Reproduction and Development in Flowering Plants

( 현화식물의 생식과 발달 )

Chapter 34

관상용 양귀비 (Papaver rhoeas) 의 꽃 생식구조 .

Why It Matters

Flowers and fruits of the cacao tree

그림 34.1. 중앙아메일카의 카카오나무 (Theobroma cacao) 줄기로부터 자라는 꽃과 열매 . 열매는 성숙된 씨방임 .

34.1 Overview of Flowering Plant Reproduction

Diploid and haploid generations arise in the angiosperm life cycle

Flowering Plant Life Cycle

Sporophyte( 포자체 ) (“spore-producing plant”)• Multicellular diploid stage

• Develops roots, stems, leaves, and flowers

Gametophyte( 배우체 ) (“gamete-producing plant”)• Multicellular haploid stage

• Produces gametes

Alternation of Generations( 세대교번 )

그림 34.2. 현화식물 생활주기의 개요 , 체리 (Prunus) 의 예 .

34.2 The Formation of Flowers and Gametes

In angiosperms, flowers contain the organs for sexual reproduction

Pollen grains( 꽃가루 알갱이 ; 화분립 ) arise from microspores in anthers

Eggs and other cells of female gametophytes arise from megaspores

Flowers Develop at Tips of Floral Shoots (1) Up to four whorls( 윤생 ) supported by receptacle

( 화탁 )

1. Calyx( 꽃받침 ): All sepals( 꽃받침 조각 ) combined

2. Corolla( 꽃부리 ; 화관 ): All petals( 꽃잎 ) combined

3. Stamens( 수술 ; 웅예 ): Location of male gametophytes• Filament( 화사 ; 수술대 ) (stalk)( 꽃자루 )• Anther( 꽃밥 ; 약 ) containing four pollen sacs(

꽃가루 주머니 ; 화분낭 )

Flowers Develop at Tips of Floral Shoots (2)

4. Carpels( 심피 ; 암술 ): Location of female gametophytes• Stigma( 암술머리 ) (landing platform for pollen)• Style( 암술대 ) (stalk)• Ovary( 씨방 ) containing ovules( 밑씨 )

그림 34.3. 4 가지 윤생체를 지닌 체리 (Prunus) 꽃의 구조 .

Flower Structure

Complete flowers( 완전화 ): All four whorls Incomplete flowers( 불완전화 ): Lacking one or

more whorls

그림 34.4. 완전꽃과 불완전꽃의 예 .

Flower Structure

Perfect flowers( 정제화 ; 갖춘꽃 )• Both stamens and carpels

Imperfect flowers( 불완전화 ; 안갖춘꽃 )• Stamens or carpels, not both

Imperfect flower 들은 모두 incomplete flower임 .

Flower Structure

Monoecious( 암수동주 ; 자웅동주 ) • Male flowers and female flowers on same plant

• Example: Oaks

Dioecious( 암수이주 ; 자웅이주 ) • Some plants with only male flowers, some with

only female flowers

• Example: Willows

Pollen Grains( 꽃가루 알갱이 ; 화분립 ) Meiosis produces haploid microspores( 소포자 )

Mitosis in microspore produces a pollen grain• Immature male gametophyte

• One cell develops into two sperm cells( 정자세포 )

• Other cell produces pollen tube( 꽃가루관 ; 화분관 )

그림 34.6. 화분립의 다양한 예 , (a) 잔디 , (b) 벌꽃 , (c) 돼지풀 .

Ovules( 밑씨 )

Form inside carpel( 심피 ; 암술 ), on wall of ovary( 씨방 ; 자방 )

Micropyle( 주공 ) opening at one end

Meiosis produces four haploid megaspores(대포자 )

One megaspore develops into female gametophyte: Embryo sac( 배낭 ) with egg cell( 난자세포 ; 난세포 )

Inside the Ovule

Megaspore undergoes mitosis three times without cytokinesis, producing eight nuclei in a single large cell • Two polar nuclei( 극핵 ) migrate to center of cell,

help give rise to endosperm( 배유 ; 배젖 )

• Three antipodal cells( 반족세포 ) disintegrate(분해됨 ).

• Egg cell[ 난 ( 자 ) 세포 ] plus two synergids(조세포 ) help with pollination

그림 34.5. 체리 (Prunus)의 생활주기 .

34.3 Pollination, Fertilization, and Germination Pollination( 꽃가루 받이 ; 수분 ) requires

compatible pollen and female tissues

Double fertilization( 중복수정 ) occurs in flowering plants

Embryonic sporophyte( 배아기 포자체 ) develops inside a seed

Fruits protect seeds and aid seed dispersal

Seed germination continues the life cycle

Pollination( 수분 )

Pollen grain makes contact with stigma(암술머리 ; 주두 )• Grows if compatible with female tissues

그림 34.7. 자가불화합성 .

2n -

Double Fertilization( 중복수정 )

One sperm nucleus( 정핵 ) fuses with one egg nucleus( 난핵 ) to form a diploid (2n) zygote(접합자 )

Other sperm nucleus fuses with two polar nuclei( 극핵 ) in the embryo sac( 배낭 ) to form triploid (3n) endosperm( 배유 ; 배젖 ) tissue

Ovule Maturation (1)

Embryo-nourishing endosperm forms and ovule expands

냉이식물 접합자의 내부구조 공 모양의 배

그림 34.8. 진정쌍떡잎식물인 냉이의 배 발달 단계 .

배자루

Ovule Maturation (2)

Embryonic sporophyte develops 하트 모양의 배 잘 분화된 배

성숙한 밑씨 ( 종자 ) 내의 배 포자체

Seed

Mature ovule encased by protective seed coat( 종피 )

Embryo has lengthwise axis( 세포 방향의 축 )• Root apical meristem at one end

• Shoot apical meristem at other end

Eudicot Embryos

Two cotyledons (seed leaves)

Embryonic shoot( 배아기 줄기 )• Upper epicotyl( 상배축 ) and lower hypocotyl

( 하배축 )

Embryonic root( 배아기 뿌리 )• Radicle( 어린 뿌리 ; 유근 )

Eudicot Embryos

하배축

어린뿌리 ( 유근 )

상배축어린눈

떡잎 ( 자엽 )

강낭콩

피마자

Monocot Embryos

Single cotyledon• Scutellum( 소순판 ; 떡잎 ) absorbs nutrients

from endosperm

Coleoptile( 자엽초 ) • Protects root and shoot apical meristems

Coleorhiza[( 유 ) 근초 ]• Protects radicle

Monocot Embryo옥수수

과피와 융합된 종피

소순판 ( 떡잎 )

자엽초

어린 싹 ( 눈 )

유근 ( 뿌리정단분열조직 )

( 유 ) 근초

Fruits

Matured or ripened ovary

Protects seeds

Helps disperse seeds by animals, wind, or water

Fruit wall (pericarp( 과피 )) develops from ovary wall• Thick, fleshy( 다육질 ) (peach)

• Hard, dry (hazelnut)

Simple Fruits( 단순과 ; 홑열매 )

Develop from single ovary• Pericarp fleshy and

juicy or thin and dry

복숭아 , 단순과 ( 홑열매 )

다육질 과피

Aggregate Fruits( 집합과 )

Develop from several ovaries in a single flower• Pericarp fleshy and

juicy or thin and dry

라즈베리 ( 산딸기 ), 집합과

Accessory Fruits( 덧과실 ; 헛열매 )

Fruit develops from floral parts as well as ovaries

열매 벽

Multiple Fruits( 복합과 )

Develop from several ovaries in multiple flowers• Individual fruits

merge to produce larger structure

Specialized Fruits( 특수한 열매 )

Helps disperse seeds• Splitting pods( 쪼개진 꼬투리 )

• Aerodynamic(항공역학적 ) properties

• Hooks, spines( 가시 ), hairs, sticky surfaces

• Fleshy, nutritious tissues

심피 안의 종자

단풍나무의 열매

Seed Germination

Mature seeds are essentially dehydrated

Seed dormancy( 휴면 ) prevents germination

Particular factors may trigger germination• Moisture, oxygen, temperature, number of

daylight hours, and more

그림 34.11. 외떡잎식물인 보리 종자가 발아되면서 저장된 영양소를 사용하는 방법 .

그림 34.12. 대표적인 진정쌍떡잎식물인 강낭콩의 발달 단계 .

그림 34.13. 대표적인 외떡잎식물인 옥수수 (Zea mays) 식물의 발달 단계 .

34.4 Asexual Reproduction of Flowering Plants

Vegetative reproduction( 영양생식 ) is common in nature

Many commercial growers and gardeners use artificial vegetative reproduction

Vegetative (Asexual) Reproduction

Fragmentation( 분절 )•Cells dedifferentiate and regenerate missing parts

Meristematic tissue( 분열조직 )•Mitotic divisions at nodes or buds along modified

stems of parent plant

Apomixis( 무수정생식 ; 단성생식 ; 동정생식 )•Diploid embryo develops from unfertilized egg or

other cells in ovule

Vegetative Reproduction

그림 34.14. ‘mother of thousands( 수천의 어 aj 니 )’ 식물 , 칼란코에 (Kalanchoe daigremontiana).

그림 34.15. 식물세포배양 .

34.5 Early Development of Plant Form and Function

Within hours, an early plant embryo’s basic body plan is established

Key developmental cues are based on a cell’s position

Morphogenesis shapes the plant body

34.5 (cont.)

Regulatory genes guide the development of floral organs

Leaves arise from leaf primordia in a closely regulated sequence

그림 34.16. 식물 배의 기본적인 체계의 발달 단계들 .

Positional Information( 위치 정보 )

Pattern formation based on progressive ordering of plant parts

Positional information helps establish a cell’s developmental fate

그림 34.17. 위치정보가 뿌리털 발달에 어떻게 영향을 미치는가를 보여주는 모델 .

Morphogenesis( 형태발생 ; 형태형성 ) (1)

Oriented cell division establishes overall shape

그림 34.18. 다른 평면에서 일어나는 식물세포분열 .

Dividing Plant Cells

New cell plate( 세포판 ) forms in a different plane from old cell plate

Establishes direction of lateral roots, branches, and leaf and flower buds

그림 34.19. 식물세포에서 어떻게 세포분열의 평면 ( 세포판 ) 이 결정되는가 .

Cell Expansion Cells enlarge in specific directions

그림 34.20. 세포확장과 섬유소 미세섬유의 방향성 .

Regulatory Genes (1)

Homeotic genes regulate development of floral organs

Regulatory Genes (2)

Mutations in homeotic genes disrupt organ identities

Regulatory Genes (3)

Four gene classes interact to determine proper organ identity and relative position

그림 34.22. 잎 발달의 초기 단계들 .