• studium závislosti mezi parametry přírůstu na úrovni orgánů (např. šířka letokruhu, maximální hustota letokruhu, délka výhonu) a charakteristikami prostředí (měsíční teploty, srážky)

• vztah mezi parametry přírůstu a faktory prostředí je studován zpravidla pomocí korelace nebo regresní analýzy. Nejsme schopni adekvátně postihnout faktory které determinují vlastní tvorbu dřeva.

Modelování vztahu mezi letokruhovými řadami a vlivy prostředí

Empirický model

• vztah mezi přírůstem a vlastnostmi prostředí je studován na úrovni základních strukturních prvků – buněk. Model je definován matematicky a předpokládá příčinou závislost mezi sledovanými parametry

• model je založen na denních hodnotách klimatických parametrů limitujících růst (srážky respektive dostupnost vody, teplota, délka slunečního svitu) a je testován porovnáním odhadnutých parametrů s parametry měřenými na konkrétních stromech

• prostřednictvím tohoto přístupu je možné detailně studovat vliv klimatických faktorů na přírůst, nicméně není možné takto získané vztahy použít pro jejich rekonstrukci

Mechanistický model

Vliv prostředí na růst smrku

• Rájec; 625 m n.m.; 683 mm; 80-90 let• ve 14 denních intervalech odebírány vzorky z 6 stromů• počítány buňky ve fázi radiálního růstu, dozrávání a po autolýze• denní měření teploty, týdenní obsah vody v půdě

•měření prováděno v období 1984 - 89

• počet buněk v zóně radiálního růstu odpovídá tloušťkovému přírůstu měřenému dendrometry ( s výjimkou počátku růstu)

• první mateřské buňky se objevují při dosažení průměrné denní teploty 5 +-1°C

• na počátku vegetační sezóny je růst limitován teplotami (r=0,87 – 0,90)• vliv teplot se však projevil se zpožděním 16 +-2 dny

• zpoždění je pravděpodobně způsobeno dobou potřebnou na syntézu transport a dělení buněk kambiální zóny (kambiální iniciály se dělí v intervalu 4-6 dnů)

• růst je korelován se zásobou vody v půdě v období od června po září (r=0,87-0,94)

• hydrolimity – 140 mm vodní kapacita půdy, 72 mm bod vadnutí • není průkazný posun mezi růstem a zásobou vody v půdě – růst je limitován dostupností vody okamžitě

• projevuje se těsný vztah mezi růstem a fotoperiodou – není jasný mechanizmus

• ačkoliv existuje velká variabilita v počtu vytvořených tracheid mezi stromy (24 – 96), jsou velikosti buněk vytvořených ve stejné době podobné

• doba setrvání buňky ve fázi radiálního růstu se pohybuje od 9 – 45 dnů• velikost a tloušťka buněčné stěny závisí na době strávené v jednotlivé fázi růstu

• růst závisí na teplotě a zásobě vody v půdě, nejvyšší růstové rychlosti je dosaženo v případě, že ani jeden z těchto faktorů není limitující

• optimum 13°C a plně nasycená vodní kapacita půdy

Empirický model

Cílem letokruhové analýzy je nalezení (zesílení) informačního signálu (informace která je relevantní k řešení daného problému) a potlačení šumu tedy informace netýkající se daného problému.

• letokruh je agregací mnoha signálů a závisí jen na cíli výzkumu kterou ze složek budeme považovat za signál

• pro řešení určitého problému může být signálem informace, která je pro jiný problém šumem

Cookův model:

Rt = At + Ct + D1t + D2t + Et

Rt šířka letokruhu v čase t

At věkový trend letokruhové řady

Ct klimatický signál obsažený v letokruhu

D1t endogenní faktor působící pro každou letokruhovou sérii, způsobující odchylky proti očekávaným hodnotám - projevuje se jen v dané letokruhové sérii

D1t exogenní faktor, společný pro více letokruhových řad způsobující odchylky oproti očekávaným hodnotám, které se projevují shodně u více zkoumaných letokruhových řad (např.v rámci studovaného porostu)

Tento proces do jisté míry souvisí se zvětšováním plochy kmene což při konstantní produkci dřeva vede ke snížení tloušťky letokruhu. Tento efekt lze o jisté míry odstranit pracujeme-li namísto s tloušťkovým přírůstem s přírůstem plošným. Přírůst je však ovlivněn i dalšími faktory jako je stárnutí kambia, změny v alokaci asymilátů atd.

At - věkový trendVyjadřuje změnu tloušťkového přírůstu v souvislosti se stárnutím stromu.

Růstové trendy v závislosti na výšce kmene (smrk) - v prsní výšce je kulminace přírůstu výrazně posunuta do vyššího stáří, v tomto případě díky silnému okusu zvěří.

Ct - souhrnný vliv klimatu Zahrnuje všechny klimaticky podmíněné vlivy prostředí. Nejen nejčastěji používané teploty (zpravidla měsíční průměry) a srážky. Analýza klimatického signálu se provádí nejčastěji pomocí response function a nebo pomocí prostých korelací.

D1 - endogenní vlivy- lokálně působící faktory prostředí (např. poranění stromu, vliv kompetice, atd.) - pro separaci této složky jsou vhodné metody založené na zpracování nekontinuálních letokruhových řad.

D2 - exogenní vlivy- růstová reakce vyvolaná působením faktoru který působí na celou populaci (porost). Například požáry, holožír hmyzu - projeví se zpravidla náhlým poklesem přírůstu, který však nelze vysvětlit klimatickými vlivy.

Analýza kontinuálních řad• časová řada parametrů letokruhů (letokruhová křivka) - do analýzy vstupují parametry všech letokruhů

0

1

2

3

4

0 10 20 30 40 50 60 70

šířk

a le

tokr

uhu

(mm

)

• pro statistickou analýzu musí být splněna podmínka stacionarity

• normální rozdělení• jednotlivé hodnoty nezávislé (bez autokorelace)

Časovou řadu můžeme rozložit na:

• trend

• cyklickou složku (u letokruhových řad např. vliv cyklicky se opakujících klimatických faktorů - El Nino (2-7 let), kolísání sluneční aktivity (22 let)

• sezónní složku - pro klasické letokruhové řady nemá význam

• reziduální složku - zpravidla představuje hledaný „signál“

0

1

2

3

4

0 10 20 30 40 50 60 70

standardizace pomocí deterministických funkcí• vychází z předpokládaného tvaru trendu - použití je velice vhodné zajímají-li nás např. dlouhodobé změny produkce stromů, nebo vliv kompetice - odstraní se pouze věkový trend. negativní exponenciální funkce, Korfova křivka

Standardizace

- odstranění růstového trendu a autokorelace1. vhodnou metodou modelujeme trend letokruhové

řady2. vypočítáme modelovanou hodnotu letokruhu z

modelu trendu3. vypočítáme letokruhový index Tt = Wt/Wtt

průměrná růstová křivka populace

(mean-age function)

• typický růstový trend pro danou populaci - průměrují se šířky letokruhů stejně vzdálené od jádra, bez ohledu na jejich absolutní dataci

Stochastické metody Tzv. adaptivní metody - prokládaná křivka se přizpůsobí průběhu letokruhové řady – vhodné v případě kompeticí ovlivněných stromů

• nízkofrekvenční filtry (vážený klouzavý průměr)• adaptivní nízkofrekvenční filtry (klouzavý průměr s proměnou délkou)• spline funkce

0

1

2

3

4

0 20 40 60 80 100 120 140 160

0

1

2

3

4

0 20 40 60 80 100 120

Kritéria pro volbu vhodného filtru• neexistují žádná spolehlivá kritéria pro výběr vhodného filtru

• vybrat funkci která maximálně zesiluje společný signál• vede k výběru filtru maximalizujícího vysokofrekvenční složku letokruhových řad

)1/( rrNSNR signal to noise ratio

výběr funkce nejlépe vystihující očekávaný trendfiltr o frekvenci odpovídající frekvenci

hospodářských zásahů

obecně je nutné vybírat funkci dle charakteru porostu (stanoviště) a signálu který chceme z

letokruhové řady získat

dvojitá detrendace – i) detreministická funkce ii) spline

Alternativní metody• metoda koridoru (Ruská metoda) 100

121

tt

ttt GG

GRI

G1

G2

Sestavení průměrné chronologie:• standardní chronologie – odstraněný trend• residuální chronologie – odstraněna autokorelace

• aritmetický (robustní) průměr jednotlivých letokruhů standardizovaných letokruhových křivek• minimalizuje vliv odlehlých hodnot (do výpočtu průměrné hodnoty se vkládá logický operátor – eliminují se hodnoty větší než násobek směrodatné odchylky od mediánu)

• autoregresní koeficienty

• zpravidla se používají AR1 a AR2 (jen vzácně je průkazný vliv lag –3)• klimaticky citlivé letokruhové řady jsou zpravidla málo autokorelované

Odstranění autokorelace

Parametry standardní chronologie

SSS – subsample signal strength – vyjadřuje kolik vzorků je potřeba k vytvoření „ideální“ chronologie

rttrttSSS)1(1()1(1(

• minimální hodnota – 0,85

t – počet řad v nejvíce proložené části chronologiet´ - počet řad v méně proležené části chronologie r – průměrná korelace mezi všemi letokruhovými řadami

Příklad standardizace:• Picea abies – hranice lesa, nezapojený porost – minimální vliv kompetice

• dvojitá detrendace – neg. exponenciála + 50-letý spline

0100200300400500600

1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

0

100

200

300

1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

0100

200300

400

500600

1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

0

50

100

150

200

250

300

0 50 100 150 200 250 300

0

50

100

150

200

250

300

0 50 100 150 200 250 300

standardní chronologie – lag -1

residuální chronologie – lag -1

MS 0,225autokorelace0,561SNR 3,09SS – 0,85 6 stromůSS – 0,95 17 stromů

MS 0,248autokorelace0,052SNR 5,56SS – 0,85 6 stromůSS – 0,95 17 stromů

Analýza významných letokruhů

• činitele výrazně ovlivňující přírůst se projeví „extrémním“ letokruhem

• z letokruhové řady jsou vybrány pouze tzv. významné letokruhy:

• extrémně úzké• s abnormální strukturou (např. calus, mrazový letokruh) • výrazný pokles přírůstu oproti předchozímu růstu

trvající více jak 3 roky se označuje jako náhlá růstová změna (abrubt growth change)

skeleton plot

Analýza významných let – z měřených hodnot

Zi <-1 è negativní významný rokZi > 1 è pozitivní významný rok

zi hodnota indexu pro rok i xi šířka letokruhu v roce iX(okno) aritmetický průměr šířek letokruhu

v okně (xi-2, xi-1, xi, xi+1, xi+2)SD(okno) směrodatná odchylka šířek letokruhu

v okně (xi-2, xi-1, xi, xi+1, xi+2)

)()(

oknoSDoknoXxz i

i

Analýza významných let

0

1

2

3

1895

1900

1905

1910

1915

1920

1925

1930

1935

1940

1945

1950

1955

1960

1965

1970

1975

1980

1985

1990

1995

2000rok

mm

klouzavý průměr + st. odchylka

pozitivní významný rok

klouzavý průměr - st. odchylkanegativní významný rok

Master plot

• vzniká sumarizací „skeleton plots“ jednotlivých stromů v rámci populace • každý významný rok „ event years “, nebo náhlá růstová změna je vyjádřen procentem vzorků ve kterých se vyskytuje

• významné roky vyskytující se u více jak 40 % vzorků se nazývají „ pointer years “

• u takto vybraných letokruhů se snažíme najít příčinu, která růstovou reakci vyvolala

klimatická interpretace významných let

Analýza významných let Picea abies na gradientu nadmořské výšky ze Šumavy a jejího podhůří

nízké polohy střední polohy vysoké polohy

nadprůměrné hodnotypodprůměrné hodnoty°C m

m

Analýza významných let - vliv sopečných explozí a zemětřesení na

růst• Katmai 1912 (sopečný výbuch), Aljaška 1964 (zemětřesení)

Výhody metody:

• jednoduchá a nenáročná na vybavení (včetně matematiky)• rychlé vyhodnocení vzorků• lze postihnout i méně často se vyskytující parametry letokruhů, které ale mohou být důležité pro interpretaci• lze identifikovat velmi zřídka působící faktory (např. pozdní mrazy), které však mohou mít výrazný vliv na přírůst. Nevýhody metody:

• subjektivní výběr významných letokruhů - nutná zkušenost• výsledky nelze standardně statisticky vyhodnotit