7.2 การเคลื่อนท่ีของสตัวไ์มม่กีระดกูสนัหลัง1. การเคลื่อน่ท่ีของแมงกะพรุน สตัวห์ลายชนิดไมม่ี

กล้ามเน้ือและไมม่โีครงรา่งแขง็ใหก้ล้ามเน้ือยดึเกาะ เชน่ในแมงกะพรุนใชเ้น้ือเยื่อขอบกระดิ่งหน้าที่คล้ายรม่ กางแล้วหบุ ไล่น้ำ้าออกจากตัว โดยเน้ือเยื่อขอบกระดิ่งหดตัว น้ำ้าถกูบบีออกจากท่อที่แยกแขนงไปตามแนวรศัมใีนชอ่งวา่งล้ำาตัว น้ำ้าจงึถกูไล่ออกจากตัว เกิดแรงดันใหล้้ำาตัวเคล่ือนไปในทิศทางตรงขา้มกับน้ำ้าท่ีพน่ออกมา ดังรูปท่ี 11

รูปท่ี 11 แผนภาพแสดงการเคลื่อนท่ีของแมงกระพรุนโดยการหดขอบกระด่ิงของตัว แมงกะพรุน น้ำ'าถกูบบีไปขา้งหลังท้ำาให้ตัวเคลื่อนท่ีไปขา้งหน้า

2. การเคลื่อนท่ีของไฮดรา ไฮดราถึงแมจ้ะเป็นสตัวไ์ฟลัมเดียวกันกับแมงกะพรุน แต่รูปรา่งแตกต่างกัน การเคล่ือนที่ก็แตกต่างกันไปด้วย เพราะไฮดรามกีารเคล่ือนท่ีโดยการคืบคล้าย

หนอน หรอืการตีลังกา หรอืการแขวนตัวเองกับผิวน้ำ้าแล้วปล่อยตัวลอยไปตามกระแสน้ำ้า ดังรูปที่ 12

รูปท่ี 12 แผนภาพแสดงการเคลื่อนท่ีของไฮดราด้วยวธิต่ีาง ๆ

ส้ำาหรบัสตัวท่ี์มกีารเคล่ือนที่ด้วยการใชน้้ำ้าหรอืแรงดันน้ำ้ามอียูส่องชนิด คือ หมกึ (หรอืท่ีชาวบา้นเรยีกวา่ ปลาหมกึ ) และดาวทะเล (ท่ีชาวบา้นเรยีกวา่ ปลาดาว)

3. การเคลื่อนท่ีของ (ปลา) หมกึ ใน (ปลา) หมกึใช้การหดตัวของกล้ามเน้ือและการบบีน้ำ้าไล่ออกจากตัวทางไซฟอน (siphon) ซึ่งมลัีกษณะเป็นท่อส้ำาหรบัพน่น้ำ้าออกมา อยูท่างด้านล่างติดกับหวัของ หมกึ หมกึจงึต้องเก็บน้ำ้าเอาไวใ้นตัวก่อนแล้วจงึบบีไล่น้ำ้าออกมาสทางไซฟอนท้ำาใหเ้คล่ือนท่ีไปในทิศทางตรงกันขา้มกับทิศทางของน้ำ้า

แต่ในหมกึยกัษ์ยงัสามารถใชแ้ขนหรอืหนวดซึ่งมตีุ่มดดู(sucker) ใชย้ดึกับวตัถไุด้เหมอืนกับตีนจิง้จก ตีนตุ๊กแก แล้วดึงตัวใหเ้คล่ือนท่ีไปนอกเหนือจากการบบีน้ำ้าแล้ว

รูปท่ี 13 แผนภาพแสดงการเคลื่อนท่ีของ (ปลา) หมกึ

4. การเคลื่อนท่ีของเอไคโนเดิรม์ ในพวกเอไคโนเดิรม์ซึ่งมีทัง้สตัวท์ี่มโีครงรา่งแขง็ เชน่ปลาดาว เมน่ทะเล และบางพวกไมม่ีโครงรา่งแขง็ ได้แก่ปลิงทะเล แต่ทัง้หมดใชอ้วยัวะเคล่ือนที่ซึ่งไม่เกี่ยวกับโครงรา่งแขง็หรอืไมแ่ขง็ดังกล่าวเลย การเคล่ือนที่อาศัยระบบท่อน้ำ้า (water vascular system) ประกอบด้วย ทิวบฟ์ตี (tulb feet) ซึ่งมลัีกษณะเป็นหลอดเล็ก ๆ จ้ำานวนมากอยูท่างด้านล่างของล้ำาตัว โดยแต่ละอันของทิวบฟ์ตีมกีระเปาะ แอมพูลลา (ampulla) ติดต่ออยู ่ทิวบฟ์ตีจ้ำานวนมากจะติดต่อกันโดยมที่อน้ำ้าซึ่งรบัน้ำ้าเขา้ตัวทางมาดรโีพไรต์ (madreporite) ท่ีอยูท่างด้านบนตรงกลางล้ำาตัวแล้วสง่น้ำ้าเขา้สูท่่อน้ำ้าวงแหวน (ring canal) แล้วแตกแขนงตามแนวรศัม ี (radial canal) จากน้ีมที่อแยกมากมายสง่น้ำ้าเขา้สูแ่อมพูลลาและทิวบฟ์ตี เมื่อแอมพูลลาหดตัวหรอืบบีตัวจะ

ดันน้ำ้าไปยงัทิวบฟ์ตี ทิวบฟ์ตีจะถกูดันน้ำ้าใหย้ดืออก ยื่นออกมานอกล้ำาตัวทางด้านล่าง เมื่อทิวบฟ์ตีท่ียื่นออกมาดันตัวเองใหเ้คล่ือนที่แล้วต่อมากล้ามเน้ือในทิวบฟ์ตีจะหดตัวดันน้ำ้าใหก้ลับเขา้กระเปาะแอมพูลลาอีก เน่ืองจากทิวบฟ์ตีจ้ำานวนมากมาย และมกีารยดืหดต่อเน่ืองกันหลาย ๆ อันท้ำาใหป้ลาดาวเคล่ือนที่ไป นอกจากน้ีท่ีปลายของทิวบฟ์ตียงัมแีผ่นดดู (sucker) เพื่อดดูและยดึเกาะกับพื้นผิวหรอืเหยื่อ ชว่ยใหเ้คล่ือนที่ได้ดีขึ้น

สรุป ทางเดินของน้ำ้าที่ท้ำาใหท้ิวบฟ์ตียดืหด เริม่จากน้ำ้าทะเลเขา้ทาง

มาดรโีพไรต์ ท่อน้ำ้าวงแหวน (ring canal) ท่อน้ำ้าแนวรศัม ี (radial canal) แอมพูลลา(ampulla)

ทิวบฟ์ตี

รูปท่ี 15 แผนภาพแสดงทิวบฟ์ตีของปลาดาว (ล่าง) รายละเอียดของระบบท่อน้ำ'า (บนซา้ย) และภาพตัดตามยาวของทิวบฟ์ตี (บนขวา)

5. การเคลื่อนท่ีของพลานาเรยีในสตัวช์ั'นสงูขึ'นมา คือ พลานาเรยีซึ่งเป็นหนอนตัวแบน มกีล้ามเน้ืออยูถึ่ง 3 ชุด คือกล้ามเน้ือวง (circular muscle) เรยีงอยูร่อบล้ำาตัวกล้ามเน้ือตามยาว

(longitudinal muscle) ซึ่งเรยีงขนานตามความยาวของล้ำาตัว กล้ามเน้ือทัง้ 2 ชุดน้ีจะหดตัวและคลายตัวสลับกัน

นอกจากน้ียงัมกีล้ามเน้ือบน – ล่าง (dorsventral muscle) ซึ่งยดึระหวา่งกล้ามเน้ือสว่นบนและล่างของล้ำาตัว กล้ามเน้ือชุดนี้เมื่อหดตัวจะท้ำาใหล้้ำาตัวแบนพริว้ไปในน้ำ้า กล้ามเน้ือทัง้หมดน้ีท้ำาใหพ้ลานาเรยีเคล่ือนตัวไปบนวตัถใุต้น้ำ้า แต่ถ้าพลานาเรยีอยูบ่นผิวหน้าน้ำ้า พลานาเรยีจะใชซ้เิลียที่อยูด่้านล่างล้ำาตัวในการเคล่ือนที่

รูปท่ี 16 แผนภาพแสดงภาคตัดขวางของพลานาเรยี แสดงกล้ามเนื'อและซเิลีย (ซา้ย) กับการ เคลื่อนท่ีของพลานาเรยี (ขวา)

6. การเคลื่อนท่ีของหนอนตัวกลม หนอนตัวกลมเคล่ือนท่ีโดยใชก้ล้ามเน้ือตามยาวเท่านัน้ เมอืหดตัวท้ำาใหเ้กิดคล่ืนการเคล่ือนที่จากด้านหวัไปสูด่้านท้ายของล้ำาตัว จงึท้ำาใหง้อตัวสลับไปมาบงัคับทิศทางการเคล่ือนที่ไมไ่ด้

7. การเคลื่อนท่ีของไสเ้ดือนดิน ไสเ้ดือนดินมกีล้ามเนื้อ 2 ชุด ของผนังล้ำาตัวที่ท้ำางานตรงกันขา้ม (antagonism) กล้ามเน้ือชุดหน่ึงเป็นวงอยูร่อบ ๆ ล้ำาตัวเรยีกวา่ กล้ามเน้ือวง (circular muscle) สว่นอีกชุดหนึ่งอยูถ่ัดล้ำาตัวเขา้ไปขา้งในเรยีกวา่ กล้ามเน้ือตามยาว (longitudinal muscle) การท้ำางานของกล้ามเน้ือ

จะท้ำางานตรงกันขา้มคือ กล้ามเน้ือชุดหน้ึงหดตัว อีกชุดหน่ึงจะคลายตัว ต่อมากล้ามเน้ือชุดแรกจะคลายตัว กล้ามเน้ือชุดท่ีสองจะหดตัวสลับกันเรื่อยไป นอกจากน้ีไสเ้ดือนดินยงัมเีดือย (setae) เล็ก ๆ ท่ียื่นออกมาจากผนังล้ำาตัวรอบปล้องชว่ยในการเคล่ือนท่ีได้

รูปท่ี 17 แผนภาพแสดงกล้ามเนื'อวงและกล้ามเนื'อตามยาวของไสเ้ดือนดิน

ก. ผ่าปล้องไสเ้ดือนดินแสดงกล้ามเนื'อ 2 ชุดข. การเคลื่อนท่ีของไสเ้ดือนดิน

ลักษณะการเคล่ือนท่ีของไสเ้ดือนดินอยูใ่นลักษณะของระลอกคล่ืนจากด้านหน้าสดุมายงัปลายสดุอีกด้านหนึ่งของล้ำาตัว

โครงสรา้งท่ีใชใ้นการเคล่ือนท่ีของไสเ้ดือนดิน คือ รมิฝีปากและเดือย

ขณะท่ีไสเ้ดือนดินเริม่เคล่ือนท่ี จะใชร้มิฝีปากที่ปล้องแรกและเดือยท่ีอยูต่ามปล้องของล้ำาตัวจกิพื้นเอาไวเ้พื่อไมใ่หส้ว่นท้ายของล้ำาตัวเคล่ือนท่ีเมอืกล้ามเน้ือวงหดตัว กล้ามเน้ือตามยาวจะคลายตัว ล้ำาตัวไสเ้ดือนดินจะยดืยาวออก มนัใช้เดือยและสว่นปลายสดุของปล้องแรกยกึสว่นหน้าของล้ำาตัวใหติ้ดกับพื้น ต่อไปกล้ามเน้ือวงคลายตัว กล้ามเน้ือตาม

ยาวจะหดตัว ล้ำาตัวจะอ้วนขึ้นและสัน้ลง สามารถดึงใหส้ว่นท้ายของล้ำาตัวเคล่ือนตามสว่นหน้าไปได้ การหดและคลายตัวของกล้ามเน้ือทัง้สองชุดจะต่อเน่ืองกันไปคล้ายระลอกคล่ืน จากปลายด้านหน้าสดุไปสูป่ลายด้านท้ายของล้ำาตัว ดังรูปที่ 17 หากพื้นท่ีไสเ้ดือนดินคลานอยูนั่น้มคีวามฝืดน้อย เชน่ แผ่นกระจก ไสเ้ดือนดินจะเคล่ือนท่ีไมไ่ด้ เพราะไมม่ท่ีีใหเ้ดือยยดึ เชน่เดียวกับไสเ้ดือนดินท่ีไมม่เีดือยจะท้ำาใหก้ารเคล่ือนที่สะเปะสะปะ ไมม่ทิีศทางแน่นอน

3. การเคลื่อนท่ีของแมลง อารโ์ทรพอดเป็นสตัวท์ี่ไมม่กีระดกูสนัหลังแต่มโีครงรา่งแขง็อยูน่อกล้ำาตัว ไมว่า่จะเป็นแมลง กุ้ง หรอืกิ้งกือ ในท่ีนี้จะใชแ้มลงเป็นตัวอยา่ง แมลงทกุชนิดมนี้ำ้าหนักตัวน้อยมาก ปีกท่ีใชบ้นิแผ่ออกได้กวา้ง การท้ำางานของปีกอยูท่ี่กล้ามเน้ือยดึติดระหวา่งสว่นอกกับโคนปีก ซึ่งท้ำางานแบบแอนตาโกนิซมึ ท้ำาใหป้ีกสามารถขยบัขึ้นลงได้ในขณะบนิ กล้ามเน้ือม ี 2 ชนิด คือกล้ามเน้ือยกปีก และกล้ามเน้ือกดปีก

รูปท่ี 18 แมลงชนิดต่าง ๆ จะมกีารเคล่ือนไหวท่ีไม่เหมอืนกัน

ก. ในแมลงขนาดใหญ่ เชน่ผีเสื'อ แมลงปอ กล้ามเนื'อจะยดึติดกับฐานปีกโดยตรงการเรยีงตัวของกล้ามเนื'อแบบนี'เรยีกวา่ direc

fight muscles

ข. ในแมลงขนาดเล็ก เชน่แมลงวนั ริ'น กล้ามเนื'อ จะยดึติดกับผนังอกและสว่นหลังคาของอก การเรยีงตัวของกล้ามเนื'อแบบนี'เรยีกวา่ Indirec fight muscles

ค. ผ่าอกแมลงแสดงกล้ามเนื'อท่ีใชบ้นิ

ง. การเคลื่อนไหวของปีกขณะตีปีกลง

รูปท่ี 19 แผนภาพการท้ำางานของกล้ามเนื'อเพื่อใชข้ยบัปีกก. ในแมลงขนาดใหญ่ ข. แมลงขนาดเล็ก ค. และ ง. เป็นกล้ามเน้ือชนิด Indirec fight muscles

ในแมลงท่ีมปีีกขนาดใหญ่ เชน่แมลงปอ ผีเสื้อ ผีเสื้อกลางคืน การขยบัขึ้นลงของปีกเกิดในอัตราชา้กวา่ คือ ประมาณ 30-70 ครัง้ต่อวนิาที แมลงที่มปีีกขนาดใหญ่น้ีมกัมกีล้ามเน้ือยดึติดโดยตรงกับฐานของปีก (ดังรูปที่ 19 ก) กล้ามเน้ือที่เรยีงตัวในลักษณะน้ี

เรยีกวา่ direc fight muscles โดยท่ีกล้ามเน้ือชุดหน่ึง คือ กล้ามเน้ือยกปีก (elevator muscles) จะยกปีกขึ้น และกล้ามเน้ืออีกชุดหน่ึงคือ กล้ามเน้ือกดปีก (depressor muscle) จะท้ำาใหป้ีกลดระดับลงในระหวา่งการบนิ กระแสประสาทจะถกูสง่ไปยงักล้ามเน้ือทัง้สองชุดเพื่อควบคมุการตีปีกขึ้นและลงใหเ้ป็นจงัหวะท่ีถกูต้อง

แมลงขนาดเล็กท่ีมปีีกขนาดเล็กจะต้องตีปีกขึ้นลงมากกวา่แมลงขนาดใหญ่ เพื่อท้ำาใหม้นัลอยตัวอยูใ่นอากาศได้ เชน่แมลงวนัจะตีปีกถึง 200 ครัง้ต่อวนิาที ในขณะที่พวกริน้จะตีปีกมากกวา่พนัครัง้ต่อวนิาที ดังนัน้การควบคมุการเคล่ือนไหวของปีกแมลงขนาดเล็กจงึแตกต่างจากของแมลงขนาดใหญ่ คือ กล้ามเน้ือที่ใชบ้นิจะไม่ยดึติดกับฐานปีก แต่ยดึกับผนังและสว่นหลังคาของอก (ดังรูปที่ 19 ข) การเรยีงตัวของกล้ามเน้ือแบบน้ีเรยีกวา่ Indirec fight muscles ดังนัน้การยกปีกขึ้นเกิดโดยกล้ามเน้ือยกปีกหดตัว จงึดึงสว่นหลังคาของอก ท้ำาใหอ้กถกูบบีในแนวยาว (ดังรูปที่ 19 ค) และเพิม่ความดันท่ีอก ท้ำาใหส้ว่นหลังคาของอกยกขึ้น มผีลท้ำาใหป้ีกลดต้ำ่าลง เมื่อกล้ามเน้ือยกปีกหดตัวอีกจะเพิม่ความดันในชว่งอก และไปยดืกล้ามเน้ือกดปีก หรอือาจกล่าวได้วา่ เมื่อกล้ามเนื้อชุดหน่ึงหดตัว นอกจากจะท้ำาใหป้ีกเคล่ือนที่แล้ว ยงัเพิม่ความดันของเหลวในอกซึ่งไปยดืกล้ามเน้ือชุดตรงกันขา้ม

ในแมลงขนาดเล็ก เมื่อกล้ามเน้ือยกปีกหดตัว กล้ามเน้ือกดปีกคลายตัวจะดึงผนังล้ำาตัวสว่นบนลงมามท้ำาใหป้ีกยกขึ้น กล้ามเน้ือชุดอ่ืนท้ำาใหป้ีกกดตัวอยูใ่นจงัหวะปีกดึงตัวลงอยูใ่นแนวขนานกับพื้น ต่อมากล้ามเน้ือกดปีกหดตัว กล้ามเน้ือยกปีกคลายตัวท้ำาใหผ้นังล้ำาตัวด้านบนยกขึ้นปีกจะถกูกดลง การตีปีกของแมลงขนาดเล็กจะมีความถ่ีสงูกวา่การตีปีกของแมลงขนาดใหญ่ รวมทัง้การตีปีกจะเป็นรูปเลข 8

รูปท่ี 20 กุ้งเป็นสตัวไ์รก้ระดกูท่ีมโีครงรา่งภายนอกแขง็ แต่มขีาขอ้ท่ีเคลื่อนไหวได้

ส้ำาหรบัการเคล่ือนท่ีโดยการใชข้า ถึงแมแ้มลงมโีครงรา่งแขง็อยูภ่ายนอกก็มกีล้ามเน้ือ 2 ชุด ท้ำาหน้าท่ีแบบแอนตาโกนีซมึ คือ มกีล้ามเน้ือเหยยีดขา เรยีกวา่กล้ามเน้ือเอกซเ์ทนเซอร ์(extensor) กับกล้ามเน้ืองอขา เรยีกวา่ กล้ามเนื้อเฟลกเซอร ์(flexor)

แมลงม ี 6 ขา ซึ่งขาทัง้หมดยกึติดอยูก่ับชว่งอกหรอืสว่นกลางของล้ำาตัว เวลาแมลงเดินมกัยกพรอ้มกัน 3 ขา สว่นอีก 3 ขายดึติดกับท่ี โดยปกติขาขา้งท่ีเกาะกับพื้นมกัจะเป็นขาคู่ท่ี 1 กับขาคู่ท่ี 3 อยูด้่านเดียวกัน สว่นขาคู่กลางจะอยูด่้านตรงขา้ม จงึมีลักษณะคล้ายเก้าอ้ี 3 ขา

ขณะแมลงขยบัปีกขึ้นลง ต้องอาศัยการท้ำางานของกล้ามเน้ือยดึเปลือกหุม้สว่นอก (turgum) น้ี ซึ่งเปลือกหุม้สว่นอกนี้เคล่ือนที่ขึ้นหรอืลงได้ และยงัอาศัยกล้ามเน้ือตามยาวท่ีท้ำางานตรงขา้มกับกล้ามเน้ือยดึเปลือกหุม้สว่นอก เมื่อกล้ามเน้ือ 2 ชุดน้ีท้ำางาน ท้ำาให้เปลือกหุม้สว่นอกเคล่ือนขึ้นและลงอยา่งรวดเรว็ปีกจงึยกขึ้นหรอืลดลง

จากรูปท่ี 21 ก และ ข เมื่อกล้ามเน้ือยดึเปลือกหุม้สว่นอกหดตัว กล้ามเน้ือตามยาวจะคลายตัว เปลือกหุม้สว่นอกจะลดระดับ

ลงจากเดิมท้ำาใหป้ีกถกูยกขึ้น แต่ถ้ากล้ามเน้ือยดึเปลือกหุม้สว่นอกคลายตัว กล้ามเน้ือตามยาวจะหดตัว เปลือกหุม้สว่นอกจะถกูยกขึ้นจากระดับเดิม ท้ำาใหป้ีกหบุลงดังรูปที่ 21 ค และ ง

รูปท่ี 21 การท้ำางานของกล้ามเนื'อแมลง ในขณะยกปีกขึ'น (ก, ข) และกดปีกลง (ค,ง)