celijskeorganele

42
Земунска гимназија МАТУРСКИ РАД ИЗ БИОЛОГИЈЕ Тема:Ћелијске органеле Предметни професор: Ученик:

Upload: dogukan-kaptan

Post on 19-Dec-2015

216 views

Category:

Documents


0 download

DESCRIPTION

celijske organele

TRANSCRIPT

Page 1: celijskeorganele

Земунска гимназија

МАТУРСКИ РАД ИЗ БИОЛОГИЈЕ

Тема:Ћелијске органеле

Предметни професор: Ученик:

Земун,2012.

Page 2: celijskeorganele

Ћелијске органеле

САДРЖАЈ:

1. Увод………....................................................................................................................3

2. Циљ рада........................................................................................................................4

3. Рибозоми........................................................................................................................5

4. Вакуоле..........................................................................................................................7

5. Лизозоми........................................................................................................................8

6.Једро..............................................................................................................................10

7. Једарце.........................................................................................................................12

8. Цитоскелет..................................................................................................................13

9. Голџијев апарат.........................................................................................................14

10. Пероксизоми.............................................................................................................16

11. Митохондрије...........................................................................................................17

12. Ендоплазматични ретикулум................................................................................19

13. Пластиди....................................................................................................................21

13.1. Леукопласти.......................................................................................................21

13.2. Хлоропласти.......................................................................................................22

13.3.Хромопласти.......................................................................................................23

14. Закључак...................................................................................................................24

15. Литература................................................................................................................25

3

Page 3: celijskeorganele

Ћелијске органеле

1.УВОД:

Ћелија је основна јединица грађе и функције свих живих организама,осим вируса,који немају ћелијску грађу.1665. године, Роберт Хук је,посматрајући на далеком претку данашњих светлосних микроскопа танке комадиће плуте,уочио празне коморице и назвао их ћелијама. Затим је Чех Пуркиње закључио да ћелију испуњава течни садржај, који је он назвао протоплазма. Касније је Роберт Браун констатовао да у протоплазми увек постоји бар једно једро. Сва ова истраживања ћелије вршена су помоћу светлосног микроскопа малих оптичких могућности. Педесетих година XX века, употреба електронског микроскопа доноси праву револуцију у области цитологије-науке о ћелијама. Откривено је да се ћелије веома разликују у погледу свог облика, грађе и величине. Упркос бројним разликама, свака ћелија поседује:

ћелијску мембрану - која одваја ћелију од околине; цитоплазму - која испуњава унутрашњост ћелијске мембране.

Ћелије су способне да изграђују тело,користе хранљиве материје, из њих добијају енергију,а врше и неке специфичне функције.Свака од њих садржи наследни материјал и способне су да направе сопствене копије.Изграђене су од много делова,који се називају органеле,од којих свака има различиту функцију.Ћелијске органеле су заправо компоненте,односно одељци цитоплазме,који имају одговарајући облик,величину,структуру и функцију.Преко органела,ћелија остварује већину својих активности.У зависности од процеса који се у њима одигравају,ћелијске органеле се могу сврстати у неколико група.Ендоплазмина мрежа,односно ретикулум,заједно са рибозомима и Голџијевим апаратом,учествује у процесима синтезе липида и протеина. Компоненте лизозомског система учествују у процесима разлагања различитих супстрата унутар ћелије и у ванћелијској средини. Биљне ћелије поседују вакуоле, ћелијске органеле које имају нека својства компонената лизозомског система.Аденозин-трифосфат обезбеђује хемијску енергију за све процесе који се одигравају у ћелији. Његово обнављање,синтеза АТП-а,одиграва се у митохондријама. Једну врсту пластида,ћелијских органела које одликују биљне ћелије-хлоропласте,карактерише процес фотосинтезе, који омогућава синтезу органских молекула.Ћелије се разликују и по саставу својих органела. Неке органеле, које се налазе у биљним ћелијама, не могу се наћи у животињским ћелијама, а такође постоје органеле које су својствене само животињским ћелијама. Органеле које се налазе само у биљним ћелијама су пластиди,а органеле које се налазе само у животињаким ћелијама су центрозоми. Све остале органеле својствене су и биљним и животињским ћелијама.Органеле се, према својој грађи, могу поделити у две групе:

мембранске органеле – органеле одвојене од цитоплазме сопственом мембраном; немембранске органеле – органеле које не поседују мембрану, тако да нису изоловане од

цитоплазме.Мембранске органеле су : једро са једарцетом, Ендоплазматични ретикулум, Голџијев апарат, лизозоми, пероксизоми, митохондрије и пластиди.У немембранске органеле спадају: центриоле, рибозоми и цитоскелет. Све органеле, без обзира на своју грађу, величину и облик су веома важне за нормално функционисање ћелије. Упознавање грађе и функције ћелије представља основу за свако дубље проучавање у биологији и медицини.Резултати тог проучавања доприносе познавању нормалног и патолошког стања ћелије,па тиме и читавог организма.

4

Page 4: celijskeorganele

Ћелијске органеле

2.ЦИЉ РАДА:

Циљ мог рада је да што боље упознам ћелијске органеле, њихову грађу, облик, положај у ћелији, и наравно, њихову функцију, односно њихову улогу у процесима који се одвијају у ћелији. Желим да обогатим своје знање о ћелијским органелама, а самим тим и о цитологији као једној важној биолошкој дисциплини.

Слика 1: Структура животињске ћелије Слика 2: Структура биљне ћелије

5

Page 5: celijskeorganele

Ћелијске органеле

3.РИБОЗОМИ:

Рибозоми су мултимолекулске(мултиензимске) структуре у ћелији неопходне за одвијање процеса синтезе протеина. То су органеле које се налазе у свим живим ћелијама биљака и животиња, изузев еритроцита. Већина рибозома је распоређена на ендоплазматичном ретикулуму, али се могу наћи и слободни у цитоплазми, или причвршћени за спољашњу мембрану једра. Рибозоми се у ћелији налазе у великом броју.

6

Page 6: celijskeorganele

Слика 3: Рибозоми и полирибозоми снимљени у цитоплазми живе ћелије

Рибозоми се под светлосним микроскопом запажају или као индивидуални делови, или удружени у целине.Ове области су базофилне и боје се бојама,као што је метил плаво (сл.3).Рибозоми који се налазе у цитоплазми,синтетишу протеине који ће да остану у ћелији након синтезе, док рибозоми који су закачени за ћелијску мембрану,синтетишу протеине који ће након синтезе бити транспортовани ван ћелије.

Page 7: celijskeorganele

Грађа:Рибозоми су сићушна лоптаста телашца, димензија приближно 20х30 nm, која су грађена из протеина и рибозомалне рибонуклеинске киселине (rRNК). Рибозомална RNК чини око 60% садржаја рибозома.Састављен је из преко 70 различитих протеина и ензима потребних за синтезу протеина. Рибозом се састоји из две субјединице-мале и велике. Мања субјединица садржи један молекул rRNК и 33 различита протеина, док већа субјединица садржи три молекула rRNК и 40 протеина. Мања субјединица залази у удубљење велике субјединице, и заједно граде лоптасто тело(сл.4).

Слика 4:.Грађа рибозома

Рибозомске јединице су обликоване тако да при спајању између њих остаје пукотина кроз коју клизи ланац информационе РНК (иРНК). На јединицама рибозома постоји једно везујуће место за иРНК и два везујућа места за транспортну РНК (тРНК). (слика 5).

Рибозоми су, на основу величине и места на коме се налазе, подељени у два типа: рибозоме 70С – налазе се у хлоропластима и митохондријама; рибозоме 80С – налазе се у једровој плазми и цитоплазми, крупнији су и тежи од рибозома 70С.

Рибозоми могу бити појединачни (монорибозоми), али су у великом броју рибозоми склони удруживању и то тако да се удруже од 3 до 30 рибозома у ланац полирибизома (полизома) помоћу једне танке нити за коју се сматра да је посебан молекул иРНК. Полирибозомски низ чине 3 до 15 рибозома распоређених дуж ланца иРНК на растојању од15 nm.

Функција:

Рибозоми, а посебно полизоми, учествују у синтези протеина из аминокиселина.Полирибозоми који се налазе слободни у цитоплазми учествују у синтези структурних протеина (протеина који улазе у састав саме ћелије). У ову групу протеина спадају:

цитосолни протеини (нпр. хемоглобин);

периферни мембрански протеини; већина митохондријских ензима

Рибозоми се држе као целина силама које владају између ове две субјединице,у облику водоничних мостова(веза) између база рибозомалних RNК. Те везе стабилизују јони калцијума и магнезијума. И информациона RNК има улогу у повезивању субјединица,а RNК молекули повезују субјединице тако да се могу покретати једна према другој, па веза подсећа на механизам шарки на вратима. Рибозомске РНК стварају се у једарцету, док се протеинске компоненте рибозома синтетишу у цитоплазми, а затим улазе у једро и једарце, где се удружују са рРНК. Оформљене јединице рибозома напуштају једро кроз поре у његовом омотачу, стижу у цитоплазму и ту се удружују формирајући функционалан рибозом. Унутар једарне компоненте рибозома су нефункционалане, због чега једро не може учествовати у синтези протеина.

Page 8: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Слика 5: Функција рибозома у синтези протеина

Полирибозоми, који су распоређени на ендоплазматичном ретикулуму, врше синтезу протеина који се ослобађају из ћелије као секреторни елементи, а то су:

протеини које ћелија излучује (нпр. хормони); протеини који се депонују у ћелији (нпр. лизозомски ензими); интегрални мембрански протеини, који улазе у састав плазмалеме и опне мембранских органела.

Синтеза протеина почиње у једру транскрипцијом - преписивањем генетске поруке са ДНК на иРНК. После транскрипције, иРНК напушта једро и долази у цитоплазму. Ту се за иРНК везује рибозом, који клизи низ ланац иРНК и ,,чита“ генетску шифру, односно шифру за редослед аминокиселина за синтезу полипептидних ланаца. Амино киселине у рибозом доноси транспортна РНК и испоручује их на одговарајуће место у растућем полипептидном ланцу (транслација). Синтетисани протеини пролазе кроз мембране и долазе до Голџијевог апарата у коме се нагомилавају (слика 5).

4.ВАКУОЛЕ:

Вакуоле су органеле карактеристичне искључиво за биљну ћелију. Она је од околне цитоплазме одвојена омотачем,који је сличан ћелијској мембрани, и назива се тонопласт.Тонопласт је пун протеинских јонских канала,који омогућавају одржавање унутрашње хомеостазе вакуоле и њено функционисање.

Ћелија може имати 1-2 веће вакуоле или већи број ситних вакуола, што зависи од старости ћелије. Младе ћелије садрже већи број ситних, док зреле ћелије имају једну крупну, централно постављену вакуолу,која потискује цитоплазму уз ћелијски зид.

Садржај вакуоле:

У биљној ћелији налази се течност,названа ћелијски сок, која садржи воду, бројне јоне, просте шећере, органске киселине(јабучна,лимунска,оксална и др.),полипептиде, протеине итд. У вакуолама многих биљака присутни су и пигменти(флавоноли и флавони), танини(штите од патогених организама) и алкалоиди(нпр.никотин,морфин,катаринин-имају разноврсно дејство). Ћелијски сок је кисела средина, и у њој се одиграва један део катаболизма који захтева ниску рН вредност средине. Вакуола,такође,одржава тургоров притисак ћелије на ћелијски зид, и омогућава раст ћелије складиштењем воде. У вакуолама круничних листића се складиште пигменти, који су важни за одржавање боје цвета.

9

Page 9: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Поред биљних вакуола, постоје и друге врсте. Нпр. хранљиве вакуоле код протиста су део фагоцитотско-ендозомског апарата. У њима се одвија варење партикула унетих фагоцитозом у ћелију. Испуњене су литичким ензимима, и најчешће се крећу свуда кроз ћелију, избацујући продукте варења кроз мембрану у цитоплазму. Контрактилне вакуоле неких трепљара служе за испумпавање воде из ћелије ради одржавања осмотске хомеостазе. Најчешће су у виду једне или више већих вакуола окружених радијалним каналићима, који их пуне водом.

Улога:

Вакуоле су биљни лизозоми, јер садрже хидролитичке ензиме. Имају мноштво различитих улога. Најчешће су то органеле за складиштење и/или секрецију одређених метаболита, као и за одигравање појединих реакција метаболизма. Најзначајније улоге вакуола су:

уклањање непожељних и токсичних метаболита; складиштење отпадних материја; складиштење секундарних метаболита; складиштење и излучивање малих молекула; одигравање реакција које захтевају киселу средину; омогућавање убрзано издужвање ћелија, односно било каквог мењања запремине ћелије; аутофагија.

Слика 6: Централне вакуоле код ћелија Rhoeo discolor испуњене пигментом

5.ЛИЗОЗОМИ:

Лизозоми (lisa = разлагање; soma = тело; органеле за варење) су органеле кесастог облика, обавијене једноструком мембраном. Присутни су у свим ћелијама, осим код еритроцита. Поједине ћелије садрже само неколико лизозома, док их у другим ћелијама има на стотине. Испуњене су хидролитичким ензимима, који разлажу читаве ћелије или њихове делове, бактерије, вирусе, сопствене истрошене органеле и компоненте екстрацелуларног матрикса. Данас је познато око 40 различитих хидролитичких ензима које лизозоми могу да садрже:

протеазе-разлажу протеине, липазе-разлажу липиде, нуклеазе-разлажу нуклеинске киселине и др.

Грађа:

Лизозоми се разликују у погледу своје величине, облика, броја и густине, међутим, могу се поделити на: примарне лизозоме секундарне лизозоме терцијарне лизозоме

10

Page 10: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Примарни лизозоми су тек формиране кесице(вакуоле) испуњене ензимима пречника од 5 до 50 nm. Примарни лизозоми служе за складиштење и транспортовање ензима, али нису ангажовани у интерцелуларном варењу. Они садрже преко 40 различитих типова киселих ензима (нпр. протеазе, липазе, гликозидазе, нуклеазе...) које могу разложити већину биомолекула. Оптимална pH вредност за активност већине лизозомских ензима је рН 5. Сама лизозомска мембрана отпорна је на дејство ензима и она спречава ензиме да исцуре и сваре састојке сопствене цитоплазме.

Секундарни лизозоми настају стапањем примарних лизозома са супстратом који се разлаже. Они имају неправилан облик, хетероген садржај и знатно веће димензије (од 0,2 до 2 μm) од примарних лизозома. У секундарним лизозомима одвија се деградација супстанци унетих у ћелију или разградња сопствених дотрајалих органела. Дефинитивни продукти варења ослобађају се у цитоплазму, па их ћелија може користити за сопствене потребе или их егзоцитозом избацује у екстрацелуларни простор. Липидне компоненте супстрата знатно су отпорније на дејство ензима, па често остају несварени унутар лизозома. Несварени састојци могу се елиминисати из ћелије, или се задржавају у њој чинећи резидулна тела или терцијалне лизозоме.

Терцијални лизозоми не садрже активне ензиме, а на електронском микроскопу запажају се као телашца обавијена мембраном, испуњена густим гранулама различитог облика, величине и матриксом мање густине. Лизозоми се налазе у цитоплазми и биљних и животињских ћелија, обавијени су простом мембраном која је у главном изграђена од липида. Мембрана је испуњена смешом различитих ензима (слика 7). Величина и облик лизозома варира од врсте до врсте.

11

Page 11: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Слика 7:Грађа лизозома

Функција:

Основна улога лизозома је одбрана организма од продирања микроорганизама. Највећи број лизозома поседује бела крвна зрнца и ћелије ткива специјализованих за фагоцитозу - варење бактерија и других честица доспелих у унутрашњост ћелије. Лизозоми разарају унети материјал и ослобађају ћелију од деградационих остатака.У неким патолошким стањима ћелије долази до прскања мембране лизозома и пропуштања ензима у цитоплазму. У том случају, ензими лизозома лизирају (разарају) цитоплазму сопствене ћелије и ћелија сама себе пробави (аутолиза). Међутим, лизозоми могу да мењају пропустљивост својих мембрана и да доведу до лизирања ћелије и у нормалним условима. Неке ћелије могу излучивати лизозомске ензиме и изван ћелије, нпр. сперматозоиди разлажу омотач јајне ћелије излучивањем ензима из специјализованог лизозома названог акрозом. Функција лизозома, међутим, још није у потпуности изучена.

12

Page 12: celijskeorganele

Ћелијске органеле

6. ЈЕДРО(NUCLEUS) :

Све еукариотске ћелије поседују једро, осим еритроцита и ћелија епитела коже. Сам латински назив- nucleus(језгро), говори о значају једра за ћелију. Већина ћелија поседује једно једро. Поједине ћелије имају два једра (бинуклеарне ћелије), или више једара (полинуклеарне ћелије). Положај једра зависи од облика и типа ћелије, па и од функционалног стања у коме се ћелија налази. Једро је обично постављено у центру ћелије, али може имати и ексцентричан положај. Може се налазити при бази ћелије, а може бити и потиснуто уз ћелијску мембрану. У једру се налази DNK(гени), у којој је записано све оно што ћелија треба да уради, да би се одржала у животу и прилагодила на промене у околини. Једро регулише све процесе у ћелији, у њему се обавља и синтеза DNK(репликација) и свих врста RNK(транскрипција).

Грађа:

Облик једра зависи од типа ћелије. Оно је најчешће округло или има овалан облик, мада може бити дискоидно, издужено, бубрежасто итд. Код неактивних ћелија површина једра је глатка, док се код активних на површини формирају бројна удубљења и испупчења. Величина једра такође зависи од типа ћелије. У већини случајева, величина једра је сразмерна величини ћелије, мада постоје случајеви да релативно крупне ћелије садрже ситно једро (хепатоцити) или да ситне ћелије имају релативно крупно једро (мали лимфоцити).

Слика 8: Грађа једра

Једро се састоји од једрове опне (мембране) и једровог сока (нуклеоплазме) (слика 8). У једровом соку налазе се једров скелет, хроматин (од кога настају хромозоми), једарце и рибозоми.

Једрову опну чине две мембране, унутрашња и спољашња, између којих се налази интермедијални простор испуњен перихондријалном течношћу. Спољашња мембрана посута је рибозомима и повезана је са ендоплазматичним ретикулумом. У појединим регионима једровог омотача, спољашња и унутрашња мембрана су спојене и формирају отворе, који се називају једрове поре. Преко ових отвора врши се размена јона и бројних молекула између цитоплазме и нуклеоплазме. Број пора на једровом омотачу варира од врсте и степена активности ћелије и креће се у распону од неколико десетина до неколико хиљада. Ни пречник једрових пора није сталан, већ показује извесне пулсације.

Нуклеоплазма је полутечна супстанца, знатно гушћа од цитоплазме, у коју су потопљени једров скелет, хроматин, једарце и рибозоми (улога рибозома у нуклеоплазми још није довољно разјашњена). Нуклеоплазма поред ових елемената такође садржи и воду, јоне, аминокиселине и протеине. Нуклеоплазма подлеже сталним променама састава, јер се велики број њених молекула и јона налази у транзиту.

13

Page 13: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Једров скелет (нуклеоскелет) састављен је од нуклеусне ламине и микрофрибрила. Нуклеусна ламина је тело у облику вишеслојне решетке и служи као потпора и одржава облик једра. Нуклеусна ламина такође има улогу у функционалној организацији једра, односно у процесу разградње једра и његове поновне изградње у току ћелијске деобе. Микрофибрили су танке протеинске нити потопљене у нуклеоплазми и повезане за нуклеусну ламину. Микрофибрили формирају тродимензионалну мрежу, која утиче на просторну организованост осталих компоненти једра и помаже кретање макромолекула кроз нуклеоплазму.

Комплекс сачињен од молекула дезоксирибонукленске киселине (ДНК) и протеина назива се хроматин. Основна градивна јединица хроматина назива се нуклеозом. Нуклеозом је састављен из протеинског језгра и молекуле ДНК омотане око њега. Нуклеозоми су међусобно повезани нитима ДНК. Хроматин у нуклеоплазми пролази кроз више нивоа кондензације, а крајњом кондезацијом настају хромозоми Интерфазно једро садржи две форме хроматина:

еухроматин (у диспергованом облику); хетерохроматин (у кондезованом облику).

Еухроматин обухвата регионе хромозома, у којима су ланци ДНК размотани или слабије спирализовани. Ова форма заступљена је у необојеним, односно електросветлим регионима једра. Једра у којима преовлађује еухроматин својствена су метаболички активним ћелијама.

Хетерохроматин је у облику електротамних гранула и обухвата неактивне делове хромозома, у којима су хроматинска влакна густо упакована. Хетерохроматин доминира у слабије активним и метаболички неактивним ћелијама.

Посебан облик хетерохроматина је полни хроматин, назван још и Барово телашце, по аутору који га је први описао у нервним ћелијама мачке. Барово телашце је грудвица хетерохроматина, која се запажа у ћелијама особа женског пола, док код мушкараца изостаје. Идентификација Баровог телашца користи се као пренатална дијагностичка метода за одређивање пола плода и за откривање генетских аномалија везаних за пол.

Функција:

Једро је контролни центар ћелије, из кога потичу информације како о ћелијској структури, тако и о њеној функцији. У једру се налази готово целокупна ДНК ћелије, која служи за синтезу протеина.Треба напоменути да познавање својстава једра пружа могућност за разликовање нормалних од патолошких ћелија. Наиме, варијације већег опсега структуре (зависно од степена и врсте активности ћелије), броја, облика, величине и положаја једра указују на патолошке процесе у ћелији.

Слика 9: Флуоресцентна дигитална фотографија фибропласта енбрионалне ћелије миша, која показује једро, мрежу митохондрија, Голџијев апарат и једарца.

14

Page 14: celijskeorganele

Ћелијске органеле

7.ЈЕДАРЦЕ(NUCLEOLUS):

Једарце се налази у унутрашњости једра. Крајем митозе, у једру се формира десет нуклеолуса. Међутим, новостворени нуклеолуси убрзо се стапају и обично граде јединствено једарце, мада једра појединих ћелија могу имати два или више једараца. Једарце је обично смештено ексцентрично, а често је приљубљено уз унутрашњу једрову мембрану, што је повољан положај за брз транспорт његових продуката у мембрану ћелије. Једарце се такође може сместити у средиште једра.

Грађа:

Величина и број једараца зависе од врсте ћелије и степена њене активности. У ћелијама које интезивно синтетишу протеине, као и у ћелијама које брзо расту (једарца малигних тумора), једарце може заузимати читав волумен једра. Једарце нема властити омотач. На светлосном микроскопу запажа се у виду сферичног тела. Једарце садржи рибонуклеопротеине, фосфопротеине и рибонуклеинске киселине, док ДНК у једарцету није присутна. Компоненте једарца имају различиту електронску густину, а организоване су у виду богато испреплетених трака у форми клупка (слика 10).Једарце се запажа у ћелији током читаве интерфазе, у профази митозе изчезава, а у телофази се поново конституише.

Функција:

Једарце је компонента једра одговорна за формирање рибозома.

Слика 10: Једарце

15

Page 15: celijskeorganele

Ћелијске органеле

8.ЦИТОСКЕЛЕТ:

Грађа:Ћелијски скелет(цитоскелет) представља структуру изграђену од многобројних влакана и сићушних цевчица, које прожимају цитоплазму ћелије и дају јој чврстину и облик. Он се налази у свим типовима ћелија: прокариотским, еукариотским, биљним и животињским.

Слика 11: Грађа цитоскелета

Основни структурни делови цитоскелета у еукариотској ћелији су:

1.микрофиламенти (лат. filamtum = конац,нит) чији је основни састојак протеин актин(сл.12);молекули актина се удружују у два ланца,спирално увијена један око другог и граде актински филамент. У мишићним ћелијама се налазе и миозински филаменти,изграђени од молекула протеина миозина;они заједно са другим факторима омогућавају клизање актинских филамената, што доводи до контракције мишићних ћелија. Пречника су око 7 nm.

Слика 12: Микрофиламенти

Слика 13: Микротубуле

2. микротубуле(лат. tubulus = цевчица) су у облику шупљег цилиндра(сл.13). У ћелији се могу налазити као појединачне или груписане у снопове; изграђене су од протеина тубулина. Улога микротубула јесте одржавање облика ћелије, транспорт органела и везикула унутар ћелије, а учествују и у образовању трепљи, бичева, центриола, као и нити деобног вретена.

3. прелазни филаменти(интермедијарни)- добили су име по томе што им је пречник нешто већи од пречника микрофиламената, а мањи од пречника микротубула. Колико је за сада познато, имају их само животињске ћелије. Они не учествују у покретима саме ћелије, већ јој дају механичку потпору(сл.14). Слика 14: Интермедијарни филаменти

Функција:Цитоскелет је структура која пружа потпору ћелији, одређује њен облик и положај органела у цитоплазми. Елементи цитоскелета учествују у транспорту органела и макромолекула кроз матрикс цитоплазме, у кретању ћелије и покретима њених делова, као и у ћелијској деоби. За процес кретања ћелија нарочито је битна веза цитоскелета са ћелијском мембраном.

16

Page 16: celijskeorganele

Ћелијске органеле

9. ГОЛЏИЈЕВ АПАРАТ:

Голџијев апарат(коплекс или област) је ћелијска органела у којој протеини и липиди, створени у ендоплазмином ретикулуму, добијају своју коначну структуру. Ову органелу је још у 19. веку описао италијански биолог Камило Голџи. Ова органела је присутна у свим ћелијама, осим у безједарним(тј. у еритроцитима и ћелијама епидермиса). У ћелијама кичмењака налази се углавном по један Голџијев апарат, док у ћелијама биљака и бескичмењака постоји велики број, нарочито у ћелијама пљувачних жлезда, панкреаса и осталим ћелијама жлезданог ткива. Изглед Голџијевог апарат се мења у зависности од функционисања ћелије. Он се на светлосном микроскопу уочава у виду мреже,која је смештена у близини једра(сл.15).

Слика 15: Флуоресцентна дигитална фотографија типичне животињске ћелије

која приказује једро и Голџијев апарат

Грађа:

Голџијев апарат се састоји од низа спљоштених, дискоидалних кесица (цистерни), које су међусобно скоро паралелно постављене ( као наслагани тањири) и на крајевима су проширене. Средњи део цистерни је узак, а од њих се одвајају мање или веће везикуле (мехурићи) у којима су прозводи синтезе Голџијевог апарата. Неке ћелије могу имати неколико повезаних Голџијевих апарата, који заједно чине Голџијево поље, где се може наћи и више од 100 цистерни. На Голџијевом апарату можемо уочити испупчену страну (цис страну), и удубљену страну (транс страну). Цис-страна окренута је ка једру или ендоплазматичним ретикулуму, а транс-страна према ћелијској мембрани (сл.16). На транс страни Голџијевог апарата настају секретне везикуле, вакуоле или примарни лизозоми, у којима се накупљају производи активности у виду специфичних гранула. Секретне везикуле имају глатку површину и врше конститутивну секрецију- не задржавају се у цитоплазми и ослобађају свој садржај ван ћелије. Секретне вакуоле имају чекињаст омотач и врше регулисану секрецију -привремено се задржавају у цитоплазми, где се њихов садржај згушњава и концентрише и до 100 пута, а свој садржај ослобађају једино у случају адекватне стимулације.

17

Page 17: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Слика 16: Грађа Голџијевог апарата

Материје,које су синтетисане у ендоплазматичном ретикулуму, допремају се транспортним везикулама до Голџијевог комплекса, где се врши њихово сазревање, обележавање и сортирање, да би се усмерили ка тачном одредишту у ћелији. Голџијев апарат,дакле, управља кретањем молекула у ћелији. Из ендоплазматичног ретикулума у Голџијев апарат доспевају:

секреторни протеини-то су они протеини које ће ћелија егзоцитозом избацити у међућелијски простор;нпр.инсулин у ћелијама панкреаса;

протеини и липиди,које ће послати у ћелијску мембрану; у биљним ћелијама,у Голџијевом апарату се обавља синтеза производа, који су намењени вакуоли,

ћелијском зиду и плазминој мембрани.

Улога:

Голџијев апарат скупља и распоређује ствари, које су настале у ћелији (нпр. протеине и отпадне ствари настале хемијским реакцијама). Кесе се пуне супстанцама, постепено набрекну на спољашњим рубовима, улазни део се смањи и кеса се одвоји. Ови комадићи (вакуоле) затим одлазе из ћелије путем цитоплазме и ћелијске мембране.У Голџијевом апарату врши се синтеза секрета. Ова органела синтетише целулозу и пектин који улазе у састав ћелијског зида, а део својих мембрана (примарне лизозоме) уграђује у ћелијске мембране. Голџијев апарат учествује у синтези угљених хидрата. Такође, учествује у обнављању плазмалеме.

18

Page 18: celijskeorganele

Ћелијске органеле

10. ПЕРОКСИЗОМИ:

Пероксизоми, или микротела, су овалне или сферичне органеле, које су присутне у већини људских ћелија. Најбројнији су у хепатоцитима, због њихове улоге у метаболизму липида, детоксикацији и промету распаднутих продуката метаболизма. Поред ових,пероксизоми су заступљени и у ћелијама које врше фагоцитозу(макрофаги).

Грађа:Пероксизоми су испуњени хомологим садржајем. Имају исте карактеристике као примарни лизозоми од којих се не могу разликовати на основу морфолошких критеријума. Међутим, разлика између њих је у томе што пероксизоми садрже сасвим различит сет ензима у односу на лизозоме. Наиме, пероксизоми поседују 40 различитих ензима, међу којима су најзначајнији пероксидазе,оксидазе Д-аминокиселина, каталазе и ензиме који учествују у β-оксидацији масних киселина.

Сви ови ензими синтетишу се на слободним рибозомима у матриксу цитоплазме, а затим се уз посредовање рецептора траспортују кроз мембрану пероксизома. Због уноса протеина, пероксизоми расту и када достигну одређену величину, деле се простом деобом на две мање органеле.

Слика 17:Грађа пероксизома

Функција:

Ензими пероксизома учествују у метаболизму водоник-пероксида (Н2О2), катаболизму масних киселина дугог ланца и детоксикацији појединих токсичних супстанци. Као споредни продукт, у катаболизму масних киселина настаје водоник-пероксид. Овај токсични биопродукт користе фагоцити за уништавање микроорганизама, а друге ћелије (хепатоцити) употребљавају га као супстрат за оксидацију (детоксикацију) токсичних супстанци, као што су алкохол, фенол или формал-алдехид. Водоник-пероксид у високој концентрацији може оштетити састојке сопствене цитоплазме, због чега се у пероксизомима налазе ензими, названи каталазе, који регулишу ниво Н2О2 у ћелији.

Слика 18:Флуоресцентна дигитална фотографија фибропласта коже афричког

воденог мунгоса која приказује једро, цитоскелет и пероксизоме.

:

19

Page 19: celijskeorganele

Ћелијске органеле

11.МИТОХОНДРИЈЕ:

Сви процеси који се одвијају у ћелији, било да су процеси синтезе или разлагање, у некој од својих фаза захтевају утрошак енергије. Хидролизом АТР-а (аденозин-трифосфата), обезбеђује се хемијска енергија неопходна за те процесе. Од АТР-а се одваја једна фосфатна група, при чему настаје аденозин-дифосфат- АDP. Временом се АТР троши и мора бити синтетисан нови молекул АТР-а. Управо то обнављање АТР-а, које је од суштинског значаја за живот ћелије, одиграва се у митохондријама.Митохондрије су мембранске органеле, присутне у ћелијама скоро свих еукариотских оранизама. Представљају кратке, сферичне или штапићасте структуре, ширине од 0,5 до 1 μm, а дужине неколико микрометара. Могу бити такође и гранате. Оне су изузетно покретне органеле, које константно мењају свој облик, спајајући се међусобно и поново раздвајајући. Типична еукариотска ћелија садржи око 2 000 митохондрија.

Грађа:

Слика 19: Грађа митохондрије

Митохондрије се састоје од: спољашње мембране; унутрашње мембране; интермембранског простора ( спољашње коморе) и матрикса (унутрашње коморе).

Спољашња митохондријска мембрана одређује облик ове органеле. Она је глатка и одваја митохондрију од цитоплазме. То је релативно пропустљива опна, која је изграђена од протеина.

Унутрашња митохондријска мембрана има неколико пута већу површину од спољашње мембране. Она раздваја интермедијарни простор од матрикса. Ова мембрана гради израштаје који продиру у унутрашњост органеле, код животиња у облику преграда-кристе, а код биљака у облику цевчица-тубуле. Ови набори вишеструко повећавају унутрашњост мембране, што је од великог значаја, из разлога што су на њој смештени ензими и молекуларни комплекси укључени у процес оксидативне фосфорилације и у транспорт електрона. Број израштаја зависи од енергетских потреба ћелије. Ова опна садржи више протеина од било које момбране у ћелији. Метаболички активне ћелије имају митохондрије са већим бројем криста. Нпр. у митохондријама мишићних ћелија, кристе су многобројне и протежу се кроз целу органелу, док су у митохондријама макрофага оне веома ретке и кратке. Ове кристе омогућавају овим малим органелама да раде колико год је то могуће. Ако имате више простора за рад, можете добити више посла. Сличну стратегију користе микровили у ћелијама црева. На кристама се налазе партикуле,које су кратким дршкама причвршћене за њих. Ове партикуле садрже АТР-синтезе, ензимски комплекс који учествује у синтези АТР-а.

20

Page 20: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Унутрашња мембрана митохондрије знатно је непропуснија од спољашње, па се стога размена материја између митохондријског матрикса и цитоплазме врши преко такозваних контакних места - региона у којима су две митохондријске мембране спојене. У контактним местима присутни су транспортни протеини, који препознају и транспортују специфичне макромолекуле. Поред транспортних протеина, унутрашња митохондријска мембрана садржи протеинске комплексе, који чине такозвани ланац за транспорт електрона, као и комплексе који учествују у синтези АТП-а, познате под именом АТП-синтетазе, елементарна телашца или оксизоми. Оксизоми су причвршћени, у облику перли, на унутрашњим израштајима који деле матрикс.

Интермембрански простор (спољашња комора) је пукотина између спољашње и унутрашње ћелијске мембране. На електронском микроскопу овај простор изгледа празан, али се у њему налазе ензими одговорни за фосфорилацију нуклеотида.(слика 20).

Митохондријски матрикс (унутрашња комора) испуњава простор ограничен унутрашњом митохондријском мембраном. Матрикс садржи ензиме, митохондријску ДНК, РНК, рибозоме и матриксне грануле. Од ензима који се налазе у матриксу значајни су ензими Кребсовог циклуса. Насупрот једарној ДНК, митохондријска ДНК има облик затвореног круга (тзв. циркуларна ДНК). Она садржи око 37 гена. Митохондријски рибозоми ситнији су у односу на цитоплазмине рибозоме. Мањи део неопходних протеина митохондрије синтетишу у властитим рибозомима, јер матрикс поседује властите рибозоме, ДНК и РНК. Међутим, због мале количине ДНК и РНК, митохондрији су потребни и протеини синтетисани у цитоплазми. Они се у митохондрије транспортују преко контактних места. Половину једрове ДНК дете наслеђује од мајке, а другу половину од оца. Међутим, митохондријску ДНК дете у целини наслеђује од мајке, зато што у току фертилизације митохондрије из сперматозоида не продиру у јајну ћелију, тако да плод добија митохондрије искључиво из оплођене јајне ћелије. Ово сазнање користи се у пракси за доказивање материнства. Дете има исту митохондријску ДНК као његова мајка, баба или прабаба по мајчиној линији.Након митозе, новонастале ћелије добијају приближно половину митохондрија родитељске ћелије. Број митохондрија увећава се простом деобом постојећих митохондрија. Деоби предходи раст органеле и репликација њене ДНК.

Слика 20: Митохондрија сликана под електронским микроскопом

Функција:

Митохондрије су ,,енергетске батерије“ ћелије. У митохондријама се синтетише и складишти АТП (аденозин-трифосфат), који носи енергију за све процесе синтезе у ћелијама, за моторну активност и транспорт материја кроз мембране. Енергија се добија метаболисањем глукозе и масних киселина кроз процес који се означава као циклус лимунске киселине (Кребсов циклус) и оксидативна фосфорилација. Може се рећи да ћелија дише уз помоћ митохондрија.

21

Page 21: celijskeorganele

Ћелијске органеле

12. ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ:

Ендоплазматична мрежа или ендоплазматични ретикулум представља цитоплазмину органелу,која се налази у свим ћелијама животиња и биљака, изузев плавозелених алги и бактерија. Назив ,,мрежа'' у потпуности одговара овој органели, јер се она заиста протеже по читавој цитоплазми

Грађа:

Ендоплазматични ретикулум се састоји од мембрана које ограничавају унутрашње просторе(цистерне) и пружају се готово кроз читаву ћелију. Пружа се од једра, до његове спољашње мембране, па кроз ћелију, до спољашње ћелијске мембране. Ова органела је састављена од система шупљина, које су изоловане од цитоплазме сопственом мембраном. Шупљине могу имати спљоштен, овалан или цеваст изглед, или представљати комбинацију поменутих облика, које граде унутарћелијску масу. Ендоплазматични ретикулум се јавља у два облика, који се разликују по структури и функцији:

грануларни(рапави) ендоплазматични ретикулум; глатки ендоплазматични ретикулум.

ГРАНУЛАРНИ ( РАПАВИ) ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМРапави ендоплазматични ретикулум одликује присуство полирибозома на површини мембране, која је окренута ка матриксу ( отуда назив рапави или грануларни, јер лат. granulum= зрно).Мрежа грануларног ендоплазматичног ретикулума се састоји од паралелно поређаних спљоштених шупљина, које су повезане кратким цевастим шупљинама. Мембрана грануларног ендоплазматичног ретикулума је повезана са спољашном једровом мембраном омотача (слика 21). Протеини који се синтетишу у рапавом ендоплазматичном ретикулуму могу да се:

1. користе за изградњу ћелијских мембрана;2. транспортују до других органела ( Голџијевог апарата, лизозома);3. избацују у ванћелијску средину процесом егзоцитозе (секреторни протеини).

Слика 21: Грађа ендоплазматичног ретикулума

22

Page 22: celijskeorganele

Ћелијске органеле

ГЛАТКИ (АГРАНУЛАРНИ) ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ

Овај облик ендоплазматичног ретикулума садржи мрежу цевастих шупљина које нису у вези са рибозомима. Мембрански систем глатког ендоплазматичног ретикулума повезан је са мембранама грануларног ендоплазматичног ретикулума и цистернама Голџијевог апарата. Ендоплазматични ретикулум нарочито је заступљен у хепатоцитима, али и у ендокриним ћелијама коре надбубрежне жлезде и полних жлезда.

Функција:

ГРАНУЛАРНИ ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ

Улога грануларног ендоплазматичног ретикулума је да синтетише протеине намењене за секрецију, или за потребе саме ћелије (ензими лизозома, протеинске компоненте цитоплазме, једровог омотача и мембрана ћелијских органела). Синтезу протеина омогућују ланци полирибозома, који се налазе на мембрани грануларног ендоплазматичног ретикулума и носе информациону РНК. Грануларни ендоплазматични ретикулум такође може учествовати у синтези липидних компоненти цитоплазме.Ову органелу садрже све ћелије осим еритроцита. Грануларни ендоплазматични ретикулум је најизраженији :

у жлезданим ћелијама, чији је секрет протеинске природе (панкреоцити); у ћелијама које стварају компоненте међућелијског матрикса (остеобласти) или специфичне

протеине - имуноглобулине (плазмоцити); у ћелијама које поседују пространу ћелијску мембрану и потребу за непрекидним обнављањем

њених интегралних протеина (неурони).

ГЛАТКИ ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ:

Главне улоге глатког ендоплазматичног ретикулума су биосинтеза липида и унутраћелијски транспорт. Ензими одговорни за синтезу липида везани су за мембрану глатког ендоплазматичног ретикулума. У овој органели синтетишу се: холестерол, фосфолипиди, липидне компоненте ћелијске мембране, стероидни хормони и поједини неуротрансмитери. Међутим, глатки ендоплазматични ретикулум има и друге улоге. Наиме, ова органела учествује у оксидацији, метилацији и коњугацији појединих хормона, метаболита, лекова или штетних материја (нпр. алкохол). Ови процеси одвијају се махом у јетриним ћелијама – хепатоцитима и представљају механизам којим јетра неутралише или детоксикује поменуте супстанце. Поред тога,глатки ендоплазматични ретикулум учествује још у метаболизму гликогена који је, такође, најдинамичнији у јетри.Због своје функције ова органела је нарочито заступљена у хепатоцитима и ендокриним ћелијама коре надбубрежне жлезде и полних жлезда, будући да оне секретују стероидне хормоне. У ћелијама скелетних и срчаних мишића, глатки ендоплазматични ретикулум има специфичан облик и функцију. У овим ћелијама глатки ендоплазматични ретикулум представља депонију јона Са2+

неопходних за иницирање контракције мишићих ћелија, и означава се као саркоплазматични ретикулум. У његовој мембрани налази се Са2+-пумпа која концентрише калцијумове јоне унутар шупљина органеле.

23

Page 23: celijskeorganele

Ћелијске органеле

13. ПЛАСТИДИ:

Пластиди су ћелијске органеле које се налазе само у биљним ћелијама. Величина им се креће између 3 и 29 μm. Ове органеле немају гљиве, бактерије и плавозелене алге. Укупан број пластида код различитих биљних врста је веома различит. Тако, у одраслом дрвету, број пластида достиже на десетине и стотине милијарди, док код нижих једноћелијских организама, постоји често само један пластид. Пластиди настају из неидентификованих протопластида. Протопластиди су по свом спољашњем изгледу слични митоходнријама, од којих се разликују по величини и по издуженијој форми. За разлику од митохондрија, протопласти немају упоредне мембранске структуре ( кристе и тубуле).

Грађа:

Величина пластида варира од 3 до 4 микрона. Тело пластида се састоји из перистроме (беланчевинасто-липоидне опне у виду двојне мембране која одваја пластид од околне цитоплазме), и строме, која испуњава садржај перистроме. Строма углавном садржи беланчевине, липиде, пигменте и минералне материје. Од пигмената пластиди могу да садрже хлорофиле и каротеноиде (ксантофил, каротен и ликопин). Садржај воде у пластдима је различит и зависи од воденог режима биљке.

Пластиди се, на основу садржаја пигмената, могу поделити у три групе:

леукопласти; хлоропласти; хромопласти.

Леукопласти су безбојни, а хлоропласти и хромопласти су носиоци боја, па се стога општим именом називају хроматофоре. Овакве посебне врсте пластида имају само више биљке. Пластиди могу прелазити из једног облика у други, на пример, зелени плодови садрже хлоропласте, а зрели плодови добијају црвену, жуту или сличну боју, због преласка хлоропласта у хромопласте .

Функција:

Пластиди имају важну улогу у образовању органских материја и њиховом преобраћању у резервне материје.

13.1.ЛЕУКОПЛАСТИ:Грађа:

То су безбојни и по величини најситнији пластиди. У њиховој унутрашљости нема тилакоида. Налазе се у многим ћелијама већине биљака. Величина леукопласта креће се од 1 до 2 микрона. По форми, леукопласти су обично округли или вретенасти. Леукопластиди немају типичну мембрану, каква се јавља код хлоропласта, али имају унутрашње мембране које су распоређене у ситнозрнастом хомогеном матриксу.

Функција:

Леукопласти имају улогу у образовању и магационирању различитих материја. Они леукопласти у којима се образује и складишти скроб називају се амилопластиди, а у којима се нагомилава уље – елајопласти.

24

Page 24: celijskeorganele

Ћелијске органеле

13.2.ХЛОРОПЛАСТИ:

Хлоропласти су зелени пластиди,који се налазе у зеленим биљним органима, претежно у листовима. Чак и ако је биљка неке друге боје, а не зелене, она такође поседује хлоропласт који је маскиран допунским, незеленим пигментима. Хлоропласти имају форму диска или зрна. Величина им је најчешће од 5 до 8 микрона, а у једној ћелији може их бити више десетина.Зелена боја хлорофила потиче од зелених пигмената који се зову хлорофили. Осим хлорофила, у хлоропластима се налазе и други пигменти, као каротен и ксантофил. Од хлорофила су познати хлорофили а, б, ц, д, а од њих је најраспрострањенији хлорофил а. Структура хлролопласта је веома сложена (слика 22). Хлоропласт је ограничен од околне цитоплазме двојном мембраном, спољашњом и унутрашњаом. Она је испуњена основном супстанцом хлоропласта означеном као строма. Спољашња мембрана је глатка, а унутрашња гради цевасте израштаје, који се називају тилакоидима. Краћи тилакоиди се одвајају од мембране, пакују у гомиле и повезују дугачке тилакоиде, који се налазе у строми. Ти пакетићи тилакоида, који повезују дуге тилакоиде, називају се грана. Оваква структура хлороласта назива се ламеларна структура.

Хлоропласти су ћелијске органеле у којима се одвија примарна синтеза угљених хидрата у ћелији уз учешће светлосне енергије. Тај процес назива се фотосинтеза. С обзиром на то, у хлоропластима се налази велики број фермената који контролишу фотосинтезу. Осим тога, они садрже ферменте за синтезу беланчевина, масних киселина и фосфолипида.Распоред хлоропласта у цитоплазми је различит. Они су често груписани у близини једра или ћелијске мембране. Њихов положај може зависити и од спољашњих услова, нпр. од интезитета светлости. Наиме, хлоропласти се у ћелији крећу. Образовање хлорофила врши се на светлости. У одсуству светлости, биљни органи који су нормално зелени, постају жућкасти. Ова појава жуте боје, која је последица недостатка светлости, назива се етиолирање, а пластиди који настају-етиопласти. За образовање хлорофила такође је потребно присуство гвожђа. Биљке гајене без присуства гвожђа имају такође жуту боју, а ова појава назива се хлороза.

Слика 22: Грађа хлоропласта

Функција:

Основна функција хлоропласта је фотосинтеза. Фотосинтеза је процес образовања органских материја из простих неорганских једињења, воде и угљен-диоксида, уз везивање сунчеве светлосне енергије. При фотосинтези ослобађа се кисеоник и одлази у атмосферу.

25

Page 25: celijskeorganele

Ћелијске органеле

13.3.ХРОМОПЛАСТИ:

Грађа:

То су пластиди који садрже каротеноиде, па због тога имају жуту, жутонаранџасту или наранџасту боју. Од каротноида они поседују: ксантофил-жути пигмент, и алфа каротен - црвени пигмент. По хемијском саставу, хромопласти највише садрже липиде, на које отпада више од половине укупне масе, и беланчевине ,које чине око петине њиове опште тежине.Хромопласти се образују из хлоропласта. У процесу развића хлоропласта, хлорофил и скроб потпуно изчезавају, а садржај жутих пигмената се брзо повећава. Пигменти се јављају у пластидима у форми глобула. Кад се те честице појаве у пластидима у већој количини и задобију крупне размере, ламеларна структура хлорофила се разрушава, а строма се дегенерише. Глобуле се размештају једна до друге и покрију читаву површину унутрашње мембране пластида. Тада строма стварно престаје да постоји, тако да су хромопласти у средини оптички празни. За образовање хромопласта није потребна светлост.

Функција:

Хромопласти у животу биљке имају еколошки значај. Од њих потиче жута или наранџаста боја многих цветова, што има занчај за опрашивање помоћу инсеката.

26

Page 26: celijskeorganele

Ћелијске органеле

14. ЗАКЉУЧАК:

Ћелијске органеле су веома важни делови ћелија. Готово да нема процеса у ћелији који није повезан са ћелијским органелама. Синтеза протеина, липида, угљених хидрата, секрета, аденозин-три-фосфата, одвија се уз помоћ ћелијских органела. Неке органеле, као на пример ендоплазматични ретикулум, омогућавају унутарћелијски транспорт. Неки од њих имају и одбрамбену улогу, јер разарају штетне материје које продиру у ћелију, а неке ћелијске органеле депонију органске и неорганске материје. Ћелијска органела центрозом има улогу у деоби ћелије. У једру и митохондријама налази се генетски материјал у облику дезоксирибонукленске киселине. Биосинтеза глукозе и масних киселин такође се одвија уз помоћ ћелијске органеле митохондрије. Облик ћелије, као и њен положај такође је одређен ћелијском органелом - цитоскелетом.

На основу овога се може закључити да поремећаји у раду ћелијских органела доводе до поремећаја у функционисању читаве ћелије, што може да има штетне последице на читав организам.

Ћелијске органеле су веома разнолике у погледу свог облика, величине, положаја у ћелији, хемијског састава, структуре и функције, али се њихова функција своди на исто– омогућавање нормалног функционисања ћелије.

27

Page 27: celijskeorganele

Ћелијске органеле

15. ЛИТЕРАТУРА:

З. Анђелковић, Љ. Сомер, М. Матавуљ, В. Лачковић, Д. Лалошевић, И. Николић, З. Милосављевић, В. Даниловић. Ћелије и ткива. Народна библиотека Србије, Београд, 2002.

М. Којић, Т. Цинцовић, М. Чанак. Ботаника. Научна књига, Београд, 1983.

Б. Татић. Биологија за I разред Гимназије и Пољопривредне школе. Завод за уџбенике и наставна средства, Београд 2000.

C. Stockley. Усборнеов илустрирани рјечник биологије. Народна и универзите-тетска библиотека Босне и Херцеговине, Сарајево, 1986.

http :// www . biologija . rs / mitohondrije . html

http :// www . biologija . rs / lizozomi . html

http://www.bionet-skola.com/w/Jedro

http :// www . bionet - skola . com / w / Gold % C 5% BEijev _ aparat

http://www.bionet-skola.com/w/Biologija

28

Page 28: celijskeorganele

Ћелијске органеле

Датум предаје рада:

Датум одбране рада:

Коментар:

Оцена:

29

Page 29: celijskeorganele

Ћелијске органеле

30