第四章 种群生物学

引论 第一节 种群的数量特征 第二节 种群的质量特征 第三节 种群的生活史 第四节 种内与种间关系

– 1 种群：在一定时间、一定空间内分布的同种生物个体的集合；种群是物种生存、进化和群落组成的基本单位。– 2 种群生态学：从生态学角度对种群进行研究，包括种群的数量、分布以及种群与生物环境、非生物环境之间的相互关系，核心的内容是种群的分布与多度 .– 3 种群遗传学：研究种群内基因频率变化的动力学，包括突变、选择、遗传飘变等遗传过程 .– 4 种群生物学：以种群为研究对象，对其生命现象进行研究的学科，为种群研究提供了一个综合性的概念框架，并已经取得了一系列的成果，例如物种的形成、遗传多样性保护、生活史进化、协同进化及社会行为等。

引论

一、种群动态 二、种群分布的空间结构 三、种群的数量统计

一） 种群统计参数 二） 种群的年龄结构 三） 性别比例 四） 生命表、存活曲线和种群增长率

四、种群增长与种群调节 一） 种群增长模型 二） 种群增长模型的应用 三） 种群调节 四） 集合种群

五、种群波动

第一节 种群的数量特征

一、种群动态 种群动态是种群生态学研究的核心内容。种群动态研究种群数量在时间上、空间上的变动规律，简单地说就是：

（ 1 ）那里有、那里没有（有或无 / 分布）； （ 2 ）有多少（数量与密度 / 统计学特征）；（ 3 ）怎样变化（数量变动与扩散迁移 / 种群波动）；（ 4 ）为什么这样变动（种群调节）。

二、种群分布的空间结构 定义：组成种群的个体在其（种群）生活空间中的位置或布局，称为种群的内分布型（ Disperision ）。

均匀型：少见，样方调查：方差 / 平均值 =0 ；种内竞争； 随机型：少见，方差 / 平均值 =1 ； 成群型：常见，方差 / 平均值 〉 1 ；资源分布、集群行为

一）统计参数 1 基本特征： 种群的数量与密度

种群密度：单位面积、体积和生境中个体的数目。 密度调查法：直接计数法和标记重捕法。

2 初级参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率。 最大出生率和实际出生率： 最小死亡率和实际死亡率；

3 次级参数：种群增长率、性比和年龄结构

三、种群的数量统计

                                                                                                                         

二）种群的年龄结构1 定义：年龄结构（ age structure ）——种群内不同年龄个体的数量分布情况。2 分类：增长型、稳定型、衰退型 。

增长型种群（ increasing population ）——年龄锥体呈典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体少，出生率大于死亡率。衰退型种群（ declining population ）——年龄锥体呈倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。。 稳定型种群（ stable population ）——年龄锥体呈壶腹型或钟型，出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。

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3 应用及举例： 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 人口的年龄锥体

三）性比（ sex ration ）——性比是种群中雄性个体和雌性个体

数量的比例。性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。 第一性比：受精卵的♂ /♀ 大致是 50 ： 50 ； 第二性比：由于种种原因，♂ /♀ 比继续变

化，到个体成熟时为止的♂ /♀ 比例； 第三性比：充分成熟的个体性比。

正常性别比例 103-107:100( 李鸥 , 关注人口出生性别比 . 光明日报 ,2004 年 9 月 7日 )

世界卫生组织公布的一些国家新生婴儿出生的数据（ 1973—1976年）以揭示男女婴儿稳定的比例：英国105.8、奥地利106.6、比利时 106.0 、保加利亚105.7、匈牙利105.9、东德105.5 、西德105.4、法国105.6、丹麦104.4、波兰106.9、葡萄牙107.6、罗马尼亚105.8、苏联104.9、捷克101.5 、瑞典 105.8、南斯拉夫106.9、美国105.4、阿根廷102.9、委内瑞拉104.6、巴拿马104.6、秘鲁105.6、日本 106.1、泰国105.8、印尼106.3。

各种资料来源显示，新生婴儿中男孩多于女孩的现象在任何时代都表现得很稳定，基本在 103—107： 100之间摆动，而且以105 ： 100 为中心。

男婴的死亡率略高于女婴，成年时性别比例相当 .

中国人口性别比例及其问题 ( 李鸥 , 关注人口出生性别比 . 光明日报 ,2004 年 9 月 7日 )

中国建国后五次人口普查数据显示 : 我国1953年、 1964年、 1982年、 1990 年和2000 年五次人口普查出生性别比分别是 104.9、103.8、 108.5 、 111.3和 116.9.

从1982年以来有明显偏高势头，并有继续攀升的迹象。如果以107为合理范围的最高限， 2000年全国只有西藏（ 102.7）、新疆（ 106.1）和贵州（ 107.0 ）在正常界域，其余都超过了标准， 其中有 7个省超过了 120.0 ，海南和广东竟高达 135.6

和 130.3。

( 李鸥 , 关注人口出生性别比 . 光明日报 ,2004 年 9 月 7日 )

我国出生人口性别比城乡有较大差异。 1990 年城市为 108.9，镇为 112.1，乡村为 111.7； 2000 年城市为 112.8，镇为 116.5 ，乡村为 118.1，不仅城乡差别大，且都有不同程度的上升势头。再从孩次上看， 1990 年和 2000 年一孩出生性别比分别是 105.2和 107.1，二孩分别是 121.0 和 151.9，三孩及以上则分别升至 127.0 和 159.4，孩次越高，偏离正常范围的程度越惊人。

若按目前这种人口出生性别比和出生率计算，到 2040 年，40岁以下的男性人口约为 3 亿人，女性为 2.5亿人，男性较女性多出 5000万人。考虑中国“男大女小”择偶观的影响及一些女性独身不婚等因素，在 21—40岁这个年龄段上将至少有 3000万名男性婚配出现较大困难。

– 1 生命表 （ life table ）– 1 ）定义：描述同生群个体，在特定年龄阶段的死亡与存活比率的一张清单。同生群 (cohort)—— 同时出生的个体种群。– 2 ）类型：

–动态生命表 (dynamic life table)——真实记录生物同生群个体的存活情况，包括年龄、出生率、死亡率、预期寿命等； –静态生命表 (static life table) — 记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的。

– 3 ）意义：综合、系统表示出种群完整生命过程；研究种群数量动态必不可少的工具。– 4 ）应用：生命表最初应用于人口统计，尤其用于人寿保险事业，用于估算人的期望寿命，在生态学上应用广泛；

– 四）生命表、存活曲线和种群增长率

1.1、生命表的定义 生命表是按种群生长的时间 ,或按种群的年

龄 (发育阶段 )的程序编制的 ,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率 . 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表 .

最初用于人寿保险 . 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义 .

1.2、生命表的主要优点1.2.1. 系统性 : 记录了从世代开始至结束 .1.2.2. 阶段性 : 记录各阶段的生存或生殖情况 .1.2.3. 综合性 : 记录了影响种群数量消长的各

因素的作用状况 .1.2.4. 关键性 : 分析其关键因素 ,找出主要因素和作用的主要阶段 .

了解生命表中常见的参数和符号 x: 按年龄或一定时间划分的单位期限 .( 如 : 日、周、月等 )

nx: x期开始时的存活率 dx: x期限内 (x→x+1)的死亡数 qx: x期限内的死亡率 ,常以100 qx 和 1000 qx 表示 qx= dx/ nx

lx: x期开始时存活个体的存活分数 . lx = nx/n0

Lx: x→x+1 期间的平均存活数目

(nx+nx+1)/2Tx: x期限后平均存活数的累计数

Tx=∑Lx

ex: x期开始时的平均生命期望值

ex=Tx/nx

nx dx 是直接观察值 ,其余参数为统计值

1.3 生命表建立的一般步骤1.3.1 设计、调查 : 根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点 ,确定调查取样方案 .1.3.2 根据研究对象、目的确定生命表类型 : 如 : 特定时间生命表 ( 适合实验种群的研究 ) 特定年龄生命表 ( 适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx 的死亡原因 ,死亡原因一栏用dxf表示 )

1.3.3 合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上 ,合理划分时间间隔 ,可采用年、月、日或小时等 . 但野外 (如对自然种群 )要得到有关生物年龄资料较困难 . 可通过鉴定它们死亡时的年龄 ,对 dx作出估计 .1.3.4 制表、生命表数据分析

1.4 特定时间生命表

又称静态生命表 . 生命表中常见的形式 .适用 :于世代重叠的生物 ,在人口调查中也常用优点 : ①容易使我们看出种群的生存、生殖对策 ; ②可计算内禀增长率 rm和周限增长率 λ ③编制较易 .缺点 : ①无法分析死亡原因或关键因素 ②也不适用于出生或死亡变动很大的种群 .

1.4 特定时间生命表

1.4.1 例 : 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400 730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100

1.4 特定时间生命表

在特定时间生命表中 ,常加入年龄特征繁殖力项mx, mx 表示在 x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数 (即每雌产雌数 )

mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活数目

1.4 特定时间生命表例 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 ∑ 16.3 2.94 152.86

1.4

1.4.2、生命参数的计算 世代平均历期 (周期 ): T=∑lxmxx/∑lxmx

净增殖率 :每过一个世代种群数量增长倍数 R0=∑ lxmx

周限增长率 : λ=erm

1.4 特定时间生命表

内禀增长率 rm:在实验条件下 ,人为地排除不利的环境条件 ,排除捕食者和疾病的影响 ,并提供理想的和充足的食物 ,这种条件下所观察到的种群增长能力 .

最佳温湿组合 ,充足高质量食物 ,无限空间 ,最佳种群密度 ,排除其它生物的有害影响 .

满足 :∑e-rmxlxmx=1

1.5 特定年龄生命表

又称动态生命表 适用于世代不重叠生物 ,可进行关键因子分析

另外还有图解式生命表 , 植物生命表等 . 植物生命表 : 其存活可用种子的萌发百分数

和实生苗的存活百分数来表示 .

2 存活曲线 1）定义：存活率对时间做图，

所得的曲线。 为了便于比较，通常横轴用各年龄对总存活年限的百分率表示。

2）意义：直观表现同生群的存活状况；

3）分类：凸型曲线：幼体存活率高、接近生理存活寿命前只有少量个体死亡，如大型哺乳动物；对角线型曲线：在整个生活期中，有一个比较稳定的死亡率；凹型曲线：表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类、昆虫等。

3 种群增长率和内秉增长率 1）世代净增殖率（ R0 ）、世代时间（ T）、种群的自然增长

率（ r ）的关系 世代净增殖率（ R0 ）：下一个世代种群数量比本世代的净增

长率； 世代时间：种群中个体从出生到繁殖子代之间的平均时间间隔。 种群的自然增长率（ r ）：种群的实际增长率； 应用：人口控制，降低R0 ，加大 T。

2）内秉增长率（ rm） 在不受任何生态因子限制条件下（理想状态下）的种群增长率。

（天敌、食物、温度、光照、年龄结构、密度制约）

四、种群增长与种群调节 一）种群增长模型

1 与密度无关的种群增长模型（无限增长模型） 特点：种群的增长率稳定不变，不受自身密度的影响

种群离散增长模型（世代不重叠） 表达式： Nt= N0× R0

t

R0〉 1 ，种群上升； R0=1 ，种群稳定； 0 〈 R0〈 1 ， 种群衰退； R0=0 ，种群在下一代灭亡。

Nt+1=λNt

或　Nt=N0λt

其中 N为种群数量 ,t 为时间 ,λ为种群的年增长率。

种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus ）方程）

表达式： Nt=N0ert 指数增长；“ J”型增长。

r 〉 0 ，种群上升， r =0 ，种群稳定； r〈 0 ，种群衰退甚至灭亡。

2 与密度有关的种群增长模型（有限增长模型）

定义：受自身密度影响的种群增长，称与密度有关的种群增长

无限增长一般只存在于种群发生的早期，有限环境中的有限增长是自然种群增长的主要类型。

逻辑斯蒂增长（ Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。

dN/dt=r ×N(1-N/K) k为环境容纳量， r 为内秉增长率（最大增殖潜

力）。

逻辑斯蒂曲线分区 开始期、加速期、转折期（ N =K/2 ）、减速期、饱

和期

种群在有限环境下的连续增长的一种最简单的形式就是逻辑斯谛增长。逻辑斯谛增长模型是建立在以下两个假设基础上的。 1.假设有一个环境条件所允许的种群数量的最大值 ,这个数值称为环境容纳量或负荷量 ,通常以 K表示。当种群数量达到 K时 ,种群将不再增长。 2.假设环境条件对种群增长的阻滞作用 ,随着种群密度的增加而逐渐地按比例地增加。例如 ,种群中每增加一个个体就对增长率降低产生 1/K的作用 ,或者说 ,每个个体利用了1/K的空间 , 若种群中有N个个体 ,就利用了NK的空间 , 而可供种群继续增长的空间就只有 (1-N/K) 了。这样 ,种群的逻辑斯谛增长可以表示为下列方程 :

对于上述方程中的 , 可作如下分析。

1.如果种群数量 N接近 0,那么 , 就接近1,种群增长就接近指数增长。 2.如果 N接近K,那么 , 就接近 0, 就接近0,这意味着种群增长的空间已经极小。 种群的逻辑斯谛增长如果用坐标图表示 , 则为“ S”型曲线。

对种群的指数增长和逻辑斯谛增长 ,还需要做如下说明。 1. 自然界的情况是非常复杂的 ,指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况 ,实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“ J”型 ,有的增长曲线接近于“ S”型 ,还有许多中间过渡类型。 2. 种群经过逻辑斯谛增长后 ,种群数量稳定在 K值不变 ,这在自然种群的研究中还没有充分的证据。相反 ,有证据表明在外界条件稳定的条件下 ,种群数量在达到 K值后仍有变动。自然种群的数量是经常处在变动之中的 ,有的是不规则变动 ,有的是周期性变动。

影响种群数量变化的因素 种群的数量变化是出生和死亡、迁入和迁出相互作用的综合结果。所有能影响种群的出生率、死亡率和迁移的因素 ,都会影响种群数量的变化。 密度制约因素 影响种群数量的因素有很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的 ,这种因素称为密度制约因素。例如 ,传染病在密度大的种群中更容易传播 ,因而对种群数量的影响就大。又如 ,种内斗争在密度大的种群中更加剧烈 ,对种群数量的影响也就更大。

密度制约因素对种群数量变化的影响是通过反馈调节而实现的。当种群数量超过环境容纳量时 ,密度制约因素的作用增强 , 使出生率下降 ,死亡率增加 ,从而使种群的增长受到抑制。当种群数量降低到环境容纳量以下时 ,密度制约因素的作用减弱 , 从而使种群增长加快。例如 ,食物是一种密度制约因素。当旅鼠过多时 ,草原植被遭到破坏 ,旅鼠种群由于缺乏食物 ,数量下降。旅鼠数量减少后 ,植被又逐渐恢复 ,旅鼠种群的数量又随之恢复。 非密度制约因素 有些因素对种群数量起限制作用 , 但是作用的强度与种群密度无关 ,这样的影响种群数量变化的因素 ,叫做非密度制约因素。例如 ,风、雨、雪、气温都会对种群数量的变化产生影响 , 但是影响的大小是与种群密度无关的。

非密度制约因素虽然没有反馈作用 , 但它们对种群数量变化的影响 ,是可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。例如 ,当由于某种自然灾害使种群数量下降时 ,食物等密度制约因素的作用就会减弱 , 从而使种群的出生率回升 ,种群数量还可以恢复到原来的水平。

蝗虫大发生的原因 蝗虫是世界上最重要的农业害虫。在历史上 , 我国也深受蝗灾之苦。据《元史》记载 ,元至正十九年 ( 公元 1359年 ):“五月 ,山东、河北、河南、关中等处 ,蝗飞蔽天 ,人马不能行 ,所落沟堑尽平……”新中国成立初期 ,我国的蝗灾仍十分严重。党和政府非常重视蝗灾的防治 , 采取了一系列综合防治措施 , 现在已经基本上控制住蝗害。　　

我国是世界上具有最长的气象记录的国家。我国生态学家马世骏从统计上探讨过大约1 000年的有关东亚飞蝗危害和气象方面的资料 ,明确指出东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象 (过去曾认为这是周期性的 ),他指出 ,在黄河、淮河等大河三角洲的湿生草地上 ,连年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高 ,是造成蝗虫大发生的主要原因。东亚飞蝗大发生与旱涝灾害之间的关系还因地而异。在淮河流域 ,干旱与飞蝗同年发生的可能性最大。在黄河流域 ,如邢台地区的内涝蝗区 , 前一年大涝 ,来年飞蝗大发生的可能性最大 ,因此 ,河北地区常出现“先涝后旱 ,蚂蚱成片”、“大水之后 ,必闹蝗灾”的情况。

种群生态学中有名的逻辑斯蒂增长方程和曲线，就是对这种种群内自我调节的定量描述。

这一规律应是入工林种植密度，湖泊、池塘放养鱼量和冬夏草场放牧牲畜头数等必需遵循的原则。 种群密度在 1/2环境容纳量（ K）时的生产量是最高的。

因为生产量是其现存量量与增长率的乘积， 在低于 1／ 2 K时，虽然其增长卒较高，但其本底，即

生物现存量却很低，故其生产量（现存量和增长率的乘积并不高。

而当密度大于 1／ 2 K时，虽然现存量较大，但增长率却变低，故生产量也不高。只有当现存量及增长率均处于该中值时，其生产量才是最高的。

苏州外城河中培养凤眼莲净化利利用污水时，应用这一原则，采取分区分批轮收办法，人为调控种群密度； 根据凤眼莲的周转期（ turnover time ）为 7 天，

将凤眼莲种植区分力 7 块，每日轮收一块，每块收取一半，使其种群密度保持在 1 ／ 2 K 的状态， 7天后，当它增长至环境容纳量时，正好又轮收到该块，又使之恢复到 1 ／ 2 K 的状态．已成为关键技术措施之一、这样促使其年亩产量高达 60 t ，比不轮收者高 2 倍。

又如在太湖梅梁湾种植凤眼莲净化水质，其生产力与净化污水能力在 1992 年时比 1991 年时高。 1991 年该种植物生长期间禁止收获捞取，使其密度

在大部分时间内很高，达到或超过其种群容纳量，这样通过种内自我调节，其生长速度减馒，生产量就很低。

1992 年该植物生长期内，采取轮收方式，使其密度在大部分时间维持在 1 ／ 2K 左右，这一密度是保障种群达到最大生产量的条件之一。随生产量的提高．凤眼莲分解和吸收、转化、输出的有机质与营养盐也增多，致使净化污水能力提高。

二）种群增长模型的应用1、生态系统的持续收获量理论

所谓的生态系统的持续收获量是指：可使生态系统维持在某一稳定状态时，人类可以持续获得的收获量。

生物系统的收获量与种群稳定水平的关系项目 收获率 持续收获量 种群稳定水平

情况 1 H=rm/2 C= N×H N=K/2 （种群稳定，最大收获量）情况 2 H<rm/2 C=N×H N>K/2 （种群稳定）

情况 3H>rm/2

C=N×H N<K/2 （种群稳定）

情况 4 H≥rm无 N=0 （种群灭亡）

–注： rm 为内秉增长率； H 为收获率； K 为最大环境容纳量；C持续收获量； N 为种群稳定水平。

2、有害生物的防治与有益生物的保护1）有害生物的防治（ 1）每年去除量小于 rm 时，种群经过若干年后稳定在一定的水平，永远不会被消灭；（ 2）只有每年去除量≥ rm 时，种群才会逐渐消亡有害生物的控制方面，将有害生物控制在可接受的危害水平（经济危害水平）即可，如果想要完全消灭是不可能的。有些有害生物的控制实际上已经成为猎取持续产量的过程。举例：梁杰荣等 1976年在青海省门源县海北生态系统研究定位站地区，用药物灭鼠，当年灭鼠效率 96%，但 3年后就恢复到 165只 /公顷。简单的一次性灭鼠，虽然可以暂时的将鼠害降低到很低的水平，但是由于鼠恢复迅速，其密度很快就超过了原来的水平，即老鼠越灭越多了。 如果每年连续地掠取一定比例的有害生物，可以使其危害维持在一定的水平。但是如果消除的比例太小，种群会维持在较高的水平；只有较高的去除率才可以使其危害水平降低到可接受的经济水平以下。

原理–1）只有每年去除量≥ rm 时，种群才会逐渐消亡；–2）每年去除量小于 rm 时，种群经过若干年后稳定在一定的水平；–3）每年去除量等于 rm/2时，可获得持续的最大收获量，对人类最有益；

保护措施– 建立休渔、禁猎制度，合理控制收获量，使种群维持在一定的水平；– 保护栖息环境，恢复受损的生态系统，保证种群的长期存在和发展（通过建立自然保护区，实施就地保护栖息地的方式是最好的保护方法）；– 迁地保护（建立人工种群、建立细胞库、基因库等）。

–2 ）有益生物的保护

三）种群调节

1 种群的外源调节理论 1 ）非密度制约的气候学派，以色列的 Bodenheimer(19

28) 研究气候对昆虫种群密度的调节作用； 2 ）密度制约的生物学派：澳大利亚 Nicholson 提出，非密度制约因子主要表现为破坏作用，生物因素有调节作用，另有食物等调节因素（捕食、寄生、竞争等生物因素在种群调节中发挥主导作用），如：阿拉斯加沙漠上旅鼠种群数量的周期性波动， 3~5 年；

3 ）种群调节理论的折中学派（ A. Milne ）：同时承认密度制约因子和非密度制约因子对种群数量的调节作用。

有利环境中，种群数量高，密度制约因子决定种群的数量；

在环境条件极为恶劣时，非密度制约因子决定种群的数量；

在一般环境中，两者均起作用 对其他学派的解释：反映了两者工作地区环境的差异。

2 种群的内源自动调节理论 行为调节学说：社群等级、领域行为等； 内分泌调节学说：适应综合症特征； 遗传调节学说：种群数量的增加、导致自然选择压力和遗传结构的改变，起到调节种群的数量。

3 种群数量调’节的理论综合 外源因素通过内源因素而发挥作用

外源因素：非生物因素、生物因素； 内源因素：生理、生化、遗传、行为、繁殖等。

内外源因素的种群生物学效应：内外源因素对生物个体水平及亚个体水平上产生生物效应的综合反映，是由个体水平到种群水平生物效应的转换过程，也是一个由个体和亚个体机制到种群生物学现象的转换过程。

四）集合种群

1 定义：集合种群又称异质种群或复合种群，指的是局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。 一个大的兴旺的种群因环境污染 ,栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群时 , 这些小种群的联合体或总体就称为集合种群 .

广泛应用于景观生态学、理论生态学和保护生物学领域。

一般种群 集合种群研究目 预测种群达平衡时 是否走向灭绝,或还能 的不同 的密度 ,即种群大小 维持生存多长时间

区域不 一定 (某 )空间 着眼于较大区域,包同 括很多小斑块 . 不关 心小种群 .

强调种群构成的空间结构，扩展了对种群的认识和理解，更高层次种群概念，集合种群是在一定时间内具有相互作用局域种群的集合。

meta 种群的灭绝风险模型 pe: 单位时间的局部灭绝概率 p1=1-pe

若 2 种群 p2=1-(pe)(pe)=1-(pe)2

若区域内有 x 个种群 则 px=1-(pe)x

结论 :斑块越多 ,联种群灭绝风险越小

2 典型集合种群的标准（ Hanski, 2000 ） 1 ） 适宜的生境以离散的斑块形式存在，这些斑块被局域繁殖群占据；

2 ）即使最大的局域种群也有灭绝风险存在； 3 ）生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生；

4 ）各局域种群的动态不能完全同步。 3 集合种群的动态

局域种群的连续周转、局域灭绝和再侵占。

五、种群波动

1 种群的季节波动与年波动 季节波动：一年一次繁殖类型、一年多次繁殖类型； 年波动：

2 种群的爆发： 赤潮、蝗灾等

3 种群的平衡 种群的数量长期维持在一定的水平。

4 种群的衰亡 最小可存活种群。

一、种群的遗传特征 1 从基因、 DNA 、染色体、染色体组、基因组及基因型；

基因、 DNA 和染色体的关系：• 基因是 DNA 分子上中一段特定的核苷酸序列；• 染色体是 DNA 分子和蛋白质分子按照一定方式构成；

– 染色体与染色体组的关系 :

• 通常将一个配子中的染色体称为染色体组或基因组（ Genome ）；• 自然界中多数物种的体细胞中含有两个完整的染色体组，因称 2倍体，记作 2n 。

第二节 种群的质量特征

– 经典遗传学三大规律：分离规律、自由组合规律和连锁互换规律；

– 中心法则及其发展：– 基本描述：

– 遗传信息： DNA链上一定的核苷酸序列；– 复制： DNA双链拆开，以每一条链为模板，合成新的 DNA ；– 转录：以 DNA 的一条链为模板，合成 mRNA;

– 翻译：以 mRNA 为模板，合成蛋白质；

– 中心法则的发展– RNA 的复制：很多 RNA病毒，如小儿麻痹病毒、流感病毒；

– RNA 的反转录：某些引起肿瘤的 RNA病毒，如 Rous肉瘤病毒

– 朊病毒的发现及其重大科学价值 (1997 年度诺贝尔奖获奖项目）

1982 年美国科学家 Prusiner （普鲁西尔）发现朊病毒， 97 年获诺奖；– 朊病毒是一类不具备 DNA 和 RNA 也可以繁殖、遗传的生命体，

这一发现的重要科学价值表现在生命科学方面，因为它揭示了这一重大的科学现象，直接向 20 世纪的伟大发现——基因理论提出了挑战。因此未来学家认为，这一重大发现，预示着 21 世纪的生命科学在生命本质的探索研究方面将会出现新的成就。

– 朊病毒的发现，对于了解老年痴呆、疯牛病等疑难疾病的发病机理具有重大意义；经研究已经认定，朊病毒是人类老年痴呆病、克—雅氏病、格—斯—切三氏病、致命性家族失眠症、库鲁病、以及动物的疯牛病、羊瘙痒病的致命因子。一些科学家认为，目前人类所患的帕金森氏病、类风湿病、红斑狼疮等一些疑难多见病都与朊病毒有关；– 作用机制：它广泛存在于生物体内。在正常情况下以无害的细胞蛋白质的形式存在，但它具有把自己的结构改变成有害粒子的能力，从而导致人类和动物患上多种致死性的神经系统疾病，且有较强的传染性；– 发生方式：统计表明，朊病毒的发病有遗传、传染和自行发生三种方式。 80—90% 的病例是自行发生的， 10—5%由朊病毒蛋白基因突变引起的，极少数由传染引起的。一般潜伏期可长达 28 年，在发病一年左右死亡率 100% 。 136摄氏度 2 个小时灭活，常规消毒无效。

2 从个体基因型、种群基因库到物种基因库 3 基因库的演化与生物的进化小进化（基因库或微观进化）：种内水平的进化。 补充基因库的途径 ：基因突变、个体迁入； 基因库缩减的途径 ：基因飘变、个体迁出。 微观进化表现形式： 种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化，是物种进化的量变的过程。

大进化（或宏观进化）：种上水平的进化；

二 . 物种的形成过程 1 ）突变：染色体畸变、基因突变 2 ）自然选择：自然界保留适应性个体、淘汰不适应个体的作用。自然选择虽然直接作用于每一个个体，但是个体本身是不会进化的。群体是进化的最小单位。 自然选择、迁移、基因突变和中性漂移 ,都能改变基因频率 ,都是生物进化的动力。但是只有自然选择能够使生物发生适应环境的进化。 个体选择的类型：定向选择、稳定选择、分裂选择、平衡选择； 选择的结果：适者生存、适者扩张、微观进化。

展示自然选择的威力的最著名的例子来自于生物学家对英国斑点蛾长达 150 年的观察。

这种蛾之所以得名是因为它们最常见的形态是浅灰色的翅膀上散布着一些斑点。斑点蛾生活在长满苔藓的树干上，其天敌是鸟类。这种颜色的翅膀有伪装作用，落在苔藓上不容易被鸟类发现。 1830 年左右，英国完成了工业革命，变成了工业化国家，曼彻斯特等工业城市到处可见冒着浓烟的大烟囱，空气污染越来越严重，树干上的苔藓被黑色的煤烟取代了。一种黑色翅膀的斑点蛾开始出现，数目逐渐增加，后来占了斑点蛾总数的 95% 。在黑乎乎的树干上，黑色蛾是适于生存的“适者”，浅色蛾反倒成了鸟类的美餐 (图 6-1) 。科学家用电影记录了这种现象 : 鸟类确实是选择性地在捕食浅色蛾。又过了 50 年，即 20世纪 50 年代，英国人对环境污染再也难以忍受，通过了反污染烟囱不再冒黑烟，树干上的煤烟消失了，其结果，便是浅色蛾数量的回升，黑色蛾数量的下降。

蛾符合自然选择发生的所有四个条件 : 它们能够繁殖；它们翅膀的颜色能被遗传；它们翅膀的颜色存在着变异；不同的翅膀颜色具有不同的适应性。因此自然选择在蛾身上发生了。这个例子还表明，自然选择的速度可以非常快。在短短的 50 年内，一种优势变异就能够从无到有地几乎完全取代了另一种变异。

稳定性选择，只是使一个物种保持稳定，不会发生变化。这是在稳定的环境中最常发生的选择

让我们以蜗牛为例来看看自然选择能导致什么样的结果。在以前，蜗牛壳斑斓的色彩被认为是随机组合出来的，不具有适应性。后来才发现蜗牛壳的颜色就跟斑点蛾的颜色一样，都是对付天敌 ( 鸟类 ) 捕食的伪装，不同的颜色具有不同的适应性。

现在假设我们研究的这种蜗牛的壳是灰色的，但是存在着变异，有的黑一点，有的浅一点。又假设这种蜗牛生活在泥泞中。在这种环境中，黑色或浅色的蜗牛都容易被鸟类发现而遭到捕食，不黑不浅的伪装得最好。结果呢，蜗牛壳颜色变异越来越少，大家都往不黑不浅靠拢。这种自然选择，叫做稳定性选择。

定向性选择 假定在蜗牛生活的地方新建了一家工厂，泥泞地上

覆盖上了一层厚厚的煤灰，这时候，浅色壳蜗牛固然更容易被鸟类发现，不黑不浅的处境也不太妙，只有黑色壳的最安全。黑色壳的蜗牛就会越来越多。

如果这个过程持续几百年、几千年，可能就只剩下黑色壳的蜗牛，而其他颜色的蜗牛都绝迹了，那时的生物学家大概就要说这种蜗牛发生了进化，变成了另一个物种了。这种选择，叫做定向性选择 .

分裂性选择 假设有一群蜗牛不堪忍受工业污染，迁移到别的地

方去。它们来到了一个沙滩，沙滩上零散地分布着一些黑色的小石头。这一下，浅色的蜗牛在沙滩上不容易被鸟类发现，而黑色的蜗牛跟黑色石头混在一起也不容易被发现，只有不黑不浅的最倒霉。

其结果呢，是出现了两极分化，有的蜗牛壳颜色越来越浅，有的则越来越黑，不黑不浅的则越来越少。这种选择，叫做分裂性选择。

实际上，英国蜗牛壳的颜色面临的就是这种选择，它们有的是黄色，有的是绿色，有的深，有的浅，有的有带，有的没带……

就是因为它们生活的环境色彩斑斓，结果也导致了它们的颜色色彩斑斓，不同颜色的壳都有一定的优势，都不能被淘汰。

而且这种优势还跟季节变化有关，比如绿壳的在夏天的草地上生存率高，而一到了秋天，草地变黄了，黄壳的就有了优势。

平衡选择——镰刀形红细胞贫血病 有的黑人会得一种独特的贫血病，称为镰刀形红细胞贫血病。得这种病的人其红细胞不是圆形，而是镰刀形，会聚集在一起堵塞血管，体内的免疫系统要清除它们，这就导致了贫血。

而且，镰刀形红细胞的寿命只有 30天，比正常红细胞的 120天短得多。

生物化学的研究表明，病人的红细胞之所以会变成镰刀形，是红细胞中的血红蛋白有先天性缺陷引起的。血红蛋白有四条链共 574个氨基酸，其中的一个氨基酸 ( 缬氨酸 ) 突变成了谷氨酸，破坏了血红蛋白的分子结构，就导致了镰刀形红细胞。得这种病的人 80%在成年前即死亡。

这个氨基酸所在的那条血红蛋白链由一对基因控制，正常人的为 HbAHbA，而病人的则为 HbSHbS。

假定一个正常人与一个病人结婚，他们的子女的基因型就是 HbAHbS，也就是说一个基因正常，一个不正常。由于这两种基因无显性和隐性之分，具有这种杂合基因的人 (称为杂合体 )的红细胞状况介于正常和异常之间。

在一般情况下红细胞很正常，但在血液缺氧时，比如到了空气稀薄的地区，或者是经过了长跑，红细胞就变成了镰刀形，则会出现贫血。

众所周知，黑人的祖先都来自非洲和地中海一带。调查表明，那一带的人很多都带有这个不正常的 HbS基因，比例在 15% ～ 20%，有的地方甚至高达 30%。问题来了 : 既然这种基因是不正常的，为什么没有被自然选择所淘汰，反而具有如此高的比例 ?

非洲和地中海地区流行一种恶性疟疾，这种疟疾由蚊子传播。蚊子吸血时，把一种寄生虫注入人体，这种寄生虫进入红细胞，吞噬血红蛋白，就导致了疟疾。

如果我们把疟疾分布地图和 HbS基因分布地图放在一起比较，就会发现它们非常相似。这表明携带 HbS基因的人在疟疾发生地区具有生存优势。

医学研究证明了这一点。当寄生虫攻击携带 HbS基因的杂合体时，吃掉了血红蛋白，导致血液缺氧，红细胞就变成了镰刀形，聚集起来了。

免疫系统赶快调兵遣将来消灭这些镰刀形红细胞，结果顺带把红细胞中的寄生虫也给消灭掉了。

这样，在疟疾流行时，杂合体要比正常人更有抵抗力，虽然在平时，他们的生存能力不如正常人。

正常基因和异常基因，就靠这么一种机制获得了平衡。这种现象，称为平衡选择。

黑人被卖到了美洲，生活环境完全变了。美洲的疟疾要比非洲的温和得多，而且现在已基本被消灭，这样，使异常基因得以保存的条件就不存在了。现在美洲黑人的HbS 基因的比例已降到 8% 。

未来２５年将频现致命病毒 澳大利亚专家也在日前 提出警告，未来２５年会发

现很多新型甚至可能致命的病毒，这些病毒大部分传自动物。

这位名叫麦米高的教授指出，人类破坏生态环境、全球暖化和行为改变，都助长新病毒滋生，而滥用抗生素导致微生物产生抗体也是人类频频遭受病毒攻击的原因。例如，全球变暖能激活病毒和病菌，并导致蚊虫等传播媒介大量滋生。水、土、空气等环境受到污染，将诱发微生物的变异，产生新的病原微生物。

哈迪 -温柏格定律 假设我们种的豌豆中 , 一半基因型是 AA,另一半是 aa 。

AA 的豌豆产生的配子是 A, aa 的豌豆产生的配子则是 a,基因 A 和 a 在这个基因库中的频率都是 50% 。让它们杂交 , 后代的基因型会有 25% 是 AA,50% 是 Aa,25% 是 aa( 就性状来说 , 表现为 75%黄色 ,25%绿色 ),但是基因 A和 a 在基因库中的频率并没有变化 ,还都是 50% 。继续杂交下去 ,尽管基因型和表现型的比例会有变化 , 这两种基因的频率都不会改变。这就是群体遗传学的“牛顿第一定律”哈迪 -温柏格定律 : 在理想的条件下 , 一个基因在基因库中的频率保持不变。所谓理想的条件 , 是指没有自然选择、迁移、基因突变这些因素 , 以及基因库无限大。

如果豌豆的颜色有适应性 , 自然选择就要起作用了。假如说黄色的豌豆要比绿色的豌豆更有生存优势 ,基因 A 的频率就会越来越高 ,a 的频率则会越来越低。

如果发生了基因突变 , 有的基因 a突变成了 A,基因A 的比例自然也变高。或者 a 不变成 A,而是变成一个新基因 ,基因频率仍然发生了变化。

哈定 -温伯格定律要成立 ,基因库必须是无限大。这在实际情形中当然是不可能的 ,但是如果基因库足够大 , 也可以近似成立了。如果基因库不够大 ,会出现什么情况呢 ?

假定在我们的实验田中 , 我们只种了 10株豌豆 , 其中 3株是 AA,4株是 Aa,3株是 aa,基因 A 和 a 的频率都是 50% 。假定这 3 种豌豆在生存优势上没有差别 ( 就是说 ,豌豆颜色是“中性的” ), 它们的后代基因频率会是怎样呢 ? 最可能还是 A 和 a各占 50% 。但是这仅仅是最可能 ,并非确定无疑。你抛10次硬币 ,尽管理论上说出现正面和反面的概率相等 ,却不一定刚好就是 5次正面 5次反面。豌豆的后代也是这样 ,可能得到的结果是 70%A 和 30%a, 或者 60%A 和 40%a,哈定 -温伯格平衡被打破了 !这种现象 ,就是中性漂移 ,是随机取样的结果。

创立者原则 基因库越小 ,中性漂移的作用也就越大。如果一小群个体离开群体到别的地方开辟领地 ,就会深受中性漂移的影响 ,本来频率低的基因可能变得非常高甚至扩散到所有个体 ,本来频率高的反而变得很低甚至不再存在 , 许多代以后 ,这个新群体的成员就会跟原来群体有了很大的差别 , 甚至大到成为不同的物种。这种现象 , 称为创立者原则。

瓶颈效应 与创立者原则类似的是所谓瓶颈效应。一个群体遭受天灾人祸 ,数量急剧减少 , 只有少数个体活了下来 , 中性漂移开始表现出它的威力 , 基因频率发生了改变。

即使这个群体的数目又增加恢复到原来的水平 ,新的基因频率却可能被保留下来而没有变回去 ,就变成了与原来的群体不同的新的群体 ,甚至新的物种。

二、生物的自然进化、人工驯化与污染物诱导的生物进化 生物的自然进化：由于遗传、变异、自然选择的长期作用下，整个生物界表现出由低级到高级、由简单到复杂的演化过程，形成的多样化的生物世界。（野外生存适合度增加） 生物的人工驯化：由于遗传、变异、人工选择的作用下，通过长期的定向选育，形成具有稳定遗传特征的品种或品系。（更加适合家养环境、生产性能最大化） 选择的条件不同，进化的方向有异：如家猪和野猪的进化。

选择力量 选择标准 速度 结果 限度 遗传机制

自然进化 自然选择 适合度 渐进 新物种 无限 稳定发展人工驯化 人工选择 经济性状 迅速 新品种 有限 不稳定污染进化 污染物 抗逆性状 迅速 新品种？有限 ? 不稳定

人类的优生 人工选择 优生学 ? ? ? ?

优生主义者“改良人种”方案张昀编著：生物进化。北京：北京大学出版社， 1998， 246-256。

优生主义者按照他们的理论 ,设计了“改良人种”的方案 ,希望能像动、植物育种家那样培养出“超人” ,他们的方案中包含着他们的目的。但是自然界中的生物进化是不包含任何“目的”的。当人类文化进化达到一定的阶段 ,人类将愈来愈多地干预自然界的生物进化 ,并有可能控制生物和人类自己的生物学进化。这意味着人类将其自身的“意志”、“目的”等主观因素加入到自然过程中。

进化理论对社会实践有一定的指导意义。进化理论对社会实践的指导作用表现在两个方面 : 指导制定优生措施 ,控制人类自身的生物学进化 ; 指导政府机构制定措施 ,协调文化进化与生物学进化两个相关过程。

现在优生学被社会所认识并有限度的接受了 , 在北京的大医院里已设有“优生咨询” , 不少人光顾。 不过目前还限于“负优生” ,即采取预防措施避免遗传疾病和遗传缺陷的基因传递到后代。

“正优生”则是通过选择和生物技术手段来改良人种和创造“超人” (天才 ),但这仍处于设想阶段。

人类已经干预了自然界的进化 ,按照自己的目的 (需要 )创造了自然界中原先没有的生物品种。

而且随着生物技术的发展 , 人类将更深入地干预和控制生物的进化。 然而 ,当人类将这种有意识、有目的的行为应用到人类自身时 , 就遇

到了难题 : 人类究竟希望自身有什么样的生物学特征 ? 希望朝什么方向进化 ? 这是很容易受各种社会集团利益和个人兴趣左右的 ,

很难获得统一认识的问题。 更重要的是 ,遗传和进化是如此复杂 , 预测任何人为措施干预进化所造成

的长远后果是很困难的。 难道我们能放心把人类未来命运委托给一些他们自己也未必有把握的优生

学家来决定吗 ?

青蛙进化应对环境改变 《科学此刻》 2004年 5月 12日 气候变化对于生物多样性究竟会产生多大的威胁？根据计算机预测模型作出的最新评估表明，截至 2050年，地球上所有物种的 1/3 将有可能灭绝。但是这种估算方法却忽略了可能发生的物种因气候改变而产生进化的情况。如今科学家得到了当环境温度上升时，动物发生快速进化的第一手证据。

美国耶鲁大学生态学家 David Skelly和同事对过去 30 年间，气候变化对康涅狄格州东北部的树蛙产生了何种影响进行了研究。在一些地区，水獭的活动破坏了那些遮蔽池塘的树木。而另外一些池塘则由于人们在周围种植了大量的树木而变得格外荫凉。

研究人员从这些树木覆盖情况不尽相同的池塘中采集了 150只蝌蚪，并且在实验室中对这些蝌蚪的一系列特性进行了研究，其中包括它们如何很好地忍受高温、在一个特定的温度下它们的生长速度如何，以及它们最喜欢什么样的温度。环境的改变使蝌蚪产生了巨大的差异：例如，采自阴暗、低温池塘的蝌蚪其生长速度要快于那些来自温暖池塘的蝌蚪。研究小组在 5月份出版的《生态学快报》上报告说，这些蝌蚪同时会主动寻找更加温暖的环境。

Skelly指出，这些迹象表明，青蛙能够在较短的时期内，迅速进化出一些新的属性。他同时补充说，这并不意味着气候变化因素就可以忽略不计。但是这项研究结果强调了搞清哪些物种能够快速适应环境的改变，以及在何种条件下物种能够产生进化是非常重要的，并且使科学家能够对气候变化带来的影响有一个更加清楚的认识，使生态学努力的目标更为有效。

加拿大蒙特利尔McGill大学的进化生物学家 Andrew Hendry 承认，忽略进化因素将过高估计由于气候变化造成的物种灭绝速度。但他同时指出，“即便一些物种看起来能够适应气候的变化，也不意味着进化可以拯救所有的物种”。

可观察的进化 (生物防治 /医疗等 )方舟子著，进化新篇章。长沙：湖南教育出版社， 2000 ， 78-79 ．

现象 : 澳大利亚本来并不产兔子。 1859 年， 12只欧洲野兔被移民从英国带到了澳大利亚。这些野兔发现自己来到了天堂 :澳大利亚没有鹰、狐狸这些天敌 , 与兔子处于同一种小生态的小袋鼠对它们也没有竞争能力 , 因此这些兔子开始了几乎不受到任何限制的大量繁殖。到了 1886 年 , 这些兔子的后代从澳大利亚的东南部出发 ,以平均每年 66英里的速度向四面八方扩散。到了 1907 年 ,兔子已扩散到了澳大利亚的东西两岸 ,遍布整块大陆。由于兔子跟绵羊、牛争夺牧草 ,澳大利亚的畜牧业遭受了巨大的损失。澳大利亚人想尽了办法限制兔子的扩散和繁殖 ,筑围墙、打猎、捕捉、放毒等等 ,办法用尽 ,而兔灾仍然无法消除。

在 20 世纪 50 年代 ,澳大利亚政府决定采用生物控制的办法来消灭兔灾。生物学家从美洲引进了一种靠蚊子传播的病毒 , 这种病毒的天然宿主是美洲兔 , 在美洲兔体内产生黏液瘤 ,并不致命 ;但是它们对于欧洲兔却是致命的 ,而且对于人、畜、澳大利亚的野生动物完全无害 ,无疑是消灭澳大利亚兔子的最理想的武器。果然 , 到了 1952 年 ,澳大利亚的兔子爆发了全国性的瘟疫 , 死亡率达到了 99.9%,兔子在澳大利亚的灭绝似乎指日可待。

但是 , 一个进化论学者完全能够预测接下去将会出现什么结果 : 自然选择正在起作用。一方面 ,兔子对病毒进行了选择 :同一种病毒中存在着各种各样的突变型 ,有的毒性较强 , 有的毒性较弱 ;由于病毒必须靠宿主才能生存、繁殖 ,那些毒性强的病毒随着它们所寄生的兔子的死亡而死亡 ,那些毒性较弱的病毒反而得以存活。另一方面 ,病毒也对兔子进行了选择 :抵抗力较差的兔子首先被淘汰 ,而抵抗力强的兔子侥幸活了下来 ,经过一代又一代的选择 , 它们的后代的抵抗力也变得越来越强。互相选择的结果出现了毒性较弱的病毒和抵抗力较强的兔子 , 最终将导致兔子数目的回升。

事实正是如此 :兔子数目以后逐年回升 ,死亡率越来越低 , 到 80 年代巳下降到了 40% 。虽然澳大利亚的兔子每年都还会爆发黏液瘤瘟疫 ,但是它对兔子数目的控制作用已经不那么有效。今天 ,澳大利亚的生物学家正在开发毒性更强的黏液瘤病毒以便提高兔子的死亡率 , 很显然 , 这将导致另一轮的选择 ,历史将会重演。这正是进化在起作用 , 它被人类引发 , 又被人类所观察。除了进化论 ,没有别的理论能够解释这种现象。

第三节 生活史对策 一 生活史定义

定义：生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史（ life history ）或生活周期（ life cycle ）。

二、生殖策略（ Reproduction seratagem ） 1 定义：生殖策略是表示生物对其所处生存环境的适应方式。

MacArthur (1962) 提出的 r-K 选择的生活史策略。 2 r- 选择——有利于种群增长率最大化的选择称为 r- 选择。 r-选择的物种称为 r-策略者（ r-strategistis ）。如：一年生植物和昆虫

特点：快速发育、小型个体、繁殖数量多而个体小的后代、高的繁殖能量分配和短的世代周期。 r-策略者可作为新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。

2 k-选择——有利于种群竞争能力最大化的选择。 k-选择的物种称为 k-策略者（ K-strategistis ）。如：脊椎动物、大多数森林树种属于 k-选择。

特点：慢速发育、大型个体、繁殖数量少但体型大的后代、低的繁殖分量分配和长的世代周期。

k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。

当环境稳定时 ,增加后代的生存能力 ,也就是增加 K是有利的 ,我们将这叫做 K选择。当环境不稳定时 ,增加后代的数目 ,也就是 r则变得有利 ,这叫做 r 选择。

理论模型 让我们假定有一种植物 , 每个月结一次种子 ,平均只能长到 0.5米高。其中有一种变异M, 每两个月才结一次种子 ,但是因此它也就能长到1米高。起初 , 我们只看到到处都是 0.5米高的植物 ,只有稀稀疏疏的几株 1米高的。但是 ,随着个体数目越来越多 , 达到了环境的最大承受能力 , 大家全挤在了一块 , 这时候 ,变异 M由于能够接收到更多的阳光 , 获得更多的能量 ,就有了明显的生存优势 , 它的后代就会越来越多 ,逐渐淘汰掉了 0.5米高的。这是 K选择。

但是 , 这是环境稳定的时候的理想情况。如果环境不稳定 , 就大不一样了。比如说 ,突然跑来了一种动物 ,专吃这种植物 ,而且在吃的时候并没有选择 , 不管是0.5米高还是 1米高 ,统统都吃。那么对于 M来说 ,虽然它的后代仍然有生存优势 ,但是它要过两个月的危险期才能留下后代 , 在能够留下后代之前 ,可能已被吃掉了 , 它的优势基因难以得到传播。在这种情况下 , 是越早结种子越好。如果出现了一种新的变异M’,虽然只能长到 0.3米高 ,但是半个月就能结一次种子 ,更容易留下后代 , 这个植物群体就会逐渐都成了 M’ 了。这时就变成了 r选择。

我们看一个实际的例子 在一个蒲公英群体中 , 有四种表现型 A,B,C,D 。

我们在此只考虑与问题有关的 A 和 D. 索伯里格(O Solbrig)曾经对这四种表现型在三种环境下的比例做了统计 :第一种环境 , 有充足的阳光 ,土壤干燥 ,但是经常有人在那里除草 ,A占了 73%,D 为 0 。第二种环境 , 半阴半阳 ,土壤半干半湿 ,偶尔有人在那里除草 ,A占了 53%,D占了 1% 。第三种环境 , 在阴暗的地方 ,土壤潮湿 ,没有人在那里除草 ,A占了 17%,D占了 64% 。

怎样解释在不同环境下不同表现型的比例变化呢 ? 这有两种可能的解释。一是 A 比D更适于在阳光充足、土壤干燥的地方生长 ,D则相反 , 适于在阴湿的地方生长。第二种可能 , 是 A 采用了 r 增长的策略 , 所以在不稳定的环境中 (经常有人除草导致蒲公英死亡 ), 生存得好 ,而 D 采用了增长 K的策略 , 所以在稳定的环境中显示出了优势。

哪一种解释是正确的呢 ?索伯里格做了个实验。他将 A 和 D都迁到温室中不受干扰地培养 ,然后改变土壤的湿度测试 A 和 D 的比例。他发现 ,不管是在干燥的土壤中还是阴湿的土壤中 ,实验的结果都是一样的 , 一开始 A 的后代增长很快 ,但是 D 的后代会逐渐地赶上来 , 最终占了大多数。简单地说 , 在稳定的环境中 ,蒲公英的群体向低 r高 K进化 , 表现出 K选择。而在偶然死亡率高的环境中 ,则向高 r 低 K进化 , 表现出 r选择。

那些个体生存能力强的物种 , 一般表现出 K选择 ,比如说大象 ,繁殖能力差 ,但是尽量抚育后代 ,充分利用生活资源。而那些个体生存能力差的物种 ,一般表现出 r选择 , 比如说昆虫 , 大多数都尽早产下无数的卵 ,只生不养。这也怪不得它们。如果你是一只甲虫 ,即使你打好了“等我养得胖胖的再开始生几个健康的儿女”的如意算盘 , 在你美梦成真之前 ,说不定就被谁一脚踩死了 ,还是尽早留下一大堆儿女任其自生自灭比较合算。至于我们人类 ,基本上属于 K选择 ,但随着现代医学和技术的进步 ,人口快速膨胀 ,却呈现出了太多的 r 特征了。

第四节 种内与种间关系

表一 种内种间关系分类

种内相互作用 种间相互作用1 利用同种资源

2 摄食另一个个体的全部或部分

3 个体紧密关联生活，互惠互利

4 个体紧密关联生活，宿主受害

竞争自相残杀

利它主义或互利共生

寄生

竞争捕食

互利共生

寄生

一、种内关系

– 1 竞争：同种个体之间的竞争，同种个体通常分享共同资源，当资源有限时，通常竞争激烈。• -3/2 自疏法则：自疏导致的密度与生物个体大小之间的关系。自疏导致密度与生物个体大小之间的关系在双对数图上具有典型的 -3/2斜率，这种关系叫做 -3/2自疏法则。

其中 w表示植物个体平均重量； d为密度； C是一常数。

如果密度很低，或者在人工稀疏的种群，自疏现象可能不出现•最后产量衡值法则：不管初始播种的密度如何，在一定的范围内，植物最后的产量差不多总是一样的。

– 2 自相残杀：是种内竞争的极端形式。– 3 性别关系：性比、性选择和婚配制度

– 婚配制度：种群内婚配的类型，包括配偶的数目、配偶关系持续时间和后代的抚育等；

– 婚配制度的类型：单配制，鸳鸯、企鹅、天鹅、丹顶鹤、狐、河狸、鸽等；多配制，其中一雄多雌制最为普遍，如雉鸡、鹿、灵长类等；一雌多雄制较为少见，如距翅水雉等；另有混配制。

4 领域行为：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保护不让同种其他个体侵入的空间。

领域大小往往与占有者体型、食性和生活史阶段有关。 5 社会等级（行为序列）：在动物种群内部个体之间具有

一定等级顺序的现象（等级稳定的种群生产力更大）。 6 利他行为：是指一个个体牺牲自我，而使整体或其他个

体获益的行为。如：白蚁的兵蚁护巢行为、工蜂护巢行为、亲代的护幼行为等。

7 他感作用（种内 / 种间）： 定义：由生物体分泌到体外的化学物质，对其他物种或本种其他个体产生直接或间接影响的现象。

他感作用的主要类型 植物与微生物间的他感 植物间的他感：他感与自毒； 植物与草食者间的他感作用

他感作用与农林业生产 防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。 “以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。

August 12, 2004动物的“及物”推断能力

在复杂的动物社会中，个体能够识别群体成员，了解其社会地位，推断各自之间的关系。可能的相互作用的数量随着群体规模的增加而迅速增加，所以较大群体的成员不能单纯依靠直接相互作用来判断个体之间的关系。这说明，对群居物种的成员来说，通过评估其他成员之间的相互作用来间接判断个体关系可能是很重要的。现在，这种“及物”推断能力首次在非人类动物中发现了。在一个精巧设计的实验中，研究人员让实验动物一对一地碰面，用单个去壳花生作诱饵。他们发现，高度社会化的实验鸟 pinyon jays能够就它们自己相对于那些它们发现与已知个体发生相互作用的陌生者的统治地位做出复杂的推断。

二、种间关系

1 种间竞争 高斯假说：完全的竞争者不能共存。 前提：三种草履虫均以细菌和酵母为食，单独培养，均表现为“ S”型增长，混培养结果如下：

大、双核小草履虫试验（双核小草履虫排挤大草履虫）； 小草履虫与袋状草履虫试验（两者共存，但生态为分化——食性与栖息环境发生分化，双核小草履虫位于中上层以细菌为食，袋状草履虫位于下层，以酵母为食；）。

2 捕食：实例——放牧系统（补偿增长） 捕食者 -被捕食者的协同进化（动植物）

植物的毒性物质：尼古丁、白车轴草中的氰化物； 植物的防御结构：如植物叶缘的钩、刺等结构。

捕食者 -被捕食者种群数量动态关系

Gause 以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。各种草履虫在单独培养时都表现出典型的“ S”型增长曲线。当把大草履虫（ Paramecium caudatum ）和双核小草履虫（ P． aurelia）一起混合培养时，虽然在初期两种草履虫都有增长，但由于双小核草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双小核草履虫在竞争中获胜。相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫（ P． bursaria）在一起培养时，形成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，所以这是一种竞争中的共存。仔细观察发现，双核小草履虫多生活于培养试管的中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。

人们对于捕食者（如狼）往往容易产生憎恨，而不易作客观的评价。捕食者确实杀死不少猎物，但它对猎物种群的稳定效应却往往容易被忽视。                                   

捕食者是被捕食者必要的生存条件 美国亚丽桑那州为保护黑尾鹿，捕杀美洲狮和狼，导致鹿群过度增长，草场破坏，长期无法恢复，鹿因饥饿寒冷大量死亡；

美国亚利桑那州曾为保护黑尾鹿（ Odocoielus ne-mionus）捕打美州狮和狼等捕食者，不到 20年，由于鹿数量过高而使草场严重破坏，大批鹿因饥饿和寒冷而死亡，久久不能恢复。

挪威 19世纪末为保护雷鸟，奖励捕杀猛禽和兽类，结果球虫病在雷鸟种群中广为传播，造成 20世纪初雷鸟一次次大规模死亡。

挪威为了保护雷鸟，于 19世纪末奖励捕打食雷鸟的猛禽和兽类，结果球虫病和其他疾病在雷鸟种群中广泛传播，造成20 世纪初一次又一次的大量死亡。原来捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。

这些事实说明，捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系，它们是一对“挛生兄弟”，作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。

（五）植物与食草动物种群的相互动态 .植物－食草动物系统也可称为放收系绒（ grazing system). 在放牧系统中，食草动物种群与植物种群的相互关系是复杂的，简单地认为食草动物的吃草活动必然是草场生产力降低的看法是错误的。

在乌克兰草原儿曾保存 500公顷原始的针茅草原，禁止人们放牧 .经历若干年后，那里长满杂草，变戌不能放牧的地方。其原因是停止放放牧使针茅的草簇繁茂发展，连结成片，而针茅残体分解缓慢、阻碍其嫩枝发芽并大量死亡，演变成杂草草地。在经历 15~20 年自然演替后才能恢复为原来禾本科的草簇草原 . 因此，如果役有有蹄类的经常放妆，即经常的吃割、践踏，以其粪滋养土地…··。禾本科植物就不可能长期地生存下去．

放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但是，过度放牧也破坏草原群落：禾本科植物被过渡消耗 ,生物量减少，过度残踏破坏土壤结构，水分蒸发加速，土壤盐溃化，使原来水草丰盛灼草原沧为荒漠 .McNaughton曾提出一个模型，用以说明有蹄类放牧与植被生产力之间的关系

图 3－ 50悦明，在进行放牧的系统里，食草动物的采食活动能刺激植物净生产力的提高，但有一定范围和最适放牧强度，超过此水平净生产力就开始降低。然后，随着放牧强度的增加。就逐渐变成为净生产力比不放妆更低，以及严重过牧的情形。这个模型对于牧场管理者具有重要意义 .当然，这是一个理想模型，并未对曲线具体定量 , 具体曲线的定最位置要从实际调查中测定，依具体环境条件和生物种类而不同。

3 寄生与共生 寄生者与宿主的协同进化（寄生与抗寄生）。

某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或体表，从中吸取营养而生活的现象。

互利共生与偏利共生 两种或两种生物中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起，或一种生活于另一种体内，互相依赖，各获得一定利益的现象。