

    estrbilo

    X 15

    Pteridfito heterosprico

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Selaginella

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • COMO SURGIRAM OS TECIDOS VASCULARES NO QUADRO DA EVOLUO

    VEGETAL ?

    Caractersticas das geraes gametfita e esporfita

    Evoluo de geraes separadas para co-existncia das duas geraes

    Evoluo da dominncia da gerao esporfita em relao gerao

    gametfita

    Conquista do hatitat terrestre

    Passagem de estruturas laminares, prostradas (gametfito) de

    pequenas dimenses para estruturas ou tipos arquitecturais erectos

    (esporfito)

    Papel da lenhina neste processo

    Acesso radiao luminosa Sucesso na disseminao dos esporos

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • As plantas vasculares apresentam dois tipos

    distintos de tecidos condutores: o xilema e o

    floema. Genericamente, o primeiro,

    constitudo por diversas clulas, entre as

    quais clulas mortas de paredes

    lenhificadas, o responsvel pela conduo

    ascendente da gua e substncias minerais

    nela dissolvidas, podendo, por vezes, exercer

    funes mecnicas ou funcionar como tecido

    de reserva. O floema, por outro lado,

    formado por clulas vivas de paredes

    celulsicas e responsvel pela

    translocao das substncias orgnicas

    sintetizadas ou transformadas. Muitas destas

    substncias so o resultado do metabolismo

    fotossinttico.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Evoluo nos grupos mais primitivos

    Algas - esporfito de diversas algas castanhas com clulas

    especializadas na conduo de produtos do metabolismo

    Brifitos - hidrides e leptides (clulas especializadas)

    existentes no esporfito

    Pteridfitos - verdadeiros tecidos vasculares (xilema e floema)

    existentes no esporfito

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Floresta do Perodo Carbnico

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Plantas Vasculares

    com semente

    Phylum Cycadophyta (cicadfitas)

    Phylum Ginkgophyta (ginkgo)

    Phylum Coniferophyta (conferas)

    Phylum Gnetophyta (gnetfitas)

    Phylum Antophyta (angiosprmicas)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Nos espermatfitos, os microsporngios ou sacos polnicos

    produzem numerosos micrsporos, cujo ncleo geralmente se

    divide antes da disseminao, de modo que saem, dos

    microsporngios, protlos masculinos (gametfito) de

    desenvolvimento paralizado, inclusos em estruturas denominadas

    gros de plen. Os gmetas masculinos na maioria dos casos no

    so mveis, sendo levados at estrutura feminina pelo tubo

    polnico. No caso do macrosporngio, este indeiscente,

    contendo geralmente um macrsporo funcional que est envolvido

    por um ou mais invlucros - tegumentos - que deixam um orifcio na

    extremidade - o micrpilo - por onde entra o tubo polnico. O

    conjunto formado pelo macrosporngio - nucelo - e pelos

    tegumentos designa-se por vulo, o qual depois da fecundao d

    origem a uma semente que, na maturao, se separa da planta-me.

    Todas estas caractersticas diferenciam bem os espermatfitos dos

    pteridfitos heterospricos

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • O desenvolvimento da heterosporia contribuiu decisivamente

    para o aparecimento de uma nova estrutura - a semente -. Os

    vestgios fsseis demonstram que a heterosporia foi seguida por

    uma reduo no nmero de esporos produzidos no

    macrosporngio, tendo no passo seguinte havido a formao de

    um s macrsporo funcional. Tal reduo parece ter-se efectuado

    no grupo das progimnosprmicas. De igual modo, o

    desenvolvimento endosprico do gametfito feminino e a

    reteno do esporo no esporngio, constituram as etapas

    seguintes. Por fim, o envolvimento do macrosporngio por um

    tegumento, veio proteger mais esta estrutura reprodutora e

    provavelmente ter estado na origem do vulo dos

    espermatfitos.

    O aparecimento do vulo e da semente

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Phylum Cycadophyta

    Os exemplares deste filo, e.g. os gneros Cycas e Zamia, apresentam

    um vulo formado por um s invlucro (tegumento) que permite o

    acesso, atravs do micrpilo, do tubo polnico ao macrosporngio ou

    nucelo. Junto ao micrpilo existe uma substncia de natureza viscosa,

    denominada gota de polinizao, que permite a fixao dos gros de

    plen e o seu posterior desenvolvimento. Estes gros de plen ficam

    retidos numa depresso do nucelo que abre para a cmara

    arquegonial, a qual est em contacto com os arquegnios que contm

    a oosfera. Os gros de plen desenvolvem o tubo polnico que penetra

    nos tecidos do nucelo. Esta estrutura transporta dois gmetas

    multiflagelados de grandes dimenses ( 0,3 mm de dimetro), os anterozides, e liberta-os na cmara arquegonial conjuntamente com o

    fluido existente no tubo polnico. Estes gmetas nadam ento at ao

    arquegnio onde se d a fuso com a oosfera, originando um zigoto e

    posteriormente o embrio.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Cycas revoluta

    Estrbilo -

    Folhas carpelares

    esporfilos (macro e micro)

    planta masculina

    planta feminina Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Phylum Ginkgophyta

    Este filo representada por uma s espcie, Ginkgo biloba, nico

    sobrevivente de um antigo grupo de plantas que existiram h mais de 200

    milhes de anos e que parece ter sobrevivido sem modificaes significativas

    desde o fim do Trisico ou incio do Jurrssico at aos nossos dias, o que

    representa, para esta espcie, uma existncia de cerca de 150 milhes de

    anos. Por esta razo muitos autores denominam-na de fssil vivo. O prprio

    perodo de vida desta rvore diica de cerca de 1000 anos, o que a inclui

    entre os organismos com maior longevidade.

    O processo reprodutor desta espcie muito semelhante ao descrito para os

    exemplares do filo anterior, ocorrendo a polinizao enquanto os vulos esto

    ligados rvore ou aps terem cado na terra. A polinizao normalmente

    processa-se entre Dezembro e Fevereiro, decorrendo vrios meses at

    maturao completa dos gametfitos masculino e feminino. A fecundao

    ocorre normalmente em Abril, altura em que se d a libertao dos

    anterozides, desenvolvendo-se a semente dois meses aps a fertilizao.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Ginkgo biloba

    Planta diica

    folhas flabeliformes

    vulos

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Os exemplares deste filo podem ser monicos ou diicos, no

    entanto os seus estrbilos so de natureza unissexual e o feminino

    geralmente grande e lenhoso na maturao. Como nos

    representantes das divises anteriores, o gametfito multicelular das

    conferas forma-se no interior do vulo aps um perodo de divises

    nucleares que originam arquegnios. O gametfito masculino de

    natureza endosprica e produz um tubo polnico. Uma diferena

    significativa entre os gametfitos masculinos de Cycas e Ginkgo

    com o dos exemplares do Phylum Coniferophyta, reside no facto

    deste no produzir gmetas mveis; assim, o tubo polnico

    transporta dois gmetas no flagelados at ao arquegnio. Este

    processo que se denomina sinfogamia caracterstico no s das

    conferas, mas tambm das gnetfitas e das antfitas

    Phylum Coniferophyta

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • estrbilos

    folhas aciculares

    gros de plen

    canais resinferos

    corte transversal da folha

    Pinus

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    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Pinus - estrbilos estrbilos masculinos

    estrbilo feminino

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    gros de plen

    sacos areos

  • Os estrbilos desta rvore iniciam a sua formao na Primavera,

    ocorrendo a meiose nos estrbilos masculinos e femininos em Maro ou

    Abril da primavera seguinte. Os gros de plen, que apresentam dois

    sacos areos, so disseminados e transportados pelo vento at ao

    estrbilo feminino, iniciando-se um ms aps a polinizao, o processo

    de macrosporognese. De forma semelhante ao descrito para os filos

    anteriores, o gro de plen captado atravs da gota de polinizao

    existente junto ao micrpilo e imediatamente ocorre o encerramento desta

    estrutura, verificando-se a fertilizao somente doze meses mais tarde.

    Este intervalo de tempo corresponde a um perodo de dormncia e

    desenvolvimento dos gametfitos feminino e masculino; o gametfito

    feminino entra em diviso, formando-se de um a seis arquegnios e no

    gametfito masculino ocorre a formao de duas clulas espermticas

    no mveis, decorrendo em seguida o crescimento do tubo polnico

    atravs do micrpilo e do nucelo. Este tubo polnico rompe a parede do

    arquegnio promovendo a fecundao da oosfera. Somente um dos

    ncleos espermticos se funde com ela, desintegrando-se o outro.

    Ciclo de vida de Pinus

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Phylum Gnetophyta

    Os exemplares deste filo no produzem qualquer estrutura

    reconhecida como arquegnio.

    No gnero Gnetum, os gros de plen captados pela gota de

    polinizao germinam junto ao nucelo, podendo vrios tubos

    polnicos penetrar no prtalo feminino. Cada tubo polnico vai ao

    encontro dos ncleos do prtalo feminino, dando-se a fuso do

    gmeta masculino com o feminino. Refira-se a propsito, que

    inicialmente se observa no nucelo a formao de quatro ncleos

    haplides, os quais por diviso originam um endosperma

    tetrasprico com numerosos ncleos livres, podendo os ncleos da

    regio micropilar ser considerados oosferas. Diversos autores

    pensam que cada gmeta masculino fecunda apenas uma oosfera,

    e embora se formem diversos zigotos apenas um completa o

    desenvolvimento formando um embrio que apresenta dois

    cotildones.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • No gnero Welwitschia (diico) os gros de plen, transportados por

    insectos at estrutura reprodutora feminina, so captados pela gota de

    polinizao quando chegam ao nucelo e desenvolvem tubos polnicos que

    atravessam essa estrutura. Ao contrrio do que anteriormente se pensava,

    certas clulas perifricas do prtalo feminino no emitem prolongamentos,

    mas, sim, apresentam forma alongada a que foi hbito designar tubo

    protlico. Assim, no se verifica a emisso de um tubo protlico que iria

    fundir-se com o tubo polnico, mas antes esta estrutura que penetra numa

    dilatao dessa clula, denominada ampola de fecundao, onde se d a

    fuso dos gmetas masculino e feminino, originando um zigoto. A

    longevidade dos exemplares deste gnero pode atingir os mil anos,

    encontrando-se entre os organismos vegetais com maior durao de vida.

    Welwitschia

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Phylum Antophyta

    No decurso do perodo Cretcico (era Mesozica), ou talvez

    antes, a flora, essencialmente constituda por gimnosprmicas,

    comeou a ser substituda por um novo tipo de plantas, a que

    se convencionou designar angiosprmicas ou plantas com

    flor. Embora estas plantas apresentem sementes como as

    gimnosprmicas, uma das principais diferenas entre estes

    dois grupos vegetais consiste na existncia, nas

    angiosprmicas, de vulos encerrados em ovrios. Tanto os

    rgos produtores de gros de plen como os de vulos esto

    agrupados em estruturas denominadas flores.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • A flor dos exemplares do Phylum

    Anthophyta um ramo especializado,

    apresentando funo reprodutora.

    Normalmente composto por

    numerosos apndices - as peas

    florais - ; destes apndices, os mais

    externos constituem um invlucro

    denominado perianto (formado por

    spalas e ptalas), enquanto que os

    mais internos formam os rgos

    reprodutores produtores de gmetas.

    Os diversos constituintes da flor

    dispem-se normalmente em verticilos

    volta do receptculo, sendo toda a

    estrutura suportada por um pednculo

    ou pedicelo. Ao conjunto das spalas

    d-se a designao de clice e ao das

    ptalas corola.

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

    Adaptado de http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/aencmed/targets/illus/ilt/T012547A.gif

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Profase I

    Figuras de Meiose

    Metafase/Telofase I Metafase I

    Telofase I

    Metafase II

    Telofase I Telofase II Anafase I Anafase/Telofase II

    Profase II

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • antera - parte do estame responsvel pela formao dos gros de plen. Constitudo, normalmente, por quatro esporngios (microsporngios ou sacos polnicos) fundidos a um tecido central designado conectivo

    Biologia (Botnica) 2009/10 Francisco Carrapio (http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/flor/imagens/flor-27a.jpg)

  • Os gros de plen dos

    exemplares do Phylum

    Anthophyta so produzidos em

    microsporngios, os quais esto

    agrupados numa estrutura que

    constitui a antera e esta tem

    origem num microsporfilo

    denominado filete. Ao conjunto

    da antera e do filete d-se a

    designao de estame. O

    conjunto dos carpelos constitui o

    gineceu e o dos estames o

    androceu.

    antera

    saco

    polnico

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Gros de plen

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    Ipomoea purpurea (Convolvulaceae)

    esporopolenina

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • O ciclo de vida de uma antfita caracteriza-se pela existncia de alternncia de geraes, em

    que o esporfito heterosprico, de natureza diplide, produz macrosporngios e microsporngios

    que por meiose originam macrsporos e micrsporos de natureza haplide. No decurso do

    desenvolvimento do micrsporo, esta estrutura origina o gro de plen, o qual contm o

    gametfito masculino parcialmente desenvolvido. O gametfito feminino (denominado saco

    embrionrio) desenvolve-se no interior do macrsporo. Tal como nas outras plantas com

    semente, os gametfitos das angiosprmicas so endospricos, isto , ambos desenvolvem-se

    no interior do esporo.

    No decurso do desenvolvimento do gametfito masculino, ocorrem duas divises celulares no

    interior do gro de plen, produzindo-se um gametfito com trs clulas (duas clulas

    espermticas e uma clula vegetativa). Aps cair sobre o estigma, o gro de plen inicia um

    processo de embebio que activa todo o seu metabolismo, desenvolvendo-se um tubo polnico

    que penetra por entre as clulas do estigma e do estilete at ao vulo.

    Nas gimnosprmicas, o gametfito feminino grande, produz diversos gmetas e responsvel

    pela nutrio do embrio. Pelo contrrio, nas angiosprmicas, este gametfito muito pequeno,

    produz um s gmeta funcional e no alimenta directamente o embrio. De igual modo, no

    produz arquegnios, mas somente uma oosfera. Assim, nestas plantas, a gerao gametfita

    atinge o mximo de dependncia e de reduo, podendo-se falar da ocorrncia de um

    verdadeiro processo de miniaturizao do gametfito. O ciclo de vida das angiosprmicas s

    se completa aps a fertilizao do gametfito feminino com a consequente formao da

    semente, a qual contm o embrio.

    Ciclo de vida

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Gametognese masculina

    Como nos outros espermatfitos, o micrsporo uninucleado inicia o seu desenvolvimento, mesmo antes da disseminao,

    atravs de uma diviso mittica. Desta diviso resultam duas clulas uninucleadas com dimenses e morfologia diferentes - a

    clula do tubo ou vegetativa - de maiores dimenses e - a clula germinativa ou reprodutora - mais pequena. O

    citoplasma desta ltima clula apresenta-se denso, sem a presena de plastos. O ncleo pode sofrer diviso, originando dois

    ncleos espermticos antes da disseminao dos gros de plen ou no decurso da formao do tubo polnico. No entanto, em

    ambos os casos, os ncleos espermticos esto rodeados por um citoplasma especial e diferente do citoplasma da clula

    vegetativa, pelo que, podemos consider-los como clulas espermticas. Assim, na altura da fecundao, o gametfito

    masculino apresenta-se constitudo por trs clulas: a clula do tubo e duas clulas espermticas no flageladas.

    Gametognese feminina

    O macrosporngio contm um nico macrsporo funcional que origina um gametfito feminino. Tal processo idntico ao das

    gimnosprmicas. No decurso da ontogenia deste gametfito decorrem trs divises nucleares no interior do macrsporo, o

    qual aumenta de volume, formando-se oito ncleos igualmente distribudos pelos dois plos do gametfito.

    No decurso da maturao do saco embrionrio, trs dos quatro ncleos situados no plo micropilar diferenciam-se,

    constituindo um a oosfera e os outros dois os sinergdios. Estas duas clulas caracterizam-se pela existncia de projeces

    em forma de dedo, resultantes da sua parede, e que constituem o aparelho filiforme. Trs dos quatro ncleos situados no

    plo oposto (calazal ou calzico) ao plo micropilar, originam as antpodas que desenvolvem uma parede celular,

    individualizando-se do citoplasma do saco embrionrio. Os dois ncleos restantes situados, um no plo micropilar e o outro no

    plo calzico, migram para a zona central do gametfito passando a constituir os ncleos polares. Estes ncleos podem-se

    unir imediatamente antes ou no momento da fertilizao, originando o ncleo secundrio. Assim, no final, o gametfito

    feminino maduro da maioria das angiosprmicas apresenta-se constitudo por sete clulas, situando-se em cada plo uma

    srie de trs clulas uninucleadas e entre elas uma clula binucleada central de grandes dimenses, no se formando

    arquegnios.

    Desenvolvimento do gametfito

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • A germinao do gro de plen inicia-se logo que este atinge a superfcie estigmtica, mas s os gros de plen da espcie a que pertence

    o estigma se desenvolvem. Assim, uma polinizao com sucesso envolve mais do que um mero contacto mecnico entre o plen e o

    estigma. Esta compatibilidade est associada, sobretudo, a produtos de secreo produzidos pelo estigma e a substncias (lpidos, protenas

    e glicoprotenas) existentes na parede celular do gro de plen. Muitas dessas protenas so enzimas, estando as existentes na exina ou na

    perina envolvidas nos mecanismos de reconhecimento e compatibilidade com o estigma, enquanto que as que existem a nvel da intina esto

    relacionadas com a penetrao, maturao e nutrio do tubo polnico no interior do estigma.

    A germinao dos gros de plen um processo relativamente rpido, ocorrendo pouco tempo depois destes terem atingido a superfcie

    estigmtica, formando-se, em regra, um s tubo polnico. Esta estrutura necessita, por vezes, de percorrer distncias relativamente longas at

    atingir o vulo (na ordem dos 10 cm ou mesmo superior em algumas espcies). Assim, a explicao para a construo da parede celular do

    tubo polnico tem levantado algumas questes, j que a grande maioria dos gros de plen das angiosprmicas no contm os materiais

    necessrios para a edificao do longo tubo polnico necessrio para atingir o vulo. A explicao mais aceitvel foi encontrada h poucos

    anos atravs da utilizao de marcadores radioactivos, verificando-se que as clulas que revestem o canal do estilete por onde passa o tubo

    polnico, segregam substncias que so incorporadas ou intercaladas na parede celular do tubo polnico.

    No decurso do crescimento desta estrutura, um dos sinergdios apresenta sinais de degenerescncia. O tubo polnico penetra atravs do

    aparelho filiforme dessa clula e no interior do seu citoplasma liberta as duas clulas espermticas, o ncleo da clula vegetativa e

    algum citoplasma. A partir do sinergdio uma das clulas espermticas penetra na oosfera, verificando-se a unio dos ncleos dessas duas

    clulas, enquanto que a segunda clula espermtica penetra na clula central, unindo-se aos dois ncleos polares. Em virtude de ambas as

    clulas espermticas estarem envolvidas em unies nucleares, comum falar de dupla fecundao. Este fenmeno parece estar limitado s

    angiosprmicas e foi descrito pela primeira vez em 1898.

    O sinergdio parece desempenhar um papel vital neste processo. Assim, alm de promover a extenso da parede, atravs do aparelho

    filiforme, para o qual o tubo polnico cresce, esta clula fornece o ambiente lquido adequado para que a fecundao possa ocorrer e, assim,

    formar-se um zigoto que originar um embrio.

    Na segunda fecundao, a clula espermtica funde-se com os dois ncleos polares originando uma clula com um ncleo triplide - clula-

    me do endosperma - que por diviso origina um tecido - o endosperma - o qual desempenha papel importante na nutrio do embrio em

    desenvolvimento. O conjunto formado pelo embrio e pelo tecido de reserva, envolvidos por tegumentos, denomina-se semente e esta, ao

    germinar, origina uma nova planta.

    A dupla fecundao

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Angiosprmicas - dupla fecundao

    Gro de Plen

    clula espermtica # (n) + oosfera (n) embrio (2n)

    clula espermtica # (n) + ncleos polares (n+n) endosperma (3n)

    (clula central 2n)

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • Semente

    Monocotilednea Dicotilednea

    embrio origina raiz, caule e folhas endosperma tecido de reserva testa camada envolvente

    semente

    Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio

  • A recente descoberta de fsseis de

    representantes de angiosprmicas primitivas

    do gnero Archaefructus veio alterar

    profundamente o nosso conhecimento sobre a

    evoluo deste grupo vegetal. Estes fsseis

    foram descobertos no final da dcada de 1990

    no nordeste da China e datados de h 125

    milhes de anos (Cretcico Inferior). Eram

    plantas herbceas de pequenas dimenses,

    com habitat aqutico, que tinham sementes

    inclusas em carpelos ou frutos e no

    apresentavam diferenciao em spalas ou

    ptalas. Alguns dos seus ramos possuiam

    carpelos e estames que se posicionavam

    acima da superfcie da gua. A natureza

    aqutica do seu habitat sugere que a evoluo

    inicial das angiosprmicas ter ocorrido neste

    tipo de ecossistema, em que as plantas

    apresentariam um crescimento rpido com um

    perodo reprodutor curto, situao actualmente

    presente em muitas angiosprmicas. Archaefructus

    Qiang et al., 2004 Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio