CONCEPTOS FUNDAMENTALES SOBRE TEJIDOS ESQUELETICOS.

Las dos últimas variedades de los tejidos de sustancia conjuntiva se especializan, desde el punto de vistafisiológico, para soportar peso sin doblarse y por ello suelen denominarse TEJIDOS CONJUNTIVOS DESOSTEN o TEJIDOS ESQUELETICOS.

Estas dos variedades son: el tejido cartilaginoso y el tejido óseo. Como el conectivo ordinario, estos dostejidos poseen gran resistencia tensil por que contienen grandes cantidades de colágeno formando susustancia intercelular fibrilar y su capacidad para soportar peso, deviene de cambios en la constitución dela sustancia fundamental amorfa.

a) El cartílago, primer tejido esquelético filogenéticamente considerados, contiene en su sustanciafundamental proteinpolisacáridos como el tejido conjuntivo propiamente dicho; pero, a diferencia de éste,en el que predominan los proteinpolisacáridos no sulfatados (ácido hialurónico), en el cartílago loscompuestos más importantes son derivados sulfatados de la condroitina (condroitinsulfatos).

El cartílago posee abundante cantidad de sustancia intercelular amorfa y el predominio decondroitinsulfatos entre sus constituyentes hace que ella, en lugar de formar un gel viscoso como en eltejido conjuntivo propiamente dicho, constituya un material sólido, da consistencia y elasticidad muysemejantes al caucho o a un plástico sintético.

Sin embargo, el cartílago es un tejido que carece de vasos sanguíneos, que se nutre por difusión demateriales alimenticios a través de su sustancia intercelular amorfa y que, por consiguiente, toda vez quese interfiera la difusión, sus células mueren y el tejido es reabsorbido.

Por ello, a pesar de que en el embrión la gran mayoría de las piezas del esqueleto son cartilaginosas,durante el curso del desarrollo van siendo paulatinamente reabsorbidas y sustituidas por un tejido muchomás evolucionado y permanente: el tejido óseo.

b) El hueso, como el cartílago, posee abundantes fibras colágenas; pero, en cambio, contiene solopequeñas cantidades de sustancia intercelular amorfa. Esta es casi completamente sustituida porhidrodroxiapatita (hidroxifostato de calcio), que forma cristales hexagonales dispuestos entre las fibrascolágenas, con su diámetro mayor paralelo al de las fibras.

La calcificación de la sustancia fundamental, hace que el hueso pierda la elasticidad característica delcartílago y adquiera, en su lugar, una dureza pétrea, que facilita su función de sostén esquelético.

Al propio tiempo, lo contrario del cartílago, el óseo es un tejido muy ricamente vascularizado y dotado deuna mayor capacidad de regeneración lo que lo hace, como antes hemos apuntado, un tejido mucho másevolucionado y permanente.

EL CONDROBLASTO COMO CELULA DE CUYA ACTIVIDAD DERIVA LA FORMACION DE TEJIDOCARTILAGINOSO.

En el curso del desarrollo embrionario, el cartílago se forma siempre en el seno del mesénquima, por unproceso de diferenciación de las células mesenquimáticas, que las lleva a transformase enCONDROBLASTOS o CELULAS FORMADORAS DEL TEJIDO CARTILAGINOSO.

l En la zona del mesénquima donde se va a formar cartílago, un cierto número de célulasmesenquimaticas retraen sus prolongaciones, se hacen redondeadas y se disponen muy cerca unasde otras, formando el centro de condrificación.

La transformación de una célula mesenquimática en un condroblasto, supone la síntesis de organelosdirectamente relacionados con la producción de proteínas y proteinpolisacáridos de secreción.

De allí, el que en las microfotografías electrónicas, aparezca con vesículas de superficie rugosa (RER), uncomplejo de Golgi y vesículas secretorias, capaces de eliminar su contenido hacia el medio extracelularpor exocitosis.

Esquema de la ultraestructura de un condrocito embebido en la substancia intercelular.

En el centro de condrificacion, cuando los condroblastos comienzan a depositar a su alrededor sustanciaintercelular cartilaginosa, se van separando unos de otros a medida que aumenta la cantidad de dichasustancia; quedando, al propio tiempo, incluidos en el interior de pequeñas cavidades, denominadaslagunas o condroplastos.

Desde el momento en que un CONDROBLASTO se rodea completamente de sustancia intercelular y quedaincluida en el interior de una LAGUNA cambia su nombre, denominándosele desde entoncesCONDROCITO.

Sin embargo, el CONDROCITO no solo se diferencia del CONDROBLASTO por estar contenido en unCONDROPLASTO. Se distingue también, por que el citoplasma se va haciendo cada vez más abundante,aumentando progresivamente el tamaño de la célula y la cantidad de organelos que posee, especialmenteRER y Golgi.

Figura que muestra la Estructura y formación del cartílago, los condroblastos se diferencian delfibroblastos del pericondrio y comienzan la secreción de matriz extracelular añadiendo una nueva capa alexterior del cartílago (aposición), los condrocitos que han quedado mas internos se siguen dividiendo yproduciendo matriz (intersticial).

3. DE ESTA MANERA, SE DISTINGUEN:

a) Los condroblastos, que son células pequeñas, con escaso citoplasma, originadas directamente pordiferenciación de células mesenquimaticas.

Los condroblastos se transforman en condrocitos jóvenes aumentando la cantidad de citoplasma yrodeándose de sustancia intercelular cartilaginosa.

b) Los condrocitos jóvenes son células aun relativamente pequeñas, pero con una cantidad evidente decitoplasma, que se muestran fusiformes, incluidas en el interior de lagunas y con su eje mayor paralelo ala superficie del cartílago.

Los condrocitos jóvenes alcanzan el estado adulto aumentando de tamaño, principalmente a consecuenciadel incremento de la cantidad de citoplasma y, por ende, de los organelos en él contenidos.

c) Los condrocitos adultos son células grandes, de forma redondeada, con núcleos redondos y conabundante citoplasma, en cuyo interior se evidencian inclusiones de glucógeno, grasa y a vecespigmentos, además de un sistema vacuolar bien constituido.

Tanto los condrocitos adultos como los jóvenes, ocupan integralmente el interior de las lagunas ocondroplastos; de manera que los espacios que suelen observarse en las preparaciones corrientes conM/L, entre las células y las paredes de las lagunas, son ARTEFACTOS producidos por retracción celulardebido a la acción de los agentes fijadores.

Habitualmente suele admitirse que la capacidad de multiplicación del condroblasto se conserva en elcondrocito joven y se pierde en el condrocito adulto.

De esta manera, cuando se observan cartílagos en fase activa de crecimiento, pueden evidenciarse lossiguientes hechos:

Los condrocitos jóvenes aparecen como células aisladas.

l Cuando un condrocito joven se divide, las células hijas quedan contenidas en el mismo condroplastoconstituyendo lo que suele denominarse NIDO CELULAR.

l Los condrocitos jóvenes del nido celular se diferencian en condrocitos adultos, cada uno de loscuales deposita a su alrededor pequeñas cantidades de sustancia intercelular, delimitándose de estamanera su propio condroplasto.

l Este mecanismo de multiplicación y diferenciación de los condrocitos jóvenes explica el que loscondrocitos adultos se dispongan siempre en grupos de 2, 3 ó más células que, por provenir de unsolo condrocito joven, reciben el nombre de GRUPOS ISOGENOS.

Un condrocito adulto puede aumentar aún más de tamaño para convertirse en un CONDROCITOHIPERTROFICO.

Este cambio morfológico tiene importancia por que el condrocito hipertrófico posee la capacidad, noexistente en el condrocito adulto, de segregar una enzima denominada FOSFATASA ALCALINA.

d) Los condrocitos hipertroficos son células cartilaginosas que se distinguen, desde el punto de vistamorfológico, por su gran tamaño y, desde el punto de vista funcional, por segregar una enzima llamadafosfatasa alcalina.

La fosfatasa alcalina determina la precipitación de sales de calcio en la sustancia intercelular que rodea alcondrocito hipertrófico (calcificación del cartílago).

Mientras todos estos cambios se suceden en el Centro de Condrificación, el mesénquima que rodea dichazona se condensa, para formar una especie de membrana denominada PERICONDRIO; la cual, recubre alcartílago neoformado, en toda su superficie.

3) EL PERICONDRIO: Es una cápsula que rodea al cartílago separándolo de los tejidos vecinos y en lacual se distinguen: una capa externa fibrosa y una capa interna condrogena.

En efecto, en la parte externa del pericondrio las células mesenquimáticas se diferencian en fibroblastos,que originan a su vez fibras colágenas, formando la llamada CAPA FIBROSA DEL PERICONDRIO. En suparte interna, por el contrario, permanece muy celular y sus elementos están ya comisionados paradiferenciarse en condroblastos. Por esta razón se les denomina CELULAS CONDROGENAS y a la capa ensí, CAPA CONDROGENA DEL PERICONDRIO.

La capa condrógena del pericondrio es perfectamente visible en los cartílagos que se hallan en proceso decrecimiento (cartílagos del recién nacido, por ejemplo). En el adulto, el pericondrio se reduceaparentemente a su capa fibrosa y solo muestra sus dos capas bien constituidas si se precisa unacondrogénesis activa (en casos de fracturas, por ejemplo).

- De la descripción que antecede puede concluirse que: Desde el punto de vista morfológico el tejidocartilaginoso esta formado por condrocitos alojados en lagunas o condroplastos, que son cavidadeslabradas en el seno de una sustancia intercelular muy abundante. Toda la pieza cartilaginosa se halla casisiempre rodeada por una cápsula o pericondrio, en la cual se diferencian una capa fibrosa y una capacondrogena.

Borde del cartílago en un corte muy tangencial, puedeobservarse la formación aposicional del cartílago. 1,pericondrio. 2, células del borde del pericondrio. 3,

estas células se convierten en condroblastos. 4,formación de la matriz y divisiones. 5, grupos

isogénicos ya en el interior.

COMPOSICION Y PROPIEDADES DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR CARTILAGINOSA.

El condroblasto, al igual que el fibroblasto, es una célula secretora capacitada para sintetizar tanto lasustancia intercelular amorfa como la fibrilar del tejido cartilaginoso.

1º La sustancia intercelular amorfa del cartílago se caracteriza, desde el punto de vista químico, porcontener una elevada proporción de condroitinsulfatos.

En efecto, los condroblastos a nivel del Golgi, poseen TRANSFERASAS que añaden grupos sulfatos a lasmoléculas de proteinpolisacáridos, a medida que estas se van formando.

Contienen dos tipos de transferasas: una incorpora grupos sulfatos al C-6 y la otra al C-4 de los residuosde acetilgalactosomina; de modo, que algunas células producen condroitina-6-sulfato y otras condroitina-4-sulfato.

El resto de los mecanismos de síntesis, son similares a los descritos para la formación de ácido hialurónicopor el fibroblasto.

El ácido hialurónico y la condroitina son isómeros, diferenciándose tan solo por que el primero contieneacetilglucosamina y el segundo acetilgalactosamina.

Esta elevada proporción de proteinpolisacáridos sulfatados que contiene, hace que la sustanciaintercelular amorfa del cartílago no forme un gel viscoso como la del tejido conjuntivo, si no que adquierauna consistencia sólida.

2º La sustancia intercelular amorfa del cartílago es sólida, capaz de soportar cierto peso sin doblarse;pero dotada, al propio tiempo, de elasticidad.

Igualmente, los condroblastos segregan la sustancia intercelular fibrilar del tejido cartilaginoso, que sedispone formando a modo de un enrejado, cuyos espacios los llena la sustancia intercelular amorfo.

3º La sustancia intercelular fibrilar del tejido cartilaginoso esta fundamentalmente constituida por fibrascolágenas; a las cuales se añaden, en ciertas variedades de cartílagos, fibras elásticas.

Las fibras colágenas del cartílago difieren algo de las ya estudiadas en el tejido conjuntivo, por cuanto lasmoléculas de tropocolágeno están formadas por tres cadenas polipeptídicas alfa 1, cuya secuenciaaminoácida no es idéntica a las de las cadenas alfa 1 del conjuntivo propiamente dicho.

Considerada desde el punto de vista de sus propiedades la sustancia fundamental del cartílago, deconsistencia sólida, se muestra homogénea y translúcido. Posee resistencia a las tracciones por las fibrascolágenas que contiene y elasticidad, por la elevada proporción en condroitinsulfatos.

Los condroitinsulfatos forman, como el ácido hialurónico, grandes moléculas desplegadas, con numerosascadenas laterales cargadas negativamente, que se repelen entre sí y fijan gran número de moléculas deagua, las cuales pueden ser parcialmente desplazadas por las presiones que se ejerzan sobre el cartílago.

La sustancia intercelular es metacromática (se tiñe de rojo con el azul de toluidina, por ejemplo), P.A.S.positiva y en las coloraciones corrientes con H/E se tiñe de azul con la hematoxilina, en las zonas ricas encondroitinsulfatos y de rosado con la eosina, donde predomine el colágeno.

MECANISMOS DE CRECIMIENTO Y NUTRICION DEL TEJIDO CARTILAGINOSO.

Los cartílagos una vez constituidos y delimitados por su pericondrio, crecen tanto en longitud como enanchura.

Este crecimiento supone, lógicamente, un aumento del número de condrocitos que constituyen la piezacartilaginosa; lo cual puede producirse mediante dos mecanismos fundamentales: por división de loscondrocitos pre-existentes y por diferenciación de las células de la capa condrógena del pericondrio.

a) Se dice que un cartílago crece por mecanismo intersticial cuando el crecimiento se produce aconsecuencia de la división de los condrocitos pre-existentes.

Este mecanismo de crecimiento es solo posible a expensas de los condrocitos jóvenes; por cuanto sueleadmitirse la pérdida de la capacidad de multiplicación, tanto en los condrocitos adultos como en loshipertróficos.

Además, las células hijas que resultan de la división de un mismo condrocito joven se ubican muy cercaunas de otras, constituyendo en conjunto lo que se denomina un GRUPO ISOGENO o TERRITORIOCELULAR.

b) Grupo isógeno o territorio celular es un conjunto de condrocitos, dispuestos muy cerca unos de otros yoriginados por divisiones sucesivas de una sola célula madre (condrocito joven).

De hecho, la disposición de las células en un grupo isógeno está determinada por la orientación de losplanos según los cuales se efectúa la citodiéresis en las sucesivas mitosis que le originan.

- Según esta disposición se distinguen:

l El grupo isogeno axial, cuando las células hijas se disponen en hileras, unas detrás de las otras,debido a que los planos de división son paralelos entre si.

Este tipo de grupo isógeno se observa en los llamados cartílagos metafisarios o placas de cartílago hialinoque separan los extremos de la diáfisis de las respectivas epífisis, en los huesos largos que aún no hancompletado su crecimiento.

l El grupo isogeno coronario, cuando las células hijas se disponen en rosetas, debido a que los planosde división son perpendiculares entre si.

Este tipo es el más frecuentemente observado, por cuanto la mayoría de los condrocitos adultos adoptandisposición en rosetas en los cartílagos que no se encuentran en períodos activos de crecimiento(cartílagos del individuo adulto).

- Se dice que un cartílago crece por mecanismo aposicional cuando el crecimiento se produce pordiferenciación en condroblastos de las células de la capa condrogena del pericondrio.

El mecanismo por aposición tiene una importancia fundamental en el incremento, tanto en anchura comoen longitud, de las piezas cartilaginosas que se hallan en activo crecimiento (cartílagos del recién nacido)y en la reparación de las lesiones post-traumáticas (fracturas cartilaginosas).

¿En base a los conocimientos que le han sido comunicados podría explicar el porqué de esta importancia,en relación con el mecanismo intersticial?

14.3.-EL TEJIDO CARTILAGINOSO CARECE DE VASOS SANGUINEOS, DE VASOS LINFATICOS YDE NERVIOS.

Por esta razón, el intercambio nutritivo de los condrocitos se realiza por difusión de los materialesalimenticios y de deshecho a través de la sustancia intercelular amorfa.

En la mayoría de las piezas cartilaginosas que persisten en el adulto, los vasos de intercambio estánrepresentados por los capilares sanguíneos del pericondrio. En el llamado fibrocartílago y en los cartílagosdiartrodiales que carecen de pericondrio, la fuente de intercambio la representan los capilares sanguíneosdel tejido conjuntivo denso adyacente al cartílago y el líquido sinovial, respectivamente.

- De aquí que pueda concluirse:

a) Como el tejido cartilaginoso es avascular, los condrocitos se nutren por difusión de los materialesalimenticios y de deshecho a través de la sustancia intercelular amorfa, realizándose el intercambio anivel de los capilares sanguíneos del pericondrio, del tejido conjuntivo adyacente al cartílago o,simplemente, con el líquido sinovial que baña su superficie.

Suele admitirse que los condrocitos, al menos en el estado adulto, no poseen una actividad metabólicamuy intensa, que la mayoría de los procesos nutritivos se cumplen por mecanismos anaerobios y que, laaparición de inclusiones de glucógeno y de grasas representa una fuente de energía que puede serutilizada por la célula en momentos de urgencia.

Lógicamente: Todo cambio estructural de la sustancia intercelular amorfa que dificulte o impida la difusiónde materiales alimenticios, interfiere la nutrición de los condrocitos, determinando su muerte.

Esto es lo que sucede cuando en un cartílago aparecen condrocitos hipertróficos.

Como quedó dicho, los condrocitos hipertróficos segregan fosfatasa alcalina y esta enzima está, de alguna

manera, relacionada con el depósito de sales de calcio en la sustancia intercelular que les rodea.

La calcificación impide la difusión de materiales alimenticios y, por ende, todo condrocito que se hacehipertrófico está irremisiblemente condenado a morir.

Muerto el condrocito, la sustancia intercelular calcificada es posteriormente disuelta y reabsorbida por loslíquidos orgánicos.

Fíjese, la formación de condrocitos hipertroficos, la secreción de fosfatasa alcalina y la calcificación de lasustancia intercelular son los procesos que determinan la eliminación de la mayoría de las piezascartilaginosas que primitivamente se forman en el embrión, para ser sustituidas por un nuevo tejidoesquelético: el tejido óseo.

DIFERENTES VARIEDADES DE CARTILAGO: HIALINO, ELASTICO Y FIBROSO. DISTRIBUCION ENEL ORGANISMO.

No todas las piezas cartilaginosas que persisten en el adulto muestran idénticos caracteres morfológicos,a pesar de estar siempre constituidas por condrocitos, incluidos en condroplastos, separados porabundante sustancia intercelular sólida.

a) De acuerdo con su estructura se distinguen en el organismo 3 variedades de cartílago: el cartílagohialino, el cartílago elástico y el cartílago fibroso o fibrocartílago.

- El cartílago hialino ha recibido este nombre por que cuando se le corta y se observa microscópicamente

aparece homogéneo y translúcido, como si fuera vidrio (hyalos significa vidrio).

Desde el punto de vista morfológico el cartílago hialino se caracteriza por poseer solamente fibracolágenas en su sustancia intercelular, las cuales no son visibles en las preparaciones corrientes por quese hallan rodeadas por abundante sustancia intercelular amorfa que las enmascara, debido a que poseenigual índice de refracción.

Además, rodeando a los condroplastos y a los grupos isógenos, existe una pequeña capa de sustanciaintercelular carente de fibras colágenas, muy rica en mucopolisacáridos sulfatados que, por consiguiente,destaca en las preparaciones teñidas con H/E por colorearse de azul con la hematoxilina. En cambio, lasustancia intercelular que separa entre sí los grupos isógenos, que sí contiene fibras colágenas, se tiñedébilmente de rosado por la eosina.

- En las preparaciones teñidas con H/E se distinguen en la sustancia intercelular del cartílago hialino:

¡ La cápsula, o zona basofila que rodea un condroplasto;¡ El área territorial, o zona basofila que rodea a un grupo isogeno o territorio celular y¡ Las áreas ínterterritoriales o zonas ligeramente ácidofilas que separan entre si los grupos

isógenos.

De los diferentes tipos de condrocitos que hemos descrito anteriormente: condrocitos jóvenes, condrocitosadultos y condrocitos hipertróficos; los dos primeros se encuentran constantemente en el cartílago hialino.Los condrocitos hipertróficos solo aparecen en el curso del desarrollo embrionario, en el interior de piezascartilaginosas que deben ser reabsorbidas y sustituidas por hueso.

7) LOS CONDROCITOS JOVENES: Se ubican en la periferia, subyacentes al pericondrio y destacan porencontrarse en condroplastos aislados, pequeños, aplanados, con su eje mayor paralelo a la superficie delcartílago. los condrocitos adultos, incluidos en condroplastos grandes, redondeados o poligonales, sedisponen en su mayoría formando grupos isógenos en el centro de la pieza cartilaginosa.

En cortes de cartílago observados con M/L los condrocitos adultos pueden aparecer aislados por dosmotivos:

¡ Por que el condrocito joven del que derivan no se divida antes de diferenciarse, lo cual essumamente raro que suceda;

¡ Por que el corte interese una sola célula de un grupo isógeno.

TODAS LAS PIEZAS DE CARTILAGO HIALINO QUE EXISTEN EN EL ADULTO, CON LA SOLAEXCEPCION DEL CARTILAGO DIARTRODIAL, SE HALLAN RODEADAS POR PERICONDRIO.

Recuerde que el pericondrio muestra perfectamente identificables sus dos capas, solo cuando el cartílagoestá en proceso activo de crecimiento. De lo contrario, aparece como formado exclusivamente por la capafibrosa.

Todas las piezas del esqueleto embrionario están formadas por cartílago hialino. Sin embargo, durante elcurso del desarrollo, en su gran mayoría son sustituidas por hueso, persistiendo cartílago hialino en eladulto solo en 4 localizaciones:

En la nariz,

l En el árbol laringo-traqueo-bronquial,l En los cartílagos costales yl Recubriendo las superficies articulares en las articulaciones móviles o diartrosis (cartílago

diartrodial).

DESDE EL PUNTO DE VISTA MORFOLOGICO EL CARTILAGO ELASTICO SE CARACTERIZA PORPRESENTAR, ADEMAS DE FIBRAS COLAGENAS, NUMEROSAS FIBRAS ELASTICAS TANTO EN ELPERICONDRIO COMO EN LA SUSTANCIA FUNDAMENTAL.

La abundancia de fibras elásticas comunica al tejido un color amarillo cuando se le observamicroscópicamente y son perfectamente visibles en los cortes teñidos con H/E y, aún mejor, empleandocoloraciones especiales (Weigert).

Otros caracteres estructurales son idénticos a los del cartílago hialino.

En el adulto existe esta variedad de cartílago en las siguientes localizaciones:

l En el oído: pabellón, conducto auditivo externo y trompa de Eustaquio.l En la laringe: epiglotis, cartílagos de Wrisberg y Corniculados de Santorini (las restantes piezas

cartilaginosas laríngeas están formadas por cartílagos hialino).

- El cartílago fibroso, llamado también fibrocartílago, suele considerarse como un tejido intermedio

entre el tejido conjuntivo denso y el cartílago hialino.

Desde el punto de vista morfológico, el fibrocartílago presenta gruesos haces de fibras colágenas, conalgunos fibrocitos en su interior, separados por áreas de sustancia fundamental cartilaginosa de aspectohomogéneo, como la del cartílago hialino, que contienen condrocitos incluidos en condroplastos.

Por ello, puede decirse que: El fibrocartílago posee una estructura caracterizada por mostrar zonasfibrosas y zonas hialinas en su sustancia fundamental y por contener dos tipos de células: los fibrocitosque aparecen como núcleos desnudos, alargados y los condrocitos, ubicados en el interior de lagunas ocondroplastos.

En el adulto, se desarrolla cartílago fibroso en las siguientes localizaciones:

En los discos intervertebrales,

l En la sínfisis del pubis,l En los meniscos de la articulación de la rodilla yl En la zona de inserción ósea de ciertos ligamentos (ejemplo: tendón de Aquiles).

EL OSTEOBLASTO COMO CELULA DE CUYA ACTIVIDAD DERIVA LA FORMACION DE TEJIDOOSEO.

Para que en el organismo se forme tejido óseo es imprescindible que las células mesenquimáticasexperimenten un proceso de diferenciación que las lleva a transformarse en OSTEOBLASTOS o CELULASFORMADORAS DE TEJIDO OSEO.

Microfotografía de un Osteoblasto: En el extremo superior se observa un segmento del núcleo. Cercano alnúcleo, se observan las vesículas dilatadas del aparato de Golgi de contenido gris claro. El resto delcitoplasma esta ocupado por abundantes cisternas de retículo endoplásmico rugoso (RER).

a) El tejido óseo se constituye a consecuencia de la actividad osteoblastica.

El proceso de formación del tejido óseo suele denominarse OSTEOGENESIS y se cumple de una manerabastante parecida a como se realiza la CONDROGENESIS que ya hemos estudiado.

“Un centro de osificación es un acumulo de osteoblastos originados por diferenciación de célulasmesenquimaticas”.

En el curso del desarrollo embrionario se ven aparecer CENTROS DE OSIFICACION tanto en el senomismo del Mesénquima, como en el interior de una pieza cartilaginosa previamente formada. De allí, quese distingan dos tipos de osteogénesis: la intramembranosa o endoconjuntiva y la intracartilaginosa oendocondral.

b) Como el fibroblasto y como el condroblasto, los osteoblastos son células secretoras que se caracterizanpor su capacidad para segregar la sustancia intercelular propia del tejido óseo.

Como el fibroblasto, el osteoblasto segrega sustancia intercelular amorfa y fibrilar.

Como el condroblasto, el osteoblasto segrega una sustancia intercelular amorfa rica en condroitinsulfatos.

Igualmente, como sucede durante la condrogénesis, los osteoblastos van siendo rodeados de sustanciafundamental y, de esta manera, quedan incluidos en el interior de LAGUNAS OSEAS u OSTEOPLASTOS.

c) Un osteoblasto incluido en el interior de una laguna ósea u osteoplasto se denomina osteocito o célulaósea adulta.

Sin embargo, el osteoblasto posee una serie de características morfológicas y funcionales que lo difierendel fibroblasto y del condroblasto y de las cuales, deviene su capacidad para formar un tejido diferente,tanto por su estructura como por su función, de los tejidos conjuntivo y cartilaginoso.

d) Principales características histofisiológicas del osteoblasto, que el estudiante debe recordar ycomprender:

l Es una célula cuboidea o cilíndrica baja, con un núcleo redondo y un citoplasma intensamentebasofila, que traduce su riqueza en ribosomas libres y asociados a membranas (RER).

l Contiene, además, un complejo de Golgi bien desarrollado y mitocondrias, que aportan energía alproceso de síntesis de las diferentes sustancias que segrega.

l Se disponen unos al lado de los otros, en una sola capa, semejando un epitelio cúbico simple y,para iniciar su actividad deben, como condición indispensable, apoyarse sobre una estructuradeterminada.

l Al conjunto de la membrana osteoblástica y de la estructura sobre la cual apoya, se le conoce con elnombre de TRABECULA DIRECTRIZ DE LA OSIFICACION.

l En la osificación intramembranosa los osteoblastos apoyan sobre un haz de fibras colágenas; en laendocondral, sobre un fragmento de sustancia intercelular cartilaginosa calcificada.

l A diferencia de los fibroblastos y condroblastos que expulsan sus productos de secreción por toda lasuperficie celular, los osteoblastos realizan la extrusión solo por el polo de la célula que apoya sobrelas fibras colágenas o sobre la sustancia intercelular cartilaginosa calcificada.

l De esta manera, la membrana de osteoblastos se va separando de las estructuras sobre las cualesprimitivamente apoyaba, por una capa de sustancia intercelular por ellos segregado.

l La sustancia intercelular suele denominarse SUSTANCIA OSTEOIDE y está constituida porabundantes fibras colágenas unidas entre sí porESCASA cantidad de sustancia intercelular amorfa,rica en condroitinsulfatos.

l Esta es otra diferencia con los fibroblastos y condroblastos: los osteoblastos son capaces desintetizar exclusivamente fibras colágenas y pequeñas cantidades de sustancia amorfa para formarel OSTEOIDE.

l A medida que la membrana osteoblástica deposita capas de sustancia osteoide que le separan deleje de la trabécula directriz, algunas de sus células constitutivas inician un proceso de diferenciaciónpara transformarse en células óseas adultas u Osteocitos.

l Esta transformación supone una disminución progresiva del número de organelos involucrados en lasíntesis del osteoide (sistema vacuolar); por lo cual, las células así diferenciados, van quedandocomo rezagadas y son, consecuencialmente, rodeadas por la sustancia osteoide producida por lososteoblastos vecinos, que delimita a su alrededor una cavidad: la laguna ósea u osteoplasto.

l A diferencia de lo que sucede con los condroblastos, los osteocitos que se van diferenciando nopierden contacto con las células vecinas a medida que se separan de ellas y son rodeadas por elosteoide. Esto obliga a un cambio de la forma celular, debiendo el osteocito emitir prolongacionespara mantener su contacto con las células vecinas y explica, igualmente, que al depositarsesustancia osteoide alrededor de estas prolongaciones, se delimiten conductos muy finos que unenlas lagunas óseas entre sí y en cuyo interior quedan contenidas las prolongaciones. Tales conductosse conocen con el nombre de CONDUCTILLOS OSEOS o CONDUCTOS CALCOFOROS.

Osteocitos en los que se observan las finas prolongaciones del cuerpo celular

l Fíjese que de la descripción que antecede puede concluirse que un osteoblasto se diferencia de unosteocito por su situación, por su forma, por su ultraestructura y por su actividad funcional.

l Finalmente, la producción de fosfatasa alcalina tanto por los osteoblastos como por los osteocitos

que se van diferenciando, determina la CALCIFICACION de la sustancia osteoide, casiinmediatamente después de ser depositada. Esto se traduce por la formación de cristaleshexagonales de hidroxiapatita, que se disponen entre las fibras colágenas, con su eje mayorparalelo al de las fibras.

- Así concluye la OSTEOHISTOGENESIS, por cuanto: Osteocitos incluidos en el interior de lagunas óseas uosteoplastos que comunican entre si mediante conductos calcoforos y que se hallan rodeados porsustancia osteoide calcificada, constituye lo que en histología se denomina tejido óseo.

Osteohistogenesis Ósea

VARIEDADES ESTRUCTURALES DEL TEJIDO OSEO: TEJIDO OSEO MADURO E INMADURO.

La forma como se disponen las células y los diferentes componentes de la sustancia fundamental (fibras,sustancia amorfa y sales de calcio) no es siempre la misma; permitiendo, en base a ello, clasificar eltejido óseo.

l Según la estructura histológica se distinguen dos variedades de tejido óseo: el tejido óseo maduro yel tejido óseo inmaduro.

a) El tejido óseo inmaduro se denomina también de fibras entrecruzadas, hueso trenzado, hueso nolaminar o tejido óseo primitivo; nombres que aluden a sus características estructurales o a su origenembriológico.

En efecto, considerado desde el punto de vista de su estructura el hueso inmaduro se caracteriza por quelos haces colágenos de su sustancia fundamental, muy desarrollados, adoptan una disposición irregular,entrecruzándose en todo sentido.

Al mismo tiempo:

l Contiene menor cantidad de sustancia intercelular amorfa entre las fibras,l Contiene menor cantidad de sales de calcio que se depositan, igualmente, de modo irregular,l Y contiene mayor cantidad de células, ubicadas dentro de osteoplastos más grandes que en el

hueso maduro.l En condiciones normales, solo se forma hueso inmaduro durante el desarrollo embrionario; pero, en

el transcurso del mismo, es progresivamente reabsorbido y sustituido por hueso maduro.

A ello atiende la denominación de hueso primitivo que se da al tejido óseo inmaduro; mientras al maduro,se le llama también tejido óseo secundario, definitivo, del adulto o, en base a su estructura, tejido óseolaminar.

l El hueso maduro se caracteriza por que su sustancia fundamental se dispone en forma de laminillassuperpuestas; estando constituida, cada laminilla, por un haz de fibras colágenas paralelas,reunidas por sustancia intercelular amorfa que actúa a modo de cemento y sobre la cual sedepositan los cristales de hidroxiapatita, con su eje mayor paralelo al de las fibras.

Al estudiar la estructura del hueso maduro, deben igualmente tomarse en consideración los siguientesaspectos:

l Aunque en cada laminilla las fibras colágenas se ubican paralelas entre sí, su dirección cambia deuna laminilla a la siguiente.

l Las lagunas óseas u osteoplastos, en cuyo interior están contenidos los osteocitos, se localizan casisiempre entre dos laminillas vecinas.

l Los conductillos óseos o calcóforos, que unen entre sí los osteoplastos ubicados a ambos lados deuna laminilla; atraviesan su espesor, siguiendo una dirección perpendicular al eje mayor de lamisma.

4- Las diferencias estructurales suponen propiedades también diferentes entre las dos variedades detejido óseo: el tejido maduro tiene mayor resistencia tensil por que sus fibras paralelas siguen, engeneral, la dirección de las fuerzas que se ejercen sobre el hueso y posee menor fragilidad; es decir, esmas duro, por que esta mas densa y uniformemente calcificado.

De hecho, estas dos propiedades: DUREZA Y RESISTENCIA A LAS TRACCIONES, son de importanciadecisiva para la función de esqueleto que le está asignada al tejido óseo.

DISPOSICION ARQUITECTONICA EL TEJIDO OSEO PARA FORMAR LAS DIFERENTES PIEZAS DELESQUELETO: CONCEPTO DE TEJIDO OSEO COMPACTO Y ESPONJOSO, IMPORTANCIA DELMECANISMO DE NUTRICION.

Los osteocitos son células de forma estrellada, provistas de múltiples prolongaciones, que ubican sucuerpo a nivel de una laguna ósea u osteoplasto y sus prolongaciones en el interior de los conductillos

calcóforos.

Siendo, que tanto el osteoplasto como los calcóforos representan cavidades labradas en el espesor desustancia osteoide calcificada, a través de la cual no pueden difundir libremente los líquidos orgánicos,cabe preguntarse:

¿Cómo se nutren las células óseas?

Está nutrición es posible merced a dos hechos morfológicos fundamentales:

l Los calcoforos no solo comunican osteoplastos entre si, también se abren libremente en la superficiedel hueso, hacia los espacios donde están contenidos los vasos sanguíneos.

De esta manera, la sustancia osteoide calcificada (sustancia fundamental ósea) queda perforada por unsistema de conductos y cavidades, ampliamente anastomosados y abiertos al exterior en múltiples sitios.

l El cuerpo del osteocito y sus prolongaciones no ocupan por completo la cavidad del osteoplasto y delos conductillos óseos, quedando siempre entre la membrana plasmática de la célula y la pared dela cavidad que la aloja, un espacio muy estrecho, a través del cual circula libremente liquido tisular.

En definitiva, el líquido tisular, transportando materiales alimenticios y de deshecho, puede penetrar en elinterior de la sustancia fundamental ósea y nutrir a los osteocitos en ella contenidos, gracias a laexistencia de los calcóforos.

Por ello suele decirse que:

l El hueso se nutre por mecanismo canalicular.

Según determinaron algunos autores (Ham, 1970), el mecanismo canalicular no es eficaz para garantizarla vida del osteocito, si la célula queda situada a una distancia superior de 1/5 de mm (0,20 mm) del vasosanguíneo que la nutre. Este es un hecho fisiológico de mucha importancia, puesto que actúa comodeterminante de la arquitectura del tejido óseo.

4. En efecto, para poder mantener los osteocitos a distancias menores de 1/5 de mm del vaso que lesnutre, el tejido óseo del adulto (tejido óseo maduro) adopta dos disposiciones arquitectónicas posibles:

¡ En unos casos, las laminillas colocadas unas al lado de las otras, forman trabeculas muydelgadas, ramificadas y anastomosadas, que delimitan un sistema de grandes espaciosintercomunicados, ocupados por medula ósea y por vasos.

¡ En otros, las laminillas se disponen concéntricamente alrededor de conductos vasculareslongitudinales, de diámetros muy pequeños igualmente ramificados y anastomosados,constituyendo en conjunto a modo de cilindros huecos de tejido óseo.

Cuando el tejido óseo adopta la primera disposición y se le examina en un hueso seco, a simple vista oaún mejor, con ayuda de una lupa, el aspecto recuerda bastante al que muestra una esponja. De allí, quese le denomine HUESO ESPONJOSO y de una manera descriptiva se acepte que:

5. En el hueso esponjoso el tejido óseo se dispone formando delgadas trabeculas que circunscribengrandes espacios llenos de medula ósea, a través de los cuales circulan los vasos sanguíneos.

Compréndase, que lo que llamamos TRABECULA no es otra cosa más, como sucede en la esponja, queuna delgada LAMINA de tejido óseo formada a su vez por LAMINILLAS superpuestas y que, como loscalcóforos se abren en ambas caras de la lámina, en base a la eficacia del mecanismo canalicular denutrición antes citado, su máximo espesor no puede ser superior a 0,40 mm.

¿Qué cambio estructural debe mostrar una trabécula para poder mantener vivos sus osteocitos si sugrosor es superior a 0,40 mm?

Por el contrario, cuando el tejido óseo se dispone formando cilindros huecos que se ubican unos al lado delos otros, como el diámetro de los conductos vasculares es muy pequeño, de dimensiones microscópicos,aparece a simple vista o bajo la lupa como una masa sólida y continua de tejido, razón por la cual sueledenominársele HUESO COMPACTO.

Figura de Tejido Óseo Esponjoso

Microfotográfia de hueso compacto

El hueso compacto recibe también los nombres de HUESO HAVERSIANO u OSTEONAL, por que losconductos vasculares microscópicos que le recorren predominantemente en sentido longitudinal sedemonizan CONDUCTOS DE HAVERS y a la unión del conducto de Havers con las laminillas concéntricasque le rodean, se les llama SISTEMA DE HAVERS u OSTEON.

Durante la osteogénesis se forma siempre primero HUESO ESPONJOSO y luego, en las zonas donde debeaparecer HUESO COMPACTO, se siguen depositando laminillas óseas sobre las superficies de lastrabéculas, de modo que éstas se hacen cada vez más gruesas y los espacios cada vez más estrecho,hasta que se alcanza la disposición arquitectónica del hueso Haversiano.

Por ello suele afirmarse que:

6. El hueso compacto es un tejido formado por gruesas trabeculas que circunscriben espacios muyestrechos, de dimensiones microscópicas, por donde circulan los vasos sanguíneos.

De hecho, si el hueso compacto estuviese exclusivamente formado por los cilindros de Havers,geométricamente hablando deberían quedar espacios libres entre ellos, como se delimitan espacios entrelos cigarrillos contenidos en una cajetilla.

Esto no es así por que, además de los sistemas osteonales, existen en esta variedad de tejido óseo otrossistemas de laminillas, que rellenan dichos espacios, contribuyendo a aumentar la solidez y continuidaddel tejido.

Los diferentes SISTEMAS DE LAMINILLAS que forman el hueso compacto se identifican con facilidadcuando se observan preparaciones microscópicas de cortes transversales de la diáfisis de un hueso largo.Recorriendo estas preparaciones, de la superficie a la profundidad, pueden distinguirse:

l El periostio con su capa fibrosa externa y su capa osteogena profunda; es decir, con una estructuraperfectamente equiparable a la del pericondrio. El periostio posee abundantes haces colágenos y esfrecuente ver como algunos de ellos penetran en el espesor del hueso subyacente, formando lasllamadas FIBRAS PERFORANTES DE SHARPEY, que actúan como medios de fijación perióstica.

l Por debajo del periostio se observa el hueso compacto propiamente dicho, en el cual puedendiferenciarse 4 sistemas de laminillas:

l El sistema circunferencial externo, fundamental externo o subperióstico, constituido por variascapas de laminillas originadas por aposición perióstica y dispuestas paralelas a la superficie delhueso.

l Los sistemas de Havers u ostiones formados, cada uno, por un conducto de Havers alrededor delcual se disponen concéntricamente de 4 a 22 laminillas circulares.

En el interior del conducto transcurren, rodeados por tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos ynervios amielínicos y sus paredes se hallan tapizadas por una capa de osteoblastos inactivos, que formanel llamado ENDOCITO.

l Los sistemas intermediarios ocupan las áreas existentes entre los sistemas de Havers y representanrestos del primitivo hueso inmaduro o de antiguos sistemas de Havers que están siendoreabsorbidos para ser sustituidos por nuevos osteones.

l Finalmente, existe el llamado sistema circunferencial interno, fundamental interno o perimedular,formado por varias capas de laminillas dispuestas paralelas a la superficie interior del hueso, la quedelimita el conducto medular. Esta superficie, como la de los conductos de Havers, está de modosimilar tapizada por endostio, de cuya primitiva actividad derivó la formación del sistema laminillar.

Los osteocitos pertenecientes a cada sistema de laminillas poseen una fuente definida de nutrición, haciala cual se abren los conductos calcóforos:

l Los calcóforos del sistema fundamental externo se abren en la superficie exterior del hueso y elintercambio nutritivo de sus osteocitos re realiza con los capilares sanguíneos del periostio.

l Los del sistema fundamental interno lo hacen en la superficie interior y la fuente nutritiva se ubicaen los capilares sanguíneos de la médula ósea.

l Los osteoplastos y canalículos óseos de cada Sistema de Havers forman un conjunto completamenteindependiente de los otros sistemas que le rodean y solo se abren en las paredes del conducto deHavers, representando los vasos en él contenidos la fuente de nutrición.

Los vasos de los conductos de Havers son ramas colaterales de los ubicados en el periostio y en la médulaósea. Desde su sitio de origen, estos ramos perforan el tejido óseo situándose en el interior de conductostransversales, llamados CONDUCTOS DE VOLKMANN, que abriéndose por uno de sus extremos en lassuperficies exterior o interior del hueso, termina por el otro en un conducto de Havers.

No deben confundirse los CONDUCTOS DE VOLKMANN con las ANASTOMOSIS existentes entre losconductos de Havers, que poseen igualmente un trayecto transversal: un CONDUCTO ANASTOMOTICO,como es lógico, está siempre tendido entre dos conductos de Havers; los de Volkmann, según quedódicho, se abren por uno de sus extremos en las superficies, exterior o interior, del hueso.

l La nutrición de los sistemas intermediarios es de por sí muy precaria, lo que explica el procesoCONTINUO y LENTO de reabsorción de que son objeto.

Cuando se engruesan las trabéculas para transformar el tejido óseo esponjoso es compacto, es obvio quelos osteocitos ubicados en el centro de la trabécula deben progresivamente morir y la sustanciafundamental que les rodea ser reabsorbida por los líquidos orgánicos; igualmente, en los viejos sistemasde Havers la muerte parcial y segmentaría de sus osteocitos determina idéntico proceso de reabsorciónque, en uno u otro caso, se realiza siempre en forma muy lenta y determina la formación de cavidades decontornos irregulares, desprovistas de endostio,que contienen tejido conjuntivo vascular con célulasosteoprogenitoras, provenientes de los conductos de Havers cuyas paredes han sido incluidas en elproceso de reabsorción.

Estas cavidades irregulares, que el observador poco experimentado confunde con conductos de Havers,suelen denominarse TUNELES DE REABSORCION.

CLASIFICACION Y CONSTITUCION ANATOMICA DE LOS HUESOS.

Considerados desde el punto de vista de su configuración general, los huesos se dividen en largos, anchosy cortos y en cada uno de estos tipos, los tejidos óseos esponjosos y compactos muestran unadistribución topográfica precisa.

l Los huesos largos son aquellos en los que la longitud predomina sobre las otras dos dimensiones(latitud y grosor).

Se encuentran en el organismo formando el esqueleto de las extremidades y en ellos se distinguenanatómicamente 3 regiones:

l La parte media, cuerpo o diafisis de los huesos largos constituye un cilindro hueco, prismáticotriangular al corte, cuya pared esta constituida por tejido óseo compacto.

La cavidad de la diáfisis forma en realidad un conducto que aloja la médula ósea, razón por la cual se ledesigna con el nombre de CONDUCTO MEDULAR.

l Los extremos o epífisis de los huesos largos están esencialmente constituidos por tejido óseoesponjoso, con sus trabeculas revestidas de endostio y conteniendo entre sus mallas medula ósea.en la periferia, la epífisis esta recubierta por una delgada lamina de hueso compacto, salvo en lascarillas articulares a cuyo nivel lo esta por una fina capa de cartílago hialino (cartílago articular).

El cartílago articular en los huesos largos suele llamarse también CARTILAGO DIARTRODIAL, por que ellosintervienen en la formación de ARTICULACIONES MOVILES o DIARTROSIS.

l Las zonas de unión diafisoepifisarias, llamadas comúnmente metáfisis, constituyen la tercera regiónanatómica de los huesos largos.

En los individuos jóvenes, que aún no han completado su crecimiento, los metáfisis están ocupados poruna placa de cartílago hialino denominado CARTILAGO METAFISARIO o DIAFISOEPIFISARIO, a cuyasexpensas se realiza el incremento en longitud de los huesos largos. De allí, el nombre de CARTILAGOS DECRECIMIENTO con el que también se les conoce.

5- Los huesos cortos tienen sus 3 dimensiones sensiblemente iguales y están formados, como las epífisis,por una masa central de tejido óseo esponjoso rodeada por una delgada capa de tejido óseo compacto,sustituida por cartílago hialino en las carillas articulares.

En el organismo se encuentran huesos cortos en la columna vertebral y formando el esqueleto del carpo yel tarso. Tienen una forma más o menos cúbica, siendo habitual que se articulen con dos o más huesosinmediatos.

Vértebra Lumbar

l Los huesos planos tienen dos dimensiones (longitud y latitud) predominantes y casi iguales entre si,mientras la tercera (grosor) es siempre muy pequeña.

Se les encuentra en el organismo rodeando las cavidades que contribuyen a formar (cráneo, pelvis) y,habitualmente, se articulan por sus bordes con los huesos vecinos.

l Los huesos planos están constituidos por dos láminas de tejido óseo compacto que rodean a unacapa central de tejido esponjoso. Entre estos tipos de huesos tenemos los del cráneo

En los huesos del cráneo, las dos láminas de tejido óseo compacto suelen denominarse TABLA EXTERNA yTABLA INTERNA, mientras al tejido esponjoso central se le llama DIPLOE.

COMO SE FORMA UN HUESO POR OSIFICACION ENDOCONJUNTIVA O ENDOCONDRAL.

Por los conocimientos que ya han sido comunicados acerca de la osteohistogénesis, pueden señalarse 4etapas fundamentales en la misma:

Vamos ahora a describir las diferentes etapas que se observan, desde el punto de vista morfológico,cuando la osificación se realiza en el seno del mesénquima para originar los llamados huesosmembranosos.

l Aparición de osteoblastos por diferenciación de células mesenquimáticas,l Producción de sustancia osteoide por los osteoblastos,l Transformación de los osteoblastos en osteocitos, que se rodean de osteoide, delimitando a su

alrededor la laguna ósea y los calcóforos.l Calcificación de la sustancia osteoide para originar la sustancia fundamental ósea.

Los huesos de la bóveda craneana y muchos de los pequeños huesos que forman el macizo facial, seconstituyen por este mecanismo.

l Aparición de centros o puntos de osificación.

La zona del mesénquima en donde se ha de formar hueso se hace edematosa y muy vascularizada, congruesos haces colágenos que le cruzan en todo sentido. Entonces, las células mesenquimáticas inician sudiferenciación en osteoblastos que destacan por su forma cuboidea y su citoplasma basófila.

Un acumulo de osteoblastos diferenciados en el seno del mesénquima edematoso y vascularizado,constituye lo que se denomina un CENTRO o PUNTO DE OSIFICACIÓN.

l Formación de trabeculas directrices.

Los osteoblastos se disponen en una sola capa alrededor de los haces colágenos para formar las llamadasTRABECULAS DIRECTRICES.

l Formación de trabeculas osteoides.

Se llaman así las trabéculas en las cuales los osteoblastos han depositado ya una capa de sustanciaosteoide que les separa del eje conjuntivo.

El osteoide se reconoce en las preparaciones corrientes por teñirse de rosado con la eosina.

l Formación de trabeculas osiformes.

Estas son en realidad trabéculas de hueso inmaduro y se constituyen cuando la osteocitos son rodeadospor el osteoide y, al propio tiempo, se calcifica esta última sustancia.

En las preparaciones corrientes se reconoce la calcificación del osteoide por que se tiñe de azul con lahematoxilina.

l Crecimiento de las trabeculas osiformes.

A medida que los osteoblastos se diferencian en osteocitos, nuevos osteoblastos se originan a expensasde las células mesenquimáticas que rodean las trabéculas.

De esta manera, las trabéculas osiformes aumentan de tamaño y forma, de modo concomitante, especiesde excrecencias que avanzan hacia las trabéculas vecinas desde diferentes puntos de su superficie.

l Formación de hueso esponjoso inmaduro.

Aumentando continuamente su tamaño, las trabéculas osiformes terminan fusionándose unas con otras ydelimitando entre sí grandes espacios, a cuyo nivel el mesénquima se diferencia en médula ósea.

Así, se va formando la pieza ósea, constituida integralmente por hueso inmaduro que es siempre de tipoesponjoso.

No existe hueso inmaduro de tipo compacto.

l Reabsorción del hueso inmaduro.

A medida que el hueso aumenta de tamaño por el continúo crecimiento de las trabéculas osiformes, éstascomienzan a reabsorberse en algunas zonas, para ser sustituidas por hueso maduro o laminillar.

La reabsorción ósea es un proceso de gran importancia, tanto durante el desarrollo embrionario comodurante la vida postnatal. Por ello, en una próxima lámina, nos ocuparemos de su descripción detallada.

l Formación de hueso maduro esponjoso y compacto.

Nótese que hasta este momento, toda la pieza ósea está constituida por hueso esponjoso y a medida queel tejido óseo inmaduro es sustituido por tejido laminillar, este último, también adopta en un principio ladisposición del hueso esponjoso.

Sin embargo, mientras en el centro de la pieza esquelética, una vez formado el hueso esponjosolaminillar, la membrana osteoblástica cesa su actividad, transformándose en endostio; en la periferia, laosteogénesis prosigue, dando como resultado la formación de SISTEMAS DE HAVERS, es decir, de huesocompacto.

De esta manera, si se trata de un hueso de la bóveda craneana, por ejemplo, se forman una tabla externay una tabla interna de hueso compacto, separadas por hueso esponjoso central que representa el diploe.

l Formación del periostio y del endostio.

Finalmente, el mesénquima que recubre la superficie exocraneana del hueso se transforma en periostio yla capa osteógena de éste, por mecanismo aposicional, forma el sistema de laminillas fundamentalexterno del hueso compacto de la tabla externa.

En la superficie endocraneana el mesénquima se transforma en DURAMADRE, una de las membranas deenvoltura del sistema nervioso o MENINGES. La duramadre, como el periostio, conserva propiedadesosteogénicas y forma, también por aposición, el sistema de laminillas fundamental externo de la tablainterna.

Por último, tanto las trabéculas del hueso esponjoso del diploe como la superficie interior de las tablasquedan tapizadas por endostio.

El endostio que recubre la superficie interior de las tablas, antes de entrar en inactividad, forma poraposición los sistemas fundamentales internos.

De la descripción que antecede, el alumno puede enunciar un principio general a cerca del mecanismo deformación y crecimiento del tejido óseo.

Destaque lo siguiente:

l El hueso se forma y crece por mecanismo aposicional a expensas de la membrana osteoblastica, dela capa osteogena del periostio o por activación del endostio.

Los osteocitos, incluidos en el interior de cavidades de paredes calcificadas e inextensibles, han perdido sucapacidad de multiplicación y por ende, lo contrario de lo que sucede en el cartílago:

l En el tejido óseo no existe el mecanismo intersticial de crecimiento.

COMO SE FORMA UN HUESO POR OSIFICACION INTRACARTILAGINOSA O ENDOCONDRAL.

La gran mayoría de las piezas óseas que forman el esqueleto se constituyen por este mecanismo.

En realidad, el proceso básico de la osteohistogénesis es similar al descrito en la osificaciónendoconjuntiva; la diferencia fundamental radica en que el mismo tiene lugar en el interior de una piezade cartílago hialino previamente formada, a la cual suele darse el nombre de MODELO CARTILAGINOSODEL HUESO.

Para mejor comprensión, describimos como se forma un hueso largo de las extremidades. Por ejemplo: elhúmero.

l Formación del modelo cartilaginoso.

Por un proceso de condrogénesis se constituye un cartílago hialino cuya forma recuerda, aunquevagamente, la que tendría el hueso.

Como quedó dicho, a esta pieza cartilaginosa, recubierta por su pericondrio, se le denomina MODELOCARTILAGINOSO DEL HUESO.

l Crecimiento del modelo cartilaginoso.

De una manera general puede decirse que en el humano la condrogénesis se inicia al finalizar el períodosomítico del desarrollo (20 a 30 días de vida intrauterina), es decir, a partir del segundo mes, cuando elembrión tiene una longitud aproximada de 5 mm.

Hasta la séptima semana del desarrollo en la que el embrión alcanza una talla de más o menos 20 mm.Los modelos cartilaginosos crecen conjuntamente con él, aumentando tanto su longitud como su grosor.

Como en todo cartílago, el crecimiento del modelo se realiza tanto por mecanismo aposicional comointersticial:

l Por aposición, a expensas de la capa condrógena del pericondrio, el cartílago aumenta su espesor.l El mecanismo intersticial, mediante el cual el cartílago incrementa su longitud, se realiza a nivel de

la diáfisis, originando grupos isógenos axiales.

Esto hace que en un modelo cartilaginoso durante esta etapa del desarrollo se distingan:

l Una zona de cartílago en reposo, cuyos condrocitos se están multiplicando, que ocupafundamentalmente los extremos o epífisis del modelo.

l Una zona de cartílago en multiplicación, llamada también de cartílago seriado por que se formangrupos isógenos axiales, que ocupa en gran parte la diáfisis.

l Calcificación del modelo cartilaginoso y formación de la cavidad medular primaria.

En el curso de la octava semana del desarrollo el modelo cartilaginoso comienza a calcificarse y,consecuencialmente, a reabsorberse; con lo cual aparece una cavidad en su interior que se denominaCAVIDAD MEDULAR PRIMARIA.

Veamos como se realiza este cambio:

l En la parte central de la diáfisis los condrocitos aumentan de tamaño haciéndose hipertróficos.l Como todo condrocito hipertrófico, éstos producen fosfatasa alcalina que determina el depósito de

sales de calcio en la sustancia intercelular que los rodea.l La calcificación de la sustancia intercelular interfiere la nutrición de los condrocitos hipertróficos

provocando su muerte.l Muertos los condrocitos, la sustancia intercelular calcificada comienza a ser reabsorbida, con lo cual

aparece en la zona media de la diáfisis una cavidad: la cavidad medular primaria.

Fíjese, desde este momento, a partir de la zona media de la diáfisis y hacia ambos extremos del modelo,se pueden distinguir diferentes zonas en el cartílago:

Figura que muestra la Zona de crecimiento epifisaria de un hueso largo. Se trata de cartílago hialino. Seindica la dirección del proceso de crecimiento y avance del frente de osificación (flecha roja).

l La cavidad medular primaria, en cuyo interior son visibles algunos restos de sustancia intercelularcalcificada.

l Zona de cartílago calcificado, constituida por condrocitos hipertróficos, dispuestos en hileras, con lasustancia intercelular ya calcificada. Muchos de los condrocitos han muerto y sus condroplastosaparecen vacíos.

l Zona de cartílago hipertrófico, con condrocitos hipertróficos vivos, por cuanto aún no se ha iniciadola calcificación de la sustancia fundamental.

l Zona de cartílago en multiplicación, constituida por grupos isógenos axiales.l Zona de cartílago en reposo, que forma las epífisis y el segmento adyacente de la diáfisis.l Aumento de la vascularización del pericondrio y transformación del mismo en periostio: formación

del manguito diafisario periostico.

Es comprensible que la reabsorción del cartílago calcificado y la formación de la cavidad medular primariahagan del modelo cartilaginoso una estructura que fácilmente puede fracturarse.

Para garantizar su integridad concomitantemente con el proceso de hipertrofia y calcificación, e incluso enmuchos casos precediendo al mismo, los vasos sanguíneos del mesénquima vecino invaden el pericondrioa nivel de la diáfisis.

Este aumento de vascularización produce un incremento de la tensión local de oxígeno y ello, determino asu vez, que las células de la capa condrógena en lugar de diferenciarse en condroblastos lo hagan enOSTEOBLASTOS, que inician de inmediato una osteogénesis intramembrana.

Dicho en otras palabras:

Al aumentar la vascularización y, por ende, la tensión local de oxígeno, el pericondrio que recubre ladiáfisis se transforma en periostio. Este, inicia de inmediato una osteogénesis intramembranosa que dapor resultado la formación de una capa de tejido óseo alrededor de la diáfisis, a la cual sueledenominársele MANGUITO DIAFISARIO PERIOSTICO, por que cubre a la diáfisis como la manga delvestido cubre al brazo.

Igual que sucede en otras localizaciones, el hueso de membrana del manguito diafisario está al principioconstituido por tejido óseo inmaduro esponjoso.

l Formación del centro diafisario de osificación.

Cuando todos estos cambios han tenido lugar, un brote vascular proveniente de la capa interna delperiostio, a nivel de la parte media de la diáfisis, erosiona al manguito perióstico hasta que le perfora porcompleto y penetra en la cavidad medular primaria.

A este brote vascular constituido por capilares en activo crecimiento y numerosas célulasmesenquimáticas y osteoprogenitoras, ya encomendadas para diferenciarse en osteoblastos, se le conocecon el nombre de BOTON PERIOSTICO y al conducto que se labra en el espesor del manguito diafisario,CONDUCTO DE IRRUPCION.

Este nombre: CONDUCTO DE IRRUPCION, señala el hecho de que pasando a través de las célulasmesenquimatosas, osteoprogenitoras y los capilares sanguíneos irrumpen en el interior de la cavidadmedular primaria.

De inmediato, las células osteoprogenitoras comienzan a diferenciarse en osteoblastos, y, de estamanera, se constituye a nivel de la cavidad medular primaria lo que se denomina el CENTRO o PUNTO

DIAFISARIO DE OSIFICACION.

El conducto de irrupción persiste en el adulto formando el llamado CONDUCTO NUTRICIO PRINCIPAL DELHUESO. Debe saberse que en muchas piezas óseas existen uno o más CONDUCTOS NUTRICIOSACCESORIOS, lo que implica la formación de igual número de botones periósticos secundarios.

l Formación de hueso inmaduro en la cavidad medular primaria.

En cuanto se diferencian osteoblastos en el interior de la cavidad medular primaria, los mismos se vanubicando en la superficie de los restos de sustancia cartilaginosa calcificada allí existente, para formarTRABECULAS DIRECTRICES de la osificación endocondral.

Luego, como sucede en la osificación intramembranosa, se originan TRABECULAS OSTEOIDES yOSIFORMES que crecen y se anastomosan entre sí, originando hueso esponjoso inmaduro.

El mecanismo para la formación del hueso inmaduro es exactamente el mismo en ambos tipos deosificación; la diferencia radica, exclusivamente, en la naturaleza del material que constituye el eje de latrabécula (fibras colágenas o sustancia intercelular cartilaginosa calcificada), el cual es progresivamentereabsorbido hasta desaparecer por completo.

l Crecimiento posterior del modelo cartilaginoso y progresión de la osificación hacia ambos extremosde la diafisis.

Por cuanto ya no dispone de pericondrio, el modelo cartilaginoso es exclusivamente por mecanismointersticial, originando grupos isógenos axiales que luego se hacen hipertróficos y, posteriormente,calcifican su sustancia intercelular.

De esta manera, a cada lado de la cavidad medular primaria, hacia ambos extremos de la diáfisis, existesiempre una zona de cartílago calcificado y a continuación otras dos zonas, de cartílago hipertrófico y decartílago seriado (en multiplicación).

Pues bien, los capilares sanguíneos del centro diafisario comienzan a crecer hacia los extremos de ladiáfisis, llevando osteoblastos adheridos a sus paredes. Como es lógico, los capilares no pueden penetrara través del cartílago vivo, pero sí lo hacen en el cartílago calcificado, donde los condrocitos han muertosy la mayoría de los condroplastos se muestran vacíos.

Como los condroplastos vacíos del cartílago calcificado están dispuestos en hileras, ya que ellos provienende grupos isógenos axiales; los capilares, al erosionar el cartílago, van rompiendo los delgados puentestransversales de sustancia calcificada que separan entre sí los condroplastos de una misma hilera.

De esta manera, van quedando a modo de espículas que avanzan hacia la cavidad medular primaria,formadas por la sustancia intercelular calcificada que primitivamente separa una hilera de condroplastosde las vecinas.

Sobre estas espículas se ubican de inmediato los osteoblastos vehiculizados por los capilares, para formartrabéculas directrices y, a posteriori, trabéculas osteoides y oviformes (hueso inmaduro).

Lógicamente, los capilares progresan cada vez más hacia los extremos de la diáfisis, a medida que nuevaszonas de cartílago se van calcificando y, de esta forma, el cartílago va siendo paulatinamente eliminado ysustituido por hueso esponjoso inmaduro.

Hacia el quinto mes de vida intrauterina, cuando el feto mide aproximadamente 150 mm. De longitud, yatoda la diáfisis está ocupada por hueso esponjoso inmaduro, que se fusiona con el hueso perióstico yentre cuyas trabéculas se diferencia la médula ósea. El cartílago, forma exclusivamente las epífisis y, ensu cara diafisaria, persiste en crecimiento, originando grupos isógenos axiales, cartílago hipertrófico ycartílago calcificado.

l Formación de los centros epifisarios de osificación y delimitación de los cartílagos metafisarios.

En los huesos largos más grandes del organismo se forman, además del centro diafisario, sendos centrosepifisarios de osificación.

Los centros epifisarios aparecen en la parte central de las epífisis cartilaginosas por un mecanismo similaral del centro diafisarios hipertrofia, calcificación y reabsorción del cartílago e invasión por capilares,células mesenquimáticas y osteoprogenitoras.

Desde el centro, la osificación avanza en todas direcciones y, de esta manera, va sustituyendoprogresivamente al cartílago hasta que, finalmente, solo persiste una delgada placa que recubre la caraarticular de la epífisis (cartílago diartrodial).

Del mismo modo; entre el hueso esponjoso inmaduro del centro epifisario y el hueso derivado del centrodiafisario, queda un disco o placa de cartílago que se dispone transversalmente, separando el extremo dela diáfisis de la epífisis respectivamente.

Este disco o placa se designa con el nombre de CARTILAGO METAFISARIO o de CRECIMIENTO, por que élpersiste en la vida postnatal y a sus expensas se realiza el aumento en longitud de los huesos largos.

Solo cuando cesa el crecimiento postnatal longitudinal (alrededor de los 21 años), el cartílago metafisarioes sustituido por hueso.

l Reabsorción del hueso inmaduro y sustitución por tejido óseo maduro, esponjoso y compacto.

De la descripción que antecede puede concluirse que en la formación de un hueso largo intervienen tresprocesos fundamentales:

l La osteogénesis intramembranosa perióstica.l La osteogénesis endocondral del centro diafisario yl La osteogénesis endocondral del centro epifisario.

Todos ellos originan, primariamente, hueso esponjoso de tipo inmaduro.

l El hueso esponjoso perióstico es reabsorbido y sustituido por hueso laminillar de tipo compacto ohaversiano.

l El hueso esponjoso inmaduro del centro diafisario es reabsorbido en su totalidad, formándose elconducto medular (cavidad medular secundaria o definitiva).

l El hueso esponjoso inmaduro del centro epifisario es reabsorbido y sustituido por hueso laminillar,también de tipo esponjoso.

En síntesis, la pieza ósea queda integralmente constituida por hueso laminillar y, al propio tiempo, losprocesos de reabsorción y osificación secundaria le permitirían reorganizar su arquitectura para adaptarsea las nuevas condiciones mecánicas que sobre ella se ejercen.

LA RESORCION DEL TEJIDO OSEO: ORIGEN, ESTRUCTURA Y FUNCION DE LOS OSTEOCLASTOS.

Cuando se examinan con M/L cortes histológicos preparados con hueso fresco, descalcificado, con suscélulas indemnes, es posible reconocer 3 tipos de superficies óseas, cada una de ellas caracterizada por lapresencia de una variedad celular definida:

l Las SUPERFICIES OSEAS EN CRECIMIENTO, es decir, en las que se está depositando hueso,

caracterizadas por estar recubiertas por una capa de OSTEOBLASTOS, cuboideos y de citoplasmabasófilo.

l Las SUPERFICIES OSEAS EN REPOSO, que han terminado su crecimiento, se muestran tapizadaspor células aplanadas, de citoplasma débilmente basófilo, que se denominan CELULAS DELENDOSTIO.

l Las SUPERFICIES OSEAS EN REABSORCION se caracterizan por la aparición de grandes células,multinucleadas y de citoplasma acidófilo, conocidas con el nombre de OSTEOCLASTOS.

Figura que muestra un osteoclasto en vía de resorción

l La resorción del tejido óseo esta morfológica y funcionalmente relacionada con la aparición deosteoclastos.

Se ha discutido mucho y aún se discute acerca de cómo se originan los osteoclastos, de modo que en estesentido no se puede señalar un mecanismo que sea unánimemente aceptado.

Tiende a admitirse por muchos autores (Ham, 1977) lo siguiente:

l Las células del endostio, como las células de la capa osteógena del periostio y de la capacondrógena del pericondrio, representan células mesenquimáticas COMISIONADAS paraDIFERENCIARSE en células formadoras de tejidos esqueléticos. Por esta razón, pueden tambiéndenominarse células osteógenas, osteoprogenitoras o, más específicamente, célulasosteocondrógenas.

l El hecho de que una célula osteocondrógena se diferencie en osteoblasto o en condroblastodepende, al menos, de la tensión de oxígeno presente en el medio, lo cual está directamenterelacionado con la vascularización.

l En un medio vascularizado, con una tensión de oxígeno elevada, las células osteocondrógenas sediferencian en osteoblastos.

l En un medio poco vascularizado, con una tensión de oxígeno baja, las células osteocondrógenas sediferencian en condroblastos.

l La diferenciación de las células osteocondrógenas en osteoblastos es también favorecida por unahormona segregada por la glándula tiroides, denominada CALCITONINA.

l Como los osteoclastos son células multinucleadas en las cuales no se observan figuras de mitosis,es unánimemente admitido que ellas se originan por fusión de células pre-existentes. De estamanera se piensa que, para formar osteoclastos, pueden fusionarse entre sí célulasosteocondrógenas, osteoblastos y aún, los osteocitos liberados por el proceso de resorción ósea.

l La parathormona (PTH), sustancia producida por las glándulas paratiroides, induce a las célulasosteocondrógenas y a los osteoblastos a diferenciarse en osteoclastos.

2. En definitiva podría afirmarse que, las células osteocondrogenas, derivadas de las mesenquimaticas,representan las células madres de los tejidos esqueléticos, pudiendo diferenciarse en condroblastos, enosteoblastos y en osteoclastos. Esta diferenciación esta regida por ciertos factores del medio (tensión de

oxigeno) y por los niveles en sangre de determinadas hormonas (Calcitonina y PTH).

Otro aspecto también debatido es el que se refiere al mecanismo mediante el cual los osteoclastosreabsorben el tejido óseo.

3.- En las preparaciones vistas con m/l los osteoclastos se identifican como células grandes,habitualmente redondeadas, de citoplasma acidofilo y varios núcleos ligeramente ovoideos. Se alojan enpequeñas excavaciones de la superficie de las láminas óseas conocidas con el nombre de lagunas deHowship y en el polo celular en contacto con el tejido óseo que delimita la laguna, presentan a modo deun borde en cepillo o borde estriado.

Reconstrucción tridimensional de un osteoclasto en el cual son obvios: las prolongaciones hacia fuera dela laguna de Howship, la zona de la vesícula clara, la zona de los lisosomas y la zona de los núcleos,conteniendo también mitocondria, los aparatos de Golgi y los elementos del retículo endoplasmico rugoso.

El número de núcleos en un osteoclasto habitualmente varía entre 6 y 12, pero puede ser mayor.

Suele admitirse que los osteoclastos recién formados (osteoclastos jóvenes) poseen un citoplasmaligeramente basófilo que se hace cada vez más acidófilo a medida que la célula envejece. Igualmente, losnúcleos cambian su aspecto de cara abierta, mostrando signos de picnosis.

La retracción producida por los agentes fijadores puede separar al osteoclasto de su posición habitual, loque explica que algunas de estas células se vean fuera de las lagunas de Howship.

4. Las microfotografías electrónicas muestran caracteres ultraestructurales que explican los aspectosmorfológicos de estas células al M/L y, al propio tiempo, permiten comprender su histofisiologia.

l El borde estriado o borde en cepillo posee en realidad dos componentes. Uno, está representado porfibras y fibrillas de colágeno, pertenecientes al tejido óseo, que han quedado liberadas por ladisolución previa de los sales de calcio y de la sustancia intercelular amorfa. El otro, es el propioborde celular que se pliega, formando numerosas microvellosidades de calibre y trayectosirregulares.

l Entre las bases de los microvellosidades, la membrana plasmática se invagina en el citoplasmasubyacente, aumentando grandemente la superficie de intercambio. Estas invaginaciones seobservan como vesículas de diámetro variable que pueden o no estar abiertas al exterior, según elplano de corte.

l El citoplasma a nivel de las microvellosidades y de la zona de invaginación de la membranaplasmática se muestra libre de organelos. En cambio entre esta última zona y los núcleos, seobservan numerosas mitocondrias que representan el organelo predominante y explican la acidofiliacitoplasmática; así como también, algunas Pilas de Golgi, de cuyos extremos nacen vesículas desecreción, muchas de ellas densas a los electrones, que se identifican como lisosomas.

5. En base a las teorías expuestas por algunos investigadores puede, hoy comprenderse la histofisiologia

del osteoclasto.

l La PTH se fija a un receptor de membrana del osteoclasto produciendo un doble efecto:¡ Se activa la enzima adenilciclasa, que está también contenida en la membrana; la cual, a su

vez, transforma el ATP citoplasmáticos en AMP cíclico (Chase, 1970).¡ Causa una elevación de la permeabilidad de la membrana celular a los iones de calcio

(Rasmossen, 1968).l El AMP cíclico activa la enzima fosforilasa produciéndose la transformación del glucógeno en

glucosa-1-fosfato y de ésta, a su vez, en piruvato que entra al ciclo de Krebs mitocondrial.l La elevación de la concentración intracelular de calcio inhibe la enzima aconitasa, por lo cual se

detiene el ciclo de Krebs con acumulación de ácidos láctico y cítrico (Heersche, 1969).l El AMP cíclico, además, activa la enzima uridinaquinasa que aumenta la producción de enzimas

proteolíticas contenidas en los lisosomas y otras vesículas de secreción (Vaes, 1965).

6. Los ácidos láctico y cítrico, producidos por el osteoclasto, se utilizan para la desmineralización(disolución de las sales calcicas) del tejido óseo. Las enzimas proteoliticas desdoblan, posteriormente, laparte orgánica del tejido (sustancia intercelular amorfa y fibras colágenas).

La reabsorción del tejido óseo también puede producirse por acción de los osteocitos bajo estimulación dePTH, probablemente por un mecanismo idéntico al del osteoclasto, pero siempre en mucha menor cuantío.

Considerada desde el punto de vista de su significación fisiológica, la resorción hace posible que a niveldel tejido óseo se realicen 3 procesos fundamentales. Esto puede tomarse como base para suclasificación:

7. Por su significación fisiológica se pueden distinguir 3 tipos de resorción: la sustitutiva, la modeladora yla metabólica.

l Denominamos REABSORCION SUSTITUTIVA aquella que tiene por objeto la eliminación del tejidoóseo inmaduro (osificación primaria) y su sustitución por tejido óseo laminillar (osificaciónsecundaria).

Este tipo de resorción se realiza fundamentalmente en el embrión y solo se ve en el adulto en lasfracturas óseas.

l La REABSORCION MODELADORA, por el contrario, tiene lugar después del nacimiento y se prosigueen especial durante el período de crecimiento del individuo.

Por ejemplo, un hueso largo, crece en longitud a expensas del cartílago metafisario y en grosor poraposición perióstica. Pero, al propio tiempo que tienen lugar estos procesos de osificación, el hueso esreabsorbido en otras superficies (las cubiertas por endostío), permitiéndose así que:

¡ El hueso adquiera la configuración que posee en el adulto, la cual puede inclusive ser influidapor factores externos (hipertrofia por uso aumentado y atrofia por desuso).

¡ El hueso reorganice su arquitectura interna para adaptarse a las tracciones que sobre él seejerzan (por ejemplo: la disposición del hueso esponjoso en las epífisis).

¡ El hueso pueda adaptarse al crecimiento de los órganos contenidos en las cavidades por ellosdelimitadas, como sucede en la bóveda craneana, por ejemplo.

l La REABSORCION METABOLICA es aquella que permite al hueso actuar como un gran depósito decalcio y fósforo, que pueden ser movilizados o depositados para mantener normales los nivelessanguíneos de estos iones y garantizar el satisfacer las necesidades de los otros tejidos.

El calcio puede ser movilizado del hueso por un triple mecanismo:

l En los osteones jóvenes, cuyo calcio está recién depositado y se halla en inmediato contacto con loslíquidos orgánicos del conducto de Havers, puede ser rápidamente movilizado (por simple difusión)

para mantenerse en equilibrio con los niveles sanguíneos.

Este calcio, rápidamente movilizable desde un osteón recién formado, constituye lo que se denominaFRACCION LABIL de las sales minerales del hueso.

l La reabsorción parcial y segmentaría de los sistemas de Havers del hueso compacto, que muerenpor envejecimiento de sus células; precisa, por el contrario, la intervención de los osteoclastos(osteólisis osteoclástica). Como sabemos, esto da por resultado la formación de TUNELES DEREABSORCION, sobre cuyas paredes se constituyen los nuevos osteones.

l Finalmente, la resorción de la matriz ósea mineralizada puede producirse, aunque en mucha menorcuantío, alrededor de los osteocitos (osteólisis osteocítica).

La PTH, la calcitonina y los compuestos con actividad de vitamina D, de los cuales el más importanteparece ser el 1,25 dihidroxicolecalciferol, ejercen la regulación directa o indirecta de todos estos procesos,a través de mecanismos que les serán comunicados en sus estudios de Fisiología.

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE FRACTURAS OSEAS. DESCRIPCION HISTOLOGICA DELPROCESO DE REPARACION DE UNA FRACTURA, PRINCIPIOS FUNDAMENTALES DETRATAMIENTO.

l Se denomina fractura ósea a una solución de continuidad en un hueso, generalmente producida porun traumatismo.

Grafico que muestran tipos de Fracturas Óseas:

Debe siempre tenerse presente que el trauma, al romper el hueso, lesiona concomitantemente las partesblandas vecinas, constituyendo toda el área lesionada lo que se denomina FOCO DE FRACTURA.

l Los traumatismos directos, los traumatismos indirectos y las contracciones musculares son los 3agentes capaces de producir fracturas óseas.

La gravedad de una fractura depende, en la mayoría de los casos, más de las lesiones ocasionadas en laspartes blandas vecinas que de la propia ruptura ósea.

Desde el punto de vista, los traumatismos directos (heridas por armas de fuego, heridas por arma blanca,aplastamientos, etc.) producen fracturas de máxima gravedad; mientras las contracciones musculares

suelen determinar simples arrancamientos de las protuberancias o apófisis óseas, en las cuales se insertael músculo.

En las fracturas por traumatismos indirectos, las fuerzas que determinan la rotura ósea se transmiten através de uno o más huesos, de modo que la fractura se localiza a cierta distancia del impacto.

Por ejemplo: fracturas de la columna o de la tibia en caídas sobre los píes; fracturas de la clavícula o delnúmero en caídas sobre las manos. En ellas, las partes blandas del foco de fractura no suelen mostrarmayor daño que el ocasionado por los propios fragmentos óseos al desplazarse.

l Al examinar una fractura es importante determinar el número de fragmentos en los que el hueso separte, el desplazamiento de los fragmentos y, de modo especial, el grado de lesión de las partesblandas vecinas.

Los huesos pueden romperse en dos fragmentos, presentar un tercer fragmento interpuesto o hacerlo enfragmentos múltiples y generalmente pequeños, denominándose entonces a la fractura CONMINUTA.

Los extremos de los fragmentos pueden encontrarse IMPACTADOS (penetrados uno en el otro), nodesviados o francamente separados. Por regla general, la separación de los fragmentos obedece a lacontracción de los músculos más potentes que sobre ellos se insertan, así como a la dirección deltraumatismo causal.

La lesión de las partes blandas es variable y, como quedó dicho, de máxima gravedad en fracturasproducidas por traumatismos directos. Las lesiones vasculares y nerviosas, de las partes blandas de unaarticulación, la sección de la piel que transforma una FRACTURA CERRADA en FRACTURA ABIERTA, asícomo la penetración de los fragmentos en una cavidad corporal, suelen ser las complicaciones másfrecuentes.

l Siempre que un hueso se fracture por un traumatismo mínimo o sin trauma evidente, debedescartarse la existencia de una enfermedad ósea. en tales casos, la fractura se denomina fracturapatológica.

Para estudiar que sucede en el hueso cuando se rompe y como se realiza el proceso de su consolidación,vamos a tomar como ejemplo una fractura transversal, en dos fragmentos, de la diáfisis de un huesolargo.

l Al romperse el hueso, se seccionan también los vasos arteriales y venosos que transcurren en losconductos de Havers y en la medula ósea, produciéndose una hemorragia y, posteriormente, uncoagulo que se interpone entre los dos fragmentos.

De hecho, la hemorragia en el foco de fractura puede incrementarse por lesión de arterias y venas de laspartes blandas vecinas; lo cual, en ocasiones, pone en peligro la vida del enfermo o compromete el futurodel miembro, si no son convenientemente tratadas (gangrena del miembro).

l Para cohibir la hemorragia, se taponan expontáneamente los vasos de los conductos de Havers; locual determina, por el cese del mecanismo canalicular de nutrición, la muerte de los osteocitos y,por ende, del tejido óseo en ambos fragmentos, hasta cierta distancia de la línea de fractura.

Por regla general, suele admitirse, que el hueso muere a cada lado de la línea de fractura hasta dondeexistan anastomosis transversales entre los conductos de Havers, que permiten mantener indemne lacirculación.

l En sentido estricto debe considerarse que la curación definitiva de una fractura se alcanza solocuando se restablezca la continuidad entre los sistemas de Havers de los fragmentos.

Sin embargo, para que ello sea posible, es absolutamente indispensable que los fragmentos se

inmovilicen y se restablezca la continuidad entre ellos, sin interposición de tejidos extraños, merced a laformación de hueso esponjoso inmaduro, habitualmente denominado CALLO OSEO.

Por ello, la descripción histológica del proceso de consolidación de una fractura debe referirse a 2 aspectosfundamentales:

l Formación del callo óseo.l Consolidación definitiva de la fractura.l El callo óseo es un tejido esponjoso inmaduro que, de modo temporal, inmoviliza los fragmentos y

restablece la continuidad de la pieza esquelética fracturada.

Los osteoblastos, de cuya actividad funcional depende la formación del tejido esponjoso inmaduro delcallo, se originan por activación de las células del endostio que recubre las paredes del conducto medulary a expensas de las células osteoprogenitoras de la capa osteógena del periostio.

De allí, que se diferencien un callo óseo interno y un callo óseo externo.

l Se denomina callo óseo interno al hueso esponjoso inmaduro formado por osificaciónintramembranosa a expensas de osteoblastos originados de las células del endostio que recubrenlas paredes del conducto medular.

En efecto, pocas horas después del traumatismo, las células del endostio entran en proliferación,disponiéndose no en una sino en dos o más capas.

Luego, son transportadas hacia la línea de fractura por capilares neoformados de la médula ósea. Allí,abandonan los capilares, se diferencian en osteoblastos y éstos se adosan a la superficie de hacescolágenos, para constituir trabéculas directrices de la osificación endoconjuntiva.

De seguidas se forman trabéculas osteoides y luego osiformes que, anastomosándose entre sí, originan elhueso esponjoso inmaduro del callo.

Este hueso se ubica tanto entre los dos fragmentos, como llenando la cavidad del conducto medular y aello obedece el nombre de CALLO INTERNO que se le ha dado.

l Se denomina callo óseo externo al hueso esponjoso inmaduro formado por osificaciónintramembranosa y endocondral, a expensas de osteoblastos diferenciados en la capa osteogena delperiostio.

Como sucede con las células del endostio, las células osteoprogenitoras de la capa osteógena del periostioentran en proliferación y se desplazan hacia la línea de fractura, merceda la neoformación capilar delpropio periostio y de la médula ósea.

Sin embargo, la proliferación celular perióstica es muy intensa y esto hace que, en cierta manera, loscapilares neoformados no sean capaces de irrigar satisfactoriamente toda el área proliferada.

De allí que, en las zonas cercanas al hueso, donde la vascularización es adecuada, las célulasosteoprogenitoras se diferencien en osteoblastos; los cuales, por osificación endoconjuntiva, formanhueso esponjoso inmaduro que se extiende entre las superficies externas de los fragmentos. A este últimodetalle obedece el nombre de CALLO EXTERNO que se le ha dado.

Por el contrario, en las zonas más alejadas, con una vascularización precaria, las célulasosteoprogenitoras se diferencian en condroblastos, que a su vez originan cartílago hialino.

El cartílago hialino del callo óseo externo, tal como si se tratara de un cartílago metafisario, es objetosecundariamente de un proceso de osteogénesis endocondral, merced al cual el callo externo crececontinuamente, hasta tanto se garantice la integridad de la pieza ósea.

Fíjese, que la diáfisis está constituida exclusivamente por tejido óseo laminillar de tipo compacto; porconsiguiente, para contar con su misma dureza y resistencia disponiendo de hueso esponjoso inmaduro,es preciso acumular mucha mayor cantidad de tejido óseo.

Por ello, el callo óseo completamente constituido restablece y garantiza la integridad de la piezaesquelética, pero con formación exhuberante de hueso.

Mientras todos estos procesos se están realizando a nivel del periostio y del endostio para constituir elcallo óseo, las células osteoprogenitoras que tapizan las paredes de los conductos de Havers (endostio delconducto de Havers) y que permanecen vivas por hallarse situadas dístales a la anastomosis transversal,entran igualmente en proliferación.

La proliferación celular en el interior de los conductos se acompaña de neoformación capilar y, como eslógico pensar, tanto las células proliferantes como las capilares en activo crecimiento, comienzan apenetrar en el interior de los conductos de Havers que recorren el hueso muerto existente en el extremode cada fragmento.

Yo en esta situación, algunas células osteoprogenitoras se diferencian en osteoclastos que reabsorben lasparedes, aumentando en forma notoria el calibre de los conductos de Havers del hueso muerto.

Al propio tiempo, otras células se diferencian en osteoblastos, encargados de formar nuevos osteonesdentro de los conductos ensanchados por la osteólisis osteoclástica.

Dicho en otras palabras:

l El hueso muerto existente en el extremo de cada fragmento es reabsorbido por acción osteoclástica,originándose a modo de túneles más o menos amplios en cuyo interior crecen osteones de recienteformación; los cuales en un momento dado, cruzan la línea de fractura y se continúan con sussimilares del otro fragmento.

De esta manera, la consolidación definitiva de la fractura, que se completa generalmente después del añode haberse producido el traumatismo (Grant, 1973), se realiza a expensas de las célulasosteoprogenitoras de los conductos de Havers.

Como es de esperarse, a medida que se restablece la continuidad del tejido óseo compacto de la diáfisis,cesa la necesidad de contar con un callo óseo de fijación; por lo cual, tanto el callo óseo externo como elinterno comienzan a ser reabsorbidos, hasta que lo son por completo.

l El tratamiento de una fractura supone dos aspectos fundamentales:¡ La reducción anatómica y funcional de los fragmentos.¡ La inmovilización hasta tanto se forme y calcifique convenientemente el callo óseo.

En base a los conocimientos que le han sido comunicados diga:

¿Por qué es importante reducir los fragmentos, es decir, colocarlos en contacto mutuo y en posiciónanatómica?

¿Por qué es importante inmovilizarlos durante un tiempo adecuado?

¿Qué cree que pasaría si quedan interpuestas partes blandas entre los fragmentos?

¿Qué consecuencias podría acarrear una inmovilización defectuosa?

¿Si la inmovilización es perfecta y también lo es la reducción, como sucede cuando se emplea enclavaciónintremedular, repercutiría sobre alguno de los procesos que antes hemos descrito? ¿En cuáles de ellos?

Coordinación de Aprendizaje Dialógico Interactivo - Unefm ©Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.