動物の行動 (i) 生得的行動 -...
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動物の行動 (I) 生得的行動
生まれながらにとれる行動 本能・走性・反射外からの特定の刺激に対し 特定の行動をとるヒトの生得的行動は少ない
生得的行動 動物が生まれながらにしてとれる行動である。物を食べた
り,歩いたりすることなどがある。日常でいう「本能的なも
の」がこれにあたる。ヒトは習得的行動の方が多く,生得的行
動は少ない。
●本能 定義がややあいまいだが,その動物が本来持つ行動
である。色々な種類の反射の組合せという考え方もできる。学
習をして知能の高い哺乳類,特にヒトは少ない。摂食本能,母
性本能などがある。イトヨは繁殖の時期になるとオスは胸が赤
くなる。オスが他の繁殖時期のオスが巣に近づいてくるのを見
ると攻撃する。紡錘状で半分が赤いものが行動を引き起こす刺
激となっている。このような本能行動を引き起こす刺激をかぎ
刺激または信号刺激という。
ヒトは本能が少ない。しかし物の食べ方はテーブルマナーな
どを除けば習わなくても知っている。摂食本能である。
●走性 光,水,化学物質,熱などある刺激に対し,一定の方
向へ移動することである。ミミズは湿った方向へ進む正の湿度走性,蛾は夜には電灯に集ま
るが,これは正の光走性である。またゾウリムシなど好気性の微生物は二酸化炭素から逃げ
る方向へ動くが,これは負の化学走性である。また人間には走性はないはずであるが,電車
マニアが示す「正の電車走性」のようなものは生まれつきではなく,過去に電車の何かが面
白く感じたという,学習行動の条件反射に近い。
●反射 特定の刺激に対して行動を起こす現象。壁に止まってい
るハエをハエタタキで退治しようとすると近づいただけで逃げら
れる。これは人間が近づくことによってできた影や風がハエにとっ
ては刺激になる。
また哺乳類のヒトでも熱いものに触れた場合思わず手を引っ込
めるのは有名な反射である。このとき,感覚細胞→感覚神経→脊
髄→運動神経→筋肉と大脳からの指令を待たずに脊髄の判断で筋
肉を収縮させている。この反射行動が起こるルートを反射弓 (ま
たは反射弧)という。
基本的に生得的行動は生命を守るための行動が多い。
b1025-1■新快速のページ 講義ノートシリーズ 生物■
動物の行動 (II) 習得的行動
生得的なものとは別に生後,刺激を繰り返し受けて新しい行動をとることができる学習行動と知能行動があり,学習には慣れ,刷込み,条件反射,試行錯誤がある
習得的行動 例えばヒトは字を書けるが,これは生まれながら本能的
に書けるということではなく,生後にペンの持ち方,使い
方を覚えて言語を覚えて手の筋肉を何度も動かして字が書
けるようになる。ペットのイヌやネコはきちんと自分のエ
サ場やトイレを認識しているがこれも本能的に分かるので
はなく,生後覚えてエサ場やトイレに行くという行為をとっ
ている。習得的行動には学習行動と知能行動がある。
●学習 慣れ,条件反射,刷込み,試行錯誤がある。経験
によって新しい行動がとれるようになる。
慣れ 同じ刺激を繰り返し与えると次第に反応が小さく
なる。アメフラシのえらやカタツムリの触角をつつくと初
めはすぐに引っ込めるが,何回も繰り返すと引っ込めなく
なる,もしくは引っ込める度合が小さくなる。
条件反射 パブロフの犬が有名。イヌにベルの音を聞か
せてその直後にエサを与える。これを繰り返すとイヌはベ
ルの音を聞いただけでだ液が分泌されるようになる。駅で改
札機を見て無意識に Suicaや ICOCAやPASMOやPiTaPa
などをタッチしそうになるのも条件反射と考えられる。生
得的行動の反射とは全く違い,条件反射は学習行動であり,大脳が必要であることを間違え
ないように。条件反射を引き起こす刺激を条件刺激という。
刷込み アヒルなど多くの鳥類のヒナが生後初めて見た動く物を親と思って追いかける現
象がこれに当たる。生物学者ローレンツによって提唱された。なかなか修正できない。
試行錯誤 哺乳類などでよく見られる。数々の失敗を繰り返し成功す
ると次回からは失敗が少なくなる。ネズミ,ネコ,イヌなどを迷路に入
れると初めは迷うが,一旦ゴールにたどり着けば次からは短時間でゴー
ルにたどり着くことができるようになる。
●知能 哺乳類のみにみられる高度なテクニックである。今の状況を把
握し,これから起こることを予想して行動をとる。霊長類,イルカに特
に顕著だが,イヌやネコにも見られる。受験生が毎日行っている,問題
を解くという行為はもちろん知能行動である。
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ミツバチの行動
8の字ダンスは幾何学的な考え方で太陽の方向をもとに「地図」を描くダンスの回数でおおよその距離を示す約 100m以内のときは円形ダンス
8の字ダンス ミツバチは仲間に,餌場の方向と距離を極座標的に知らせる。極座標というのは原点 (極
という)からの距離と方向で位置を表すもので,数学Cで扱うが,知らなくてもミツバチの
ダンスには影響がない。これは本能行動の一種である。
8の字ダンスの軌道は 8というよりも「日」や「θ」に近いが,ミツバチの動きからする
と 8を描いている。真ん中の直進部分が餌場の方向を示している。真ん中の直線部分をしり
を振りながら進み,その後は右 (または左)カーブし半周して戻ってきて次に左 (右)カーブ
して半周のように,左右交互に半周ずつする。方向はこの角度で,距離は 8の字ダンスをす
る速さで表現される。
方向は文章より図の方が分かりやすいので上図を
見てほしい。巣の仲間に見えるよう,巣の鉛直な壁
を 8の字を描いて歩くようなダンスをする (鉛直は
水平の対義語)。ミツバチの直進部分が鉛直線と角
度 θだけずれていた場合,その θは巣箱から太陽の
方向を向いたとき,餌場は左右どちらにずれた方向
にあるかを示す。
例のように,ミツバチが右に 30◦,つまりアナログ時計の 1時の向きに直進していたら,
巣箱から太陽を見て右に 30◦の方向へ行けば餌場があるということである。また右に 150◦
つまりアナログ時計の 5時の向きなら,150◦ 右に,つまり巣から回れ右をして左へ 30◦ の場所ということが分かる。太陽を基準とした方角を表している。また,太陽の方角も自分で
判断しなければならない問題も多い。試験では日本国内や北半球の話が多いので,太陽は正
午には南中するが,1時間に 15◦ずつ東から西へ動くので例えば 15時なら 45◦分だけ西方
であり,南西の方向になる。
また,距離は遠ければ遠いほどゆっくりになる。およそ 100mを超えたとき,8の字ダン
スをし,100m未満なら円形ダンスをする。円形ダンスには方角の情報は示されない。
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シダ植物とコケ植物
胞子体は胞子を作る 2n世代配偶体は胞子から発芽したものでn世代シダ植物の本体は胞子体コケ植物の本体は配偶体胞子母細胞が減数分裂をして胞子に
シ ダ 植 物 代表はイヌワラビ。現代は種子植物よりはマイナーであ
るが,都市部でも路地などに雑草として生えている。あの
有名なつくしんぼことスギナもシダ植物である。イヌワラ
ビに話を戻したい。あの細かい葉っぱのようなものがたく
さん付いたうちわみたいな形のものがシダ植物の本体で,
胞子体とよばれる。
胞子体の葉の裏には胞子のうがあり,その中には胞子母
細胞が入っている。それが減数分裂をし,胞子をつくる。シダ植物を見たら葉の裏を触って
みるといいかもしれない。ザラザラするが,それが胞子のうである。
もちろん胞子は減数分裂したあとのものなので,核相は nである。それが発芽し,前葉体
とよばれる小さな葉のようなものに育つ。前葉体は 1cmにも満たないので見落とすかもし
れないが,注意して見ると結構色々な所に生えている。ただ,湿気の多い所に多く,直射日
光が射すような所にはあまり生えていない。前葉体は卵細胞や精子を作るので,配偶体とよ
ばれる。減数分裂したものが受精せずに育ったから,DNAは胞子体の半分しかない。
前葉体は裏側に造精器と造卵器があり,それぞれ精子と卵細胞をつくる。精子はベン毛を
持ち,雨の日に水中を自ら泳ぎ,卵細胞のもとへと行き,受精して 2nの受精卵となる。受
精卵は成長し,胞子体となる。これがシダ植物の生活環である。2nと nが変化することを
世代交代という。
コ ケ 植 物 代表はスギゴケ。都市部でも日の当たらない木の根元近く
に生育していることがある。本体は nの配偶体で,雄株,雌
株の区別がある。胞子体はとても小さく,葉緑体もないため,
配偶体である雌株の上に寄生してそこで育つ。胞子体の中で
は胞子母細胞が減数分裂をし,できた胞子はバラまかれる。
すると配偶体が発芽する。このとき造卵器を持つ雌株,造精
器を持つ雄株がそれぞれ成長し,卵細胞と精細胞を作り,精
細胞は精子に分化して雨の日に水中を泳ぎ,卵細胞のある雌
株の所まで自力で行く。そして受精して受精卵は胞子体となる。
右の図でいうと,胞子体と受精卵のみが 2n世代である。普通の被子植物などは,本体が
花を咲かせる 2nであるから,このあたりを正確に覚えておいてもらいたい。
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植物ホルモン
成長ホルモン… オーキシン・ジベレリン・サイトカイニン抑制ホルモン… アブシシン酸・エチレン花成ホルモン…フロリゲン
成長ホルモン 植物のホルモンは植物体のある部分で作られる有機物で,動物のホルモンのように微量で
効果がある。育つことができる季節を感知するとそのホルモンが合成され,細胞分裂を促進
したり,気孔を開いたりする。
●オーキシン インドール酢酸とよばれるものが代表。オー
キシンという名の物質があるわけではない。茎の先端で作ら
れ,細胞分裂を促進する成長ホルモンである。このとき,茎の
先端 (茎頂)はよく育つが,途中の枝 (側芽)は成長が抑制され
る。つまり,枝分かれするよりも高く育つことが優先される。
これを頂芽優勢という。オーキシンは植物の基部に移動する極
性がある。
●ジベレリン イネの馬鹿苗病の病原菌から発見。葉や茎を
ひたすら成長させる。植物の全組織にある。休眠打破の作用も
ある。多すぎると異常に成長して最終的には自滅してしまう。
オーキシンのような極性はない。受精しなくても子房を肥大さ
せるはたらきがあるので,種なしブドウを作るのに用いられる。
●サイトカイニン 根で作られ,植物体全体に運ばれる。細胞分裂の促進や気孔の開孔な
ど。気孔を開けて蒸散させることによって,細胞内の浸透圧を高くし,根から無機塩類など
を水とともに吸収する。
抑制ホルモン しかしそんな植物も成長してばかりはいられない。環境の
変化に応じて気孔を閉じたり果実を成熟させたり休眠したり
も必要である。
●アブシシン酸 休息モードに入るためのホルモンで,落葉,
気孔の閉孔,種子なら発芽の抑制など,成長に対しては消極
的になる。数々の成長ホルモンとは拮抗的 (対抗的)にはたら
く。またエチレンを誘導する。
●エチレン 果実の成熟を促進する。また細胞の成長を抑制
し,果実の落下を促進する。完全に成長には消極的になり,防御し始めるのである。ホルモ
ンは分子構造が複雑になるが,エチレンは化学でやっている通り簡単な炭化水素C2H4であ
る。それでもれっきとしたホルモンとしてはたらく。
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花 芽 形 成
植物は葉で光を感知し花成ホルモン (フロリゲン)を合成する長日植物…短い暗期短日植物…長い暗期明期ではなく暗期の長さ
花 芽 形 成 植物が花を咲かすことを花芽形成という。花を咲かす季節は種類によって異なるが,適切
な温度と昼夜の長さによって決まる。光を感知しないと思いもよらない変な季節に花を咲か
せてしまい,すぐに枯れてしまう。ここでは光について考えたい。
限 界 暗 期 植物の開花は明期ではなく,どれだけ暗期が続いたかによって
決定される。右の図は○が開花,×が開花しないものである。上
から 2番目と一番下の帯グラフの通り,暗期の途中に数分程度で
も強い光を植物に当てると,長日植物は開花し,短日植物は開花
しない。つまりそれまで体験した暗期はリセットされるのである。
この処理を光中断とよぶので併せて覚えてもらいたい。
●短い夜を好む長日植物 連続する暗期の時間がある時間より短
かったときに花が咲く植物を長日植物といい,その「ある時間」
のことを限界暗期という。
超 危ない 無理な大 放送は やめろ。 (長日)アブラナ,ムギ,ダイコン,ホウレンソウ,アヤメ
●長い夜を好む短日植物 連続する暗期の時間がある時間よりも長ければ花が咲く。このよ
うな植物を短日植物といい,その「ある時間」をやはり限界暗期という。
短 気なアサちゃん女の 子が 大好 き (短日)アサガオ,オナモミ,コスモス,ダイズ,キク
●昼夜は関係ない中性植物 これといったワガママを言わず,いつでも花を咲かす植物が中
性植物である。
中世 ヨーロッパの 蕎麦にトマトとキュウリとコーンを 運ぼう
(中性)セイヨウ (西洋)タンポポ,ソバ,トマト,キュウリ,トウモロコシ,ハコベ
植物は光を葉で感知する。葉を短日処理や長日処理するという表現をよく見かけるが,ア
ルミホイルなどで覆うことで植物に暗期と思わせているのである。このような操作で本来そ
の季節には咲かないはずの花を咲かすことができる。
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フィトクロムと光の作用
花芽形成や種子の発芽に関係Pr型は赤色光を受け,Pfr型にPfr型は遠赤色光を受け,Pr型に可逆的に変化するタンパク質Pfr型は種子発芽を促進
フィトクロム フィトクロムは多くの植物や藻類が持つ色素タンパク質であり,光を吸収することにより,
吸収スペクトルが変化する。波長が 660nm程度の光を赤色光,730nm程度の人間の目では
ギリギリなんとか見える程度の暗い赤い光から見えない 900nm程度の赤外線を遠赤色光と
いう。フィトクロムは Pr型と Pfr型とがあり,上記ポイントの通りである。
処 理 発芽率 [%]暗所 2赤 75遠 2赤→遠 3遠→赤 80遠→赤→遠 4赤→遠→赤 81
光発芽種子 レタス・タバコが有名。入試問題では右の表のようなも
のがよく出ている。国公立なら論述も必要といえる。レタ
スの種子に水分を十分に染み込ませ,約 5分ずつ表のよう
な順に光を当て,発芽率 [%]を調べる。すると表のように
なった。よく見ると,最後に遠赤色光を当てた場合は発芽
しにくいが,最後に赤色光を当てた場合はよく発芽する。0
や 100にならないのは種子の中には天邪鬼的なものもある
からである。
この実験より,赤色光を当ててフィトクロムを Pfr型に
しておくと種子が発芽することが分かる。このような種子
を光発芽種子という。地中の種子に赤色光が届くというこ
とは太陽光が地面まで届いているということなので発芽し
ても日光を浴びて成長できる。しかし遠赤色光は他の植物
体を通過するため,種子が遠赤色光を受けるとそれは地上
が「ライバル」となる植物で覆われており,発芽しても日
光を浴びられないと判断する。そのためPr型は発芽を抑制
していると考えられる。
花 芽 形 成 花芽形成の実験で光中断すると,そこまで続いた暗期は
キャンセルされる。普通,光のスペクトルの中には赤色光
も含まれており,それによって植物が持つフィトクロムが
Pfr型になる。光中断により暗期を分断し,それぞれ限界暗期よりも短くすると長日植物が
開花するということを考えれば,Pfr型は長日植物を開花させることが分かる。また,遠赤
色光を当てると短日植物が開花する。つまりPr型は短日植物を開花させることも分かる。
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光合成の限定要因
植物は条件がキチンと揃わないと 中途半端にしか光合成できない。満たせない条件のことを限定要因という適温で光を当てても 二酸化炭素が少ないと光合成は無理
限 定 要 因 光合成には水,光,二酸化炭素が必要で,さらに酵素を
使った種々の反応を経るため,温度も適切にする必要があ
る。これらの条件が 1つでも欠けていたら光合成が十分に
できない。欠けている条件を限定要因という。
図 1は,ある植物で横軸に二酸化炭素濃度,縦軸にその
ときの光合成速度をとったものである。またその植物に 3段
階の強さの光 (x > y > z)を当て,3回測定した結果を示し
ている。二酸化炭素濃度が aのとき,3本のグラフが重なっているため光を強くしても,光
合成速度は変わらない。しかし二酸化炭素濃度を上げてやれば,いずれの光の強さのときで
も光合成速度を上げられる。このとき,二酸化炭素濃度が限定要因である。
グラフはこの他にも横軸に温度または光の強さをとったバージョンもある。縦軸は光合成
速度だが,それを変えるのが二酸化炭素濃度,温度,光と 3つもあるため,紙に 2次元のグ
ラフとしては描けない。だから複数枚のグラフを組み合わせて考えるのである。
少々複雑で,グラフを見比べる練習が必要である。光の強さは L3 > L2 > L1。
例題① 光の強さ L1,温度 15℃,二酸化炭素濃度 0.03%のときの限定要因は何か。
■解答■ 図 2と図 4,つまり「15℃」があるグラフを使う。
15℃,L1,0.03の所に●をプロットしてみる。このとき,グ
ラフの y座標を大きくするにはどうすればよいのかを考える。
図 2でそのまま温度を 35℃にしても変わらないが,右,つま
り光を強くすると y座標が増える。図 4でもL2,L3のライン
の方が高い所にある。だから限定要因は 光 。
例題② 光の強さ L2,温度 35℃,二酸化炭素濃度 0.01%。
■解答■ 図 3と図 5を使う。L2,35℃,0.01%の所に●を
プロットする。図 3で,太く描いた曲線をたどって右に行って
も,図 5で L3 のラインを見ても,どちらからも光を強くしても意味がないことが分かる。
しかし図 3から 二酸化炭素濃度 を上げると光合成速度が上がる。
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