TEMELJI NEUROZNANOSTI: SADRAJ POGLAVLJA

Poglavlje 1: Razvojno porijeklo i temeljna podjela sredinjeg ivanog sustava

ivani sustav ima sredinji i periferni dio

Dva temeljna dijela sredinjeg ivanog sustava su mozak (encephalon) i kraljenina modina (medulla spinalis)

Tri temeljna dijela mozga su modano deblo (truncus encephalicus), mali mozak (cerebellum) i veliki mozak (cerebrum)

Poznavanje embrionalnog razvoja omoguuje nam potpuniju razdiobu temeljnih dijelova sredinjeg ivanog sustava

Sredinji ivani sustav se razvija od neuralne cijevi ranog embrija

Kljuna promjena oblika neuralne cijevi je pojava modanih mjehuria, to omoguuje temeljnu regionalnu podjelu mozga

Poglavlje 2: Stanina graa sredinjeg ivanog sustava: neuroni i glija

Dvije temeljne vrste stanica u sredinjem ivanom sustavu su neuroni i glija

etiri glavna morfoloka dijela neurona su dendriti, soma, akson i presinaptiki aksonski zavretak

Tri temeljne neurohistoloke metode uveli su krajem prolog stoljea Camillo Golgi, Franz Nissl i Carl Weigert

Golgijevom metodom moemo prikazati stvarni izgled neurona

Na temelju broja staninih nastavaka, neurone dijelimo u unipolarne, bipolarne i multipolarne Projekcijski neuroni imaju duge aksone, a aksoni interneurona su kratki

Nisslovom metodom prikazujemo citoarhitektoniku tj. opi plan staninog ustrojstva sive tvari sredinjeg ivanog sustava

Mijeloarhitektonika se temelji na Weigertovoj metodi bojanja mijeliniziranih aksona solima nekih tekih metala

Neuronske putove moe se istraiti metodama to se temelje na prirodnoj pojavi aksonskog prenoenja

Putanju aksona moe se prikazati autoradiografijom radioaktivno oznaenih aminokiselina to aksonskim prenoenjem putuju anterogradno (od some neurona do presinaptikog zavretka aksona)

Putanju aksona moe se prikazati histokemijski, na temelju retrogradnog (odpresinaptikog aksonskog zavretka prema somi) aksonskog prenoenja peroksidaze hrena (HRP)

Metodom dvostrukog oznaavanja (retrogradnim prenoenjem dvaju razliitih fluorescentnih boja) moe se pokazati da se jedan akson svojim ograncima projicira u dva razliita modana podruja

Imunocitokemijskim metodama moemo prikazati raznovrsne signalne molekule i neurotransmitersku narav neurona

Glija stanice dijelimo na makrogliju (astrociti i oligodendrociti) i mikrogliju

Stanice mikroglije su rezidentni makrofagi sredinjeg ivanog sustava

Astrociti se dijele na fibrozne i protoplazmatske, a imaju kljune funkcije u odravanju homeostaze izvanstanine tekuine modanog tkiva

Oligodendrociti oblikuju mijelinske ovojnice centralnih aksona, a Schwannove stanice oblikuju mijelinske ovojnice perifernih aksona

Kromatoliza, degeneracija neurona i regeneracija ozlijeenog aksona

Poglavlje 3:Morfogeneza i histogeneza sredinjeg ivanog sustava i procesi razvojnog preustrojstva

Cijeli sredinji ivani sustav se razvija od ektoderma

Histogenetski procesi uzrokuju rast neuralne cijevi, promjene njezinog oblika i promjene grae njezine stijenke

Razvojni stadiji su vremenski, a embrionalne zone prostorni pokazatelji za praenje histogenetskih procesa

Histogenetske procese dijelimo na "progresivne" i reorganizacijske

Proliferacija se odvija u ventrikularnoj isubventrikularnoj zoni

Neuroni prema svom konanom odreditu migriraju kroz intermedijalnu zonu

Fetalne sinapse su privremene, a pojave se ve u ranog fetusa

Sinaptiki elementi isprva seprekomjerno stvaraju, pa dio njih kasnije nestaje

Histogeneza modane kore obiljeena je pojavom posebnih fetalnih zona, a pojava kortikalne ploe oznaava prijelaziz embrionalnog u rano fetalno razdoblje

"Subplate" zona ima kljunu ulogu u razvoju modane kore

Bazalni gangliji telencefalona razviju se od ganglijskog breuljka, a to je podruje kljunoza patogenezu periventrikularnog krvarenja uprijevremeno roene djece

Poglavlje 4: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari kraljenine modine, modanog debla i malog mozga

Kraljenina modina je spinalni dio sredinjeg ivanog sustava

Kraljenina modina je stup tkiva to see od lubanjskog otvora do drugog slabinskog kraljeka, ima dva podebljanja, uski sredinji kanal i bijelu tvar na povrini a sivu u dubini

Tijekom razvoja, kraljenina modina zaostaje u rastu za kraljeninim kanalom

Prednji i stranji korjenovi povezuju 31 par modinskih ivaca s kraljeninom modinom

Sredinji kanal je modinski dio sustava modanih komora

Sivu tvar kraljenine modine ine dorzalni, lateralni i ventralni stupovi, povezani sivom tvari oko sredinjeg kanala

Bijelu tvar kraljenine modine ine tri debela snopa mijeliniziranih aksona

Omjer koliine sive i bijele tvari razliit je na razliitim razinama kraljenine modine

Modano deblo spaja kraljeninu modinu s velikim i malim mozgom

Tri temeljna dijela modanog debla jesu: produljena modina (medulla oblongata), most (pons) i srednji mozak (mesencephalon)

Tri uzdune zone modanog debla jesu: basis, tegmentum i tectum

Tri para krakova povezuju tri dijela modanog debla s malim mozgom, a izmeu malog mozga i modanog debla je IV. modana komora

S modanim deblom je povezano 10 modanih ivaca

Mali mozak ima koru, bijelu tvar, 4 parne duboke jezgre i 3 renja s 10 renjia to oblikuju sredinji vermis i dvije bone hemisfere

Poglavlje 5: Izgled i raspodjela sive i bijele tvari velikog mozga: meumozak, krajnji mozak i sustav modanih komora

Veliki mozak (cerebrum) sastoji se od meumozga (diencephalon) i krajnjeg mozga (telencephalon)

Najvei dio povrine velikog mozga prekriva modana kora, a u dubini bijele tvari smjeteni su bazalni gangliji, modane komore i meumozak

Meumozak okruuje III. modanu komoru, spaja mezencefalon s telencefalonom i ima 4 temeljna dijela

Telencefalon je pogodno podijeliti u lateralni telencefalon i mediobazalni telencefalon

etiri temeljna dijela telencefalona su: modana kora, bijela tvar, bazalni gangliji i lateralne modane komore

Pukotine (fissurae) i ljebovi (sulci) dijele povrinu modanih polutki u renjeve (lobi), renjie (lobuli) i vijuge (gyri)

Bijela tvar sastoji se od aferentnih i eferentnih projekcijskih, te asocijacijskih i komisurnih vlakana

Bazalni gangliji lateralnog telencefalona jesu: nucleus caudatus, putamen, claustrum i corpus amygdaloideum

Lateralna modana komora ima sredinji dio i tri roga, a interventrikularnim otvorima je povezana s treom modanom komorom

U omeenju modanih komora sudjeluju brojne strukture telencefalona i diencefalona

Lobus limbicus je medijalni, rubni dio telencefalona to u luku okruuje diencephalon i corpus callosum

Gyrus fornicatus ima 4 dijela i oblikuje vanjski luk rubnog renja

Formatio hippocampi ima 3 dijela i oblikuje unutarnji luk rubnog renja

Mediobazalni telencefalon spaja frontalni i temporalni kraj rubnog renja

Poglavlje 6: Stanina biologija neurona

Neuron je signalna jedinica ivanog sustava

Svaki morfoloki dio neurona ima posebnu signalnu funkciju

Narav neurona odreuju njegovi proteini

Kretanje proteina kroz stanicu je usmjereno

Put biosinteze, sekrecije, endocitoze i egzocitoze

Endoplazmina mreica ima sredinju ulogu u biosintezi lipida i proteina i slui kao unutarstanino skladite Ca2+

Golgijev kompleks je glavno mjesto sinteze ugljikohidrata te razvrstavanja i daljnjeg usmjeravanja proizvoda endoplazmine mreice

Lizosomi slue unutarstaninom "probavljanju" molekula

Endocitoza je proces kojim stanica iz okoline u svoju nutrinu unosi makromolekule i druge estice

Egzocitoza moe biti konstitucijska ili nadzirana

Neurosekretne stanice djeluju i kao endokrine stanice i kao tipini neuroni

Tijekom putovanja sekretnih mjehuria, prenoeni proteini se proteolitiki obrauju

Kretanje mjehuria kroz neuron je dvosmjerno, a sekretni i sinaptiki mjehurii su razliiti

Za oblikovanje transportnih mjehuria bitni su stvaranje i odbacivanje klatrinskog ili koatomernog ogrtaa i uloga proteina to veu GTP

"Fuzijski stroj" ine etiri skupine proteina (SNARE, Rab, NSF i SNAP) to sudjeluju u odabirnom sidrenju mjehuria i stapanju membrana

Citoskelet neurona je dinamika struktura s nizom bitnih funkcija

Neurotubuli su mikrotubuli neurona

Kinezin i dinein usmjeravaju kretanje organela i estica du neurotubula

Aktinski filamenti su mikrofilamenti

Neurofilamenti su intermedijarni filamenti

Aksonsko prenoenje je dvosmjerno (anterogradno ili retrogradno), odabirno i brzo ili sporo

Poglavlje 7:Odabirna propusnost stanine membrane i ionski kanali

Lipidni dvosloj i uklopljeni proteini odreuju bioelektrina svojstva membrane

Lipidni dvosloj sadri fosfolipide, glikolipide i kolesterol

Razliiti proteini uklopljeni su u staninu membranu na razliite naine

Glycocalyx i izvanstanini matriks dobro su razvijeni u ivanom sustavu

Stanina membrana je odabirno propusna pregrada izmeu stanice i njezine okoline

Dva izvora energije omoguuju aktivno prenoenje kroz membranu

Na+-K+ ATPaza stvara i odrava elektrokemijske gradijente natrijevih i kalijevih iona

Na+-K+ ATPaza odrava osmotsku ravnoteu i stabilizira stanini volumen

Ca2+ ATPaza nadzire koncentraciju Ca2+ u citoplazmi neurona

Razmjenjivai iona nadziru pH vrijednost u citosolu neurona i njihovoj okolini

Brojnost, vrste i raspored ionskih kanala odreuju elektrinu vodljivost membrane neurona

Ionski kanali omoguuju pasivnu difuziju anorganskih iona kroz membranu

Dva bitna svojstva ionskih kanala su ionska selektivnost i postojanje "vrata"

Specifini podraaji otvaraju i zatvaraju "vrata" razliitih ionskih kanala

Otvaranje i zatvaranje kanala zapravo su promjene konformacije kanalnog proteina

Razliiti dijelovi neuronske membrane imaju razliite ionske kanale

Poglavlje 8: Biofiziki temelji ekscitabilnosti: membranski i akcijski potencijal

Kretanje iona kroz membranu mijenja membranski potencijal

Donannovi pokusi objanjavaju nastanak i odravanje razliite raspodjele iona

Nernstova jednadba pokazuje kako kretanje iona kroz membranu stvara razliku elektrinog potencijala

Membranski potencijal moe se izravno izmjeriti na ivom aksonu ili neuronu

Membrana neurona propusna je za nekoliko vrsta iona

Teorijom srnog vodia tumaimo pasivna elektrina svojstva membrane

Akson je slian podmorskom telegrafskom kabelu

Pasivna elektrina svojstva prikazujemo modelom ekvivalentnog elektrinog kruga

Otvaranje ionskih kanala dovodi do smanjenja membranskog otpora i poveanja vodljivosti membrane

Krivulja odnosa struje i napona otkriva nam ispravljaka (rektifikacijska) svojstva stanine membrane

Membrana djeluje kao elektrini kondenzator

Membranska struja (Im) ima dvije komponente: kapacitivnu (Ic ) i ionsku (Ir )

Vremenska i prostorna konstanta membrane kljuni su pokazatelji elektrotonikog irenja promjena membranskog potencijala

Nastanak i voenje akcijskog potencijala

Akcijski potencijal je kratkotrajni val depolarizacije, konstantne amplitude, to du aksona putuje konstantnom brzinom

Akcijski potencijal praen je prolaznim smanjenjem membranskog otpora

Prebaaj otkriva presudnu ulogu Na+ u nastanku akcijskog potencijala

Metoda "prikovanog" napona omoguuje mjerenje membranske struje (Im) i praenje promjena ionske permeabilnosti

Ionska struja (Ir ) ima dvije glavne komponente: INa i Ik

Naknadne potencijale omoguuju otvoreni K+-kanali, a razdoblja refrakternosti ograniuju uestalost akcijskih potencijala

Skokovito voenje akcijskog potencijala uzrokovano je postojanjem mijelinske ovojnice i razliitom raspodjelom ionskih kanala du aksona

Poglavlje 9: Signalne molekule i signalni mehanizmi

Meustanini signali prenose se izravnim dodirom stanica ili izluenim signalnim molekulama

Membrana odraslih neurona sadri dvije glavne vrste receptora: ionotropne i metabotropne

Trimerni G-proteini zdruuju metabotropni receptor s ciljnim enzimima ili ionskim kanalima

Djelujui na adenilil ciklazu, G-proteini mijenjaju koncentraciju cAMP u neuronu

Mijenjajui koncentraciju cAMP u njunim receptorima, posebni G-proteini omoguuju prijenos "njunih" signala u mozak

Mijenjajui koncentraciju cGMP u fotoreceptorima mrenice, posebni G-proteini zapoinju prijenos "vidnih" signala u mozak

Neki G-proteini izravno nadziru ionske kanale i tako mijenjaju ekscitabilnost membrane

G-proteini aktiviraju fosfolipazu C-beta i tako pokreu signalni put inozitolnih fosfolipida

G-proteini nadziru tri unutarstanina signalna puta u kojima sudjeluje pet drugih glasnika

Procesi fosforilacije i defosforilacije ciljnih proteina imaju kljunu ulogu u signalnim funkcijama neurona

cAMP aktivira protein kinaze A (PKA)

DAG aktivira protein kinaze C (PKC)

Posebna uloga i homeostaza Ca2+ u neuronima

Ioni kalcija imaju kljunu ulogu u najvanijim funkcijama ivanog sustava i djeluju kao univerzalni drugi glasnik

Ioni kalcija u citosol ulaze iz dva izvora: izvanstanine tekuine i unutarstaninih skladita

Ca2+ kanali neurona regulirani su ili naponom ili signalnom molekulom

IP3 oslobaa ione kalcija iz unutarstaninih skladita

Ca2+ se brzo odstranjuju iz citosola na nekoliko naina

Kalmodulin je posvudanji unutarstanini receptor za Ca2+

CaM-kinaze posreduju veinu uinaka Ca2+ u neuronima

Signalni putovi Ca2+ i cAMP su meusobno povezani

Ca2+ funkcionalno povezuju PKC i PLC-beta

Ca2+ mogu aktivirati posebne K+-kanale (BK i SK kanale)

Ca2+ aktiviraju nespecifine kationske kanale (CAN kanale)

Neki vanjski signali mijenjaju ekspresiju gena odraslih neurona

Saetak poglavlja: kratkorone, srednjorone i dugorone posljedice aktivacije receptora

Poglavlje 10: Graa i funkcija sinapsi

Temeljni dijelovi kemijske sinapse su presinaptiki element, sinaptika pukotina i postsinaptiki element

Presinaptiki element sadri sinaptike mjehurie usidrene u "aktivnim zonama" presinaptike membrane

U razliitim vrstama sinaptikih mjehuria uskladitene su razliite vrste neurotransmitera

Sinaptiku pukotinu ispunjava materijal sloenog molekularnog sastava

U membranu postsinaptikog elementa uklopljeni su receptori i ionski kanali, a postsinaptiko zgusnue citoplazme sadri vane signalne molekule

Strukturu sinapsi mogue je povezati s njihovom funkcijom

Razliite vrste sinapsi razmjetene su po razliitim dijelovima postsinaptikog neurona

Egzocitoza je precizno nadzirani proces oslobaanja "kvantnih" koliina neurotransmitera iz sinaptikih mjehuria

Depolarizacija omoguuje utjecanje Ca2+ u presinaptiki zavretak aksona i zapoinjanje ciklusa egzocitoze

Ciklus egzocitoze je sloen slijed proteinskih interakcija

Aktivacija ionotropnih receptora dovodi do izravnih promjena ionske propusnosti postsinaptike membrane i nastanka postsinaptikih potencijala

EPSP je posljedica otvaranja kationskih receptora-kanala

IPSP je posljedica otvaranja kloridnih receptora-kanala

Sve vrste neuronske signalizacije temelje se na istom skupu ionskih mehanizama

Acetilkolin je ekscitacijski neurotransmiter neuromiine sinapse

U usporedbi s neuromiinom sinapsom, centralne sinapse imaju jednako ope ustrojstvo,

ali i posebna svojstva

Mehanizmi presinaptike i postsinaptike inhibicije i facilitacije su razliiti

Sinaptika integracija je vremensko i prostorno zbrajanje EPSP i IPSP u zoni okidanja

Sinaptika plastinost: ljudska osobnost temelji se na promjenama "snage" i "uinkovitosti" sinapsi

Sinaptika signalizacija prekida se odstranjivanjem neurotransmitera iz sinaptike pukotine na tri naina: difuzijom, hidrolitikom razgradnjom i ponovnim unoenjem u presinaptiki element

Bolesti sinapse: otrovi, droge, lijekovi i protutijela mogu odabirno djelovati na razliite korake sinaptike signalizacije

Lambert-Eatonov sindrom je autoimuna bolest to ometa utjecanje Ca2+ u presinaptiki element

Otrovi pauka i toksini tetanusa i botulizma ometaju razliite faze egzocitoze

Myasthenia gravis je autoimuna bolest u kojoj propadaju nikotinski receptori neuromiine sinapse

Kurare je otrov to blokira prijenos signala kroz neuromiinu sinapsu

Lijekovi to ometaju ponovno unoenje monoaminskih neurotransmitera u presinaptiki element imaju vanu ulogu u psihijatriji

Poglavlje 11: Neurotransmiteri, neuropeptidi i njihovi receptori

Postsinaptiki receptori odreuju narav i trajanje sinaptike signalizacije

Ionotropni receptori omoguuju brzu sinaptiku signalizaciju, dok je signalizacija posredstvom metabotropnih receptora sporija

Dva kljuna svojstva receptora su specifinost vezanja liganda i specifinost uinka

Istraujui fizioloke funkcije receptora, sintetske spojeve rabimo kao agoniste ili antagoniste endogenih liganada

Broj i aktivnost receptora su pod trajnim fiziolokim nadzorom

U sinaptikoj signalizaciji neuroni rabe dvije vrste signalnih molekula: klasine neurotransmitere i neuroaktivne peptide

Devet klasinih neurotransmitera su male signalne molekule

Glutamat je glavni neurotransmiter brze ekscitacije, a djeluje preko brojnih vrsta ionotropnih i metabotropnih receptora

GABA i glicin su glavni neurotransmiteri brze inhibicije u sredinjem ivanom sustavu

Acetilkolin djeluje preko ionotropnih nikotinskih i metabotropnih muskarinskih receptora

Monoaminski neurotransmiteri su kateholamini (dopamin, noradrenalin i adrenalin) ili indoleamini (serotonin), a u tu skupinu obino ubrajamo i histamin

Monoamini su uskladiteni u malim i srednje velikim mjehuriima guste sri, te u kromafinim zrncima

Monoaminski receptori aktiviraju ili inhibiraju adenilil ciklazu, aktiviraju fosfolipazu C i/ili posredstvom G-proteina moduliraju ionske kanale

Glavni mehanizam inaktivacije monoamina u sinapsi je ponovno unoenje upresinaptiki aksonski zavretak ili gliju, a glavni razgradni enzimi monoamina su MAO i COMT

Mnogo je razliitih vrsta neuroaktivnih peptida

Sinteza i obrada neuropeptida

Jedan neuron moe sintetizirati i klasini neurotransmiter i jedan ili nekoliko neuropeptida, pa govorimo o "koegzistenciji" transmitera u neuronu

Poglavlje 12: Stanini temelji ponaanja: neuronski nizovi, putovi, krugovi, mree i sustavi

Neuroni su meusobno povezani na niz razliitih naina

Naelo divergencije i naelo konvergencije su temeljna obiljeja funkcioniranja ivanog sustava

Jednostavni spinalni refleksni krugovi i osjetni i motoriki modani putovi ustrojeni su kao monosinaptiki i polisinaptiki nizovi (otvoreni krugovi) neurona

Jednostavni zatvoreni neuronski krugovi povratne sprege, to se temelje na postojanju rekurentnih kolaterala i inhibicijskog interneurona, imaju modulacijske i zatitne funkcije

Facilitacija pospjeuje odgovor neurona na subliminalne podraaje, a disinhibicija je poseban oblik facilitacije

Pojave naknadnog okidanja i novaenja temelje se na otvorenim neuronskim krugovima s umetnutim viestrukim usporednim nizovima interneurona

Homeostatske modane funkcije temelje se na sloenim oblicima zatvorenih neuronskih krugova povratne sprege

Nadzorni sustavi su sustavi to reguliraju rad drugih sustava

Poglavlje 13: Podsjetnik na grau i funkcije perifernog i autonomnog ivanog sustava

Periferni ivani sustav se sastoji od ivaca, njihovih korjenova i spletova, perifernih neurona to oblikuju osjetne i autonomne ganglije, osjetnih receptora i glija stanica

Centralni nastavci primarnih aferentnih neurona oblikuju dorzalne korjenove, a aksoni motoneurona oblikuju ventralne korjenove kraljenine modine

Aksone perifernih ivaca razvrstavamo u zasebne skupine na temelju promjera i brzine voenja akcijskih potencijala

Poglavlje 14: Ustrojstvo sive i bijele tvari kraljenine modine

Tri debela snopa bijele tvari okruuju tri stupa i sredinji dio sive tvari kraljenine modine

Tri glavne vrste neurona u sivoj tvari kraljenine modine su: stanice korjenova, stanice snopova i interneuroni

Bror Rexed je sivu tvar kraljenine modine podijelio u 10 citoarhitektonskih slojeva

Bijela tvar kraljenine modine sastavljena je od uzlaznih osjetnih, silaznih motorikih i dvosmjernih asocijacijskih putova

Dugi uzlazni putovi su osjetni

Dugi silazni putovi su motoriki

Fasciculi proprii su asocijacijski putovi kraljenine modine

Kliniko-anatomski sindromi kraljenine modine

Neke bolesti odabirno pogaaju samo donji motoneuron, samo gornji motoneuron, ili i gornji i donji motoneuron

Neke bolesti odabirno pogaaju osjetne neurone i putove

Neke bolesti istodobno pogaaju i osjetne i motorike putove i strukture

Djelomino ili potpuno presijecanje kraljenine modine uzrokuje razliite klinike sindrome

Poglavlje 15: Ustrojstvo sive i bijele tvari modanog debla

Na prijelazu iz kraljenine u produljenu modinu dolazi do bitnih promjena unutarnjeg ustrojstva

Vanjski izgled modanog debla izraz je njegove unutarnje grae izboine i polja na povrini odgovaraju jezgrama ili snopovima aksona u dubini

Modano deblo sadri 6 funkcionalnih skupina sive tvari

Tegmentum sadri osjetne, motorike i parasimpatike Jezgre 10 modanih ivaca

Posebne osjetne jezgre su u tegmentumu i tektumu

Posebne motorike jezgre su nucleus ruber, nucleus niger, nuclei pontis i sklop donje olive

Retikularna formacija protee se kroz cijelo modano deblo

Monoaminske i acetilkolinske skupine neurona su u tegmentumu

Ostale posebne jezgre modanog debla

Kroz modano deblo prolaze (ili iz njega polaze) dugi osjetni i motoriki putovi

Neki dugi osjetni putovi uzlaze kroz tegmentum modanog debla prema talamusu i kori velikog mozga

Neki dugi osjetni putovi uzlaze kroz modano deblo prema kori malog mozga

Kortikospinalni i kortikonuklearni put sliaze kroz modano deblo izravno na bulbospinalne i spinalne motoneurone

Iz modanog debla polaze silazni motoriki i monoaminski putovi u kraljeninu modinu

U modano deblo silaze izvrni putovi iz kore velikog mozga

Dva snopa (FLD i MFB) povezuju limbike strukture s modanim deblom i kraljeninom modinom

Modani ivci

Nervus trigeminus

Nervus facialis

Nervus glossopharyngeus, nervus vagus i nervus accessorius

Poglavlje 16: Ustrojstvo sive i bijele tvari meumozga

Subthalamus je malo podruje sloene grae, kroz koje prolaze osjetni, motoriki i uzlazni monoaminski putovi

Talamus je razdijeljen na podruja i jezgre, a aksoni talamikih neurona oblikuju moni talamokortikalni sustav

Dvije sagitalne ploe bijele tvari dijele talamus u etiri temeljna podruja

Talamokortikalni sustav se sastoji od 4 velika snopa mijeliniziranih aksona (pedunculi thalami)

etiri podruja sive tvari talamusa zapravo sadre 7 skupina jezgara

Tri prednje jezgre talamusa i laterodorzalna (LD) jezgra su dio limbikog sustava

Mediodorzalna (MD) jezgra je glavna jezgra medijalne skupine, a povezana je s asocijacijskom modanom korom eonog renja i strukturama limbikog sustava

Jezgre ventrolateralne skupine su osjetne i motorike jezgre talamusa

Intralaminarne (IL) jezgre su dio uzlaznog sustava za regulaciju stanja svijesti

Retikularna jezgra (NR) je jedina jezgra talamusa to aksone ne alje u modanu koru, nego mono inhibira veinu drugih jezgara talamusa

Veze i funkcije jezgara sredinje crte slabo poznajemo

Lateroposteriorna (LP) jezgra i pulvinar su povezani s asocijacijskim kortikalnim poljima tjemenog, zatiljnog i sljepoonog renja

Poglavlje 17: Ustrojstvo neurotransmiterskih sustava i retikularne formacije

Neurotransmiteri brze ekscitacije i inhibicije: glutamat i GABA

Glutamat je neurotransmiter piramidnih neurona modane kore i veine dugih silaznih i uzlaznih projekcijskih sustava

GABA je neurotransmiter veine interneurona sredinjeg ivanog sustava i veine projekcijskih neurona bazalnih ganglija i malog mozga

Sustavi acetilkolinskih neurona

Acetilkolin je neurotransmiter motoneurona, preganglijskih simpatikih, te preganglijskih i postganglijskih parasimpatikih neurona

Acetilkolinski neuroni mediobazalnog telencefalona (skupine Ch1-Ch4)

Acetilkolinski neuroni medijalne habenularne jezgre (Ch7) i tegmentuma modanog debla (Ch5, Ch6 i Ch8)

Sustavi monoaminskih neurona

Opa podjela monoaminskih neurona u skupine A1-A16 i B1-B9

Noradrenalinski neuroni locus coeruleus i skupine A1-A7

Dopaminski neuroni substantia nigra, VTA i skupine A8-A16

Serotoninski neuroni nuclei raphes (skupine B1-B9)

Histaminski sustav neurona je smjeten u tuberomamilarnom dijelu hipotalamusa i inervira najvei dio modane kore

Retikularna formacija zauzima sredinji dio tegmentuma modanog debla i dijeli se u tri uzdune funkcionalne zone

Rostralni i kaudalni dio RF sudjeluju u regulaciji stanja svijesti

Silazni retikulospinalni putovi, to polaze iz RFM, facilitiraju i inhibiraju spinalne reflekse

Neki retikulospinalni i silazni monoaminski putovi moduliraju prijenos osjetnih informacija na razini spinalnog segmenta

RFL ima sloene funkcije i djeluje kao posrednik izmeu limbikog i autonomnog ivanog sustava

Poglavlje 18: Regionalno, arealno, laminarno i modularno ustrojstvo modane kore

Arhitektonika je temeljna metoda istraivanja grae modane kore

Citoarhitektonika pokazuje da su kortikalni neuroni rasporeeni u slojeve (laminae) i stupie (columnae)

Modanu koru dijelimo u isocortex i allocortex

Od temeljnog estoslojnog tipa se razviju homotipni i heterotipni izokorteks

Odrasli homotipni izokorteks ima 6 slojeva

Odrasli heterotipni izokorteks obuhvaa agranularna i hipergranularna (koniokortikalna) polja

Alokorteks se dijeli u dvoslojni paleokorteks, troslojni arhikorteks i obino petoslojni mezokorteks

Neuroni modane kore su piramidni i nepiramidni

Dvije glavne vrste neokortikalnih neurona su piramidni i nepiramidni

Piramidni neuroni su glavni neuroni modane kore i mogu biti projekcijski, asocijacijski ili komisurni

Piramidni neuroni su ekscitacijski i njihov glavni neurotransmiter je glutamat

Nepiramidni neuroni su interneuroni

Neki interneuroni su ekscitacijski

Veina interneurona su inhibicijski, njihov glavni neurotransmiter je GABA, no oni sadre i brojne neuropeptide

Aferentni sustavi vlakana modane kore mogu biti ekscitacijski ili modulacijski, a dijelimo ih u tri velike skupine

Svaki sloj modane kore ima specifine ulazne (aferentne) i izlazne (eferentne) neuronske veze

Radijalni stupii (kolumne) su temeljne strukturno-funkcionalne jedinice modane kore

etiri temeljna citoarhitektonska tipa modane kore mogu se povezati s pet funkcionalnih skupina kortikalnih polja

etiri temeljna citoarhitektonska tipa modane kore su palaeocortex, archicortex, mesocortex i isocortex

Pet funkcionalnih skupina kortikalnih polja su: primarna osjetno-motorika, unimodalna i heteromodalna asocijacijska, te limbika i paralimbika polja

Primarna osjetno-motorika i unimodalna asocijacijska polja izravno upravljaju djelovanjem organizma u okolnom svijetu

Limbika polja i hipotalamus izravno upravljaju odravanjem homeostaze

Heteromodalna asocijacijska i paralimbika polja usklauju unutarnja stanja organizma s realnostima vanjskog svijeta

Poglavlje 19: Ope modane funkcije: uzlazni aktivacijski sustavi, EEG, stupnjevi budnosti i stanja svijesti

Budnost i spavanje su stanja svijesti i stanja ponaanja

EEG valovi se temelje na skupnim elektrinim svojstvima neurona modane kore

Postsinaptiki potencijali piramidnih neurona modane kore imaju kljunu ulogu u nastanku EEG valova

Modano tkivo djeluje kao volumni vodi, a izvanstanine struje teku od mirujueg dijela membrane (izvora) prema depolariziranom dijelu membrane (uu)

Posebna svojstva piramidnih neurona modane kore omoguuju pojavu EEG valova

Razliiti sustavi aferentnih aksona uzrokuju razliite promjene elektrine aktivnosti modane kore

Na temelju frekvencije, amplitude i izgleda zapisa, razlikujemo 4 glavne skupine EEG valova

Glavne promjene EEG valova su aktivacija (desinkronizacija) i inaktivacija (sinkronizacija)

Evocirani potencijali nastaju nakon podraivanja specifinih osjetnih sustava ili jezgara talamusa

Talamokortikalne projekcije specifinih i nespecifinih jezgara talamusa razliito djeluju na modanu koru

Ponavljano podraivanje specifinih jezgara uzrokuje pojavu pojaavanja, a ponavljano podraivanje nespecifinih jezgara uzrokuje pojavu novaenja

Intralaminarne jezgre talamusa su glavni dio nespecifinog talamokortikalnog sustava

Ritmine oscilacije aktivnosti talamokortikalnih neurona omoguuju pojavu vretena spavanja, a predvodnik tih oscilacija je retikularna jezgra talamusa

Acetilkolinski i monoaminski uzlazni aksoni i retikularna formacija moduliraju ekscitabilnost talamokortikalnog sustava

Acetilkolinski aferentni sustav mijenja modus aktivnosti talamokortikalnih neurona i poveava ekscitabilnost talamikih i kortikalnih neurona

Skupine Ch5/Ch6 ekscitiraju talamokortikalne neurone, a zajedno s nucleus cuneiformis inhibiraju retikularnu jezgru talamusa

Skupine Ch2-Ch4 mono djeluju na neokortikalne neurone

Presijecanjem modanog debla make otkrivene su razliite uloge rostralne i kaudalne retikularne formacije

Uinci monoaminskih uzlaznih aksona

Neurobioloki mehanizmi to omoguuju prijelaze izmeu razliitih stanja svijesti jo uvijek su slabo poznati

Spavanje ima stadije to se cikliki ponavljaju tijekom noi

Poglavlje 20:Modane ovojnice i krvne ile, ependim i koroidni spletovi modanih komora, cirkumventrikularni organi

Tri modane ovojnice ovijaju, podupiru, zatiuju i pregrauju tkivo sredinjeg ivanog sustava

Tri modane ovojnice su: dur mater, arachnoidea i pia mater

Dura mater kraljenine modine je jedinstvena ovojnica, a dura mater mozga ima dva lista

Podvostruenja (duplikature) unutarnjeg lista modane dure oblikuju pregrade i omeuju upljine

Arachnoidea i pia mater su sline grae i razvojnog podrijetla, a spojene su njenim vezivnim mostiima

Prostori izmeu modanih ovojnica su ispunjeni razliitim sastojcima

Cerebrospinalna tekuina iz sustava modanih komora kroz tri otvora dospijeva u subarahnoidni prostor

Subarahnoidni prostor je na nekim mjestima proiren u cisterne

Sinusi dure su ispunjeni venskom krvlju, a u njih se na nekim mjestima izbouju posebne (Pacchionijeve) arahnoidne izrasline

Venae emissariae prolaze kroz kosti lubanje i spajaju sinuse dure s povrinskim i diploinim venama lubanje

Arteriae vertebrales i arteriae radiculares su dva glavna izvora arterijske krvi za kraljeninu modinu, a raspored modinskih vena je slian rasporedu modinskih arterija

Mozak arterijsku krv prima preko unutarnjih karotidnih i vertebralnih arterija, to se na bazi mozga spoje u Willisov prsten

Modane arterije imaju kortikalne i centralne ogranke

Gornji sagitalni sinus prima krv iz povrinskih modanih vena, a v. cerebri interna i v. cerebri magna primaju krv iz dubokih modanih vena

Modano deblo i mali mozak arterijsku krv primaju preko vertebralnog bazilarnog sustava

Vensku krv iz modanog debla i malog mozga odvode razliiti venski sustavi

Modane komore oblae ependim, a u njima su smjeteni koroidni spletovi to izluuju cerebrospinalnu tekuinu

U odreenim podrujima stijenki modanih komora su smjeteni posebni cirkumventrikularni organi

Poglavlje 21: Fiziologija cerebrospinalnog likvora i intrakranijski tlak

Cerebrospinalni likvor ispunjava sustav modanih komora i subarahnoidni prostor

Cerebrospinalni likvor mehaniki titi mozak i pomae odravanju homeostaze izvanstanine tekuine modanog tkiva

Volumen cerebrospinalnog likvora je oko 150 ml, a njegov sastav je slian sastavu krvne plazme

Sastav likvora se moe promijeniti zbog bolesti sredinjeg ivanog sustava

Openito se vjeruje da se likvor stvara u modanim komorama, tee poput spore rijeke kroz komore i subarahnoidni prostor i ulijeva se u venske sinuse dure

Intrakranijski tlak (tlak cerebrospinalnog likvora) ovisi o interakciji intrakranijskih volumena mozga, krvi i likvora

Razliiti procesi mogu promijeniti volumen mozga i time utjecati na visinu tlaka likvora

Promjene intrakranijskog volumena krvi brzo se odraavaju na intrakranijski tlak

Edem mozga moe uzrokovati hernijaciju modanog tkiva

Cerebralni perfuzijski tlak

Poglavlje 22: Naela ustrojstva osjetnih sustava, vrste osjeta i osjetni receptori

Osjetne informacije omoguuju nastanak svjesnog osjeta, kontrolu pokreta i odravanje stanja budnosti i pozornosti

Svi osjetni sustavi su ustrojeni prema istom opem planu

Osjetni receptori pretvaraju energiju fizikog podraaja u neuralne impulse, to prema mozgu putuju kao akcijski potencijali primarnih aferentnih vlakana

Osjetni receptori i osjetni neuroni imaju receptivna polja

U osjetnim putovima, talamus je kljuna struktura preko koje osjetni podaci dospijevaju u modanu koru

Osjetni sustavi su ustrojeni i hijerarhijski i paralelno

Osjetni sustavi su ustrojeni i topografski

etiri obiljeja fizikog podraaja mogu se kvantitativno povezati s psiholokim svojstvima svjesnog osjeta

Pet glavnih tradicionalnih modaliteta osjeta su: vid, sluh, okus, miris i dodir

Intenzitet osjeta je razmjeran intenzitetu podraaja

Trajanje osjeta je odreeno odnosom intenziteta podraaja i opaenog intenziteta

Dva kljuna prostorna obiljeja osjeta su odreivanje mjesta podraivanja (lokalizacija) i razlikovanje dvaju susjednih podraaja (diskriminacija)

Osjetni receptori prevode svojstva podraaja u neuralne kodove

Frekvencijski i populacijski kod kodiraju intenzitet podraaja

Osjetni receptori se na podraaj adaptiraju brzo ili sporo i time kodiraju njegovo trajanje

Kod oznaenog kanala omoguuje prepoznavanje modaliteta osjeta

Poglavlje 23: Bol, toplina i hladnoa - anterolateralni osjetni sustav

Koni termoreceptori biljee i postojanu temperaturu koe i njezine promjene

Tri glavne vrste boli su brza povrinska, spora povrinska i duboka utrobna bol

Mehaniki (A8-vlakna) i polimodalni (C-vlakna) nociceptori reagiraju na kodljive podraaje to oteuju tkivo

Nakon oteenja tkiva, bolna preosjetljivost (hyperalgesia) se javlja zbog senzitizacije nociceptora

Razliite vrste konih osjeta gube se pravilnim slijedom nakon djelovanja lokalnih anestetika

Primarna aferentna nocicepcijska vlakna zavravaju na sekundarnim osjetnim neuronima i interneuronima smjetenim u nekoliko Rexedovih slojeva

Aksoni sekundarnih osjetnih neurona oblikuju anterolateralni sustav za prijenos osjeta boli i temperature, sastavljen od 4 uzlazna puta

Teorija nadziranog ulaza: prijenos osjeta boli moe se modulirati na razini spinalnog segmenta promjenom ravnotee izmeu aktivnosti nocicepcijskih i ostalih aferentnih vlakana

Silazni putovi sustava endogene analgezije takoer mogu modulirati prijenos osjeta boli na razini spinalnog segmenta

Opijatni analgetici ne djeluju na nociceptore nego na centralne strukture silaznog sustava endogene analgezije

Silazni serotoninski i noradrenalinski putovi i lokalni encefalinski interneuroni i receptori u dorzalnom rogu usklaeno moduliraju prijenos nocicepcijskih informacija

Poglavlje 24: Dodir, pritisak i kinestezija sustav dorzalnih kolumni

Mehaniko podraivanje koe uzrokuje razliite oblike svjesnog osjeta, a mehanoreceptore razvrstavamo na temelju njihove sposobnosti da signaliziraju brzinu, jainu i usmjerenost podraaja

etiri glavne vrste mehanoreceptora u koi dlanova i prstiju omoguuju osjet dodira, pritiska i vibracije

Statika propriocepcija je osjet poloaja udova, a dinamika propriocepcija (= kinestezija) je osjet kretanja udova

Aktivni i pasivni dodir: haptiki sustav omoguuje dodirnu stereognoziju, tj. prepoznavanje predmeta opipavanjem

Tri glavna snopa osjetnog puta za dodir i kinesteziju iz trupa i udova su: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus i lemniscus medialis

Kratke grane centralnih nastavaka primarnih mehanorecepcijskih neurona zavravaju u dubokim slojevima dorzalnog roga, intermedijalnoj zoni i ventralnom rogu

Duge uzlazne grane centralnih nastavaka primarnih mehanorecepcijskih neurona uzlaze kroz istostrane dorzalne kolumne kao medijalni fasciculus gracilis i lateralni fasciculus cuneatus

Aksoni sekundarnih neurona (smjetenih u nucleus gracilis et cuneatus) odlaze uluku ventromedijalno kao fibrae arcuatae internae, kriaju stranu i oblikuju lemniscus medialis

Trei neuron je smjeten u ventroposterolateralnoj (VPL) jezgri talamusa, a njegovi aksoni zavravaju u primarnoj somatosenzibilnoj kori postcentralne vijuge (polja 3, 1 i 2)

Svaki dio koe je somatotopski predstavljen u primarnoj somatosenzibilnoj kori sukladno broju receptora u njemu

Neuroni primarne somatosenzibilne kore su rasporeeni u okomite stupie to analiziraju specifinu vrstu mehanikog podraaja

Nervus trigeminus prenosi osjet dodira i kinestezije iz podruja lica

Prvi neuron osjetnog puta za dodir i kinesteziju iz podruja lica je smjeten u polumjeseastom gangliju

Drugi neuron je smjeten u glavnoj (pontinoj) jezgri trigeminusa

Trei neuron je smjeten u ventroposteromedijalnoj (VPM) jezgri talamusa

Poglavlje 25: Uho organ sluha i ravnotee

Organ ravnotee i sluni organ su smjeteni u unutarnjem uhu

Prvi neuron slunog puta je smjeten u spiralnom gangliju punice, a prvi neuron vestibularnog puta je smjeten u vestibularnom gangliju u dnu unutarnjeg zvukovoda

Bubnji i slune koice prenose titranje zraka na tekuinu unutarnjeg uha

Cortijev sluni organ je smjeten u punici

Punica ima tri zavojita stubita (scalae) ispunjena tekuinom, a u srednjem stubitu je smjeten dio membranskog labirinta (ductus cochlearis) s Cortijevim spiralnim organom

Cortijev organ je smjeten na bazilarnoj membrani srednjeg stubita, ispunjenog endolimfom

Cortijev organ se sastoji od potpornih i nekoliko nizova osjetnih stanica s dlaicama, a njih prekriva pokrovna membrana

Osjetne stanice Cortijevog organa inerviraju i aferentni i eferentni aksoni

Organ ravnotee se sastoji od tri polukruna kanalia, membranske vreice (sacculus) i membranske mjeinice (utriculus)

Vestibularne osjetne stanice oblikuju tri polumjeseasta grebena i dvije ploaste mrlje osjetnog epitela

Poglavlje 26:Sluni i vestibularni sustav

Zvuk je tlani val to se iri zrakom

Zvuk uzrokuje titranje bubnjia i slunih koica

Titraji provodnog aparata uzrokuju pojavu valova u tekuini punice

Pojava valova tekuine u punici uzrokuje titranje osjetnih stanica s dlaicama, a razliiti dijelovi bazilarne membrane odabirno odgovaraju na razliite frekvencije zvuka

I pojedinane osjetne stanice odabirno odgovaraju na razliite frekvencije zvuka

Osjetne stanice s dlaicama djeluju kao pretvarai mehanikog titranja u elektrine akcijske potencijale slunog ivca

Specifine neuronske veze povezuju neka podruja modanog debla, meumozga i modane kore u sredinji sluni sustav

Drugi neuron slunog puta je smjeten u dorzalnoj i ventralnoj kohlearnoj jezgri

Trei neuron slunog puta je smjeten u nekoliko jezgara modanog debla

Od donjih kolikula, sluni put se do modane kore nastavlja preko medijalnog koljenastog tijela

Bilateralni sluni putovi omoguuju lokalizaciju izvora zvuka

Silazne slune projekcije omoguuju mozgu da nadzire dinamike funkcije punice

Vrste i stupnjevi oteenja sluha

Vestibularni sustav ima tri glavne funkcionalne zadae

Osjetne stanice vestibularnih organa su strukturno i funkcionalno polarizirane

Polukruni kanali biljee kutna ubrzanja odreenog usmjerenja

Utriculus biljei pravocrtna ubrzanja svih usmjerenja

Vestibularne jezgre imaju vrlo sloene neuronske veze

Lateralna vestibularna jezgra sudjeluje u odravanju stava tijela

Poglavlje 27: Fiziologija oka i fototransdukcije

Stijenku one jabuice oblikuju tri one ovojnice, a njezinu nutrinu ispunjavaju staklasto tijelo, lea i ona vodica

Bjeloonica i ronica oblikuju vanjsku onu ovojnicu

Srednja ona ovojnica sastoji se od ilnice, zrakastog tijela i arenice

Miii arenice sudjeluju u zjeninim (pupilarnim) refleksima

Akomodacija lee omoguuje nam jasno uoavanje i bliskih i udaljenih predmeta

Pregled zjenice i ispitivanje zjeninih refleksa i refleksa akomodacije

Staklasto tijelo ispunjava najvei dio oka

Stvaranjem i otjecanjem one vodice odrava se oni tlak

Dioptriki aparat oka je sloeni centrirani optiki sustav, sastavljen od 4 refrakcijska medija sfernih povrina, s tri para kardinalnih toaka

Tri glavne pogreke loma svjetlosnih zraka (refrakcijske anomalije oka) su kratkovidnost, dalekovidnost i astigmatizam

etiri vrste otrine vida su: detekcijska otrina, lokalizacijska (Vernier) otrina, otrina razluivanja i otrina prepoznavanja

Spektar vidljivog svjetla je tek djeli irokog spektra elektromagnetskog zraenja

unjii i tapii mrenice su fotoreceptori zadueni za fototransdukciju

tapii omoguuju skotopni vid, a unjii fotopni vid

Fototransdukcija je slijed biokemijskih zbivanja u vanjskom odsjeku fotoreceptora

Tijekom fotoizomerizacije, molekule vidnog pigmenta se aktiviraju nakon apsorpcije fotona

Djelujui posredstvom trimernog G-proteina transducina i cGMP-PDE, metarodopsin II smanjuje citosolnu koncentraciju cGMP u vanjskom odsjeku fotoreceptora i tako zatvara posebne kationske kanale

Hiperpolarizacija fotoreceptora nakon osvjetljavanja je posljedica zatvaranja cGMP-kanala

Prekidanje fototransdukcije je sloen proces ovisan o fosforilaciji molekula vidnog pigmenta i smanjenoj koncentraciji Ca2+

Sposobnost adaptacije nam omoguuje gledanje kroz golemi raspon intenziteta okolnog svjetla

Adaptacija na mrak je dvofazni proces brzog poveavanja osjetljivosti unjia i sporijeg poveavanja osjetljivosti tapia

Fotokromatski interval omoguuje nam tumaenje pojave Purkinjeovog pomaka

Promjene unutarstanine koncentracije Ca2+ omoguuju unjiima adaptaciju na svjetlo

Poglavlje 28: Mrenica i primarni vidni put

Mrenica je izravni produljak meumozga, a vidni ivac oblikuju aksoni treeg neurona vidnog puta

Oftalmoskopom kroz zjenicu moemo promotriti onu pozadinu (fundus) i mnogo doznati o nekim bolestima mozga i krvnih ila

Mrenicu izgrauje 5 vrsta neurona poredanih u 3 stanina sloja izmeu kojih su 2 sinaptike zone

Vidni sustav reagira na kontraste, tj. razlike stupnja osvijetljenosti razliitih dijelova vidnog prizora

Najjednostavniji oblik vidnog opaanja je uoavanje difuznog homogenog svjetla

Jarkost je psihiki korelat svjetline, tj. intenziteta svjetla odraenog s gledanog predmeta, a boja je psihiki korelat valne duljine odraenog svjetla

Proces lateralne inhibicije ima kljunu ulogu u opaanju graninog kontrasta

Razlikovanje lika i pozadine je prvi korak u svjesnom opaanju oblika

Fotoreceptori su prvi, bipolarne stanice drugi, a ganglijske stanice trei neuron vidnog puta

Ganglijske stanice mrenice imaju okrugla receptivna polja s antagonistikim sreditem i okrujem

Svojstva receptivnih polja ganglijskih stanica omoguuju uoavanje slabih kontrasta i brzih promjena u vidnom prizoru

Ganglijske stanice takoer, na temelju posebnih svojstava, razvrstavamo u M-stanice i P-stanice

Bipolarne stanice su drugi neuron vidnog puta i kljuni interneuroni mrenice

Signali se od tapia do ganglijskih stanica prenose razliitim putovima u sumraku ili u potpunom mraku

Corpus geniculatum laterale ima dorzalni i ventralni dio

Neuroni CGLd takoer imaju okrugla receptivna polja

Pulvinar je povezan s asocijacijskom vidnom modanom korom

Radiatio optica se sastoji od genikulokortikalnih aksona to zavravaju u primarnoj vidnoj modanoj kori

Primarni vidni put je precizno retinotopno ustrojen

Podruja polja zagledanja i vidnog polja odgovaraju podrujima mrenice

Ozljede razliitih odsjeaka vidnog puta uzrokuju razliite ispade vidnog polja

Primarna vidna modana kora (area striata, polje 17) je heterotipni izokorteks

Neuroni primarne vidne modane kore preoblikuju okrugla receptivna polja neurona mrenice i CGLd u linearne odsjeke i granice

Primarna vidna modana kora ima stupiasto (kolumnarno) ustrojstvo

Poglavlje 29:Opaanje boja, oblika, dubine i kretanja i ustrojstvo asocijacijskih vidnih polja modane kore

Vid je konsruktivni, stvaralaki proces

Tri kljuna svojstva atributa boje su ton, jarkost i zasienost, a opaanje boja se temelji na konstantnosti boja, oponentnosti boja i istodobnom kontrastu boja

Fizikom parametru valne duljine odgovara psiholoki atribut tona boje, intenzitetu odgovara atribut jarkosti boje, a spektralnoj istoi odgovara atribut zasienosti boje

Young-Helmholzova trikromatska teorija i Heringova teorija oponentnih procesa se meusobno nadopunjuju

Opaanje boja se temelji na konstantnosti boja, oponentnosti boja i istodobnom kontrastu boja

Opaanje oblika se temelji na razlikovanju lika i pozadine

Naela Gestalt psihologije objanjavaju zbog ega neki specifini raspored elemenata vidnog prizora opaamo kao objedinjenu skupinu ili lik

Pri opaanju kretanja u vidnom polju, vidni sustav rabi podatke o kretanju gledanog predmeta, kretanju pozadine te pokretima oiju i glave

Kljuni podraaji za opaanje kretanja su omjer veliine pokretnog predmeta i vidnog polja, kinetika optika okluzija i obrasci optikog toka

Gibson i von Holst su predloili dvije razliite teorije o mehanizmu opaanja kretanja

Glavni primjeri prividnog kretanja su stroboskopsko kretanje i autokineza

Opaanje dubine se temelji na tri vrste osjetnih pokazatelja: statikim i dinamikim monokularnim te binokularnim

Stereoskopski pokazatelji binokularnog dispariteta omoguuju opaanje dubinskih odnosa na malim udaljenostima

Pojava opaajnih konstantnosti pokazuje da se vidno opaanje oslanja na postojana svojstva okolnih objekata, a ne na varljive i neprekidne promjene obrazaca vidnih podraaja

P-sustav i inferotemporalni vidni korteks imaju kljunu ulogu u opaanju boja i oblika, a M-sustav i parijetalni vidni korteks omoguuju opaanje kretanja

Elementi M-sustava i P-sustava nazoni su na svim hijerarhijskim razinama vidnog sustava

Postojanje M i P sustava je izravno dokazano i u ljudskom mozgu

Poglavlje 30: Mirisi i okusi kemijski osjeti

Njuni sustav

Njuni put zapoinje bipolarnim osjetnim neuronima smjetenim u njunom dijelu nosne sluznice

Njuni sustav je povezan s kortikalnim i supkortikalnim limbikim strukturama

Okusni sustav

Okusni put zapoinje osjetnim pupoljcima smjetenim u tri vrste jezinih papila, a zavrava u frontoparijetalnom operkulumu i inzularnoj modanoj kori

Poglavlje 31: Ope ustrojstvo motorikih sustava

Motorika jedinica se sastoji od alfa-motoneurona i miinih vlakana to ih taj motoneuron inervira

Na temelju svojstava miinih vlakana razlikujemo tri vrste motorikih jedinica

Mozak stupnjevito poveava snagu miine kontrakcije na dva naina: uestalijom aktivacijom jedne motorike jedinice te novaenjem sve veeg broja motorikih jedinica

Tri hijerarhijske razine motorikih sustava su kraljenina modina, modano deblo i modana kora

Motoneuroni i interneuroni kraljenine modine su somatotopno ustrojeni

Silazni motoriki putovi iz modanog debla moduliraju aktivnost interneurona i motoneurona kraljenine modine

Silazni putovi medijalne skupine nadziru aktivnost aksijalnih i proksimalnih miia

Silazni putovi lateralne skupine nadziru aktivnost distalnih miia

Silazni monoaminski putovi moduliraju ekscitabilnost spinalnih neurona

Modana kora na spinalne neurone djeluje i izravno i posredno, preko struktura modanog debla

Mali mozak i bazalni gangliji su dva motorika sustava to moduliraju aktivnost modanog debla i modane kore

Bolesti i ozljede pojedinih dijelova motorikih sustava imaju prepoznatljive simptome i znakove

etiri velike skupine bolesti selektivno pogaaju etiri dijela motorike jedinice

Bolesti donjeg i gornjeg motoneurona su slikoviti nazivi za poremeaje funkcija spinalnih motoneurona i neurona kortikospinalnog puta

Tri glavna poremeaja miinog tonusa su spastinost, rigidnost i mlohavost

Bolesti malog mozga i bazalnih ganglija dovode do pojave nevoljnih i abnormalnih pokreta

Poglavlje 32: Spinalni motoriki mehanizmi i refleksi

Miina i tetivna vretena trajno biljee razliita svojstva mehanikog stanja miia

Miina vretena biljee istezanje miia

Tetivna vretena biljee promjene stupnja napetosti (kontrakcije) miia

Primarna (Ia) i sekundarna (II) aferentna vlakna miinih vretena razliito odgovaraju na fazne promjene duljine miia

Via modana podruja preko fuzimotorikog sustava nadziru osjetljivost miinih vretena tijekom miine kontrakcije

Usklaeno djelovanje miinih i tetivnih vretena mozgu omoguuje neprekidnu i tonu procjenu mehanikog stanja miia

Refleks istezanja se temelji na osjetnim informacijama iz miinih vretena, a pridonosi regulaciji miinog tonusa

Refleks istezanja je miina kontrakcija uzrokovana prethodnim istezanjem miia,

posredovana monosinaptikom ekscitacijom motoneurona agonista i sinergista, a praena polisinaptikom inhibicijom motoneurona antagonista

Oslabljeni ili pojaani refleksi istezanja upuuju na postojanje bolesti i ozljeda motorike jedinice ili viih modanih podruja

Refleksi istezanja nadziru miini tonus kroz sustav povratne sprege

Refleksi istezanja miiu omoguuju glatke odgovore na istezanje i oputanje

Neuronski krugovi i interneuroni kraljenine modine imaju kljunu ulogu u procesima motorike koordinacije

Interneuroni omoguuju odabirno i vremenski usklaeno djelovanje osjetnih i silaznih motorikih signala na spinalne refleksne krugove

Inhibicijski interneuroni omoguuju usklaeno djelovanje miia oko jednog zgloba

Inhibicijski Ia interneuroni usklauju djelovanje suprotstavljenih miia

Renshaw stanice su dio puta povratne inhibicije motoneurona

Inhibicijski Ib interneuroni primaju konvergentne signale od nekoliko vrsta receptora

Tijekom refleksa uklanjanja usklaeno djeluju vee skupine miia

Poglavlje 33: Uloga silaznih putova iz modanog debla u odravanju stava tijela i miinog tonusa

Spinalni ok i uinci presijecanja kraljenine modine

Tijek oporavka refleksne ekscitabilnosti nakon presijecanja kraljenine modine

Nakon presijecanja kraljenine modine, fazu spinalnog oka obiljeava mlohava kljenut, a fazu oporavka razvoj spastine kljenuti

Posljedice presijecanja kraljenine modine pogaaju brojne fizioloke sustave

Decerebracijska i dekortikacijska rigidnost imaju razliite uzroke i razliita obiljeja

Decerebracijska rigidnost nastaje nakon presijecanja ili razaranja rostralnog dijela modanog debla: bulbospinalna i mezencefalika maka

Dekortikacijska rigidnost nastaje nakon ozljeda velikog mozga: dekorticirana maka

Decerebracijska rigidnost u ovjeka: ukoena ispruenost ruku, nogu, stopala i vrata, stisnuta eljust i stisnute ake

Dekortikacijska rigidnost u ovjeka: ukoena ispruenost nogu i stopala, a povijenost ruku u laktu i stisnute ake

Decerebracijska rigidnost je posljedica pojaane tonike aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta

Primarna aferentna Ia vlakna iz miinih vretena toniki facilitiraju spinalne motoneurone

Vestibulospinalni i retikulospinalni putovi nadziru aksijalne i proksimalne miie, inhibiraju fleksore, a facilitiraju ekstenzore i refleks istezanja

Rubrospinalni put nadzire distalne miie, facilitira fleksore i inhibira ekstenzore

Kora velikog mozga modulira aktivnost rubrospinalnog i retikulospinalnih putova

Vestibularni sustav i kora malog mozga moduliraju aktivnost vestibulospinalnih putova

Saetak: za pojavu decerebracijske rigidnosti bitan je poremeaj regulacije tonike aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta

Poglavlje 34:Uloga motorike modane kore u voljnim pokretima

Motorika podruja modane kore su smjetena u eonom renju

Fizioloka polja MI, MII i SMA odgovaraju Brodmannovim poljima 4 i 6

Svako motoriko polje definiramo na temelju skupa specifinih obiljeja

Tractus corticospinalis polazi iz motorikih i somatosenzibilnih polja modane kore

Aksoni iz sva tri motorika polja oblikuju kortikomotoneuronsku (CM) komponentu kortikospinalnog puta, tj. voljni motoriki put

Kortikomotoneuronski (CM) neuroni se dijele u fazne i tonike

Razliite vrste alfa-motoneurona primaju razliite koliine presinaptikih CM aksona

Tractus corticonuclearis je voljni motoriki put za miie lica, jezika, grkljana i drijela

Kortikospinalni aksoni to polaze iz somatosenzibilnih polja modane kore zavravaju u dorzalnom rogu i sudjeluju u silaznoj modulaciji prijenosa osjetnih informacija

Kortikospinalni aksoni na alfa-motoneurone djeluju i izravno i neizravno (preko interneurona)

Jedan kortikospinalni neuron nadzire aktivnost male skupine miia, a funkcionalno srodni kortikospinalni neuroni rasporeeni su u motorike kolumne

Kortikospinalni neuroni polja MI kodiraju snagu miine kontrakcije

Vee skupine kortikospinalnih neurona kodiraju usmjerenje pokreta

Motorika polja primaju povratne obavijesti o posljedicama izvedenih pokreta i tijeku izvoenja tekuih pokreta

Ozljede polja MI uzrokuju miinu slabost ili kljenut, a ozljede polja MII i SMA uzrokuju poremeaje izvoenja svrhovitih pokreta

Polje SMA je bitno za odreivanje slijeda sloenih pokreta i usklaivanje istodobnih pokreta obje ake i prstiju

Polje MII nadzire proksimalne i aksijalne miie, a sudjeluje u odravanju stava tijela tijekom posezanja ruke prema opaenom predmetu

Poglavlje 35: Mali mozak

Kora malog mozga sadri tri zasebna funkcionalna podruja

Aferentne veze malog mozga dijelimo u 5 glavnih skupina

Vestibulocerebelarna vlakna su primarna (iz vestibularnog organa) ili sekundarna (iz vestibularnih jezgara)

Dvije funkcionalne skupine izravnih spinocerebelarnih putova prenose informacije iz osjetnih receptora i iz spinalnih interneurona

Veina retikulocerebelarnih aksona polazi iz dvije retikularne jezgre kaudalnog dijela produljene modine

Pontocerebelarna vlakna su aksoni neurona smjetenih u nuclei pontis, a oblikuju srednje pedunkule

Jedino olivocerebelarna vlakna su vitiasta, a u mali mozak ulaze kroz donje pedunkule

Kora malog mozga ima 3 sloja s 5 vrsta neurona

Sva aferentna vlakna kore malog mozga dijelimo u mahovinasta i vitiasta

Tri vrste interneurona inhibiraju Purkinjeove stanice

Eferentne projekcije tri funkcionalna podruja mali mozak naputaju preko zasebnih dubokih jezgara

Funkcionalni saetak: zasebna podruja kore malog mozga imaju zasebne veze s mozgom i kraljeninom modinom

Vestibulocerebellum nadzire ravnoteu i one pokrete

Spinocerebellum nadzire i podeava tekue pokrete

Cerebrocerebellum usklauje planiranje pokreta udova

Bolesti i ozljede malog mozga uzrokuju jasno prepoznatljive simptome i znakove

Poglavlje 36: Motorike funkcije bazalnih ganglija telencefalona

Poput malog mozga, bazalni gangliji moduliraju aktivnost motorike modane kore i silaznih motorikih putova

Pet tijesno povezanih jezgara oblikuje sustav motorikih bazalnih ganglija

Unutarnje i vanjske veze bazalnih ganglija oblikuju jedan glavni i tri pomona neuronska kruga

Glavna aferentna vlakna za putamen i nucleus caudatus dolaze iz modane kore, intralaminarnih jezgara talamusa i SNc

Neuroni strijatuma rasporeeni su u dva strukturno-funkcionalna odjeljka: matrix i striosome

Aksoni projekcijskih neurona strijatuma zavravaju kao izravni put u GPi i SNr, a kao neizravni put u GPe

GPi i SNr su glavne izlazne jezgre bazalnih ganglija, to se projiciraju u motoriko podruje talamusa, gornje kolikule i nucleus tegmenti pedunculopontinus

Neizravni put vodi iz strijatuma preko GPe u nucleus subthalamicus

Dopaminska nigrostrijatalna projekcija modulira aktivnost izravnog i neizravnog puta

Bolesti bazalnih ganglija imaju karakteristina obiljeja

Gubitak dopaminskih neurona u SNc uzrokuje Parkinsonovu bolesti

Neurotoksin MPTP uzrokuje Parkinsonov sindrom

Tardivna diskinezija je posljedica dugoronog lijeenja antipsihoticima

U Huntingtonovoj bolesti propadaju neuroni strijatuma

Genetski pokazatelji Huntingtonove bolesti su poznati

Glutamatna ekscitotoksinost pridonosi umiranju strijatalnih neurona u Huntingtonovoj bolesti

Poglavlje 37: Sustav za pokretanje oiju i usmjeravanje pogleda

Tri para vanjskih onih miia pokreu onu jabuicu oko tri osi rotacije

Tri modana ivca inerviraju vanjske one miie

Pet neuralnih sustava omoguuje pet vrsta onih pokreta

Onim pokretima upravljaju brojne modane strukture

Poloaj i brzina kretanja one jabuice su kodirani aktivnou onih motoneurona modanog debla

Jezgre III. i VI: ivca sadre motoneurone i premotorike internuklearne neurone

Retikularni neuroni PPRF podruja mosta ekscitiraju ipsilateralnu, a inhibiraju kontralateralnu jezgru VI. ivca

FLM snop povezuje vestibularne s okulomotorikim jezgrama

Intersticijska Cajalova jezgra FLM snopa je smjetena u mezencefalonu, a riFLM jezgra je smjetena u subtalamusu

Nucleus praepositus hypoglossi je smjetena u produljenoj modini tik uz FLM snop

Povrinski slojevi gornjih kolikula imaju vidne, a duboki slojevi motorike funkcije

Vestibulo-okularni i optokinetiki refleksi odravaju otru sliku na mrenici tijekom okretanja glave

Glatki pokreti praenja odravaju sliku pokretnog predmeta na mjestu najotrijeg vida, a njima zdrueno upravljaju modana kora, mali mozak i modano deblo

Pokreti vergencije omoguuju otro gledanje predmeta to se oima primiu ili se od njih odmiu

Sakade usmjeravaju pogled na zanimljivi predmet

Poglavlje 38:Ustrojstvo i funkcije limbikog sustava

Hippocampus retrocommissuralis je troslojni archicortex

Trisinaptiki put povezuje hipokampus s ostatkom modane kore

Papezov krug preko meumozga povezuje vanjski i unutarnji prsten rubnog renja

Sredinji limbiki kontinuum je skup povezanih subkortikalnih struktura to se proteu od mediobazalnog telencefalona do modanog debla

Tri glavna dijela sredinjeg limbikog kontinuuma su: septalno-preoptiko podruje, hipotalamus i limbiko polje mezencefalona

Septalno i preoptiko podruje su medijalni nastavak mediobazalnog telencefalona

Hipotalamus je kljuna postaja razliitih neuronskih krugova limbikog sustava

Limbiko polje mezencefalona sadri 4 strukture: VTA, PAG, oralne rafe jezgre te nucleus interpeduncularis

MFB i FLD oblikuju ventralni put sredinjeg limbikog kontinuuma

Habenula je kljuna postaja dorzalnog puta sredinjeg limbikog kontinuuma

Lateralna retikularna formacija modanog debla sadri 4 skupine struktura povezanih s limbikim sustavom i ukljuenih u visceralne i autonomne funkcije

Corpus amygdaloideum je bazalni ganglij limbikog sustava smjeten u vrhu sljepoonog renja

Ventralni amigdalofugalni put i stria terminalis povezuju amigdala i septalno-preoptiko podruje

Amigdala su dvosmjerno povezana s brojnim podrujima modane kore

Limbika i paralimbika kortikalna polja upravljaju odravanjem homeostaze i usklauju unutarnja stanja organizma s realnostima vanjskog svijeta

Uzajamna povezanost neuronskih krugova i putova limbikog sustava

Funkcije limbikog sustavaAmigdala i mediobazalni telencefalon usmjeravaju nagone prema odgovarajuem cilju i opaenom pridaju motivacijsko znaenje

Limbika i paralimbika polja analiziraju njune i okusne informacije

Paralimbika polja nadziru aktivnost hipotalamusa i autonomnog ivanog sustava i imaju kljunu ulogu u viim oblicima emocionalnog ponaanja

Poglavlje 39: Hipotalamus upravlja endokrinim i autonomnim ivanim sustavom

Hipotalamus oblikuje stijenku i dno III. komore, a dijeli se na tri poprene i tri uzdune zone

Prednji reanj hipofize (adenohypophysis) je vezan uz parvocelularne, a stranji reanj (neurohypophysis) uz magnocelularne neurosekrecijske neurone

Hipofiza ima prednji reanj (adenohypophysis) i stranji reanj (neurohypophysis)

Medijalni dio hipotalamusa sadri magnocelularni i parvocelularni sustav neurosekrecijskih neurona

Magnocelularni sustav izluuje oksitocin i vazopresin u sistemski krvotok u podruju neurohipofize

Parvocelularni sustav izluuje hormone oslobaanja ili inhibicije u portalni krvotok adenohipofize

Neuroni hipotalamusa ukljueni su u 4 vrste refleksa

Mehanizmom humoralno-neuralnih refleksa cirkulirajui hormoni mogu mijenjati aktivnost specifinih populacija neurona u telencefalonu

Hipotalamus upravlja aktivnou autonomnog ivanog sustava

Poglavlje 40:Neurobiologija biolokih ritmova i motivacijskih stanja

Neurobiologija biolokih ritmova

Endogeni ciklusi su oblik priprema za promjene u okolini

Odreivanje i ponovno podeavanje cirkadijanog ritma

Moe li se ritam biolokog sata promijeniti ili podesiti tako da nam bitno olaka transkontinentalna putovanja i rad u nonim smjenama?

Endogeni bioloki sat u sisavaca i ovjeka je suprahijazmatska jezgra (SCN)

Neurobiologija termoregulacije

Neurobiologija pijenja i ei

Neurobiologija hranjenja, gladi i sitosti

Poglavlje 41: Neurobiologija emocija i spolnosti

Amigdala imaju kljunu ulogu u osjeajima straha i tjeskobe

Zbog ega je stres lo za va mozak?

Glukokortikoidi imaju spasonosnu ulogu u akutnom, a tetnu u kroninom stresu

Kortikosteroidi preko mineralokortikoidnih (MR) i glukokortikoidnih (GR) receptora mijenjaju ekscitabilnost neurona

Kronino poveana koncentracija glukokortikoida u krvi pospjeuje proces ekscitotoksinog umiranja neurona

Spolnost i mozak: spolna diferencijacija ljudskog mozga

Jesu li muki i enski mozak i psiha doista razliiti?

Pretvara li prenatalni testosteron izvorno enski mozak u muki?

U preoptikom podruju ljudskog mozga je smjetena spolno dimorfna jezgra (SDN-POA)

O spolnom dimorfizmu mozga u homoseksualaca i u nekim karakteristinim sindromima

Poglavlje 42: Neurobiologija pozornosti i funkcije stranje tjemene i dorzolateralne prefrontalne modane kore

Pozornost je svjesni psiholoki proces, a moe biti odabirna ili podijeljena

Ozljede tjemenog renja uzrokuju raznovrsne poremeaje to imaju slinu podlogu

Kora tjemenog renja transformira koordinate razliitih osjetilnih prostora u jedinstvenu egocentrinu mapu stvarnog prostora

Sindrom jednostranog zanemarivanja je poremeaj usmjeravanja pozornosti

Sustav pozornosti je mrea razdvojenih, ali funkcionalno povezanih modanih struktura

Heteromodalni parijetalni korteks je povezan s unimodalnim vidnim i somatosenzibilnim te s paralimbikim poljima modane kore

Heteromodalna polja eonog i tjemenog renja su dvosmjerno povezana

Prefrontalna i parijetalna heteromodalna polja se projiciraju u ista ciljna podruja

Usporedni parijeto-prefrontalni neuronski krugovi omoguuju usmjerene pokrete oiju i ruku prema eljenom cilju

Usporedni prefrontalni neuronski sustavi slue prostornom (gdje?) i predmetnom (to?) pamenju

Posebna obiljeja sustava radnog pamenja

Prefrontalni neuroni imaju memorijska polja

Vodoravne ekscitacijske i okomite inhibicijske veze unutar radijalnih kolumni prefrontalnih neurona omoguuju nastanak memorijskih polja

Dopaminski aferentni aksoni moduliraju aktivnost prefrontalnih neurona

Evolucijsko znaenje sustava radnog pamenja

Poglavlje 43: Psihologija i anatomija uenja i pamenja

Uenje i pamenje su temelj ljudske osobnosti

Dvije glavne vrste uenja su neasocijacijsko i asocijacijsko uenje

Habituacija i senzitizacija su glavne vrste neasocijacijskog uenja

Jednostavni oblici asocijacijskog uenja su klasino i instrumentalno kondicioniranje

Proces pamenja ima tri stadija

Atkinson i Shiffrin su podijelili skladite pamenja u tri manja skladita: osjetno, kratkorono i dugorono

Osjetno pamenje zadrava primljene informacije 1 do 4 sekunde

Kratkorono pamenje: arobni broj 7 i robovski sustavi ponavljanja

Narav dugoronog pamenja i uloga radnog pamenja

Sloeno asocijacijsko pamenje u ovjeka moe biti eksplicitno (deklarativno) ili implicitno (proceduralno)

Neuroanatomija pamenja

Anterogradna amnezija: bolesnik H.M.

Uloga medijalnog temporalnog renja

Uloga hipokampusa u pamenju

Uloga amigdala u uenju i pamenju

Uloga diencefalona

Strukture medijalnog temporalnog renja su bitne za uspostavu dugoronog eksplicitnog pamenja, ali nisu skladita pamenja

Poglavlje 44: Sinaptika plastinost i stanini mehanizmi uenja i pamenja

Uenje i pamenje se temelje na pojavama sinaptike plastinosti

Modulacija egzocitoze neurotransmitera je temeljno obiljeje razliitih oblika sinaptike plastinosti

Tijekom habituacije i senzitizacije se mijenja presinaptika egzocitoza neurotransmitera

Snana aktivacija ekscitacijskih sinapsi u hipokampusu uzrokuje pojavu dugorone potencijacije (LTP)

Glutamatni NMDA-receptori imaju vanu ulogu u pojavi LTP

Duini monoksid (NO) je nova vrsta signalne molekule, a u mozgu djeluje kao povratni glasnik u procesu volumne transmisije

NO se u postsinaptikom neuronu sintetizira kratkotrajno, nakon aktivacije NMDA-receptora

Pojava LTP u CA1 polju hipokampusa vjerojatno je stanina podloga asocijacijskog uenja

Za pojavu trajnijih promjena uinkovitosti sinapsi, npr. LTP, prijeko je potrebna istodobna aktivnost presinaptikog i postsinaptikog neurona

Pre-post koincidencija je kljuna za pojavu LTP u CA1 polju hipokampusa

Za indukciju LTP su kljuna zbivanja u postsinaptikom neuronu, a za odravanje LTP posebno su vana zbivanja u presinaptikom aksonu

Poglavlje 45: Lokalizacija i lateralizacija funkcija u modanoj kori

1Razvojno porijeklo i tem eljna podjela

sredinjeg ivanog sustava

ivani sustav ima sredinji i periferni dio

Cijeli ivani sustav (systema nervosum) ima dva temeljna dijela: periferni ivani sustav (PS - systema nervosum periphericum) i sredinji ivani sustav (SS - systema nervosum centrale). Periferni ivani sustav sastoji se od ivevlja i manjih nakupina ivanih stanica (neurona) tj. ganglija.

Dva temeljna dijela sredinjeg ivanog sustava su mozak (encephalon) i kraljenina modina (medulla spinalis)

Sredinji ivani sustav sastoji se od ivanog tkiva to je od ostatka tijela odvojeno vrstim kotanim oklopom, a taj oklop ima dva glavna dijela - lubanju (cranium) i kraljenicu (columna vertebralis). Stoga i sredinji ivani sustav ima dva temeljna dijela (sl. 1-1):1) mozak (encephalon - doslovno "ono to je u glavi") to ispunja lubanjsku upljinu;2) kraljeninu modinu (medulla spinalis) to ispunja upljinu kraljeninog kanala (canalis vertebralis).Ta dva dijela sredinjeg ivanog sustava moemo razdvojiti rezom to prolazi ravninom velikog lubanjskog otvora (foramen magnum) (sl. 1-1).

(\\{^

velikog i malog mozga, dok pukotine razdvajaju renjeve (lobi) i renjie (lobuli) velikog i malog mozga.U mozgu postoji i sustav unutarnjih upljina povezanih uskim kanalima. Rije je o sustavu sastavljenom od etiri modane komore (ventriculi cerebri), ispunjene cerebrospinalnom tekuinom (likvorom). Prva i druga smjetene su u dubini modanih polutki (to su lateralne modane komore - ventriculi laterales cerebri). Trea komora (ventriculus tertius) je uska pukotina to razdvaja lijevi i desni meumozak. etvrta komora (ventriculus quartus) je upljina izmeu malog mozga i modanog debla. Kroz srednji mozak prolazi uski "vodovod" (aquaeductus mesencephali) to treu komoru povezuje s etvrtom, a prema kaudalno etvrta komora se nastavlja u uski sredinji kanal (canalis

kraljenine modine.

Poznavanje embrionalnog razvoja omoguuje nam potpuniju razdiobu temeljnih dijelova sredinjeg ivanog sustava

Sredinji ivani sustav se razvija od neuralne cijevi ranog embrija

Tijekom 3. i 4. tjedna embrionalnog ivota, razvije se neuralna cijev - razvojna osnova cijelog sredinjeg ivanog sustava. Stijenka neuralne cijevi izgraena je od nediferenciranih stupiastih neuroepitelnih stanica, a umnaanjem (proliferacijom) tih stanica se razviju svi neuroni i makroglija (astrociti i oligodendrociti) sredinjeg ivanog sustava. Sloeni histogenetski procesi uzrokuju tri temeljne promjene jednostavne neuralne cijevi ranog embrija: a) ona se intenzivno poveava, b) njezini razliiti dijelovi rastu razliitom brzinom i intenzitetom, pa se neuralna cijev na nekoliko mjesta pregiba i mijenja oblik; c) histoloka graa stijenke neuralne cijevi se kontinuirano mijenja.

Kljuna promjena oblika neuralne cijevi j e pojava modanih mjehuria, to omoguuje t

Nejednako odvijanje histogenetskih procesa dovodi do pojave tri uzastopna proirenja prednjeg kraja neuralne cijevi - to su primarni modani mjehurii: prosencephalon (prednji mozak), mesencephalon (srednji mozak) i rhombencephalon (stranji mozak). U 5. embrionalnom tjednu nastaju sekundarni modani mjehurii, jer se prosencephalon podijeli na telencephalon (krajnji mozak) i

(meumozak), a rhombencephalon se podijeli na myelencephalon (sl. 1-4). Od tih mjehuria se

razviju glavna podruja odraslog mozga (sl. 1-5 i tablica 12), kako slijedi:1) Telencephalon: od parnih telencefalikih mjehuria razviju se modane polutke (hemisfere), iju povrinu prekriva tanka modana kora (cortex cerebri), a unutranjost ine bijela tvar velikog mozga (substantia alba cerebri), bazalni gangliji telencefalona (nucleus caudatus, putamen, claustrum i corpus amygdaloideum) i lateralne modane komore. Od

2

3

sredinjeg, neparnog dijela (telencephalon impar) to spaja lijevi i desni telencefaliki mjehuri, razviju se strukture mediobazalnog telencefalona i lamina terminalis, a u tom se podruju razviju i tri komisurna sustava telencefalona: corpus callosum, commissura anterior i commissura hippocampi.2) Diencephalon: tri privremena uzduna lijeba podijele diencefalon u etiri uzdune zone od kojih se razviju epithalamus, thalamus, hypothalamus i subthalamus. Nadalje, i globus pallidus (to je u odraslom mozgu naizgled dio bazalnih ganglija!) razvije se od diencefalikog mjehuria. Od upljine diencefalikog mjehuria nastaje III. modana komora.3) Mesencephalon: od ovog mjehuria, to ostaje nepodijeljen, ventralno se razvijupedunculi cerebri (crura cerebri + tegmentum, crura cerebri = pespedunculi), a dorzalno ploa s etiri kvrice, lamina quadrigemina, to oblikuje tectum mesencephali (nju ine dva gornja i dva donja kolikula). upljina mjehuria toliko se suzi da nastane uski kanal,

Tablica 1-2. Podjela mozga na temelju embrionalnog razvoja. Od primarnih i sekundarnih modanih mjehuria razviju se dijelovi encefalona, a od preostalog, kaudalnog dijela neuralne cijevi razviju se kraljenina modina (medulla spinalis) i njezin sredinji kanal (canalis centralis).

Primarni modani mjehuri Sekundarni modani mjehuri

Dio odraslog mozga Dio ventrikularnog sustava

Prosencephalon Telencephalon cortex cerebri substantia alba cerebri corpus striatum corpus amygdaloideum claustrummediobazalni telencefalon

lateralne modane komore

Diencephalon epithalamusthalamushypothalamussubthalamus

III. modana komora

Mesencephalon Mesencephalon mesencephalon aquaeductus mesencephaliRhombencephalon Metencephalon cerebellum

pons IV. modana komoraMyelencephalon medulla oblongata

aquaeductus mesencephali (Sylvii) sto spaja III. s IV. modanom komorom.4) Isthmus rhombencephali: to je suenje neuralne cijevi to ini najrostralniji dio rombencefalona i oznaava prijelaz rombencefalona u mezencefalon; od njega se razviju gornji kraci malog mozga (pedunculi cerebellares superiores) i velum medullare superius.5) Metencephalon: to je rostralni dio rombencefalona od kojeg se razviju most (pons) na ventralnoj i mali mozak (cerebellum) na dorzalnoj strani.6) Myelencephalon: to je kaudalni dio prvotnog rombencefalona, od kojeg se razvije produljena modina (medulla oblongata).Od upljina rombencefalikog mjehuria kasnije nastaje IV. modana komora. Od preostalog, kaudalnog dijela neuralne cijevi razvije se kraljenina modina (medulla spinalis).

4

2Stanina graa sredisnjeg ivanog

Dvije temeljne vrste stanica u sredinjem ivanom sustavu su neuroni i glija

Sredinji ivani sustav sastoji se od neurona (ivanih stanica) i glije (potpornih stanica). Glavna strukturna i funkcionalna (signalna) jedinica ivanog sustava je neuron. Zadaa neurona je stvaranje, primanje, voenje te prijenos (na druge neurone ili druge vrste ciljnih stanica) ivanih impulsa uzrokovanih raznolikim podraajima to se neprekidno javljaju u okolini organizma ili u organizmu samom. Neuroni imaju posebne (specijalizirane) funkcije u organizmu, pa se ve svojim izgledom bitno razlikuju od ostalih stanica. Razliiti neuroni imaju razliite funkcije, to se ogleda u silnoj raznolikosti njihovog izgleda, veliine i biokemijskih svojstava, a posebice u raznolikosti naina njihovog uzajamnog povezivanja. Svi neuroni imaju neka temeljna zajednika morfoloka svojstva, po kojima se ujedno razlikuju od ostalih tjelesnih stanica.

etiri glavna morfoloka dijela neurona su dendriti, soma, akson i presinaptiki aksonski zavretak

Svaki neuron ima tijelo ili trup (soma) od kojeg odlaze dvije vrste staninih nastavaka - jedan akson i jedan ili vie dendrita (sl. 2-1). Dendriti nekih vrsta neurona

Slika 2-1. etiri glavna morfoloka dijela neurona su dendriti, soma, akson i presinaptiki aksonski zavretak. Za pojedinosti vidi tekst.

sustava: neuroni i glijaimaju jo i posebne tvorbe, dendritike trnove ili spine (sl. 2-1). Naziv neuron odnosi se na cijelu ivanu stanicu (soma + dendriti + akson + presinaptiki zavreci aksona); nazivom soma oznaujemo i jezgru i okolnu citoplazmu, dok nazivomperikaryon oznaavamo samo onaj dio citoplazme to okruuje jezgru (nazivom je iskljuena citoplazma dendrita i aksona). Nadalje, citoplazma aksona je axoplasma, a njegova membrana je axolemma.Akson zapoinje aksonskim breuljkom to senastavlja u poetni odsjeak aksona (sl. 2-2), gotovo uvijek ima pobone ogranke (aksonske kolaterale = pobonice, poboni ogranci - sl. 2-1), a zavrava vie ili manje opsenim zavrnim razgranjenjem (telodendrion, sl. 2-3); pojedinani ogranak tog razgranjenja je presinaptiki aksonski zavretak to zavrava lukoviastim proirenjem, tzv. zavrnim voriem (sl. 2- 3D). Neke vrste neurona imaju presinaptike aksonske zavretke neobine, specijalizirane grae i funkcije (sl. 2- 3C), a tono poznavanje opsega, oblika i specifinog prostornog rasporeda zavrnih razgranjenja aksona vrlo je bitno za poblie upoznavanje funkcije i sinaptikih odnosa dotine vrste neurona (sl. 2-3F). Zavrna razgranjenja skupina aksona mogu oblikovati posebne pericelularne spletove, to poput koarica obavijaju tijela drugih neurona (sl. 2-3G) - najpoznatiji primjer su aksoni koarastih stanica prvog sloja kore malog mozga. Presinaptiki aksonski zavreci, odnosno zavrni vorii, stupaju u tijesni i izravni dodir sa specijaliziranim djeliem membrane drugih (postsinaptikih) neurona (ili drugih ciljnih stanica - npr. miinih, ljezdanih). Tako nastaje posebni strukturno-funkcionalni spoj, sinapsa, to je glavno mjesto interakcije izmeu neurona i slui prijenosu signala s jednog na drugi neuron. Sinapse su razmjetene uglavnom po dendritima, dendritikim trnovima i somi neurona (no mogu biti smjetene i na poetnom odsjeku ili presinaptikom zavretku aksona!), a vide se tek elektronskim mikroskopom.

Tri temeljne neurohistoloke metode uveli su krajem prolog stoljea Camillo Golgi, Franz Nissl i Carl Weigert

Golgijevom metodom moemo prikazati stvarni izgled neurona

Srebrnim solima moemo obojiti samo neke neurone u malom komadiu modanog tkiva - no tada se oboje svi dijelovi neurona (soma, dendriti i akson - sl. 2-1). Ta je (Golgijeva) metoda po prvi put omoguila da se spozna iznimna raznolikost oblika neurona i njihovih meusobnih odnosa. Golgijeva metoda pokazuje stvarni izgled neurona, ali ne i citoloke pojedinosti (cijeli je neuron zacrnjen talogom srebrnih soli, pa se niti jezgra ne vidi) niti neurotransmitersku narav. Iako tom metodom moemo opaziti kako zavretak jednog aksona stupa u dodir s drugim neuronom, ne moemo stvarno vidjeti sinapsu (nju se moe pokazati tek elektronskim

5

mikroskopom!). Golgijeva metoda omoguila je upoznavanje temeljnih oblika neurona s obzirom na dva mjerila:a) broj dendrita i oblik njihovog grananja,b) duljinu i oblik grananja aksona.

Na temelju broja staninih nastavaka, neurone dijelimo u unipolarne, bipolarne i multipolarne

Neki neuroni imaju samo jedan stanini nastavak, pa su stoga unipolarni (sl. 2-4A). Neuroni s dva nasuprotno

usmjerena stanina nastavka su bipolarni (sl. 2-4B) - takvi su npr. primarni osjetni neuroni njunog sustava, slunog i vestibularnog sustava, te bipolarne stanice mrenice. Neki su neuroni pseudounipolarni ("lano unipolarni" - sl. 2-4C) - rije je o neuronima osjetnih ganglija modinskih ivaca (ganglion spinale = ganglion

intervertebrale) ili odgovarajuih osjetnih ganglija modanih ivaca (npr. ganglion trigeminale Gasseri). Naime, ti neuroni imaju jedan nastavak to se ubrzo podijeli na dva kraka (sl. 2-4C): centralni krak (tj. nastavak) kroz dorzalne korjenove kraljenine modine (ili proksimalni dio modanog ivca) ulazi u sredinji ivani sustav, a periferni krak (tj. nastavak) kroz periferni ivac dospijeva do osjetnog receptora u odgovarajuem dijelu tijela.No, veina neurona sredinjeg ivanog sustava ima nekoliko dendrita i jedan akson - rije je stoga o multipolarnim neuronima (sl. 2-4D,E,F; sl. 2-5; sl. 2-6). Takvi neuroni izgrauju i osjetne (sl. 2-4D,E,F) i

6

motorike (sl. 2-5) strukture. Napokon, neke rijetke vrste neurona imaju nekoliko dendrita, a nemaju aksona - tada govorimo o amakrinim stanicama (npr. u mrenici).

Projekcijski neuroni imaju duge aksone, a aksoni interneurona su

Akson moe biti kratak (1 cm ili manje) ili pak vrlo dug (do 10 metara u plavetnog kita!). Duljina aksona je tijesno povezana s funkcijom neurona. Naime, kratki akson razgrana se u izravnoj okolini neurona - tada je rije o neuronima lokalnih neuronskih krugova. Takvi su neuroni posrednici u prijenosu signala izmeu drugih neurona, pa stoga govorimo o interneuronima ili "umetnutim stanicama" (engl. intercallated cells - interkalirani neuroni). Kako je uglavnom rije o inhibicijskim neuronima (pa stoga injenica da su "umetnuti" u neki neuronski put ili krug moe dovesti do prekida prijenosa signala!), njemaki neuroanatomi vole ih slikovito opisivati kao "stanice-sklopke" (njem. Schaltzellen).Dugi aksoni zavravaju u udaljenom podruju sive tvari, to znai da signale prenose iz jednog modanog podruja u drugo. Tada kaemo da se takav akson projicira iz jednog u drugo podruje, pa govorimo o projekcijskim (aferentnim ili eferentnim) neuronima,

iji aksoni oblikuju modane putove. Nazivi "aferentan" (= donosei) i "eferentan" (= odnosei) su openiti i funkcionalni, jer oznauju tek smjer putovanja ivanog signala (tj. akcijskog potencijala to putuje du aksona). Aferentni signal u neku modanu strukturu pristie ("donosi se") posredstvom aferentnog aksona; eferentni

signal iz jedne modane strukture odlazi ("odnosi se") u drugu posredstvom eferentnog aksona. Prema tome, ti se izrazi mogu primijeniti na bilo koji akson, tj. neuron sredinjeg ivanog sustava. No, uobiajilo se u svakodnevnoj uporabi pojam "aferentno" izjednaiti s pojmom "osjetno", a pojam "eferentno" izjednaiti s pojmom "motoriko". Stoga su aferentni neuroni zapravo osjetni neuroni (a aferentni aksoni, aksoni osjetnih putova) te da su eferentni neuroni zapravo motoriki neuroni (a eferentni aksoni, aksoni motorikih putova).Dvije najpoznatije vrste aferentnih projekcijskih (= osjetnih) neurona su:a) prvi (primarni) neuron svakog osjetnog puta (pseudounipolarni neuroni osjetnih ganglija modinskih i modanih ivaca, bipolarni neuroni slunog i vestibularnog ganglija i njunog sustava, fotoreceptori mrenice) ib) talamokortikalni neuroni (tijelo neurona je u talamusu, a akson zavrava u odgovarajuem osjetnom podruju modane kore), to su zavrni neuroni vidnog, slunog i somatosenzibilnog osjetnog puta.Tri najpoznatija primjera eferentnih projekcijskih (= motorikih) neurona su (sl. 2-6):a) piramidni neuroni motorikih polja modane kore- tzv. gornji motoneuroni, iji aksoni oblikuju svjesni voljni motoriki put (kortikospinalni put);b) alfa-motoneuroni ventralnog roga kraljenine modine - tzv. donji motoneuroni, iji aksoni inerviraju voljne (poprenoprugaste) miie;c) Purkinjeove stanice malog mozga (jedini projekcijski neuroni kore malog mozga).Dugi aksoni piramidnih aksona modane kore nisu samo projekcijski, nego mogu biti i asocijacijski ili komisurni. Kad dugi akson piramidnog neurona povezuje dva podruja modane kore unutar iste modane polutke, rije je o asocijacijskom aksonu, a kad povezuje dva podruja modane kore u dvije razliite modane polutke, rije je o komisurnom aksonu (primjerice, corpus callosum sastoji se iskljuivo od komisurnih aksona).Svi neuroni s dugim aksonom (projekcijski, asocijacijski i komisurni) su neuroni I. Golgijevog tipa, a svi neuroni s kratkim aksonom (interneuroni) su neuroni II. Golgijevog tipa.

Nisslovom metodom prikazujemo citoarhitektoniku tj. opi plan staninog ustrojstva sive tvari sredinjeg ivanog sustava

Nisslovom metodom oboji se Nisslova tvar, tj. nukleinske kiseline jezgre i ribosoma, pa se tako prikau tijela svih stanica sredinjeg ivanog sustava - pritom se prikau cijela tijela neurona, ali samo poetni dijelovi dendrita i aksona (sl. 2-7). Stoga se tom metodom ne moe prikazati stvarni izgled neurona (kao Golgijevom metodom), ali se moe prikazati opi plan stanine grae sive tvari sredinjeg ivanog sustava (broj, veliinu, oblik i meusobni raspored tijela neurona i glije), tj. citoarhitektoniku razliitih modanih podruja.1) Broj neurona: Nisslovom metodom oboje se tijela

(ili barem jezgre) svih stanica, pa moemo (razliitim postupcima brojenja) utvrditi ukupni broj neurona u cijelom mozgu ili u nekom modanom podruju.

7

a-motoneuron

' Nisslova metodaGolgijeva metoda

Slika 2-7. Golgijeva metoda prikazuje cijeli a-motoneuron,a Nisslova metoda samo njegovu jezgru, perikarion i poetne dijelove dendrita.

2) Veliina tijela neurona: neurone opisujemo kao patuljaste, male, srednje velike, velike i divovske. Primjerice, zrnate stanice treeg sloja kore malog mozga su meu najmanjim neuronima u ivanom sustavu, dok su Purkinjeove stanice kore malog mozga ili Betzove piramidne stanice V. sloja primarne motorike modane kore divovski neuroni (naravno, sve su te stanice jo uvijek mikroskopski sitne - promjer tijela zrnatih stanica je 7-8 um, a visina tijela Betzove stanice je 120-150 um).

3) Oblik tijela neurona: tijelo neurona moe biti malo i okruglo, s tamnom jezgrom i tananim obrubom citoplazme, pa stanica nalikuje tamnom zrncu; tada je rije o zrnatim (granularnim) stanicama, to npr. oblikuju zrnate slojeve kore velikog i malog mozga. Stanice mogu biti izduljene i nalik na vreteno, pa govorimo o vretenastim neuronima (npr. neuroni VI. sloja kore velikog mozga). Tijela neurona mogu biti trokutasta, nalik piramidi, pa govorimo o piramidnim neuronima; to je glavna vrsta neurona u kori velikog mozga, a smjeteni su poglavito u III. i V. sloju - stoga su to piramidni slojevi). Napokon, stanice mogu biti nalik nepravilnim mnogokutima (poligonalne), a kako kutovi zapravo oznauju "polove" some od kojih polaze dendriti, govorimo o multipolarnim neuronima (npr. alfa-motoneuroni - sl. 2-7).

4) Meusobni raspored tijela neurona: neuroni mogu biti rasporeeni u nekoliko temeljnih vrsta citoarhitektonskih struktura: jezgre (nuclei), slojeve (laminae, strata) to najee oblikuju koru {cortex), ili stupie (columnae). JEZGRA (NUCLEUS): neuroni mogu biti gusto zbijeni u kuglaste, jajaste ili tapiaste skupine to su u odnosnu na okolinu jasno ograniene. Tada je rije o jezgri (nucleus). U neuroanatomskom smislu, jezgra je nakupina tijela neurona to imaju slina citoloka svojstva (a aksoni to iz dotine jezgre izlaze obino imaju zajedniku putanju, ciljno podruje i funkciju). Poznati primjeri su osjetne i motorike jezgre modanih ivaca u modanom deblu (to su relativno male nakupine neurona, pa ih vidimo samo na histolokim preparatima). No, takve nakupine neurona mogu biti mnogo vee i vidljive ve golim okom - poznati primjeri u modanom deblu su crvena i crna jezgra mezencefalona (nucleus ruber, nucleus niger) ili donja

olivarna jezgra produljene modine (nucleus olivaris inferior); takve su i duboke jezgre u bijeloj tvari malog mozga (nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosus i nucleus fastigii). U bijeloj tvari modanih polutki takve su nakupine neurona zbilja velike, pa poprimaju posebne oblike i dobivaju posebne nazive: prugasto tijelo (corpus striatum) sastavljeno od punoglavcu sline repate jezgre (nucleus caudatus) i ljuske (putamen); blijeda kugla (globuspallidus); bedem (claustrum) i bademasto tijelo (corpus amjgdaloideum); leasta jezgra (nucleus lentiformis = putamen + globus pallidus, na vodoravnim presjecima kroz veliki mozak). Za te strukture je odavno uvrijeen jednostavni skupni naziv, bazalni gangliji telencefalona. SLOJ (LAMINA) I KORA ((CORTEX) Neuroni mogu biti rasporeeni u tanku plou tj. sloj (latinski naziv za sloj je uglavnom lamina, a ponekad i stratum). Slojevi mogu biti poredani jedan ponad drugoga, pa govorimo o slojevitoj (laminarnoj) grai dotinog podruja sive tvari. Takav skup slojeva obino nazivamo korom {cortex) jer, kao to kora obavija deblo drveta, tako takva siva kora izvana obavija dva velika dijela mozga: veliki mozak (cerebrum) i mali mozak (cerebellum) - stoga cortex cerebri i cortex cerebelli. No, ponekad slojevitu grau imaju strukture to ih nikako ne bismo nazvali korom - najbolji primjer su dvije vane jezgre vidnog sustava, lateralno koljenasto tijelo (corpusgeniculatum laterale) to je dio meumozga (diencefalona) te gornji kolikuli (colliculi superiores) to su dio srednjeg mozga (mezencefalona). Obje strukture imaju po est slojeva neurona, a ipak nisu korteks. STUPI (COLUMNA): U neuroanatomiji, pojam stupi (columna) ima nekoliko znaenja. Primjerice, neprekinuti niz tijela neurona (= sive tvari) to see od kaudalnog do kranijalnog kraja kraljenine modine oznaavamo kao dorzalni, ventralni i lateralni stupi (columna dorsalis, columna ventralis, columna lateralis) - no, na poprenom presjeku kroz kraljeninu modinu za istu sivu tvar (zbog njezina izgleda) rabimo nazive dorzalni, ventralni i lateralni rog (cornu dorsale, cornu ventrale, cornu laterale). U drugom sluaju, naziv stupi rabimo za isprekidane nizove jezgara modanih ivaca u modanom deblu, pa govorimo o stupiastom (kolumnarnom) ustrojstvu tih jezgara. U treem sluaju, pojam stupia rabimo pri opisu ustrojstva modane kore. Naime, posebno obiljeje kore velikog mozga je da u njoj neuroni nisu rasporeeni samo u vodoravne i usporedne slojeve (slojevito, laminarno tj. tangencijalno - usporedno s pijalnom povrinom mozga), nego su rasporeeni i u okomite (radijalne - u odnosu na pijalnu povrinu) stupie (columnae). Stoga govorimo i o slojevitom (laminarnom) i o stupiastom (kolumnarnom, radijalnom) ustrojstvu modane kore. Kako se vjeruje da su ti stupii temeljne strukturno-funkcionalne jedinice za obradu informacija ("moduli" - poput ipova u raunalu), esto se rabi i izraz "modularno ustrojstvo modane kore".

Ukratko, citoarhitektonika nam slui za podjelu sive tvari u jezgre (nuclei), slojeve (laminae), polja (areae) i podruja (regiones). Kao to bi svjetski putnik geografsku mapu

8

kontinenata, zemalja, drava i gradova rabio kao glavno sredstvo da drugima tono pokae gdje je bio, tako i neuroznanstvenici rabe citoarhitektonske mape sive tvari da drugima tono prikau koji su dio sive tvare prouavali i kakva su posebna obiljeja grae i funkcije ba tog, tono odreenog, dijela sive tvari otkrili. Najpoznatiji primjeri citoarhitekton