botaulas9_10_11_12
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BIOLOGIA Botnica
2012/2013 Departamento de Biologia Vegetal
Francisco Carrapio ([email protected])
http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaBotanica.htm
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Aulas 9, 10, 11 e 12
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Os Dez Mandamentos da Evoluo dos Organismos Vegetais:
1. Evoluo das primeiras formas de vida
1. Aparecimento de clulas com organitos (clulas eucariticas)
2. Origem e desenvolvimento das clulas fotossintticas
1. Aparecimento da multicelularidade
1. Expanso no meio aqutico
2. Adaptao vida terrestre
3. Evoluo dos tecidos condutores
4. Desenvolvimento da heterosporia
5. Evoluo das plantas com semente
6. Aparecimento das plantas com flor
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco
Carrapio
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Como surgiram as plantas terrestres?
Colonizao e sucesso das plantas terrestres
O que caracteriza as plantas vasculares?
Quais os principais grupos de plantas sem semente?
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Recordemos as algas
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As plantas terrestres so monofilticas
(descendem de 1 nico antepassado comum)
Embrifitas resultam do desenvolvimento de um embrio protegido por tecidos da planta-me
Conservam caracteres comuns s algas verdes:
Clorofila a e b.
Amido como produto de reserva.
Celulose nas paredes celulares.
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Reino Plantae
(Brifitos- Plantas no vasculares)
Phylum Hepatophyta (hepticas)
Phylum Anthocerophyta (antocerfitas)
Phylum Bryophyta (musgos)
(Raven et al., 2005)
Lunularia sp.
Bryum sp.
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Anthoceros sp.
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A passagem do meio aqutico para o meio terrestre foi
uma importante etapa no processo evolutivo dos
organismos. Este processo ter provavelmente
ocorrido no final do Pr-Cmbrico. princpio aceite
que os organismos vegetais tero sido os primeiros a
colonizar o meio terrestre, possibilitando o
estabelecimento das condies para o aparecimento e
desenvolvimento da vida animal
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Os brifitos (sensu lato, constitudos pelos exemplares dos
filos Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta),
apresentam no seu ciclo de vida uma diferenciao em
estruturas bem distintas, as quais constituem as geraes
gametfita e esporfita. Embora tal diferenciao ou
alternncia de geraes existisse nas algas, o que existe
de notvel nos brifitos o facto de, pela primeira vez, as
duas geraes aparecerem coexistentes em
determinada fase do ciclo de vida destes, sendo o
desenvolvimento do zigoto feito sobretudo a partir de
reservas fornecidas pelo gametfito. Salientemos que a
coexistncia parcial das duas geraes uma
caracterstica essencial do processo evolutivo dos vegetais
terrestres superiores.
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Relao gametfito esporfito
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Ao caminharmos na complexidade dos grupos
taxonmicos vegetais, verificamos a inverso da relao
gametfito / esporfito. Assim, se nos vegetais mais
primitivos a gerao mais importante a gametfita, nas
plantas superiores a dominncia pertence gerao
esporfita, verificando-se que a independncia do
gametfito face ao esporfito tende a reduzir-se,
conduzindo mesmo sua dependncia e integrao na
gerao esporfita.
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(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
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Principais caractersticas das plantas primitivas que
colonizaram o habitat terrestre:
1. Parede celular com cutcula;
2. Existncia de poros na superfcie do talo, os quais
estariam em ligao com cmaras aerferas;
3. Alguns destes poros podiam ser considerados como
estomas primitivos;
4. Presena de clulas especializadas para a conduo
de solutos;
5. Estruturas reprodutoras sexuadas multicelulares e
protegendo os gmetas da dessecao.
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(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
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Marchantia
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arquegoniforo
Marchantia
Phylum Hepatophyta
conceptculo
com gemas
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Corte transversal do talo de Conocephalum, sendo
visvel uma cmara aerfera
cmara aerfera
parnquima
clorofilino
clulas cnicas
parnquima
de reserva
F. Carrapio 2010 50mm
100mm
Talo de Conocephalum
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Conocephalum
Phylum Hepatophyta
clulas cnicas
cmara aerfera
F. Carrapio 2010
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Clulas do gametfito
Anthoceros
Phylum Anthocerophyta
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Bryum capillare
Gametfito (n) clulas do
protonema dum
musgo com
cloroplastos
Esporfito (2n) p, seda e cpsula
coifa
cpsula
oprculo
Phylum Bryophyta
seda
fildios
cloroplasto
Gametfito (n) fildios, caulide e rizides Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
F. Carrapio 2010
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Cpsula de musgo (Bryum) da qual foi retirada o
oprculo, observando-se os dentes do perstoma
cpsula
dentes do perstoma
esporos
dentes do perstoma
F. Carrapio 2010
gametfito (n)
esporfito (2n)
gametfito (n)
gametfito (n)
esporfito (2n)
esporfito (2n)
cp
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(urna)
cpsula
seda
oprculo
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cpsula
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Ciclo de vida dum musgo
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Plantas Vasculares
Sem semente
Phylum Psilotophyta (psilotfitos)
Phylum Lycophyta (licfitos)
Phylum Sphenophyta (cavalinhas)
Phylum Pteridophyta (pteridfitos)
(Raven et al., 2005)
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Reconstituio e fssil da mais antiga planta vascular conhecida (Cooksonia) que viveu no Silrico entre 414 e 408 Ma.
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Paisagem do Devnico Inicial (entre 408 a 387 Ma)
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Rhynia Zosterophyllum
Psilophyton
seco transversal do caule
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(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
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(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
Ciclo de vida duma planta homosprica
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Polypodium vulgare
pecolo
limbo
rizoma
soros
rizoma catfilos
razes
folha esporngio com esporos
soros
x300
Pteridfito
homosprico
anel
esporo
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Polypodium
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Ciclo de vida duma planta heterosprica
(FARABEE, M.J. (2007). On-Line Biology Book. Estrella Mountain Community College, USA)
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Selaginella
http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Selaginella%20denticulata%20(Lyc
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estrbilo
X 15
Pteridfito heterosprico
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Selaginella
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COMO SURGIRAM OS TECIDOS VASCULARES NO QUADRO DA EVOLUO
VEGETAL ?
Caractersticas das geraes gametfita e esporfita
Evoluo de geraes separadas para co-existncia das duas geraes
Evoluo da dominncia da gerao esporfita em relao gerao
gametfita
Conquista do hatitat terrestre
Passagem de estruturas laminares, prostradas (gametfito) de
pequenas dimenses para estruturas ou tipos arquitecturais erectos
(esporfito)
Papel da lenhina neste processo
Acesso radiao luminosa Sucesso na disseminao dos esporos
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As plantas vasculares apresentam dois tipos
distintos de tecidos condutores: o xilema e o
floema. Genericamente, o primeiro,
constitudo por diversas clulas, entre as
quais clulas mortas de paredes
lenhificadas, o responsvel pela conduo
ascendente da gua e substncias minerais
nela dissolvidas, podendo, por vezes, exercer
funes mecnicas ou funcionar como tecido
de reserva. O floema, por outro lado,
formado por clulas vivas de paredes
celulsicas e responsvel pela
translocao das substncias orgnicas
sintetizadas ou transformadas. Muitas destas
substncias so o resultado do metabolismo
fotossinttico.
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Evoluo nos grupos mais primitivos
Algas - esporfito de diversas algas castanhas com clulas
especializadas na conduo de produtos do metabolismo
Brifitos - hidrides e leptides (clulas especializadas)
existentes no esporfito
Pteridfitos - verdadeiros tecidos vasculares (xilema e floema)
existentes no esporfito
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Floresta do Perodo Carbnico
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Plantas Vasculares
com semente
Phylum Cycadophyta (cicadfitas)
Phylum Ginkgophyta (ginkgo)
Phylum Coniferophyta (conferas)
Phylum Gnetophyta (gnetfitas)
Phylum Antophyta (angiosprmicas)
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Nos espermatfitos, os microsporngios ou sacos polnicos
produzem numerosos micrsporos, cujo ncleo geralmente se
divide antes da disseminao, de modo que saem, dos
microsporngios, protlos masculinos (gametfito) de
desenvolvimento paralizado, inclusos em estruturas denominadas
gros de plen. Os gmetas masculinos na maioria dos casos no
so mveis, sendo levados at estrutura feminina pelo tubo
polnico. No caso do macrosporngio, este indeiscente,
contendo geralmente um macrsporo funcional que est envolvido
por um ou mais invlucros - tegumentos - que deixam um orifcio na
extremidade - o micrpilo - por onde entra o tubo polnico. O
conjunto formado pelo macrosporngio - nucelo - e pelos
tegumentos designa-se por vulo, o qual depois da fecundao d
origem a uma semente que, na maturao, se separa da planta-me.
Todas estas caractersticas diferenciam bem os espermatfitos dos
pteridfitos heterospricos
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O desenvolvimento da heterosporia contribuiu decisivamente
para o aparecimento de uma nova estrutura - a semente -. Os
vestgios fsseis demonstram que a heterosporia foi seguida por
uma reduo no nmero de esporos produzidos no
macrosporngio, tendo no passo seguinte havido a formao de
um s macrsporo funcional. Tal reduo parece ter-se efectuado
no grupo das progimnosprmicas. De igual modo, o
desenvolvimento endosprico do gametfito feminino e a
reteno do esporo no esporngio, constituram as etapas
seguintes. Por fim, o envolvimento do macrosporngio por um
tegumento, veio proteger mais esta estrutura reprodutora e
provavelmente ter estado na origem do vulo dos
espermatfitos.
O aparecimento do vulo e da semente
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Phylum Cycadophyta
Os exemplares deste filo, e.g. os gneros Cycas e Zamia, apresentam
um vulo formado por um s invlucro (tegumento) que permite o
acesso, atravs do micrpilo, do tubo polnico ao macrosporngio ou
nucelo. Junto ao micrpilo existe uma substncia de natureza viscosa,
denominada gota de polinizao, que permite a fixao dos gros de
plen e o seu posterior desenvolvimento. Estes gros de plen ficam
retidos numa depresso do nucelo que abre para a cmara
arquegonial, a qual est em contacto com os arquegnios que contm
a oosfera. Os gros de plen desenvolvem o tubo polnico que penetra
nos tecidos do nucelo. Esta estrutura transporta dois gmetas
multiflagelados de grandes dimenses ( 0,3 mm de dimetro), os anterozides, e liberta-os na cmara arquegonial conjuntamente com o
fluido existente no tubo polnico. Estes gmetas nadam ento at ao
arquegnio onde se d a fuso com a oosfera, originando um zigoto e
posteriormente o embrio.
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Cycas revoluta
Estrbilo -
Folhas carpelares
esporfilos (macro e micro)
planta masculina
planta feminina Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Phylum Ginkgophyta
Este filo representada por uma s espcie, Ginkgo biloba, nico
sobrevivente de um antigo grupo de plantas que existiram h mais de 200
milhes de anos e que parece ter sobrevivido sem modificaes significativas
desde o fim do Trisico ou incio do Jurrssico at aos nossos dias, o que
representa, para esta espcie, uma existncia de cerca de 150 milhes de
anos. Por esta razo muitos autores denominam-na de fssil vivo. O prprio
perodo de vida desta rvore diica de cerca de 1000 anos, o que a inclui
entre os organismos com maior longevidade.
O processo reprodutor desta espcie muito semelhante ao descrito para os
exemplares do filo anterior, ocorrendo a polinizao enquanto os vulos esto
ligados rvore ou aps terem cado na terra. A polinizao normalmente
processa-se entre Dezembro e Fevereiro, decorrendo vrios meses at
maturao completa dos gametfitos masculino e feminino. A fecundao
ocorre normalmente em Abril, altura em que se d a libertao dos
anterozides, desenvolvendo-se a semente dois meses aps a fertilizao.
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Ginkgo biloba
Planta diica
folhas flabeliformes
vulos
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Os exemplares deste filo podem ser monicos ou diicos, no
entanto os seus estrbilos so de natureza unissexual e o feminino
geralmente grande e lenhoso na maturao. Como nos
representantes das divises anteriores, o gametfito multicelular das
conferas forma-se no interior do vulo aps um perodo de divises
nucleares que originam arquegnios. O gametfito masculino de
natureza endosprica e produz um tubo polnico. Uma diferena
significativa entre os gametfitos masculinos de Cycas e Ginkgo
com o dos exemplares do Phylum Coniferophyta, reside no facto
deste no produzir gmetas mveis; assim, o tubo polnico
transporta dois gmetas no flagelados at ao arquegnio. Este
processo que se denomina sinfogamia caracterstico no s das
conferas, mas tambm das gnetfitas e das antfitas
Phylum Coniferophyta
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estrbilos
folhas aciculares
gros de plen
canais resinferos
corte transversal da folha
Pinus
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Pinus - estrbilos estrbilos masculinos
estrbilo feminino
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gros de plen
sacos areos
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Os estrbilos desta rvore iniciam a sua formao na Primavera,
ocorrendo a meiose nos estrbilos masculinos e femininos em Maro ou
Abril da primavera seguinte. Os gros de plen, que apresentam dois
sacos areos, so disseminados e transportados pelo vento at ao
estrbilo feminino, iniciando-se um ms aps a polinizao, o processo
de macrosporognese. De forma semelhante ao descrito para os filos
anteriores, o gro de plen captado atravs da gota de polinizao
existente junto ao micrpilo e imediatamente ocorre o encerramento desta
estrutura, verificando-se a fertilizao somente doze meses mais tarde.
Este intervalo de tempo corresponde a um perodo de dormncia e
desenvolvimento dos gametfitos feminino e masculino; o gametfito
feminino entra em diviso, formando-se de um a seis arquegnios e no
gametfito masculino ocorre a formao de duas clulas espermticas
no mveis, decorrendo em seguida o crescimento do tubo polnico
atravs do micrpilo e do nucelo. Este tubo polnico rompe a parede do
arquegnio promovendo a fecundao da oosfera. Somente um dos
ncleos espermticos se funde com ela, desintegrando-se o outro.
Ciclo de vida de Pinus
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Phylum Gnetophyta
Os exemplares deste filo no produzem qualquer estrutura
reconhecida como arquegnio.
No gnero Gnetum, os gros de plen captados pela gota de
polinizao germinam junto ao nucelo, podendo vrios tubos
polnicos penetrar no prtalo feminino. Cada tubo polnico vai ao
encontro dos ncleos do prtalo feminino, dando-se a fuso do
gmeta masculino com o feminino. Refira-se a propsito, que
inicialmente se observa no nucelo a formao de quatro ncleos
haplides, os quais por diviso originam um endosperma
tetrasprico com numerosos ncleos livres, podendo os ncleos da
regio micropilar ser considerados oosferas. Diversos autores
pensam que cada gmeta masculino fecunda apenas uma oosfera,
e embora se formem diversos zigotos apenas um completa o
desenvolvimento formando um embrio que apresenta dois
cotildones.
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No gnero Welwitschia (diico) os gros de plen, transportados por
insectos at estrutura reprodutora feminina, so captados pela gota de
polinizao quando chegam ao nucelo e desenvolvem tubos polnicos que
atravessam essa estrutura. Ao contrrio do que anteriormente se pensava,
certas clulas perifricas do prtalo feminino no emitem prolongamentos,
mas, sim, apresentam forma alongada a que foi hbito designar tubo
protlico. Assim, no se verifica a emisso de um tubo protlico que iria
fundir-se com o tubo polnico, mas antes esta estrutura que penetra numa
dilatao dessa clula, denominada ampola de fecundao, onde se d a
fuso dos gmetas masculino e feminino, originando um zigoto. A
longevidade dos exemplares deste gnero pode atingir os mil anos,
encontrando-se entre os organismos vegetais com maior durao de vida.
Welwitschia
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Phylum Antophyta
No decurso do perodo Cretcico (era Mesozica), ou talvez
antes, a flora, essencialmente constituda por gimnosprmicas,
comeou a ser substituda por um novo tipo de plantas, a que
se convencionou designar angiosprmicas ou plantas com
flor. Embora estas plantas apresentem sementes como as
gimnosprmicas, uma das principais diferenas entre estes
dois grupos vegetais consiste na existncia, nas
angiosprmicas, de vulos encerrados em ovrios. Tanto os
rgos produtores de gros de plen como os de vulos esto
agrupados em estruturas denominadas flores.
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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A flor dos exemplares do Phylum
Anthophyta um ramo especializado,
apresentando funo reprodutora.
Normalmente composto por
numerosos apndices - as peas
florais - ; destes apndices, os mais
externos constituem um invlucro
denominado perianto (formado por
spalas e ptalas), enquanto que os
mais internos formam os rgos
reprodutores produtores de gmetas.
Os diversos constituintes da flor
dispem-se normalmente em verticilos
volta do receptculo, sendo toda a
estrutura suportada por um pednculo
ou pedicelo. Ao conjunto das spalas
d-se a designao de clice e ao das
ptalas corola.
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
Adaptado de http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/aencmed/targets/illus/ilt/T012547A.gif
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Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Profase I
Figuras de Meiose
Metafase/Telofase I Metafase I
Telofase I
Metafase II
Telofase I Telofase II Anafase I Anafase/Telofase II
Profase II
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antera - parte do estame responsvel pela formao dos gros de plen. Constitudo, normalmente, por quatro esporngios (microsporngios ou sacos polnicos) fundidos a um tecido central designado conectivo
Biologia (Botnica) 2009/10 Francisco Carrapio (http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/flor/imagens/flor-27a.jpg)
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Os gros de plen dos
exemplares do Phylum
Anthophyta so produzidos em
microsporngios, os quais esto
agrupados numa estrutura que
constitui a antera e esta tem
origem num microsporfilo
denominado filete. Ao conjunto
da antera e do filete d-se a
designao de estame. O
conjunto dos carpelos constitui o
gineceu e o dos estames o
androceu.
antera
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polnico
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Gros de plen
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Ipomoea purpurea (Convolvulaceae)
esporopolenina
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O ciclo de vida de uma antfita caracteriza-se pela existncia de alternncia de geraes, em
que o esporfito heterosprico, de natureza diplide, produz macrosporngios e microsporngios
que por meiose originam macrsporos e micrsporos de natureza haplide. No decurso do
desenvolvimento do micrsporo, esta estrutura origina o gro de plen, o qual contm o
gametfito masculino parcialmente desenvolvido. O gametfito feminino (denominado saco
embrionrio) desenvolve-se no interior do macrsporo. Tal como nas outras plantas com
semente, os gametfitos das angiosprmicas so endospricos, isto , ambos desenvolvem-se
no interior do esporo.
No decurso do desenvolvimento do gametfito masculino, ocorrem duas divises celulares no
interior do gro de plen, produzindo-se um gametfito com trs clulas (duas clulas
espermticas e uma clula vegetativa). Aps cair sobre o estigma, o gro de plen inicia um
processo de embebio que activa todo o seu metabolismo, desenvolvendo-se um tubo polnico
que penetra por entre as clulas do estigma e do estilete at ao vulo.
Nas gimnosprmicas, o gametfito feminino grande, produz diversos gmetas e responsvel
pela nutrio do embrio. Pelo contrrio, nas angiosprmicas, este gametfito muito pequeno,
produz um s gmeta funcional e no alimenta directamente o embrio. De igual modo, no
produz arquegnios, mas somente uma oosfera. Assim, nestas plantas, a gerao gametfita
atinge o mximo de dependncia e de reduo, podendo-se falar da ocorrncia de um
verdadeiro processo de miniaturizao do gametfito. O ciclo de vida das angiosprmicas s
se completa aps a fertilizao do gametfito feminino com a consequente formao da
semente, a qual contm o embrio.
Ciclo de vida
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Gametognese masculina
Como nos outros espermatfitos, o micrsporo uninucleado inicia o seu desenvolvimento, mesmo antes da disseminao,
atravs de uma diviso mittica. Desta diviso resultam duas clulas uninucleadas com dimenses e morfologia diferentes - a
clula do tubo ou vegetativa - de maiores dimenses e - a clula germinativa ou reprodutora - mais pequena. O
citoplasma desta ltima clula apresenta-se denso, sem a presena de plastos. O ncleo pode sofrer diviso, originando dois
ncleos espermticos antes da disseminao dos gros de plen ou no decurso da formao do tubo polnico. No entanto, em
ambos os casos, os ncleos espermticos esto rodeados por um citoplasma especial e diferente do citoplasma da clula
vegetativa, pelo que, podemos consider-los como clulas espermticas. Assim, na altura da fecundao, o gametfito
masculino apresenta-se constitudo por trs clulas: a clula do tubo e duas clulas espermticas no flageladas.
Gametognese feminina
O macrosporngio contm um nico macrsporo funcional que origina um gametfito feminino. Tal processo idntico ao das
gimnosprmicas. No decurso da ontogenia deste gametfito decorrem trs divises nucleares no interior do macrsporo, o
qual aumenta de volume, formando-se oito ncleos igualmente distribudos pelos dois plos do gametfito.
No decurso da maturao do saco embrionrio, trs dos quatro ncleos situados no plo micropilar diferenciam-se,
constituindo um a oosfera e os outros dois os sinergdios. Estas duas clulas caracterizam-se pela existncia de projeces
em forma de dedo, resultantes da sua parede, e que constituem o aparelho filiforme. Trs dos quatro ncleos situados no
plo oposto (calazal ou calzico) ao plo micropilar, originam as antpodas que desenvolvem uma parede celular,
individualizando-se do citoplasma do saco embrionrio. Os dois ncleos restantes situados, um no plo micropilar e o outro no
plo calzico, migram para a zona central do gametfito passando a constituir os ncleos polares. Estes ncleos podem-se
unir imediatamente antes ou no momento da fertilizao, originando o ncleo secundrio. Assim, no final, o gametfito
feminino maduro da maioria das angiosprmicas apresenta-se constitudo por sete clulas, situando-se em cada plo uma
srie de trs clulas uninucleadas e entre elas uma clula binucleada central de grandes dimenses, no se formando
arquegnios.
Desenvolvimento do gametfito
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Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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A germinao do gro de plen inicia-se logo que este atinge a superfcie estigmtica, mas s os gros de plen da espcie a que pertence
o estigma se desenvolvem. Assim, uma polinizao com sucesso envolve mais do que um mero contacto mecnico entre o plen e o
estigma. Esta compatibilidade est associada, sobretudo, a produtos de secreo produzidos pelo estigma e a substncias (lpidos, protenas
e glicoprotenas) existentes na parede celular do gro de plen. Muitas dessas protenas so enzimas, estando as existentes na exina ou na
perina envolvidas nos mecanismos de reconhecimento e compatibilidade com o estigma, enquanto que as que existem a nvel da intina esto
relacionadas com a penetrao, maturao e nutrio do tubo polnico no interior do estigma.
A germinao dos gros de plen um processo relativamente rpido, ocorrendo pouco tempo depois destes terem atingido a superfcie
estigmtica, formando-se, em regra, um s tubo polnico. Esta estrutura necessita, por vezes, de percorrer distncias relativamente longas at
atingir o vulo (na ordem dos 10 cm ou mesmo superior em algumas espcies). Assim, a explicao para a construo da parede celular do
tubo polnico tem levantado algumas questes, j que a grande maioria dos gros de plen das angiosprmicas no contm os materiais
necessrios para a edificao do longo tubo polnico necessrio para atingir o vulo. A explicao mais aceitvel foi encontrada h poucos
anos atravs da utilizao de marcadores radioactivos, verificando-se que as clulas que revestem o canal do estilete por onde passa o tubo
polnico, segregam substncias que so incorporadas ou intercaladas na parede celular do tubo polnico.
No decurso do crescimento desta estrutura, um dos sinergdios apresenta sinais de degenerescncia. O tubo polnico penetra atravs do
aparelho filiforme dessa clula e no interior do seu citoplasma liberta as duas clulas espermticas, o ncleo da clula vegetativa e
algum citoplasma. A partir do sinergdio uma das clulas espermticas penetra na oosfera, verificando-se a unio dos ncleos dessas duas
clulas, enquanto que a segunda clula espermtica penetra na clula central, unindo-se aos dois ncleos polares. Em virtude de ambas as
clulas espermticas estarem envolvidas em unies nucleares, comum falar de dupla fecundao. Este fenmeno parece estar limitado s
angiosprmicas e foi descrito pela primeira vez em 1898.
O sinergdio parece desempenhar um papel vital neste processo. Assim, alm de promover a extenso da parede, atravs do aparelho
filiforme, para o qual o tubo polnico cresce, esta clula fornece o ambiente lquido adequado para que a fecundao possa ocorrer e, assim,
formar-se um zigoto que originar um embrio.
Na segunda fecundao, a clula espermtica funde-se com os dois ncleos polares originando uma clula com um ncleo triplide - clula-
me do endosperma - que por diviso origina um tecido - o endosperma - o qual desempenha papel importante na nutrio do embrio em
desenvolvimento. O conjunto formado pelo embrio e pelo tecido de reserva, envolvidos por tegumentos, denomina-se semente e esta, ao
germinar, origina uma nova planta.
A dupla fecundao
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Angiosprmicas - dupla fecundao
Gro de Plen
clula espermtica # (n) + oosfera (n) embrio (2n)
clula espermtica # (n) + ncleos polares (n+n) endosperma (3n)
(clula central 2n)
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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Semente
Monocotilednea Dicotilednea
embrio origina raiz, caule e folhas endosperma tecido de reserva testa camada envolvente
semente
Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio
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A recente descoberta de fsseis de
representantes de angiosprmicas primitivas
do gnero Archaefructus veio alterar
profundamente o nosso conhecimento sobre a
evoluo deste grupo vegetal. Estes fsseis
foram descobertos no final da dcada de 1990
no nordeste da China e datados de h 125
milhes de anos (Cretcico Inferior). Eram
plantas herbceas de pequenas dimenses,
com habitat aqutico, que tinham sementes
inclusas em carpelos ou frutos e no
apresentavam diferenciao em spalas ou
ptalas. Alguns dos seus ramos possuiam
carpelos e estames que se posicionavam
acima da superfcie da gua. A natureza
aqutica do seu habitat sugere que a evoluo
inicial das angiosprmicas ter ocorrido neste
tipo de ecossistema, em que as plantas
apresentariam um crescimento rpido com um
perodo reprodutor curto, situao actualmente
presente em muitas angiosprmicas. Archaefructus
Qiang et al., 2004 Biologia (Botnica) 2012/13 Francisco Carrapio